Pluger's Archisf fur die ges. Phyaiol.y 1870, III

LES CANAUX SEMl-CmCULAlRES 69

Les expériences d'extirpation se sont multipliées pendant les trente dernières années ; dans quelquesunes les canaux ont été coupés, dans d'autres le labyrinthe membraneux a été arraché, et dans d'autres, le huitième nerf ou ses bronches ont été coupés. Les auteurs ont interprété leurs résultats de diflférentes façons, mais abstraction faite des sources d'erreur de quelques-unes de ces expériences, les résultats euxmêmes concordent en général. La destruction de l'oreille interne a comme résultats des positions et des mouvements anormaux de la tète et du corps, la disparition des mouvements de compensation et l'absence de vertige dans la rotation. La destruction d'une seule oreille interne, ou la section du huitième nerf, d'un seul côté, produit une asymétrie dans les positions et les mouvements, et une disparition partielle des mouvements de compensation et du vertige. La destruction bilatérale ne produit point d'asymétrie, mais augmente l'absence des mouvements de compensation et de vertige. Ces effets de la destruction ne persistent pas indéfiniment ; probablement le sens musculaire ou l'œil remplacent graduellement l'absence du labyrinthe. Mais le vertige de rotation ne revient jamais.

Les meilleures expériences d'extirpation ont été faites par Evvald^ Pendant des années il s'est occupé de semblables travaux et a porté les procédés opératoires à un haut degré de perfection : il a gardé les animaux en observation pendant des mois et des

I. J.-R. EwALD. Physiologische Unlersiichungen liberdas Endorgan des Nervus octavus. Wiesbaden, 1892.

6o LE MOUVEMENT

années après l'opération et a augmenté la valeur de ses résultats par des modifications introduites dans l'expérience. Il a surtout travaillé sur des pigeons, mais aussi sur d'autres oiseaux, sur des grenouilles, des lapins et des chiens.

Le résultat le plus remarquable de la destruction unilatérale du labyrinthe membraneux chez les pigeons, ainsi que l'a observé Ewald, était un tortillement de la tête sur son axe longitudinal, du côté de la partie lésée. Cette position n'était pas gardée constamment, mais le pigeon le reprenait aussitôt qu'on hii mettait un bandeau sur les yeux ou qu'il était excité d'une façon quelconque. La somme des contorsions du cou flexible du pigeon était très considérable ; elle atteignait parfois 180° de sorte que la tète était sens dessus dessous ; elle peut même arriver à faire une révolution presque complète. La contorsion du cou était accompagnée par une extension inégale des pattes et une inclinaison du corps du côté opéré. Ces positions anormales ne semblaient pas détruire l'équilibre du pigeon, pas plus que sa coordination, car il pouvait becqueter, boire et se battre tandis qu'il avait la tête renversée. Los contorsions augmentaient entre le cinquième et le vingtième jour après l'opération ; ensuite elles décroissaient jusqu'à ce que, plusieurs mois se passant, le pigeon agissait dans les conditions ordinaires comme un oiseau non opéré. Cependant diverses expériences ont prouvé que les mouvements du côté opéré étaient plus faibles que ceux de l'autre côté.

Quoique la suppression des deux labyrinthes ne produise pas d'asymétrie de la position ou du mou-

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vement, elle fait cependant de beaucoup diminuer refficience du mouvement. Au commencement les mouvements étaient tout à fait désordonnés, plus tard ils s'amélioraient, quoique certains défauts y persistassent. Ewald appuie surtout sur un certain manque de force et de promptitude dans les réflexes et par conséquent dans les autres mouvements. Le pigeon dépourvu de labyrinthes ne pouvait voler d'une façon normale ; il pouvait s'élever à quelques centi- . mètres au-dessus du sol et s'y maintenir pendant quelques mètres ; si on le laissait tomber d'une certaine hauteur, il pouvait voler vers la terre, mais rarement il pouvait atterrir convenablement ; il s'abattait plutôt sur le sol, probablement parce que ses pattes ne pouvaient pas réagir suflisamment en touchant terre. On a trouvé que les pattes d'un tel pigeon se soumettaient plus promptement à la flexion ou à l'extension passive que les pattes d'un oiseau normal. Un chien dépourvu de labyrinthes ne pouvait pas suivre des yeux un objet en mouvement, comme le fait un chien normal.

