Prédominance de l’individu sexué ou gamétophyte

Revenons maintenant à YAnthoceros , la plante qui nous a servi de point de départ, la plante chez laquelle les deux individus, dont la superposition constitue le végétal, sont à peu près égaux.

Dans tout ce qui précède, nous avons pris pour exemple des plantes où le sporophyte se développe de plus en plus, arrivant à constituer le végétal presque tout entier.

Où prendre des exemples d’évolution contraire? Quels sont les végétaux dans lesquels le gamétophyte l’emporte sur le sporophyte, et arrive à constituer à son tour la presque totalité du végétal?

Nous l’avons dit plus haut, parmi les plantes terrestres, ce sont particulièrement les Mousses et les plantes voisines, en général ce qu’on appelle les Muscinées, qui en fournissent des exemples.

Entre les pavés des cours humides, au bas des murs ombragés, on trouve souvent une plante assez semblable, au premier abord, à un grand Anthoceros, avec un thalle vert, divisé en ramifications; c’est la plante appelée Marchantia.

Sur certains pieds de Marchantia se dressent de singuliers chapeaux à bords dentelés, portés chacun sur un pied allongé, produit directement par le thalle (fig. 150); comme ce dernier, ces chapeaux appartiennent au gamétophyte, car ils portent à leur surface supérieure des anthéridies nombreuses logées dans de petites cavités. Sur d’autres pieds de la même plante, au voisinage des précédents,

LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

surgissent d’autres chapeaux, mais ceux-ci sont régulièrement découpés en étoile (fig. 151); ils font aussi partie du gamétophyte, car ils portent un certain nombre d’archégones sur leur face inférieure.

En suivant, depuis la germination de la spore,

tout le développement du Marchantia , dont la différenciation interne est assez grande, avec son thalle portant des chapeaux de deux sortes, on ne voit pas autre chose. On dirait que tout le végétal est constitué par le gamétophyte.

Où se trouve donc le second tronçon du végétal? Où est le sporophyte?

Pour 1 apercevoir, il faut regarder le dessous des

PRÉDOMINANCE DU GAMETOPHYTE

chapeaux à archégones âgés (lïg. 152), chez lesquels la formation de l'œuf, par conjugaison de l’oosphère avec un anthérozoïde mobile, s’est produite depuis longtemps déjà. Alors on pourra distinguer, au-dessous du chapeau, une petite masse

Fig. 151. — Thalle de Marchanlia à chapeaux femelles (grossi 3 fois).

brune arrondie S p; c’est là tout le sporophyte. Il est resté greffé à la surface inférieure du chapeau, c’est-à-dire sur le gamétophyte, et il est réduit à un très court pied d’attache portant un unique sporange où les spores se sont formées quatre par quatre. Ces spores (s/>,fîg. 153) sont mises en liberté par simple déchirure de la paroi du sporange. En

LA DOUBLE INDIVIDUALITÉ DU VEGETAL

germant sur le sol, chacune d’elles peut donner un pied de Marchantia qui, par division, peut recouvrir une très grande surface, plus d'un mètre carré par exemple, portant çà et là soit des chapeaux à anthéridies, soit des chapeaux à archégones.

Prenons un autre exemple, pour voir s’accentuer

Fig. 152.— Chapeau femelle, âgé, de J Marchanda, vu en dessous : on voit, en S p , un sporophyte qui reste adhérent au chapeau, et, par conséquent au gamétophyte (grossi 8 fois).

Fig. 153. — Coupe longitudinale du sporogone de Marchantia poh/morpha : p , pied ; ar, paroi accrue île l’archégone ; cl, col flétri de l’archégone ; el, élatères; sp, spores s’étant formées quatre par quatre et disposées ensuite* longitudinalement

(grossi 50 fois).

1,a„ il ~ ! '

encore la prédominance du gamétophyte dans la double individualité végétale. Ce sera la Mousse des jardinières, qu’on récolte dans les forêts, qu'on teint avec de l’indigo pour la rendre plus verte et l’empêcher de jaunir, et dont on garnit souvent la base des plantes d’appartement (fig. 154) ; nous prendrons encore comme exemple VAtrichum , Mousse très commune dans les bois (fig. 155).

PRÉDOMINANCE DU GAMÉTOPHYTE

Lorsqu’on sème sur de la terre une spore de cette Mousse, on en voit sortir de longs filaments verts, extrêmement minces, très allongés, rameux, enchevêtrés, rappe- r lant le premier lilament produit par une spore germant de Marchanda.

Fig. 154. — Poriion d’une tige feuillée de la Fig. 155. — Alrichum

pés ; c’est, nous le savons, ce qu’on appelle le protonéma de la Mousse (pa, ps, fig. 156). Peu après, sur ces filaments protonémiques, il apparaît de petits bourgeons (61? 62, b3, fig. 156) qui, sans passage par une spore ou par un œuf, se développent en tiges feuillées et rameuses. Ce sont ces tiges feuillées que l’on nomme ordinairement « la Mousse » -, à leurs bases, elles enfoncent dans le sol de longs poils absorbants qui absorbent l’eau contenue dans le sol.

Or, protonéma, tiges feuillées et ramifiées, poils

Mousse des jardinières (grandeur naturelle).

undulatum ( grandeur naturelle).

