I.ES VÉGÉTAUX ET LE MILIEU AQUATIQUE

supérieure, ont acquis à son contact une forme et une organisation particulières.

Or, cette conclusion très simple est inexacte. Qu’on arrache, en se promenant en barque, une jeune feuille de nénuphar qui va devenir une feuille flottante mais qui n’a pas encore atteint la surface de l’eau ; elle a toujours été submergée comme une des feuilles translucides situées un peu plus bas; elle n’a jamais été au contact de l’air; et cependant si on l’examine de près, on voit qu’elle a la contexture, la forme, l’épaisseur (et, au microscope, la structure), non pas d’une feuille submergée, mais d’une feuille nageante. Si l’on remonte plus haut dans le développement, on peut constater que même dans le bourgeon, alors que les feuilles n’ont pas encore en tout un centimètre de longueur, on peut déjà en distinguer deux sortes, les unes qui deviendront translucides et resteront submergées, les autres qui allongeront leurs pétioles et deviendront flottantes. Alors il y a donc d’avance, dans le bourgeon, deux formes de feuilles déterminées, et le milieu n’agit en rien pour leur donner des structures si dillérentes? Cette conclusion semble bien inacceptable. En tout cas, voilà un exemple très simple où les observations, on le voit, 11e fournissent aucune réponse précise à la question de savoir s’il y a ou non adaptation au milieu. L’observateur est embarrassé.

Que l'expérimentateur intervienne, le problème s’éclaircira complètement. Il établit des cultures de Nénuphar dans une eau très profonde et voit se former des feuilles de deux sortes, les unes qui voudraient être nageantes, mais qui ne peuvent atteindre la surface de l’eau, les autres qui sont des feuilles translucides ordinaires,

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et s’il continue l’expérience il assiste à la transformation graduelle, dans les nouveaux bourgeons, de feuilles ayant encore un peu la forme de feuilles nageantes, mais commençant à prendre la structure de feuilles translucides ; enfin, au bout d’un certain temps, les bourgeons ne produiront plus que des feuilles translucides. Dans une autre série d’expériences, il fait croître, au contraire, les Nénuphars dans une eau très peu profonde : il voit alors se former d’abord des feuilles de deux sortes, puis, dans les bourgeons suivants apparaissent, entre les feuilles nageantes ordinaires, des feuilles qui, ayant encore la forme des feuilles profondes, ne sont plus aussi translucides et ont acquis plusieurs caractères de structure des feuilles nageantes ; enfin les bourgeons qui se produisent ensuite ne forment plus, dès l’origine, sous leurs écailles, que des feuilles de forme nageante. On a obtenu en définitive, dans les deux cultures, deux plantes très différentes : l’une qui ne fleurit que sous l’eau (ou qui ne fleurit pas) et qui n’a que des feuilles minces, translucides, ondulées; l’autre, qui fleurit dans l’air et qui n’a que des feuilles épaisses, nageantes, en forme de cœur.

Le résultat des observations était indécis, celui des expériences est concluant ; c’est bien le milieu qui change la forme et la structure des feuilles, mais en ce cas il n’agit pas brusquement : les feuilles de diverses formes étant déjà différenciées dans le bourgeon, et leur développement se faisant lentement, le milieu ne peut avoir d’action que sur les nouveaux bourgeons à produire.

Voilà une digression un peu longue sur le Nénuphar; toutefois, c’est en insistant sur un exemple

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que l’on peut saisir l'insuffisance de la méthode d’ observation, que Pasteur appelait souvent la « méthode des naturalistes ». et la nécessité de la méthode expérimentale, qui, heureusement, depuis Pasteur, s’introduit de plus en plus dans les recherches des sciences naturelles.

On pourrait d’ailleurs citer des centaines d’exemples analogues à celui que je viens de prendre, en choisissant parmi la série de travaux publiés par Costantin sur l’anatomie expérimentale des plantes aquatiques. L’auteur a provoqué, par le changement de milieu, des modifications de forme et d’organisation non seulement dans les feuilles, mais aussi dans les tiges et les racines. Ces métamorphoses des tissus sont parfois tellement complètes, qu’on arrive à trouver plus de ressemblances entre la tige submergée de deux plantes différentes, qu’entre la tige submergée et la tige aérienne de la même plante. En effet, ce n’est pas seulement la forme extérieure de la plante ou de ses organes qui devient très différente lorsqu’on la fait croître dans l’eau, au lieu de la laisser pousser dans l'air ; c’est aussi, comme l’avait indiqué Lewakoffski, la nature des tissus et jusqu’à l’élément organique le plus microscopique qui a acquis des caractères nouveaux. Les différences internes sont môme, le plus souvent, beaucoup plus caractérisées que les différences externes. On en jugera par les quelques exemples suivants que j’extrais des résultats obtenus dans les expériences de Costantin.

