L’Anthocéros

Maintenant que nous avons vu par quelles idées successives ont peu à peu été complètement transformées les relations à établir entre tous les représentants du Règne végétal, nous pouvons reprendre la question dite des générations alternantes, qui constitue la base essentielle de toutes ces relations.

Cette expression de « générations alternantes » a dû, d’ailleurs, être abandonnée. Il n’y a pas à proprement parler deux générations, puisque l’une des formes produit un œuf et que l'autre, issue de cet œuf, reste, au moins au début, greffée sur la première et ne forme que des spores. A vrai dire, le développement complet d’un végétal comprend une double individualité. C’est ce que va nous montrer clairement l’étude d’un certain nombre d’exemples nouveaux, et cette étude nous allons la faire nous -mômes, en choisissant ces exemples dans la Nature.

Les zoologistes considèrent généralement le Règne végétal comme ayant une très faible impor-

LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

tance par rapport au Règne animal. Et cela, non seulement parce qu’ils sont zoologistes, mais aussi parce qu’ils regardent les grands groupes de végétaux comme formant une série linéaire sans ramifications ni branches latérales de première importance ainsi qu’on en remarque dans les liaisons entre les grands groupes d’animaux. C’est là une erreur, et je vais choisir, comme point de départ de l’étude qui suit, un organisme (l 'Anthoceros) qui se trouve précisément placé dans un carrefour auquel aboutissent trois routes principales : celle qui conduit aux Thallophytes inférieurs; celle qui mène aux Muscinées et enfin la voie qui se dirige vers les Phanérogames.

On trouve assez souvent, dans les fossés, de petites plantes (fig. 118) simplement formées chacune d’une lame verte un peu contournée, sur laquelle s’élève une partie brune, droite comme une tige, puis qui s’ouvre en deux valves à la manière d’une capsule en laissant échapper une fine poussière d’un brun clair. Ces deux valves s’écartent Tune de l’autre et prennent l'aspect de deux cornes peu re-

. courbées. C’est cette dernière par-

Fig. 118. — Anthoceros: , , . . , ,

t, thalle; ar , paroi ticulanté qui a valu a ces plantes

accrue de l’arohégone ; Je nom d' Anthoceros (qui fleurit sp, sporogone ; cl, co- x

lumelle; r, vr, valves ; COmes).

on voit à droite un spo- Les premiers naturalistes qui

ont p°rté leur attention sur ce

végétal ont cru que cette partie brune allongée en était simplement le fruit, laissant

l’anthocéros

en s’ouvrant échapper de minimes graines. Ce qui sembla vérifier cette manière de voir, c’est que chacun des petits grains microscopiques qui composent la poussière brune formée dans la capsule peut germer sur le sol humide et reproduire un Anthocéros semblable à celui qui a formé ce petit grain.

Or, en examinant les choses de plus près, on peut

Fig. 119. — Section d’une partie du thalle d ' Anthocéros ; th, th, th, thalle; A, A' anthéridies ; O, archégone mûr; o, oosphère; m, mucilage qui remplit le canal cl de l’archégone O', archégone non mûr (grossi 50 fois'.

constater que cette capsule n’est pas simplement le fruit de la plante.

Tout d’abord, sur la lame verte, vers les bords, on a découvert deux sortes d’organes très différents (fig. 119). Ces organes sont creusés dans le tissu même du thalle (mot qui désigne toute partie végétative d’un végétal qui n’est pas différencié en tiges, feuilles ou racines). Les uns sont des anthéridies A, qui ont la forme d'une petite masse ellipsoïde portée sur un pied très court, et qui, lorsqu'elles sont ouvertes, ont un peu la forme de ces

IG

LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

vases que l’on voit dans les parcs (fig. 120).[Chacune renferme un grand nombre d’anthérozoïdes à deux cils vibratiles.

Non loin de ces anthéridies, on peut trouver des archégones, petites bouteilles découpées dans le thalle de l’Anthocéros (O, fig. 119).

On distingue au fond de chaque archégone une partie renflée qui renferme une oosphère (o, fig. 119), cellule arrondie, sans membrane de cellulose, et qui reste immobile au fond de la bouteille. Au-dessus, l’on voit le col de la bouteille qui contient une substance mucilagineuse, dont une partie vient s’épanouir un peu en dehors de l’ouverture du col (c/, ?n, fig. 119).