Ewald "croit que cette perle d'eflicicnce musculaire est l'eflet principal de la perte du labyrinthe. 11 suppose que ce dernier est surtout un organe qui sert à maintenir le toniis musculaire. On peut oj)poser des critiques à cette opinion. D'abord en admettant cette action du labyrinthe, elle ne semble pas difl*érer essentiellement de l'action des autres organes sensoriels. Toute sensation est apte à avoir une action sur le tonus musculaire, et Touïe, peut-être, une des plus fortes. La perte de Teflicience nmsculaire, après la perte de l'oreille interne, est probablement duc en

WOODWORTH. 4

partie à la perte de Touïe, et partiellement à la perte des impulsions afférentes des canaux semi-circulaires et du vestibule. La seconde critique est que les canaux doivent être stimulés en quelque sorte pour donner naissance à ces impulsions afférentes, et s'ils sont stimulés par des mouvements du corps, ces impulsions afférentes seront des impulsions sensorielles des mouvements du corps, ou bien, nous pouvons dire, des sensations des mouvements du corps ; et l'effet sur les muscles sera l'effet réflexe de ces sensations. C'est une autre question si toutes ces impulsions sensorielles arrivent à conscience ou non ; probablement pas ; mais toutes les impulsions sensorielles de l'œil, ou de l'oreille, ou de la peau, ou des muscles et des tendons n'y arrivent non plus. La question fondamentale par rapport à un organe sensoriel est de savoir par quel agent il est stimulé. L'organe sensoriel est primitivement un organe a stimulation pour une certaine classe de stimulants ; son influence sur le mouvement est un effet de son activité, et non pas l'activité elle-même. L'œil, par exemple, exerce une grande influence sur l'équilibre ; mais l'œil n'est pas primitivement un organe d'équilibre, c'est un organe qui est stimulé par la lumière. De morne, les canaux semi-circulaires sont des orga nos (jui se stimulent par les ondes sonores, ou bien par les mouvements de la tête, ou bien par les deux. Par lesquels ? Voila la question fondamentale.

Quelques-uns des résultats de Evvald prouvent que les canaux semi circulaires sont stimulés par les rotations de la têle. Un animal normal laisse voir certains mouvements de compensation très définis,

pendant la rotation ; un animal dépourvu de ses labyrinthes ne laisse pas voir les mêmes mouvements. EwALD a analysé soigneusement les mouvements de compensation chez Tanimal normal, afin que cela lui serve dans Tétude des animaux opérés. Lorsqu'on tourne un pigeon autour de son axe vertical, pendant un certain temps la tête se lient en arrière, ce qui n'est pas dû à l'inertie de la tête, mais à la contraction des muscles du cou ; l'effet est d'empêcher la tête de prendre part à la rotation. Mais lorsque la rotation s'est étendue à un certain angle, qui varie chez les différents pigeons de 90° à i3o**, la tête exécute un mouvement rapide dans le sens de la rotation ; ensuite elle revient lentement en arrière, fait un autre mouvement rapide dans le sens de la rotation et ainsi de suite. Cette façon d'agir de la tête, et spécialement des yeux, qui exécutent les mêmes mouvements, peut être appelée nystagmiis rotatif. Si l'on continue la rotation, le nystagmus cesse après quelque temps, et la tête est entraînée par le corps. Si l'on arrête brusquement la rotation, les mouvements recommencent dans la direction opposée, ce qui n'a lieu que lorsque le nystagmus a cessé pendant la rotation.

