Prédominance de l’individu asexué ou sporophyte

Examinons d’abord le premier cas, celui qui est le plus important puisqu’il s’applique à presque toutes les plantes ou arbres que nous avons le plus souvent sous nos yeux.

Supposons que le sporophyte de l’Anthocéros prenne un plus grand développement et arrive à s’affranchir de son parasitisme sur la lame verte, qui est le gamétophyte? Cette dernière supposition n’est pas irréalisable pour l’Anthocéros lui-même. En effet, si, lorsqu’il s’est déjà assez développé, on le sectionne à sa base, on pourra le planter comme une bouture dans un sol convenablement choisi; le pied du sporophyte pourra alors produire des filaments qui s’enfonceront dans la terre, en absorbant les substances minérales comme les poils absorbants des racines. Ainsi isolé du gamé-

LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU \ÉCÈTAL

tophyte, le sporophyte pourra achever son développement, mûrir son sporange et l’ouvrir pour mettre les spores en liberté, comme s’il était resté attaché sur la lame verte de Y Anthoceros. Donc, à un certain âge, il peut être affranchi de son parasitisme.

Ce qu’on réalise expérimentalement ainsi, se produit naturellement chez les Fougères.

Prenons d’abord, comme exemple, une petite

Fig, 129. — Schéma du développement total d’un Anthoceros : la spore s, en germant, donne le gamétophyte sur lequel se forme l’œuf U . L’œuf, en germant, produit le sporophyte.

Fig. 130. — Schéma du développement total d'un Hymenophijllum :

la spore s, en germant, donne le gamétophyte sur lequel se forme l’œuf w. L’œuf, en germant, produit le sporophyte.

Fougère qu’on trouve parfois dans les grottes humides ou dans les puits et qu’on désigne sous le nom d’ ffymenophyllum (fig. 131). Si l’on fait germer sur le sol une spore de cette Fougère, on voit d’abord que tout se passe presque identiquement

PRÉDOMINANCE DU SPOROPHYTE

comme dans Y Anthoceros (comparez les figures 129 et 130). Il se forme, de la même manière, une petite lame verte qui s’étale à la surface du sol, et sur laquelle se produisent deux sortes d’organes : d’une part des anthéridies, formées chacune d’une sorte de petite boite qui, à la maturité, lorsqu’il pleut ou que l’air est très humide (A,fig. 132), laisse échapper une masse de microscopiques anthérozoïdes a nageant dans l’eau à l’aide de cils vibratiles; d’autre part, des archégones (O, fîg. 132) creusés dans le thalle, c’est-à-dire dans le tissu de la lame verte, et constitués chacun par une petite bouteille, avec un col rempli d’une masse mucilagineuse cl m débordant au sommet, et renfermant au fond une oosphère o ou cellule femelle.

La fécondation se produit dans l’eau, lorsqu’il a plu, comme dans Y Anthoceros, par la conjugaison d’un anthérozoïde qui pénètre dans le col de l’archégone et vient se fondre avec l’oosphère pour former l’œuf.

Ainsi que chez Y Anthoceros, l’œuf une fois formé s’entoure d’une membrane de cellulose et vit greffé sur le thalle vert (gamétophyte), où il se développe en parasite (fig. 133 et 134).

Fig. 131- — Hymenopliyllum :

l, tige; r, r, racines; /, /', feuilles; S, région de la feuille où se forment les sporanges (grossi 3 fois).

LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

Cette lame verte qui est issue de la spore de la petite Fougère Hymenopkyllum , a été appelée, nous le savons, prothalle de la plante. La lame verte issue de la spore d ’Anthoccros et qui, comme celle de la Fougère, porte des anthéridies et des archégones, a été appelée le thalle de la plante.

Mais entre prothalle et thalle, il n’y a qu’une différence de mots tenant à l’ordre historique des

cf

Fig. 132. — Fragment d’une coupe du prothalle d'Hymeiiopliyllum : A, anthéridie s'ouvrant pour laisser échapper les anthérozoïdes a, a, dont l’un est arrêté par le mucilage ni, avant de pénétrer dans le canal cl de l’archégone 0 renfermant l'oosphère o (grossi 60 fois).

investigations. En fait, ces deux gamétophytes d’ Anthoceros et d' H ymenophyllum sont absolument analogues.

