CHAPITRE II

LES CANAUX SEMI-CIRCULAIRES ET AUTRES PARTIES DE L'OREILLE INTERNE, COMME OR- GANES DES SENSATIONS DU MOUVEMENT.

Si le sens musculaire est un « sixième sens », les canaux semi-circulaires doivent être Torgane d'un septième. Y a-t-il une excuse à multiplier les sens de cette façon? Y a-t-il des sensations ou des réflexes qui ne puissent être assignés aux traditionnels cinq sens, plus le sens musculaire ?

Un examen préliminaire nous montrera les raisons pour supposer qu'il peut y avoir cependant une autre source de sensations. Un fait qui ressort, c'est la sensation familière de vertige qui résulte d'un tournoiement rapide. Après avoir tourbillonné un certain temps et qu'on s'arrête, le corps semble tourbillonner en sens contraire. Cette sensation se trouve différente de la sensation musculaire ou tactile, et comme on peut la ressentir, quoique moins fortement, lorsque les yeux sont fermés, elle n'est pas entièrement visuelle. Elle semble venir de Tintérieur de la tête. Pi RKiN.ii:, qui a le premier décrit ces sensations ou illusions, suppose qu'elles résultent des mouvements du cerveau à Tintérieur du crâne ; mais il n'y a rien à dire en faveur de cette opinion. Plus pro-

bablement, ces sensations, de rotation, tout comme les autres sensations, prennent naissance de la stimulation d'un organe sensoriel périphérique.

Un autre fait qui nous lait deviner l'existence d'un septième sens, est le pouvoir que nous avons de percevoir les positions et les mouvements do la tète et du corps. Nous pouvons les percevoir même lorsque nous nous trouvons sous l'eau, les yeux formés, situation qui nous enlève toute action dans les sensations visuelles, tactiles et musculaires, qui puissent nous orienter.

FiG. 3. — Le labyrinthe osseux isolé et vu par son côte externe (Toslut). I. Fenêtre ovale. — a. Fenêtre ronde. — 3. Veslihulo. — V Limaçon. — 5. Conduit auditif interne. — G. Baguette de Fallope.

Ces faits sont suffisants pour que ce ne soit j)as une entreprise insensée de recheiclior un septième §ens. Un organe périphérique approprié au sens de rotation et de position se trouve dans l'oreille intorno.

Nous décrirons cet organe sensoriel, ensuite nous montrerons de quelle Oiçon il est stimulé, et enfin nous mentionnerons quelles sensations en prennent probablement naissance.

5o LE MOUVEMENT

Esquisse anatomique. — L'oreille interne est contenue dans une cavité étroite mais compliquée, à l'intérieur de l'os temporal. Cette cavité, appelée le labyrinthe osseux, se compose d'une portion centrale arrondie, le vestibule, au dehors duquel communiaue à la partie antérieure un tube en spirale, appelé le cochlea, et à la partie postérieure trois tubes recourbés, les canaux semi-circulaires. Chaque canal s'ouvre à chaque extrémité dans le vestibule ; chacun

FiG. II. — Relations d'espace des canaux^ (d'après Testât). a. Canal demi-circulaire supérieur. — B. Canal demi-circulaire postérieur, — C, Canal demi-circulaire externe.

comprend plutôt plus que moins de la moitié d'un cercle ; avec le vestibule qui complète l'arc, chacun constitue donc un cercle.

Les plans des trois canaux sont exactement en angle droit l'un par rapport à l'autre. Le plan de l'un est presque horizontal, mais chez l'homme, lorsque la tetc est levée, ce plan incline un peu vers le derrière. C'est ce qu'on appelle parfois le canal horizontal, mais un nom morphologique meilleur est canal externe. Le plan des deux autres canaux est

presque vertical, et chacun forme un angle de près de 45° avec le plan sagittaire. Le canal antérieur ou supérieur s'étend au dehors et en avant ; le canal postérieur ou inférieur s'étend au dehors et en arrière. Pour comprendre la fonction des canaux, il est important de savoir que chaque canal d'une oreille est parallèle à un canal de Tautre oreille. Les deux canaux externes sont parallèles et se trouvent par conséquent sur le même plan. Le plan de chaque

FiG. 5'. — Labyrinthe membraneux du côté droit, vu par sa face externe (d'après Testut).

canal antérieur est approximativement parallèle au plan du canal postérieur de Tautre oreille.

Chaque canal, à une extrémité qui touche au vestibule, se dilate en une ampoule, à l'intérieur de laquelle se trouve les terminaisons des nerfs. Les ampoules de deux canaux parallèles sont aux extrémités opposées des canaux, en sens cyclique. On peut voir dans la figure ci-joinle et dans la fig. 8, p. 67, les relations d'espace des canaux et de leurs ampoules.