Des deux mouvements qui composent le nystagmus, le léger mouvement de la tête dans le sens opposé à la rotation est un mouveinent de compensation, une réaction contre la slinuilalion de la rotation ; ^e mouvement rapide dans le sens de la rotation est probablement une réaction contre les sensations de tension du cou et des yeux. Le nystagmus est un réflexe en ce sens qu'il persiste, quoique affaibli, chez

les pigeons auxquels on a enlevé les hémisphères cérébraux.

Le mouvement de compensation du nystagmus s'explique facilement comme un réflexe des canaux semi-circulaires. Au début de la rotation, Tincrlie de Tendolymphe doit produire un flux dans un ou plusieurs canaux ; lorsque la rotation continue, Tendolymphe, à cause de la friction, sera graduellement amené à se mouvoir avec la lète, et les réflexes produits par les courants de Tendolymphe cesseront. Si la rotation cesse, l'inertie de l'endolymphc produira un courant dans le sens de la rotation, opposé au courant produit au début de la rotation, et ainsi donc des mouvements opposés de compensation seront obtenus.

Les expériences d'Evs^ALu, dans lesquelles il a extirpé le labyrinthe du pigeon* prouvent que le nystagmus dépend des canaux semi-circulaires. Si l'on enlève les deux labyrinthes, il ne se produit pas de nystagmus dans la rotation, ou guère le moindre signe de nystagnuis. Le peu qui en reste était du à la stimulation visuelle, car il disparaît si Ton met un bandeau sur les yeux du pigeon. Si Ton rend aveugle un pigeon normal, on diminue le nystagmus en partie, mais moins que par l'extirpation des labyrinthes.

Le nystagmus qui résultait de la rotation horizontale était empêché par l'anéantissement de deux canaux horizontaux, mais non par des canaux verticaux.

Des lésions unilatérales ont moins d'effet sur le

i. op. cit., p. i4i et sq.

LES CANAl X SEMI-CIRCULAIRES 65

nystagmus ; mais elles raffaiblisscnt quelque peu. La destruction du labyrinthe droit allai blit le nystaginus qui résulte de la rotation à droite ou a gauche, et surtout celle qui résulte de la rotation h droite. Ou bien, pour employer des termes plus appropriés, la destruction du labyrinthe droit affaiblit spécialement le nystagmus produit par la rotation, dans la direction des aiguilles d'une montre, et à un degré moindre, celle qui est produite par une rotation en sens contraire des aiguilles d'une montre*.

I. Un mouvement rotatif ne peut être décrit avec précision comme une rotation à droite ou à gauche. Dans un disque en rotation, il y a des points qui se meuvent à droite, pendant que d'autres se meuvent à gauche, et cependant le disque ne tourne que dans une direction, soit dans celle des aiguilles d'une montre, soit en sens inverse. Si Ton place un animal au centre d'un disque horizontal, et que le disque soit mis en rotation de façon à emporter la tête à sa droite, la queue se meut à sa gauche. Si on place l'animal à la circonférence du disque, il est soumis à la translation aussi bien qu'à la rotation. Pendant chaque rotation du disque, il est entraîné de quelques décimètres à sa droite ou à sa gauche, ou en avant ou en arrière, selon la direction à laquelle il fait face. En outre, il exécute une rotation de 36oo à chaque révolution du disque avec lequel il tourne dans le même sens. La direction de sa rotation ne dépend pas de la direction dans laquelle il regarde — soit le centre, ou en dehors du centre, ou de coté — mais seulen^ent de la direction dans laquelle tourne le disque. Si donc les mouvements de compensation de l'animal naissent par la stimulation dcS canaux semicirculaires, et si ceux-ci ne sont stimulés que par la rotation, les mouvements de compensation seront dans la même direction — aussi longtemps que le disque tournera dans le même sens — sans que l'on ait à considérer dans quelle direction regarde l'animal. Si la rotation du disque s'effectue dans le sens du mouvement des aiguilles d'une montre,. les mouvements de compen-

Jusqu'à présent nous n'avons considéré que les résultats de l'extirpation des canaux. Les effets obtenus par la stimulation des extrémités des nerfs et des ampoules sont de beaucoup plus nets. Ils prouvent que les mouvements de compensation sont obtenus par la stimulation des ampoules, qui elles-mêmes peuvent être stimulées par les courants de l'endolymphe.