Or, dès le premier développement du jeune embryon issu de l’œuf de Fougère, il va se manifester une différence avec le jeune embryon à'Anthoceros. L’œuf se divise en quatre segments (B, fîg. 133). L’un p donnera bien un pied d’attache qui s’enfoncera dans le tissu du gamétophyte (prothalle), comme la partie inférieure de l’embryon d 'Anthoceros s’enfonce dans le gamétophyte (thalle). Un second segment t formera une tige dont le dé-

PRÉDOMINANCE DU SPOROPHYTE

veloppement offre de grandes analogies avec celui du début de la jeune tige allongée, qui donnera le sporo p h y te d’ A nth oceros .

Mais les deux autres segments?

Chacun produira un organe que nous n’avons pas trouvé sur le sporophyte de la première plante prise pour exemple, et ces organes nouveaux, ces nouveaux membres de la plante ont pour effet l’un

Fig. 133 et 134. — Premiers cloisonnements de l'œuf d’ Hymenophyllum. — A, l’œuf a donné deux cellules c, c'. — B, l’œuf a produit quatre cellules : p, qui formera le pied d'attache sur le prothalle ; r, qui formera la première racine; /, qui formera la première feuille; l, qui formera la première tige (grossi 50 fois).

et l’autre de tendre naturellement à affranchir le sporophyte de son parasitisme sur le prothalle, c’est-à-dire de sa dépendance du gamétophyte au point de vue de la nutrition.

L’un de ces segments (r, en B, fig. 133) sera l’origine d'un organe allongé et mince, un suçoir garni de poils absorbants qui s’enfonce dans le sol où il pompe l’eau chargée de sels qui s’y trouve, pour en former une sève qui montera dans la plante par de petits tubes très fins appelés vaisseaux : cet organe, c’est la racine. Le sporophyte d ’Anthoceros n’a pas de racine; celui de la Fougère en possède.

194 LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VÉGÉTAL

Le dernier segment (f, en B, fîg. 133) sera l’origine d’un organe aplati, vert, étalant à la lumière sa face supérieure, et qui permettra au sporophyte de se nourrir par l’assimilation sous l’influence de la lumière, sans être obligé de puiser les substances nutritives dans le gamétophyte. Cet organe aplati et vert, rattaché à la base de la tige, renferme aussi des vaisseaux qui pourront recevoir la sève puisée dans le sol par la racine : cet organe, c’est la feuille. Le sporophyte d’ Antlioceros n’a pas de feuille; celui de la Fougère en possède.

Fig. 135. — Section d’un prothalle de Fougère faite perpendiculairement à sa plus large surface et placé dans sa position naturelle, à la surface du sol. Un archégone a formé un œuf qui a produit l’embryon ou jeune plante t, p, r, /; les autres archégones ar ne sont pas fécondés; s, partie du prothalle qui était voisine de la spore germant lui ayant donné naissance ; v, v, partie végétative formée par des cellules à chlorophylle; rh, jhyzoïdes; an, anthéridies (grossi 10 fois).

La figure 135 représente le jeune sporophyte p, r, t, f issu de l’œuf, et greffé sur le prothalle où il s’est formé.

La tige du sporophyte d’ Ilymenophyllum, en s’allongeant, acquiert de nouvelles racines et de nouvelles feuilles. Grâce à ces nouveaux organes, le sporophyte ayant épuisé tout ce qu’il pouvait extraire du prothalle comme nourriture nécessaire à son premier développement, celui-ci se dessèche,

PRÉDOMINANCE DU SPOROPHYTE

disparait, et le sporophyte vit alors d’une vie indépendante (fig. 131). Le second tronçon du végétal s’étant complètement séparé du premier, prend une individualité spéciale; c’est ce qu’on nomme ordinairement la plante proprement dite, la Fougère, en faisant abstraction du prothalle, relativement de courte durée et à évolution rapide.

