EvvALD. Op. cit., p. 2()I

3. F. -S. Lee. Journal of Plirsiotogy, 1898, W, 3ii et 1894, XVII, 192.

les mouvements des nageokes sont tels qu'ils peuvent résister à la rotation imprimée et ceux des yeux peuvent mainj^enir ces derniers dans la même direction, malgré la rotation du corps. Ces mêmes mouvements sont obtenus en pressant sur les ampulLv ; toute stimulation d'une ampulla détermine les mêmes mouvements compensatoires que si Ton faisait tourner le poisson dans le sens de ce canal ; ainsi, la stimulation de V ampulla du canal horizontal gauche détermine les mêmes mouvements que si Ton faisait tourner l'animal horizontalement à gauche ; la stimulation de Yampulla antérieure gauche détermine les mêmc;^ mouvements que si l'on faisait tourner l'animal obliquement en avant et à gauche, et la stimulation de Vampulla gauche postérieure détermine les mêmes effets que si Ton faisait tourner l'animal obliquement en arrière et vers la gauche. La stimulation simultanée de deux anipullœ donne naissance aux mêmes mouvements que la rotation du poisson dans un plan intermédiaire entre les deux canaux ; par exemple une stimulation semblable des deux canaux antérieurs détermine des mouvements pareils h ceux qui seraient produits par la rotation du poisson en avant ; la stimulation des deux canaux postérieurs, des mouvements pareils à ceux qui seraient produits par la rotation du poisson en arrière, et la stimulation des canaux antérieur et postérieur du même côté produit les mêmes mouvements que ceux que l'on obtiendrait en faisant tourner le poisson sur son axe longitudinal, de ce même côté. Une stimulation identique, exercée sur une paire de canaux opposés, comme les deux canaux externes ou les canaux gauche

antérieur et droit postérieur, ne donne naissance à aucun mouvement: les effets étant opposés, ils se neutralisent l'un l'autre. Dans chaque cas, les stimulations combinées de deux canaux produisent des mouvements qui sont la résultante des mouvements produits par la stimulation de chaque canal séparément.

La conclusion certaine qu'on peut tirer de ces résultats est que l'ampoule de chaque canal est stimulée par des rotations de la lête dans le plan du canal et dans la direction de l'ampoule. On peut ajouter que les mouvements en dehors de l'ampoule la stimulent aussi, quoique à un degré moindre. Ainsi Breuer et EwALD ont trouvé que l'ampoule était stimulée par des courants d'endolymphe dans Tune ou l'autre direction. Lee a trouvé qu'une très faible stimulation d'une ampoule détermine des mouvements opposés aux mouvements donnés par une stimulation puissante ou modérée et équivalents aux mouvements compensatoires déterminés lorsqu'on fait tourner l'animal dans le plan du canal, mais en dehors de l'ampoule.

Ces résultats, admirablement clairs et concordants, ont encore été fortifiés par les observations qu'a ft\ites Lee en coupant les branches nerveuses de chac|ue ampoule séparément. En coupant les nerfs de chaque ])aire fonctionnelle, comme la gauche antérieure et la droite postérieure, il les a rendus incapables de donner naissance à des mouvements compensatoires, par la rotation dans le plan de cette paire de canaux. Ensuite, en coupant les nerfs de Tampoule qui a été spécialement stimulée par le mouvement dans une

direction particulière quelconque, il a donné naissance à des mouvemenls forcés dans cette directionlà. Ainsi en coupant les nerfs des deux ampoules antérieures chez un poisson, il produit une tendance vers des sauts en avant ; en coupant les nerfs des deux ampoules postérieures, il y a tendance vers des sauts en arrière, et en coupant les nerfs d(»s ampoules antérieure et postérieure d'un coté, le jmisson tend à rouler dans cette direction.

Ces mouvements sont dus sans doute à Tabsence des mouvemenls compensatoires. Le mouvement compensatoire obtenu par la rotation, dans une direction quelconque, est opposé à cette rotation et de cette façon il la modère et la contrarie. Si, d'autre part, le mouvement compensatoire est empêché de se produire par Tenlèvement des ampoules dont la stimulation doit normalement lui donner naissance, la rotation, n'étant plus modérée, se produira plus loin que d'habitude. Si les am[)oules opposées sont en fonction pendant ce temps, de sorte que les rotalions soient compensées dans la direction opposée, le résultat sera un excès de rotation dans la direction de l'ampoule atteinte ; en d'autres mots, il y aura un mou vem e n t forcé .