Lorsqu’il pleut, ou lorsque l’eau du fossé arrive jusqu’au thalle de l’Anthocéros, \la mince paroi qui recouvre les groupes d’anthéridies se déchire : enfin chacune des anthéridies s’ouvre au sommet par des dents élégamimg; 120. — Une anthéri- ment découpées, et tous les petits

l’anthéridie s’ouvre en anthérozoïdes sont mis en liberté

laissant échapper la (fig. 120). Chacun d’eux nage dans

masse des anthérozoï- ,, ' ’ • c - Ti , „

des (grossi 150 fois). 1 eau, comme un infusoire. Il s en trouve alors un grand nombre à la surface du thalle, et si l’un d’eux rencontre le mucilage qui déborde du col d’un archégone, il s’y arrête, tourne sur lui-même, pénètre dans le col de la petite bouteille et arrive jusqu’au fond où il se combine avec l’oosphère (fig. 121). Les deux noyaux, celui de l’anthérozoïde mobile et celui de l’oosphère immobile, se fondent et se combinent

l’anxiiocéros

pour n’en former plus qu’un ; il en est de même des deux protoplasmas. 11 se produit ainsi une nouvelle cellule formée par la conjugaison de deux cellules différentes. Cette cellule s’enveloppe d’une

Fig. 121. — Section d’une partie du thalle d'Anthoceros à un stade un peu plus avancé qus fig. 2 : a", anthérozoïdes sortant des anthéridies; a, anthérozoïde arrêté par le mucilage de l’archégone; a’ anthérozoïde se conjuguant avec l’oosphère o pour former l’œuf; m1, cl', o' , autre archégone mûr; th'th, thalle; A, A', anthéridies (grossi 50 fois).

membrane de cellulose, et constitue un œuf fécondé d’ Anthoceros (co, en 1, fig. 122).

On a donné le nom général de gamètes aux cellules reproductrices qui forment l’œuf par conjugaison. Le thalle de Y Anthoceros forme donc deux sortes de gamètes : un gamète mâle, l’anthérozoïde ; et un gamète femelle, l’oosphère. C’est pourquoi l'on appelle gamétophyte (plante portant les gamètes} l’être qui constitue la lame verte de YAnthoceros, parce qu’il produit des anthérozoïdes et des oosphères, qui sont les deux sortes de gamètes.

Maintenant que va devenir l’œuf d'Anthoceros après qu’il est formé? Il ne se détache pas du thalle,

lS'l LA DOUBLE INDIVIDUALITÉ DU VEGETAL

il se développe, et va donner naissance, non pas à une nouvelle( lame verte semblable à celle qui l’a produit, mais à un corps tout différent, ressemblant à une tige arrondie, sans feuilles, de couleur de plus en plus foncée à mesure qu'il se développe, et qui se dresse de bas en haut.

L’œuf ne se détache pas du thalle; au contraire, non seulement il reste au fond de l’archégone,

mais il y adhère (cDjfig. 122); bientôt il se partage en cellules (2, fîg. 122) de plus en plus nombreuses, et l’être auquel il donne naissance s'enfonce par la base dans le tissu du thalle dont il tire la majeure partie de sa nourriture, et sur lequel il vit presque en parasite.

Cet être nouveau issu de l'œuf, ne ressemblant en rien à son père, ne formera ni anthéridies, ni archégones, il n’y aura pas de cellules reproductrices de deux sortes ou gamètes, il ne se produira pas d’œuf. Mais la plus grande partie de ce nouvel être (fig. 124 et 125), greffé sur le premier, va se consacrer à fabriquer des spores, c’est-à-dire des cellules reproductrices tout autres, sans sexualité et sans formation d'œuf. Aussi appelle-t-on sporophyte (plante portant les spores) cet individu issu de l’œuf, et qui se développe sur le gamétophyte.

Pendant la période moyenne de son développe-

sup-

in f.

Fig. 122 et 123. — Coupes d'archégone d 'Anthoceros après la fécondation : en 1. l’œuf « vient de se former ; en 2, il commence à se développer en embryon sup, in /; cl, col (grossi 70 fois).

l’antiiocéros

ment, le sporophyte n'est pas absolument parasite, car il possède des cellules vertes à chlorophylle qui peuvent assimiler directement, sous l’action de la lumière, le gaz carbonique contenu dans l’air. Son organisation cellullaire est d’ailleurs assez différenciée, et on trouve, à sa surface, des stomates, ces petites ouvertures bordées de deux cellules spéciales, tout à fait semblables aux stomates des plantes supérieures.

Fig. 124. — Coupe schématique en long d’un jeune sporogone d 'Anlhoceros : th, th, th, thalle (gamétophyle) ; Sp, sporogone sporophyte); c, jeune capsule ou sporange; p, jeune pied du sporogone; s, suçoir du sporogone; zd, zone du thalle en contact avec le suçoir du sporogone, et qui est digérée par ce suçoir (grossi 60 fois).

Fig. 125. — Schéma du sporogone développé d’ Anlhoceros : s, spores ; el, élatère ; f, fente séparant les deux valves v, v' (les autres lettres comme fig. 124).

LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

Mais bientôt sa structure intérieure se complique; autour d’une colonne centrale (cl, fig. 125), des éléments spéciaux forment, d’une part, les spores s qui prennent naissance quatre par quatre dans les cellules; d’autre part, des éléments plus allongés el appelés « élatères » et qui ont pour rôle d’aider à la dissémination des spores en les séparant les uns des autres ou de les balayer au dehors lorsque le sporange, c’est-à-dire la partie supérieure du sporophyte, va s’ouvrir pour laisser échapper dans l’air cette fine poussière de spores. A cet effet, deux lignes de moindre résistance se sont dessinées en long sur les flancs du sporange. Lorsque celui-ci est mûr, il se fait deux fentes [f, fig. 125) le long de ces lignes ; le sporange s’ouvre en deux valves ( v , v', fig. 125 et fig. 129), laissant entre

elles la colonne centrale; et les spores mêlées aux élatères s’échappent à mesure que les valves s’écartent de haut en bas.

Qu’arrivera-t-il lorsqu’une de ces spores tombera sur le sol et y trouvera des conditions favorables d’humidité et de température ? La membrane de la cellule unique qui forme la spore va se déchirer (fig. 126 et 127) et on en verra sortir un petit filament allongé, dont les cellules par division se multiplieront rapidement, d’abord dans un sens, puis dans deux, puis dans les trois dimensions de l’espace; certaines s’allongeront en

Fig. 126 et 127. — Germination de spores d 'Anlhoceros (grossi 150 fois).

l’anthocéros

poils qui s’enfonceront dans le sol pour y puiser l’eau chargée de sels qu’il contient ; la plupart formeront un tissu dont l'ensemble présente l’aspect d’une lame plus ou moins contournée et très verte à sa partie supérieure. Lorsque cette lame sera bien développée, nous la reconnaîtrons facilement pour un nouveau gamétophyte d ’Anthoceros ; , cette détermination sera confirmée ensuite par la production de cavités dont les unes formeront les archégones, et dont les autres renfermeront des bouquets de petites anthéridies.

Jamais la spore ne peut redonner le sporophyte. En se développant, la spore donne naissance au gamétophyte.

On peut donc résumer le développement total de cette plante assez rudimentaire de la manière suivante :

Cnm’/ ut ( Anthéridie. . anthérozoïde^

e op ly e. ) Archégone oosphère; œuf : Sporophyte :

(restant greffé sur le Gamétophyte) : sporange : spore.

La spore est mise en liberté, redonne un Gamétophyte, et ainsi de suite.

La figure 128 représente schématiquement le développement total de YAnthoceros.

On voit ainsi que l’évolution complète de ce végétal comprend deux êtres différents : le gamétophyte et le sporophyte, qui alternent régulièrement.

Le gamétophyte, issu de la spore, est sexué ; il produit l’œuf.

Le sporophyte, issu de l’œuf, est asexué ; il produit la spore.

Cette double individualité n’existe-t-elle chez les végétaux que dans le seul Anthoceros?

188 LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

Nous savons qu’il n’en est rien. Au contraire, [en exceptant la plupart des Champignons et une partie des Algues, on peut dire que tous les végétaux, y compris toutes les plantes supérieures, tous les

Fig. 128. — Schéma du développement complet de Y Anthoceros . — La spore s, en germant, produit le thalle ou individu sexué (gamétophyte) qui donne les anthéridies A à anthérozoïdes a et les archégones O à oosphère o. Un anthérozoïde se conjuguant avec une oosphère forme l’œuf u qui reste greffé sur le gamétophyte. L’œuf, en germant, produit le sporogone ou individu asexué (sporophyte) qui donne un sporange S, lequel met en liberté les spores s, et ainsi de suite.

arbres, toutes les herbes, toutes les Mousses, toutes les Fougères et autres plantes analogues, possèdent cette double individualité alternante.

En prenant pour point de départ Y Anthoceros, dont nous venons de parler, et dans lequel il y a presque égalité entre les deux individus (greffés l’un sur l'autre) dont l’ensemble constitue le végétal, on peut concevoir deux cas opposés d’inégalité: le sporophyte peut l’emporter dans son développement sur le gamétophyte, ou bien c’est l’inverse qui se présente.

Le premier cas, celui où le tronçon portant les spores l’emporte de beaucoup sur le tronçon portant les gamètes formateurs de l’œuf, correspond

PRÉDOMINANCE DU SPOROPHYTE

aux Cryptogames vasculaires (Fougères. Lycopodes, etc.) et encore à toutes les plantes à fleurs ou Phanérogames, en somme à toutes les plantes supérieures, cà la presque totalité de ce qui forme la végétation des continents.

Le second cas, celui où le gamétophyte remporte sur le sporophvte, correspond presque uniquement pour les plantes terrestres à l’ensemble des Muscinées (Mousses et plantes analogues), à un grand nombre d’Algues d’eau douce et surtout marines (toutes les Algues rouges, une partie des Algues vertes) ainsi qu’à une fraction des Champignons.