Toutefois, à l’égard du développement général du végétal tout entier, ce sporophyte devenu indépendant ne produira ni anthéridies, ni arché-

Fig. 136 et 137 — Sporange d 'Htjmenophyllum non encore ouvert en 1, ouvert en 2; p, pied du sporange; a, anneau déterminant l’ouverture du sporange ; s, spores (grossi 60 fois).

gones, ni œuf, et, comme dans le sporophyte d ’Anthoceros, on y verra se former un sporange et des spores. Chaque sporange d ’Hymenophyllum (Fig. 136 et 137) est porté par un pied p et possède un anneau circulaire a, formé de cellules spéciales. Sous l’effet de la sécheresse de l’air, l'anneau se rompt (2, fig. 135), et les spores s sont mises en liberté. Les spores, produites sans fécondation, seront incapables de donner naissance en germant à une nouvelle Fougère feuillée et enracinée, mais formeront chacune un prothalle,

LA DOUBLE INDIVIDUALITÉ DU VEGETAL

c’est-à-dire une petite lame verte portant des anthéridies et des archégones, c'est-à-dire un gamétophyte.

Une ditTérence relativement peu importante entre le sporophyte de ces deux plantes, c’est que les sporanges se forment à l’intérieur des tissus des tiges dans le sporophyte d ’Anlhoceros, tandis qu’ils se produisent sur le bord des feuilles du sporophyte d ' Hymenophyllum où ils sont très nombreux. Celte ditTérence, cependant, est utile à noter, car en s'accentuant elle modifiera de plus en plus l’aspect de la partie sporangifère à mesure \ qu'on s’élève vers les plantes supérieures, et finira par lui donner l’apparence spéciale de ce qu’on nomme une fleur.

En somme, si nous résumons l’évolution totale de la Fougère Hymenophyllum que nous venons de prendre comme second exemple, nous y trouverons presque identiquement le même cycle et la même alternance de deux individualités. Il n’y aura qu’à ajouter le mot « d’abord » au tableau de la page 187. On aura, en effet :

Gamétophyle.

( Anthéridie . . anthérozoïde ÿ j* Archégone oosphère : œuf : Sporophyte :

(restant d’abord greffé sur le Gamétophyte) : sporange : spore. La spore est mise en liberté, redonne un Gamétophyte, et ainsi de suite.

La figure 138 représente schématiquement le développement total de Y Hymenophyllum, et, en général, d’une Fougère quelconque.

La petite Fougère dont nous venons de parler fait voir déjà la prédominance du sporophyte, car l’ensemble de ses tiges, de ses racines et de ses feuilles portant des sporanges, est beaucoup

PRÉDOMINANCE DU SPOROPIIYTE

plus différencié que la petite lame verte formée par le prothalle ou gamétophyte.

Cette prédominance de l'individu asexué sur l’individu sexué, auquel il est superposé, est encore plus marquée dans la plupart des autres Fougères. Une Fougère arborescente dressant sa tige jusqu’à 8 à 10 mètres de hauteur, enfonçant dans le sol

Fig. 138. — Schéma du développement complet d'une Fougère : s, spore produisant le prothalle i,gamétophyte). Sur le prothalle se forment les anthéridies A contenant les anthérozoïdes a, et les arohégones O contenant chacun une oosphère o. L’anthérozoïde a venant se conjuguer avec l’oosphère o forme l’œuf u qui reste greffé sur le prothalle et donne naissance à la plante feuillée ou sporophyte. Celle-ci produit les sporanges S qui mettent en liberté les spores s, etc.

des centaines de racines, épanouissant à son sommet une rosette d’énormes feuilles découpées portant des myriades de sporanges à leur face inférieure, est constituée par le sporophyte, par l’individu asexué, alors que le prothalle sexué issu d’une spore de cette même Fougère est une petite lame verte, n’ayant tout au plus que un à deux centimètres de diamètre. On voit que la disproportion entre les deux individualités successives du végétal devient ici considérable.

Or, à mesure que l’on remonte dans la série

198 LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

végétale, en s’adressant à des plantes dont l’individu asexué devient de plus en plus compliqué, l’individu sexué correspondant au prothalle de Fougère déjà si simple, se simplifie encore de plus en plus jusqu’à se réduire presque à une anthéridie informe n’ayant plus que deux anthérozoïdes , et à quelques cellules dont deux seulement constituent des archégones rudimentaires réduits à leur oosphère. Le gamétophyte arrive à n’être plus guère composé que par les seuls gamètes : les cellules sexuelles donnant l’œuf.