Les feuilles ordinaires, développées dans l’air, ont un très grand nombre de petites ouvertures placées entre deux cellules spéciales et dont l’ensemble forme les stomates (st, si ; F, fig. 200), qui

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sont comme autant de petites bouches dont les deux lèvres peuvent s’écarter ou se rapprocher suivant le degré d’humidité. Les stomates ont pour rôle principal de laisser échapper au dehors l’excès

de vapeur d’eau qui se trouve dans les feuilles; ce sont surtout des organes de transpiration. Or, une feuille complètement immergée dans l'eau, comme une des feuilles translucides submergées des Nénu-

phars, ne transpire pas, puisqu’elle est entourée d’eau de tous côtés ; cette feuille submergée ne présente aucun stomate (S, fjg. 200). Les feuilles nageantes de Nénuphar sont au contact de l’eau par leur face inférieure et au contact de l’air par leur face supérieure; elles n’ont de stomates que sur cette dernière face (si, st ; F, fig. 200). Dans une suite d’expériences bien conduites, Costantin a provoqué la disparition des stomates chez les feuilles aériennes en les faisant croître dans l’eau , l’apparition des stomates en forçant à se développer dans l’air les feuilles des plantes submergées.

Si l'on arrache un de ces longs pédoncules situés dans l’eau et qui se terminent par une fleur de Nénuphar, qu’on le sectionne aux deux bouts, qu’on maintienne un bout dans l’eau et qu’on souffle par l’autre

Fig. 200 et 201 . — Structure comparée de feuilles de Nénuphar.

— F, section dans une feuille flottante : si, si, stomates; p, tissu riche en chlorophylle; lac , lacunes. — S, section dans une feuille submergée : lac, lacunes (grossi 100 fois) [d’après Coslantin].

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bout, on voit sortir sous l’eau de nombreuses bulles d’air; si l’on s’arrête de souiller, les bulles ne se dégagent plus. Cette expérience très simple montre qu’il existe, sur toute la longueur de ce pédoncule immergé, une large communication , de grandes lacunes pleines d’air, disposées dans le sens longitudinal, par où a pu passer le gaz insufflé. En prenant un pédoncule ou une tige quelconque d’un végétal non aquatique, jamais on n'observera rien de semblable ; ce n’est

donc pas parles vaisseaux, mais par ces larges espaces lacuneux que, dans cette expérience, l’air a pu passer d’un bout à l’autre du pédoncule.

Comme je l’ai dit plus haut, ces sortes de réserves d’air dans les tiges et les feuilles sont caractéristiques des plantes aquatiques (voy. lac; S, fig. 202).

Costantin en a provoqué la formation en cultivant sous l’eau des plantes aériennes, et la disparition graduelle en cultivant dans

Fig. 202 et 203. — Comparaison de la structure d’une même tigre ( Holtonia ) dans sa partie submergée S et dans sa partie aérienne A :

ep, épiderme ; ec, écorce ; ce, cylindre central ; end, endoderme (grossi 80 fois) [d’après Coslantin] .

l’air des plantes aqua-

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tiques. Dans d’autres séries d'expériences, il a mis en évidence l’influence du changement de milieu sur tous les éléments des organes de la plante; c’est ainsi qu’en obligeant les plantes aériennes à vivre submergées, il a déterminé dans leurs tissus la diminution ou la suppression des fibres, éléments de soutien nécessaires à la plante qui se dresse dans l’air, devenus presque toujours inutiles à la plante

qui est dans l’eau ; de

même, pour la diminution du nombre des vaisseaux qui transportent la sève, etc.

Costantin a encore fait d’autres expériences dans lesquelles le niveau de l’eau était maintenu constant au moyen d’un flacon de Mariotte. Une

Fig. 204. —Une feuille de Renoncule même feuille maintenue aquatique, se développant à moitié . : nPnrlant son

dans l’air, à moitié dans l’eau (grossi a pendant SOn

2 fois) [d’après Costantin). développement , pouvait

alors présenter un limbe avec une partie aérienne en lame et une partie submergée divisée en lanières (fîg. 204).