Les meilleures expériences sur la stimulation ont été faites par Breuer et Evstald sur des pigeons, et par Lee sur le chien de mer.

Breuer \ sans léser les canaux ou leurs vaisseaux

sation de ranimai seront toujours de sens contraire. Cette déduction est vérifiée par l'eipérience. Quelques animaux, ayant été soumis à une rotation dans le sens des aiguilles d'une montre, courent dans un cercle de sens inverse, d'autres animaux tournent seulement la tête ou les yeux dans cette direction, c'est-àdire qu'ils tournent leurs museaux ou leurs yeux à gauche, quelle que soit la direction à laquelle ils font face. Il est assez étrange que ces faits, si complètement en accord avec la théorie que les canaux semi -circulaires sont stimulés par la rotation, aient été imaginés par Lyon etLoEB (^American Journal of Physiology, 1899, III, 89) pour réfuter cette théorie. Ils pensaient apparemment que la direction de rotation d'un animal dépend de la direction dans laquelle il regarde. Si le lecteur gardait encore quelque doute à ce sujet, il peut élucider ce doute en clioisissant sur lo parquet un point comme «centre de rotation, cl et> tournant autour, dans le sens des aiguilles d'une montre, d'abord en fixant le centre, ensuite un point eti dehors et orisuile do cùlé. Qu'il diminue ensuite graduellement la force translaloire de son mouvement, en tournant en cercles do plus en plus étroits, jusqu'à ce qu'il arrive à tourner sur le centre mémo. Il verra que dans chaque cas, il tourne dans la mènie direction.

I. Pfluger's Archiv fur die }^fisammle Physiolos:if', 1888, XLIV, i35-i52.

sanguins, a mis à nu l'ampoule et Ta soumise à une stimulation mécanique. Une pression sur une ampoule faisait tourner la tête dans le plan de son canal.

FiG. 8. — KxpérieiKCs rf'Ewald.

Si Ton produisait un courant à lintriicnr d'un ranai membraneux, en y souillant sous un angle obIi(|ue. il s'en suivait un mouveuienl de la lele dans la dircc tion du courant à Tintcrieur du canal.

Ce résultat a été confirmé par une opération déli-

cate d'EwALD ^ Il a mis à nu et coupé un canal osseux et, à rextrémité sectionnée', il a attaché un tube mince de drainage rempli d'un liquide (solution saline physiologique) qu'on pouvait faire entrer doucement dans le canal ou l'en faire sortir. Les courants produits de cette façon donnent naissance à des mouvements de la tête, dans le plan du canal et dans la direction du courant. Un moyen plus délicat^ pour produire un courant momentané de l'cndolymphe, consiste à ouvrir le canal osseux parle milieu et, au moyen d'un petit piston, opérer par pression pneumatique^ en comprimant le canal membraneux. L'extrémité du canal en dehors de L'ampoule ayant été pourvue d'un tampon, la compression du canal produira un flux dans une seule direction, à savoir de l'ampoule dans ïutricule ; au lieu que, se relâchant, la compression causera un flux dans la direction opposée. De cette façon, les résultats remarqués dans l'expérience brute sont obtenus avec la dernière précision et régularité : chaque courant produit un mouvement de la tête, exactement dans le plan du canal et dans la direction du courant.

Ces résultats sont encore remarquablement confirmés par ceux de Lee'' sur le chien de mer. Les canaux de ce poisson sont facilement opérables. Le poisson répond à toute rotation passive par des mou- \emcnts compensatoires des yeux et des nageoires ;

1. Physiologlsche Untersus/iungcn iiber dus Eîidorgaii des Nervus octaviiSy \). 211.