En même temps, il s’organise chez le sporophyte, lequel arrive à constituer le végétal presque tout entier, une spécialisation dans la production des sporanges, à tel point qu’on en vient à pouvoir énoncer ce paradoxe apparent que le sporophyte asexué possède cependant des organes des deux sexes.

Pour comprendre ce que cela signifie, il est nécessaire de passer en revue rapidement divers exemples de végétaux choisis dans cette série ascendante.

Prenons comme premier exemple les Prêles (fig. 139). Ce sont des Cryptogames vasculaires, comme les Fougères, mais dont l’aspect est très différent. Le sporophyte comprend racines et tiges; celles-ci portent des petites collerettes de feuilles gf réduites à des écailles. Ces végétaux, connus sous le nom vulgaire de « queue de cheval », croissent en général dans les marais ou les terres humides; on utilise leurs tiges, qui contiennent de la silice, pour nettoyer les ustensiles en cuivre.

Les Prêles ont, au sommet de leurs tiges ( tsp ,

PRÉDOMINANCE DU SPOROPHYTE

fig. 139), des feuilles modifiées, serrées les unes contre les autres et qui portent des sporanges sur leur bord. Chacune des spores, formées dans ces sporanges, est munie de quatre lanières; ces la-

Fig. 139. — Prêle : te, tige souterraine portant des racines; tv, tige végétative portant de nombreux rameaux; tsp, tige sporifère; <//, collerettes de feuilles réduites à des écailles (réduit 4 fois).

nières, enroulées autour de la spore, peuvent se dérouler ou s’enrouler de nouveau suivant que l’air est plus ou moins sec. En examinant ces spores au microscope, on assiste à un spectacle très curieux; on les voit sautiller de tous côtés comme

LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

de minimes insectes, se dressant sur leurs quatre lanières élastiques ou s’abaissant lorsque celles-ci s’enroulent. Mais ce qui est important à remarquer, c’est que ces spores sont toutes de forme identique, bien qu’elles soient virtuellement de deux sortes.

Il faut s’expliquer sur ce mot virtuellement. Lorsqu’on voit

Fig. 140. — Prolhalle mâle de la Prêle des champs : A, anthéridie renfermant les cellules mères des anthérozoïdes a; A', anthéridie mettant en liberté les anthérozoïdes a ' (grossi 60 fois).

Fig. 141. — Prothalle femelle de la Prêle des champs : r, rhizoïdes; a. archégone non fécondé ; a', archégone fécondé avec un jeune embryon e (grossi 20 fois).

un cerlain nombre de spores d’une Prêle, elles produisent toutes des prothalles en forme de lames vertes profondément découpées ; toutefois on y distingue facilement des prothalles ou gamétophytes de deux sortes. Les uns (fig. 140), les plus

PREDOMINANCE DU SPOROPHYTE

petits, n’ont que des anthéridies, ce sont des gamétophytes mâles; les autres (fig. 141), les plus grands, ne forment que des archégones; ce sont des gamétophytes femelles.

Il y a donc en puissance deux sortes de spores dans la Prêle, bien qu’on ne voie entre elles aucune différence. Les unes doivent donner un

Fig. 142. — Schéma du développement complet d'une Prêle ; spore qui, en germant, donne le prothalie mâle portant les anthéridies A qui mettent en liberté les anthérozoïdes fl; ,s', spore de forme semblable à et qui, en germant, donne le prothalle femelle portant les archégones O renfermant ehacun une oosphère o ; l’ensemble du prothalie mâle et du prothalie femelle constitue le gamétophyte. Un anthérozoïde a se conjuguant avec une oosphère o forme l’œuf w qui reste greffé sur le prothalie femélle. En se développant, l’œuf u> donne naissance à la plante feuillée ou sporophyte sur laquelle se produisent des sporanges s, donnant des spores ,1, s', et ainsi de suite.

prothalie mâle; ce sont virtuellement des spores mâles. Les autres doivent donner un prothalie femelle ; ce sont virtuellement des spores femelles.