Un résultat différent se ])roduit lorstpie les deux ampoules d'une paire de canaux opposés sont hors de fonction. Alors il n'y a point de mouvements compensatoires dans le plan de ces canaux et les rotations dans ce plan et dans Tune ou l'autre direction no trouvent point d'empêchement ; le résultat est une motililé excessive dans ce ])lan. dette pro|)riété a été réalisée par les pigeons de Flolkkns, dont les mouve-

ments de la tête ëlaient pareils à ceux d'un pendule. Elle a encore clé réalisée par les chiens de mer de Lee, chez lesquels les nerfs des deux canaux horizontaux avaient été coupés ; ces animaux avaient la tendance de nager dans des cercles étroits, vers la gauche ou vers la droite, n'importe laquelle.

Mais assez d'expériences physiologiques ! Nous ne pouvons pas examiner toutes les autres recherches qui ont été faites ; il nous faut cependanl déclarer que heaucoup d'entre elles ne concordent pas dans tous leurs détails avec les résultats de Flourens, Breuer, Eavald et Lee, ce qui peut s'expliquer par certaines négligences dans les conditions de l'expérience ; quant à nous, nous avons choisi comme base de notre étude les travaux qui présentaient le plus de garanties dans le procédé, ainsi que les résultats les plus instructifs.

Récapitulons donc, avant d'aller plus loin, les faits déjà exposés :

1 . Les canaux sont disposés par paires dans trois plans presque perpendiculaires l'un à l'autre.

2. La rotation de la tête dans Tun de ces plans doit produire des courants inverses de l'endolymphe dans les canaux de ce plan.

3. Il est prouvé expérimentalement que de tels courants d'endolymphe sont un stimulant efïicace pour les terminaisons nerveuses de ces canaux.

f\. Le mouvement de la léle déterminé par un courant artificiel à travers un canal s'elïectue dans la direction du courant. I^e mouvement « compensatoire » de la trie, (jui i)ren(l naissance dans la rotation passive de Tanimal est aussi dans la direction du

courant de Tendolymphe, qui doit être produit par la rotation.

La conclusion inévitable est que les canaux semicirculaires sont normalement stimulés par les rotations de la tête et que les mouvements compensatoires sont des réflexes qui naissent de cette stimulation.

Cette conclusion est confirmée aussi par les résultats que l'on obtient par l'extirpation, ainsi que nous l'avons décrit plus haut. Lorsqu'on extirpe les canaux qui sont dans chaque plan, ou lorsqu'on en coupe les nerfs, la rotation dans ce plan ne détermine plus de mouvements compensatoires normaux. Après extirpation complète de tous les canaux semi-circulaires, la rotation dans n'importe quel plan ne détermine plus de mouvements compensatoires normaux. Chez quelques animaux persiste encore une légère trace de ces mouvements, due à la stimulation de l'œil; il n'en est pas moins vrai que la principale source de ces mouvements est la stimulation des canaux semicirculaires.

Une fonction presque pareille est probable pour les maculœ acusticœ dans Vutri'cule, la saccule et la lagena. Nous devons rappeler que la structure et l'arrangement de ces organes prouvent que les otolithes seraient mus par un mouvement rectilinéaire de la tête et aussi que les cheveux nerveux des macules auraient des tensions difierentes, suivant les différentes inclinaisons de la tête. Quelques résultats expérimentaux tendent à montrer que ces mouvements et ces tensions des otolithes stimulent les fibres nerveuses et donnent naissance aux réflexes. Si un animal est fixé dans une position anormale, il la corrige partiellement en don-

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nant à sa tête des mouvements contraires. Ces positions compensatoires disparaissent si Ton détruit les labyrinthes ou si Ton coupe les nerfs acoustiques ; après ces opérations, l'animal accepte indifleremment toute position. Une grenouille opérée ainsi demeurera sur le dos, si on l'y place, tandis qu'une grenouille normale se serait redressée d'elle-même. La grenouille opérée nage aussi bien sur le ventre que dans la position normale. Il en est de même pour le poisson : en coupant seul un des huitièmes nerfs, on oblige le poisson de se reposer et de nager sur le côté K

On peut donc admettre comme certain que les canaux semi-circulaires sont un organe sensoriel, stimulé par les rotations de la tête ; et comme probable que Viitricule et le saccule sont des organes sensoriels, stimulés par l'inclinaison de la tête. Il s'agit maintenant de savoir, en tant que psychologie, si les impulsions nerveuses afférentes qui prennent naissance dans ces organes sensoriels agissent sur les centres conscients ou seulement sur les centres réflexes. Les mouvements compensatoires dont nous avons parlé sont des réflexes, en ce sens qu'on les trouve chez les pigeons auxquels on a enlevé les hémisphères x^érébraux^. Reste à savoir, en laissant à côté ces réflexes, si la stimulation des canaux semi-circulaires donne aussi naissance à des sensations conscientes.

1. Voir entre autres Breuer. Pflucer's Arc h iv fur die ges, Physiol.y 1891, xLviii, 2o5, 287, 2^9; liEE. Journal ofPhysiol.f 1898, XV, 325, 827.