218 LA DOUBLE INDIVIDUALITÉ DU VEGETAL

absorbants, tout cela provient de la germination de la spore. Cet ensemble compliqué constitue

Fig. 156. — Début des tiges feuillées de Mousse : t, t, niveau du sol; pa, partie aérienne du protonéma ; ps, partie souterraine ; b„ b 2, b3, états successifs des bourgeons feuillés (grossi 40 fois).

Fig. 157. — Coupe longitudinale schématique du sommet d’une tige d'Alrichum: t, tige feuillée ; ft, /2, f3 , feuilles; an, anthéridies; ar, arehégones; p, poils.

donc le gamétophyte ? On peut le démontrer facilement, car, de place en place, sur le sommet des

PRÉDOMINANCE DU GAMETOPIIYTE

tiges feuillées, on découvre, sous les feuilles, soit des anthéridies, soit des archégones (fig. 157).

Par rapport à une Fougère, par exemple, on peut dire que c’est le monde renversé.

Chez les Fougères, et d’ailleurs chez presque tous les végétaux à tiges feuillées, on ne trouve jamais, provenant de cette tige fouillée, que des sporanges renfermant des spores. Jamais la tige feuillée ne produit ni anthéridies ni archégones. Chez les Mousses, c’est l’inverse : jamais la tige feuillée ne forme de sporanges.

Cependant, une fois l’œuf constitué dans un archégone par la conjugaison d’un anthérozoïde (fig. 158) avec une oosphère, que devient cet œuf?

Cet œuf, comme toujours, reste ^^«/"gîiTèoé greffé sur le gamétophyte, c’est- fois), à-dire que, dans ce cas, il reste adhérent à la tige feuillée de Mousse sur laquelle le jeune embryon va se développer en parasite.

Lejeune embryon, issu de l’œuf, c’est le sporophyte. Que va-t-il produire? Peu de chose, un mince pédicelle terminé par un unique sporange.

L’œuf se divise d’abord en un certain nombre de cellules (Fig. 159 à 161); ensuite, il se produit, aux dépens de ces cellules, un corps allongé (sp, fig. 162) qui est d’abord entouré par la partie accrue de l’archégone ar. Plus tard, cette enveloppe se déchire et le sporophyte acquiert tout son développement; il reste toujours greffé par la base sur le sommet de la tige qu’il semble continuer, et se renfle en un sporange à son extrémité (fig. 155). Si Y on fait une coupe longitudinale de ce sporange (fig. 163), on voit que, contrairement à ce qui se

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passe chez toutes les autres plantes, les cellules qui doivent donner naissance aux spores (cm, fi g. 163) sont situées dans les tissus profonds et non formés par l’épiderme ou par l’assise sous-épidermique.

Fig. 159 à 161. — Développement de l’œuf d’A trichum : 1, l’œuf s’est segmenté en deux cellules dont l’inférieure s'est divisée en long; 2, 3, suite du développement ; le trait plus gros transversal sépare la partie supérieure (qui donnera le pied et la capsule) de la partie inférieure qui donnera la base du sporogone s’enfonçant dans la tige feuillée (grossi 80 fois).

Fig. 162. — Coupe longitudinale schématique au sommet d’une tige feuillée d'AlricItum, passant par le milieu d’un archégone fécondé, et montrant le développement du sporogone ; sp, sporogone, dont la base est enfoncée dans les tissus de la tige feuillée; ar, paroi de l’archégone, qui s'est accrue en même temps que le sporogone s’est développé; t, tige; f, feuilles.

Dans ces cellules, les spores se formeront quatre par quatre.

Chacune de ces spores, mises en liberté, peut germer sur le sol et reproduire un nouveau gamétophyte complet : protonéma, tiges, feuilles, rameaux,.poils absorbants s’enfonçant dans le sol, et sur les tiges, anthéridies et archégones.

Presque toute la Mousse, presque tout le végétal différencié, est donc le gamétophyte, qui corres-

PHEDOMINANCE DU GAMETOPHYTE

pond tout entier au petit prothalle d’une Fougère arborescente. Une partie infime, sans feuilles ni

riG. 163. — Coupe en long de la partie supérieure d'un sDorncnno m r d, U.ossc : cellules fclr». ci," J ‘T,

•«.ce, lettres indiqamt les diffirem, , issus d, sp.rogooe (grossi 400 fils)

racines, réduite à un seul sporange, c’est le sporo-

?enio’, q"1. correspond à toute la Fougère arborescente (sauf son petit prothalle) avec sa tige énorme,

LA DOUBLE INDIVIDUALITE DU VEGETAL

ses grandes feuilles et ses nombreuses racines.

Le schéma du développement d’une Muscinée est représenté par la figure 164.

On pourrait prendre encore de nombreux exemples parmi les Algues rouges et les Algues vertes,

Fig. 164. — Schéma du développement complet d'une Muscinée : s, spore; A, anthéridies donnant des anthérozoïdes a; O, archégones renfermant chacun une oosphère o. L’ensemble du protonéma et de la tige ou du thalle constitue le gamélophyte. Un anthérozoïde a se conjuguant avec une oosphère o, donne l’œuf w qui reste greffé sur la tige feuillée. L’œuf, en se développant, forme le sporogone qui porte un sporange S mettant en liberté des spores s. Ce sporogone constitue le sporophyte.

où l’on verrait le gamétophyte former presque toute la plante, tandis que le sporophyte se réduit à quelques cellules ; mais les deux plantes précédentes suffisent pour donner une idée très nette des végétaux à prédominance gamétophytique.