La figure 142 représente schématiquement le développement complet d’une Prèle. On voit que des spores semblables s et s' donnent : les unes un prothalie mâle, les autres un prothalie femelle. Sauf cette différence, le développement de

LA DOUBLE INDIVIDUALITÉ DU VEGETAL

la Prêle est le même que celui de la Fougère (comparez avec la figure 138).

Cette indication du sexe futur dans le sporopliyte même se précise, comme nous le savons, chez un grand nombre de Cryptogames vasculaires dites hétérosporées (Sélaginelles, Pilulaires, etc.). Ces plantes ont, en effet, réellement deux sortes de spores (microspores et macrospores) qui se trouvent chacune dans des sporanges différents (microsporanges et macrosporanges).

Nous avons vu que, dans des conditions favorables, ces spores germent, et il se produit à la surface du sol un mélange de prothalles femelles ou gamétophytes femelles à archégones, et de prothalles mâles ou gamétophytes mâles à anthéridies.

On voit donc que, si nous considérons un des rameaux sporangifères de l’individu asexué, de Sélaginelle par exemple, nous pouvons dire que le sommet du rameau est un assemblage de petites feuilles spéciales qui portent des sporanges mâles, tandis qu’au - dessous se trouve un assemblage d’autres feuilles spéciales qui portent des sporanges femelles. Nous avons considéré cet ensemble comme une fleur de Sélaginelle.

Ici, dira-t-on peut-être, le paradoxe devient excessif. Comment la Sélaginelle pourrait-elle avoir des fleurs, puisque c'est une plante Cryptogame, c’est-à-dire une plante sans fleurs ?

La fleur, qui renferme, comme on sait, les organes sexuels de la plante, va donc se trouver sur l’individu asexué ? Cela paraît absurde.

Mais, prenons encore quelques exemples. J’ai dit plus haut que beaucoup de Cryptogames vascu-

PRÉDOMINANCE DU SPOROPHYTE

laires hétérosporées, telles que les Pilulaires, n’ont plus qu’une seule macrospore dans leur macrosporange, les trois sœurs de cette macrospore s’étant résorbées avec les autres spores primitives. Chez certaines espèces voisines des Sélaginelles, mais que l’on ne connaît qu’à l’état fossile, dans les terrains primaires (. Lepidocarpon , Miadesmia), le macrosporange, à une seule macrospore, est entouré par un repli de la feuille (i, fig. 143) qui l’enserre comme un tégument. Ce dernier ne laisse qu’une petite ouverture m (ou micropyle) à son sommet. De telle sorte que la feuille modifiée porte vers sa base un macrosporange SM renfermant une seule macrospore s M, le tout enveloppé presque complètement par le tégument.

Comme chez les Sélaginelles étudiées par Miss Lyon, la formation de l’œuf se faisait évidemment chez le Lepidocarpon à l’intérieur des parois du macrosporange et du tégument qui l’enveloppe.

Dans cet exemple particulier, on ne voit plus les microspores et macrospores germer côte à côte sur le sol humide; mais la microspore, transportée dans l’air, est arrivée au voisinage même de la macrospore encore enfermée dans le sporange qui l’a produite.

Fig. 143. — Coupe longitudinale d’un macrosporange fossile ( Lepidocarpon Lomaxi) : SM, macrosporange; sM, macrospore ; pf, prothalle femelle; i, tégument; m, micropyle:

/, feuille sporifère (d'après Scott) [grossi 30 fois].

204 LA DOUBLE INDIVIDUALITÉ DU VEGETAL

Entre les exemples précédents et le Ginkgo, que nous avons déjà étudié, il n’y a pas de grandes différences. D'autres arbres, qui sont plus ou moins voisins des Ginkgos, les Pins par exemple, ont même des archégones (fig. 144) qui ressemblent beaucoup à ceux des Fougères. Cependant la fusion des deux tronçons du végétal s’est légèrement

E, tissu du prothalle femelle du Uni (grossi juje unique Oll’on 150 lois). ‘ *

macrospore, est restée complètement adhérente à la même partie du sporophyte.

Les deux cellules reproductrices simples, microspore et macrospore, semblent se rapprocher le plus possible l’une de l’autre, germer toutes deux en parasites sur le macrosporange dans lequel se produit la fécondation.