Dans ces recherches, l’auteur ne s'est pas contenté d’étudier les plantes amphibies, il a opéré aussi, soit avec les plantes qui sont toujours submergées, soit avec d’autres qui sont toujours dans l'air. Il a réussi, par exemple, à obtenir le développement complet de la Luzerne dans l’eau, à partir de la germination. C’est en m'appuyant sur ce dernier résultat, que j’ai tenté, dans ces derniers temps, de changer le milieu, de la même manière, en

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prenant pour sujet d’expériences la Sensitive, plante de la famille des Légumineuses, comme la Luzerne.

Il n’est personne qui n’ait entendu parler de la Sensitive et des curieux mouvements de ses feuilles. Cependant, je rappellerai en quelques lignes quels sont ces mouvements, qu’il faut répartir en deux catégories très différentes : les mouvements de sommeil et les mouvements provoqués par le contact. Une feuille de Sensitive se compose d’un pétiole général, qui présente à son sommet plusieurs pétioles secondaires disposés en éventail; chacun de ces pétioles secondaires porte à droite et à gauche, disposées comme les barbes d’une plume, de nombreuses petites folioles ovales. A la base du pétiole général se trouve un tissu renflé appelé «renflement moteur»; il y a aussi des renflements moteurs plus petits à la base de chaque pétiole secondaire, et d’autres encore plus petits, mais placés en sens inverse des précédents, à la base de chaque petite foliole.

Les mouvements spontanés de la Sensitive sont soumis à l'influence de la lumière. Le matin, le pétiole général se redresse, les pétioles secondaires s’écartent les uns des autres, ouvrant l’éventail de la feuille, et toutes les petites folioles situées à droite et à gauche sur chaque branche de cet éventail s’étalent horizontalement.

La nuit, au contraire (ou à l’obscurité dans la journée), le pétiole principal s’abaisse notablement, les pétioles secondaires se rapprochent et les petites folioles se redressent, s’appliquant exactement les unes sur les autres; l’éventail est fermé et son support est rabaissé. Les mouvements provoqués ne] sont pas tout à fait sem-

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blables aux précédents. En effet, si l’on effleure du doigt une feuille de Sensitive dans la position de veille, on voit cette feuille s’abaisser brusquement, beaucoup plus que dans la position de sommeil, et les pétioles secondaires se rapprocher bien plus étroitement. La rapidité du mouvement et sa nature ne sont pas les mêmes que si l’on place la feuille dans l’obscurité ; on peut s’en convaincre en excitant, par le contact, une feuille de Sensitive qui est dans la position de sommeil ; on voit subitement le pétiole général s’abaisser plus, en même temps que les branches de l’éventail se resserrent davantage.

Ceci posé, en opérant dans l’eau, avec les précautions nécessaires pour éviter le développement des algues ou autres organismes qui viennent troubler les cultures, je suis parvenu à obtenir des Sensitives, qui, depuis la graine semée jusqu’à la floraison, ont évolué complètement au milieu de l’eau qui les contenait. Les tiges, les feuilles, la structure anatomique se sont modifiées peu à peu, comme dans les expériences de Costantin; mais, ce qui est dans ce cas particulièrement intéressant, c’est que les mouvements ont également changé. Les feuilles développées successivement avaient des mouvements de veille et de sommeil de plus en plus atténués; les mouvements provoqués étaient aussi beaucoup moins marqués. Pour les comparer utilement avec ceux d’une Sensitive ordinaire, développée dans l’air, afin d’éviter les erreurs provenant mécaniquement du milieu physique, il fallait opérer ainsi : les mouvements de la Sensitive qui avait crû dans l’eau étaient observés par rapport à ceux d’une Sensitive normale plongée dans l’eau. Bien plus, les premières cultures aquatiques de

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Sensitive ayant été amenées jusqu’à la floraison et à la maturation des fruits, j'ai semé les graines de celles-ci et j’ai obtenu, toujours absolument immergées pendant leur croissance, une nouvelle génération de Sensitives où tous les mouvements des feuilles étaient encore plus faibles. En continuant ainsi, nul doute qu’on n’obtienne des plantes submergées, de forme et de structure tout à fait modifiées et où les mouvements deviennent absolument abolis : des Sensitives insensibles.

Par parenthèse, cette expérience pourra peutêtre contribuer dans une certaine mesure à l’explication des mouvements de la Sensitive, aucune des théories proposées n’étant encore satisfaisante. Si l’on examine l’anatomie des renflements moteurs des Sensitives qui ont poussé sous l’eau, on trouve que les fibres et les éléments du bois y sont beaucoup moins accentués que dans les renflements moteurs de la Sensitive normale ; l'antagonisme entre cette partie dure du renflement et le tissu mou qui le complète est donc bien moins accentué. Au contraire, les soi-disant cellules nerveuses décrites par Haberlandt dans les feuilles de Sensitive, ne sont presque en rien modifiées par la culture au milieu de l’eau. Il en résulte que la réduction du tissu fibreux et vasculaire étant corrélative de l’atténuation des mouvements, ce tissu doit jouer un rôle important dans le changement de position des feuilles.