LE M0UVEME7ÎT

A l'intérieur de cette cavité — le labyrinthe osseux — se trouve un système de tubes membraneux et de sacs, le (( labyrinthe membraneux ». Il correspond point par point avec le labyrinthe osseux, excepté pour le vestibule, qui contient deux sacs membraneux le utriculc et le saccale, reliés l'un à l'autre par un

FiG. (). — Les nerfs des ampoules, etc. (d'après Tcslut). 8. Branche vestihulaire de l'audilif. — tj. Nerf veslibulaire supci leur avec : a, nerf ampullaire supérieur ; b, nerf ampullaire cxlerne ; r, norf utriculairc. — lo. Nerf veslibulaire inférieur avec : d, nerf saculaiif ; e, nerf ampullaire postérieur.

tube mince. Le iilriciilc reçoit les ouvertures des canaux membraneux semi-circulaires. La cavité osseuse autour du labyrinthe membraneux est remplie de lymphe, ainsi que le labyrinthe membraneux hiimcme. Celle qui se trouve à Tintérieur de ce dernier s'aj)pelle endolymplie, celle qui est autour, périlymj)he. Les lymphes diffèrent peu de l'eau.

Les organes terminaux du huitième nerf crânial se

trouvent à l'intérieur du labyrinthe membraneux — dans le cochlea, l'utricule et le saccnle et dans les ampoules des canaux semi-circulaires. Chez les ci-. seaux, il y a encore une masse de terminaisons nerveuses, à savoir dans le lagena, une poche à la base du cochlea, et qui manque chez les mammifères. Les poissons possèdent le lagena, mais pas de cochlea.

FiG. 7. — Terminaisons nerveuses dans une ampoule.

Voici la description . des organes terminaux : à travers chaque ampoule passe une élévation transversale, dont le sommet est appelé cristn acoustique, et à la surface de ce cristaïX y a dos cellules qui envoient dans l'endolymphe de Tampoule, des processus seni blables à des cheveux ; par leurs bases, ces cellules sont en contact avec les fibres qui passent dans le

huitième nerf. Les cheveux ont apparemment pour fonction d'être stimulés par les ondes ou courants de Tendolymphe.

Les nerfs de Vutricule, dêsaccule se terminent dans les macules acoustiques qui, pareilles aux crista, se projettent dans les cavités de Tendolymphe. Les cheveux d'une macula, après s'être étendus sur une petite distance dans l'endolymphe, se recourbent en angles droits les uns vers les autres et forment une natte qui enveloppe la macule. Dans cette natte se trouve une masse de cristaux calcaires, les otolithcs ; les cheveux nerveux sont apparemment stimulés par les mouvements des otolithes.

Breuer* a trouvé que les surfaces des macules de Vutricula et du saccule sont perpendiculaires Tune à l'autre. Chez les oiseaux et les poissons, qui ont aussi une macule avec des otolithes dans le lagcna, il y a trois paires de macules qui correspondent en direction aux trois paires de canaux semi-circulaires.

Les connexions centrales de ces organes' sensoriels se font à travers le huitième nerf. A l'extrémité périphérique, ce nerf a deux branches, une vestibulaire et une cochléaire. A l'extrémité centrale, ces parties se séparent et suivent des chemins différents. Chez les moutons et chez les chevaux, les nerfs vestibulaires et cochléaires sont distincts d'un bout à l'autre. Cela a donné naissance à l'opinion que le huitième nerf est en réalité deux nerfs et que le nerf vestibulaire n'a pas de fonction auditive.

I . Pflîjger's Archivfïir die ges. Physiologie, 1891 , XLVIII, 2i3 et sq.

Les fibres de la branche veslibulaire s'unissent clans la moelle avec le nuclée de Deiters ; une partie passe dans le pédoncule supérieur du cervelet, et une partie dans le « nuclée veslibulaire descendant w de Ramo>' Cajal et dans le nuclée triangulaire. La connexion avec le nuclée de Deiters est particulièrement intéressante, car d'ici des fibres se dirigent dans les nuclées des nerfs oculomoteurs et abducteurs ; par cette voie, la stimulation de l'ampoule peut produire les mouvements des yeux, comme cela a lieu en réalité*.

La structure du labyrinthe nous incite à croire qu'il renferme les organes terminaux d'un sens statique et kinématique. A cause de l'inertie de l'endolymphe, un mouvement de la tétc dans le plan d'nn canal quelconque doit produire un courant de direction inverse, à travers le canal. A cause de l'étroitesse des canaux membraneux, le courant sera sans doute faible, mais il doit y avoir un certain effet d'inertie. Une accélération positive ou négative dans le mouvement tournant de la tête doit produire un courant dans le canal. La rotation de la tête sur un plan intermédiaire entre deux canaux, doit produire des courants dans les deux. De même, toute accélération rectilinéairc de la tête doit produire un mouvement de l'un ou plusieurs des otolithcs ; et dans toute position de la tête, les otolithes doivent à un certain degré exercer une impulsion et un tiraillement sur les fibres nerveuses de leurs macules rcspec-

I. Voir A. Thomas. Compte rendus de la Société de hiol.t 1898, p. i83.

tives. Il est certain qu'il n'y a pas deux directions de rotation ou de mouvement rectiligne, et pas deux positions qui puissent avoir exactement les mêmes effets d'inertie sur des organes distribués comme ceux-ci le sont.