Montons encore dans la série végétale. Nous allons voir s'accentuer cette pénétration réciproque du gamétophyte et du sporophyte, qui tend à rétablir l'unité du végétal, en réduisant le tronçon gamétophyte à la préparation de l’œuf.

accentuée chez le Ginkgo. D’une part, la partie mâle du gamétophyte, issue

0 de la microspore, s’est Fixée par des suçoirs sur la paroi du macrosporange, c’est-à-dire sur le sporophyte; d'autre part, la partie femelle du gaméto-

peut comparer à la

PRÉDOMINANCE DU SPOROPHYTE

Prenons encore un dernier exemple, un seul, pour achever ces comparaisons. Ce sera une plante quelconque bien connue; la Renoncule ou Bouton-d’or qui épanouit au printemps ses corolles, d’un jaune doré, dans les prairies ou sur la lisière des bois.

Quel saut brusque ! dira-t-on peut-être. Peu importe, comme on va voir.

Chez cette plante, le prothalle (ou gamétophyte) femelle issu de la seule cellule macrospore, est encore plus protégé que dans toutes les plantes précédentes. Non seulement il est renfermé dans les parois complètement closes du macrosporange, non seulement celui-ci est enclos dans un double tégument, qui ne laisse au sommet qu’une petite ouverture (micropyle); mais le tout (prothalle issu de la macrospore, paroi du macrosporange et tégument), est contenu dans la feuille qui le porte; celte feuille (/c, fig. 147) s’est recourbée, soudée sur elle-même, et a constitué une cavité close. On pourrait dire que la macrospore, restant toujours attachée au sporophyte qui l’a produite, a germé, pour donner son prothalle, à l’intérieur de trois boîtes renfermées les unes dans les autres, comme ces boîtes concentriques en ivoire que sculptent les Chinois.

Et ici, il n’y a aucune destruction de ces trois boites dont la moyenne seule est perforée d’un petit orifice ou micropyle. Il n’existe ni liquide gommeux ni liquide sucré pouvant constituer un véhicule à l’usage des anthérozoïdes.

Comment ces anthérozoïdes vont-ils pouvoir percer ce triple airain, afin d’atteindre l’archégone réduit à une oosphère? Comment arriver jusqu’à cette cellule femelle, qui se trouvejogée au milieu

206 LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

de tout cet ensemble de barrières, dans le prothalle femelle simplifié?

Il semble donc que, chez les plantes supérieures, le végétal ait accumulé les obstacles à la fécondation, à la formation de l’œuf.

Nous allons voir de quelle manière étrange la Nature a résolu cette difficulté.

Les microspores du Bouton-d’or, formées quatre par quatre dans les microsporanges, sont transportées dans l’air et s'attachent, non plus ■pi sur le macrosporange, puisque celui-ci est devenu profond, mais sur son enveloppe la plus extérieure. Une ou plusieurs microspores adhèrent sur le

Fig. 145. — Microspore3 (grains de pol- haut de la feuille SpOlen) de Bouton-d’or germant sur les ran°ifère repliée * en papilles pl qui sont au sommet de la , t" t • ? l

feuille à macrosporange (grossiJO fois). CGtte pallie terminale,

le tissu extérieur de la feuille à macrosporange s’est modifié; ce tissu est couvert de papilles (fig. 145) et enduit d’un liquide visqueux, qui retient les microspores apportées par le vent ou par tout autre agent extérieur.

Voilà donc la microspore attachée le plus près possible du prothalle femelle renfermant l’oosphère. Pour arriver à former l’œuf, cette microspore germe sur la feuille à macrosporange et émet un prolongement qui l’y fixe complètement. Mais elle ne se contente pas de quelques suçoirs comme la microspore du Ginkgo ; elle allonge ce filament (tp, fig. 145), et l'enfonce profondément dans les tissus de la feuille, à la manière d’un Champignon

PREDOMINANCE DU SPOROPHYTE

parasite qui envahit la plante attaquée par lui.

La plante devient par là tout à fait parasite d’elle-même!