Revenant au sujet qui nous occupe, je passe maintenant aux recherches qui ont été faites sur l'influence de l'humidité de l’air. Faire croître une plante dans l’air humide ou dans l’air sec. c’est évidemment changer beaucoup moins les conditions

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ambiantes que de la faire pousser entièrement dans l’eau ou dans l’air. Toutefois, cette faible modification du milieu agit sur toutes les plantes et est particulièrement curieuse pour certaines d’entre elles.

Dans nos pays, à moins que les taillis ne soient trop fourrés, on peut presque toujours marcher à travers bois, au risque d’être piqué par quelques aiguillons de ronces, par une épine de prunellier ou d’aubépine. Il en est tout autrement dans les bois sauvages de Provence ou d’Algérie; là, des quantités de plantes, appartenant aux familles les plus diverses, dressent en tous sens leurs robustes épines, et, bien souvent, traverser une forêt au milieu de tous ces arbrisseaux défensifs est chose impossible.

Y a-t-il une influence générale du climat qui favorise dans les pays chauds la production de ces multiples piquants, ou bien est-ce une condition particulière qui influe sur leur développement? Par de nombreuses expériences, Lothelier a démontré que la formation des épines est facilitée lorsque le végétal croit dans un air sec, et inversement. En maintenant constamment dans de l’air humide des plantes épineuses de divers types, cet auteur est arrivé à leur faire développer des branches feuillées au lieu d’épines, à tel point que les pieds ainsi obtenus deviennent méconnaissables. Le Genêt épineux d’Angleterre (S, fig. 205) n’a plus alors que des branches molles, à feuilles nombreuses et rapprochées (H, fig. 205), l’Épine-vinette devient un arbuste entièrement couvert de feuilles aplaties ; les Chardons peuvent être cueillis sans qu’on ait crainte de se piquer ; à la place d’une pointe menaçante, l’Aubépine épanouit une branche fleurie.

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En cultivant, au contraire, certaines plantes peu épineuses dans un air constamment desséché par de l’acide sulfurique, Lhotelicr a obtenu des végé-

Fig. 205 et 206. — Deux branches de Genêt d’Angleterre développées l’une dans l’air humide H, l'autre dans l*air sec S (réduit 3 fois) (d’après Lothelier].

taux dont les rameaux feuilles ou florifères se sont raccourcis, durcis, amincis au sommet, et transformés en autant de pointes les hérissant de tous les côtés.

Ap rès avoir considéré l’eau elle-même, l’eau dans l’air, nous pouvons chercher quelle est l’influence de l’eau dans le sol, toutes les autres conditions restant les mêmes. C’est là une influence qui intervient souvent en géographie botanique,

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les plautes adaptées aux sols secs étant ordinairement différentes de celles adaptées aux sols humides. Gain a examiné cette influence en cultivant comparativement dans le même sol et au même endroit, dans les mêmes conditions de température et d’éclairement, des lots de plantes semblables : les uns étaient très peu arrosés, les autres fréquemment. Il résulte de ces recherches que le sol relativement sec augmente la production des graines et donne de meilleures semences ; en outre, on observe expérimentalement, entre les végétaux cultivés sur les deux sols, les différences de forme et de structure qui caractérisent les plantes croissant de préférence dans les endroits secs ou dans les endroits humides.

Ces recherches ont donné un résultat curieux qui montre une fois de plus combien les observations sont insuffisantes dans ce genre d’investigation, et comme il est nécessaire d’isoler autant que possible chacune des conditions du milieu si l’on veut connaître sa véritable influence. Gain a constaté que si l’air est maintenu sensiblement dans les deux cas au même degré d’humidité, les plantes qui se trouvent dans un sol arrosé fleurissent plus tôt que celles qui ont été placées dans un sol sec. C’est exactement le contraire de ce qu’indiquent la plupart des observations directes faites dans la nature. Ces observations, en effet, ne s’appliquent, en général, qu’à des cas où deux conditions ont changé à la fois : l’humidité du sol et l’humidité de l’air; or, cette dernière condition retarde notablement la floraison, plus encore que la première ne l'accélère. En dehors des conséquences agricoles que présentent les résultats obtenus par cet expérimentateur, on voit que ces recherches se rapportent