Si les organes terminaux sont appropriés à la stimulation, par ces mouvements de l'endolymphe et des otolithes — et cette supposition est très probable — les impulsions sensorielles produites varieront avec chaque position et chaque mouvement de la tête.

Mais inférer la fonction de la structure n'est pas un procédé sûr ; avant d'en parler, il nous faut considérer les expériences physiologiques importantes, qui sont de deux sortes : Vextirpatioriy afin de voir quelle fonction sera annihilée par là,, et la stimulation pour voir quelle fonction aura augmenté son activité, et aussi quelle sorte de stimulation est en état d'exciter les organes terminaux.

C'est Flourens, le promoteur des études scientifiques sur les canaux semi-circulaires, qui a le premier entrepris ces expériences ^ Sa première expérience, faite en 1 82/1- 1826, a consisté à couper à un pigeon les canaux horizontaux dans chaque oreille. Les effets immédiats de la section furent « le branlemcnt horizontal de la tête, et le tournoiement de l'animal sur lui-même ». L'animal fut gardé vivant ; ces mouvements particuliers persistèrent, quoique

I. liecherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux^ a* édit., i843, p. 452 et sq., parues d'abord dans les Mémoires de VAcad., 1826 et 1828.

LES CANAUt SEMI-CIRCULAIRES 67

avec une intensité moindre ; on pouvait les augmenter en excitant l'animal au mouvement. Six mois après, il tua l'animal et trouva que les canaux externes étaient oblitérés, tandis que le cerveau, auquel on pourrait attribuer ces troubles, n'était pas atteint.

Flolrens publia ses expériences avec plus de détails en 1828. En voici un extrait :

« Je coupai le canal horizontal du côté gauche sur un pigeon : il parut sur-le-champ un léger mouvement de la tête de droite à gauche et de gauche à droite. Ce mouvement dura peu : Tanimal reprit son allure habituelle ; il avait tous ses sens, toute son intelligence, tout l'équilibre de ses mouvements.

« Je coupai le canal horizontal de l'autre côté : le mouvement horizontal de la tête reparut soudain, mais avec une rapidité, une impétuosité telles que l'animal, perdant tout équilibre, tombait et roulait longtemps sur lui-même sans pouvoir réussir à se relever.

« Ce violent mouvement de la tête, de droite à gauche et de gauche à droite, ne durait pas toujours. Quand l'animal était en repos, la tête y était aussi ; mais dès que l'animal se mouvait, le mouvement de la tête recommençait, et ce mouvement devenait toujours d'autant plus fort que l'animal cherchait à se mouvoir plus vite.

« Ainsi, dans la simple station, l'animal conservait son équilibre ; il le perdait, dès qu'il voulait marcher; il le perdait encore plus, s'il voulait marcher vite ; il le perdait tout à fait, s'il voulait courir ou voler.

« Aux moments de la plus grande violence du mou-

vement de la tête, tous les mouvements de Fanimal étaient confus et désordonnés.

« Le globe de l'œil et les paupières étaient dans une agitation extrême et presque perpétuelle. »•

La théorie de Flourens sur Taction des canaux était que chacun modère la force des mouvements dans son propre plan ; les canaux horizontaux modèrent donc les mouvements horizontaux de la tête ; si l'on abolit la fonction de ces canaux, les mouvements horizontaux deviennent excessifs.

Il est certain que, jusqu'à un certain point, chaque canal doit modérer la rotation de la tête, dans le plan de ce canal V L'avis de Floure?îs, en ce que concerne la manière d'après laquelle cette action était mise en pratique, semble plutôt vague. Il envisageait peutêtre les canaux comme des organes centraux automatiques.

GoLTz^ le premier les a envisagés comme des organes sensoriels périphériques exerçant une influence réflexe sur le mouvement à travers les centres nerveux .

1. Une seule question peut naître de cette interprétation des résultats de Flourens. Les mouvements excessifs sont-ils dus à l'absence d'une fonction modératrice, ou à la supra- stimulation d'une fonction opposée par la section et la stimulation chimique subséquente du nerf lésé ? Lee (Journal of Physiology, 1894, XVII, 201) a trouvé que la stimulation du nerf vestibulaire produit toujours des effets inverses de ceux qu'on constate après la section du uevî. G kglio (Journal of La ryn g. y Rhin, and Otol., 1900, XV, 5a2, 568) a trouvé que la cocaïne, dont l'action est paralysante et non pas stimulante, produit les mêmes effets que la destruction des organes.