Ce prothalle mâle, issu de la microspore, constituant ce long tube ( tp , tp , fig. 147) qui s’allonge à travers les cellules de la feuille à macrosporange en les dévorant sur son passage, les traverse d’un bout à l’autre, rencontre alors le tégument du macrosporange, rampe à sa surface, pénètre par le micropyle m, perfore de part en part le tissu du macrosporange et, ayant passé ainsi au travers des trois enveloppes protectrices, arrive jusqu’au contact d’une oosphère (o, fig. 147).

Mais en même temps, la microspore, en germant, avait formé une anthéridie rudimentaire qui, ainsi que je l’ai dit plus haut, donne deux anthérozoïdes (a', a", fig. 146), lesquels se sont déplacés en même temps que le filament et se trouvent à son extrémité.

Au voisinage d’une oosphère, le filament parasite issu de la microspore perd sa membrane à son sommet et les deux anthérozoïdes qu’il renferme sont déversés dans les oosphères.

En ce cas, comme il n’y a plus de liquide où puissent se mouvoir les anthérozoïdes , ceux-ci sont dépourvus de cils vibratiles. Ces cils ne leur serviraient à rien, puisqu’un anthérozoïde est transporté, non par lui-même, mais par le filament du prothalle mâle parasite qui va le conduire jusqu’à l’oosphère.

Fig. 146. — Extrémité du filament produit par la microspore de Boutond’or germant, avec les deux anthérozoïdes a', a", qui s'y trouvent (grossi 400 fois).

LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

Où sommes-nous? pensera peut-être celui qui ne connaît la fleur du Bouton-d’or que par son aspect extérieur ou qui aura tout au plus examiné sommairement la structure de ses organes. Quel est ce langage cryptogamique? Où voit-on ces microspores, anthéridies, anthérozoïdes, prothalle femelle ou archégones, dans une fleur de Renoncule?

L’étonnement provient simplement des changements de mots pour désigner les diverses parties de la fleur, et, ces mots, nous avons été obligés de les employer, par suite des transitions insensibles par lesquelles nous venons de passer de la Sélaginelle au Ginkgo et à la Renoncule, c’està-dire des Cryptogames aux Phanérogames, en voyant toujours prédominer de plus en plus, dans les exemples successifs, le sporophyte sur le gamétophyte.

Nous avons reconnu peu à peu, sous cette nouvelle forme, les faits que nous connaissons déjà relativement à la formation de l'œuf chez les plantes supérieures.

Où est la feuille sporifère du Bouton-d’or portant les microsporanges? Nous la reconnaissons ; c’est, tout simplement l’une des étamines de la fleur.

Où est le microsporange? Ce n’est autre chose que le sac pollinique de l’anthère, où se forment, quatre par quatre, les grains de pollen qui sont les microspores , exactement comme les microspores se forment quatre par quatre dans un microsporange de Sélaginelle.

Qu’est-ce que la feuille à macrosporange du Bouton-d’or? C’est une de ces petites feuilles vertes repliée sur elle-même, comme on en trouve un grand nombre au milieu de la fleur de cette

PRÉDOMINANCE DU SPOROPIIYTE

plante, et qu’on nomme carpelle, dont l’ensemble constitue le pistil de la fleur.

À l’intérieur de la cavité formée par cette feuille carpellaire repliée sur elle-même, se trouve ce qu’on appelle ordinairement (et improprement)

Fig. 147. — Coupe d'une feuille à macrosporang: (carpelle) de Bouton-d’i r, au moment de la formation de l’œuf : g3, microspore (grain de pollen] adhérente au sommet de la feuille sporangifère sg (stigmate) ; g', g*, microspores germant; g, a formé un filament Ip, Ip, parasite dans le tissu te de la feuille sporangifère fe. Ce filament passe par le mioropyle ni, pénètre dans le tissu du maerosporange nue (nueelle de l’ovule) et arrive jusqu'au contact de l'oosphère o, formé par un arehégone réduit qu> se trouve dans le prothalle femelle se; la feuille sporifère repliée sur elle-même englobe une cavité c. ov (cavité de l’ovaire) ; le macrosporange nue est entouré de deux téguments protecteurs tg ; l est la partie de la tige (axe de la Heur) sur laquelle s’insère la feuille sporangifère (ou carpellaire) fc repliée sur elle-même (grossi 40 fois).

LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

un ovule, qui n’est autre que le macrosporange, entouré de son tégument, laissant à son sommet la petite ouverture du micropyle.

Et la macrospore? La cellule qui la forme est renfermée dans l’ovule, c’est-à-dire dans le macrosporange , auquel elle reste adhérente , et l’on y trouve quelques cellules (cellules antipodes ( ant , fig. 148) représentant la partie végétative du prothalle femelle qui s’y développe, ainsi que plusieurs archégones, réduits chacun à une cellule constituant l’oosphère (tels que no , fig. 148).

Nous sommes arrivés ainsi à la confirmation de ce paradoxe apparent : les organes sexuels de la fleur appartiennent à l’individu asexué.

L’étamine et les grains de pollen ne sont pas vraiment les organes mâles de la fleur; ce sont une feuille sporifère et des microspores.

Le carpelle et l’ovule ne sont pas vraiment les organes femelles de la fleur; ce sont une feuille sporifère et un macrosporange, ne renfermant qu’une seule macrospore.

Un anthérozoïde (a', fig. 148), conduit par le filament pollinique jusqu’au contact de l’oosphère o, se combine avec cette dernière pour former l’œuf1, comme dans toutes les plantes précédentes.

L’œuf formé, ayant acquis une nouvelle membrane, reste greffé sur le prothalle femelle (ou gamétophyte), ainsi que dans toutes les plantes citées plus haut, et se développe en embryon,

1. Je laisse de côté ici la formation d’un autre œuf, ou œuf accessoire, origine de l’albumen, et dont j’ai déjà dit quelques mots plus haut (p. 31). Nous verrons plus loin que cet œuf accessoire est analogue aux œufs qui peuvent se produire, chez les Cryptogames, dans des archégones autres que le premier qui est fécondé (p. 249).

PRÉDOMINANCE DU SPOROPHYTE

donnant naissance à un nouveau sporophyte, qui sera ici un nouveau plant de Bouton-d'or.

On voit ainsi que, même chez les plantes les

Fig. 148. — Formation de l’œuf principal et de l'œuf accessoire dans le Bouton-d'or: tp, filament issu de la microspore dont la paroi s'est résorbée à l'extrémité, et qui a émis les deux anthérozoïdes a ' et a ", dans l’intérieur du prothalle femelle. Ce prothalle femelle est entouré par le tissu du macrosporange (nucelle), marqué par une teinte grise; m, micropyle. — Le prothalle femelle comprend une partie végétative ant (trois cellules antipodes) et cinq archégones plus ou moins réduits n' , na, s, s', o, dont deux seulement pourront s'unir aux deux anthérozoïdes a ' et a" ; o , oosphère dont le noyau no se conjugue avec l'anthérozoïde a' pour former l’œuf principal, origine du sporophyte, c’est-à-dire de la presque totalité du Boutond’or; na, se conjugue avec a" pour former l’œuf accessoire, origine de l’albumen.

LA DOUBLE INDIVIDUALITÉ DU VEGETAL

plus élevées en organisation, la double individualité du végétal subsiste encore. Le sporophyte, c’est, il est vrai, presque tout le Bouton-d'or, avec ses racines, ses tiges, ses feuilles et ses

Fig. 149. — Schéma du développement total d'une Phanérogame : interruption du développement qui se produit en g , lors du détachement de la graine; S, sporange; s, s', s'', spores; S m, microsporange =sp, sac pollinique; sm, microspore = <7. p, grain de pollen; SM, macrosporange = nue, nucelle; A, anthéridie = cr, cellule reproductrice du grain de pollen; a, anthérozoïde; O, archégone = corp, corpuscule; 0, oosphère; cv, cellule végétative du grain de pollen, correspondant au prothalle mâle ; end, tissu du sac embryonnaire correspondant au prothalle femelle; g , graine.

(leurs; mais cependant le gamétophyte existe sous sa double forme.

Le gaméthophyte mâle, c’est le filament allongé, issu du grain de pollen, germant, avec son anthéridie rudimentaire et ses deux anthérozoïdes.

Le gamétophyte femelle, c’est le sac embryonnaire situé dans l’ovule, avec ses cellules antipodes et ses archégones réduits à leur oosphère.