ORIGINE DU MUSCLE ORBICULAIRE

On trouve chez la plupart des vertébrés un système musculaire dermique, plus ou moins développé suivant les animaux, et portant, suivant les régions qu’il occupe, des noms différents. C’est ainsi que la partie considérable de ce muscle dermique qui s’étend sous les téguments du tronc, de la ceinture pelvienne à la ceinture scapulaire, a reçu le nom de pannicule charnu. Aux régions cervicale et dorsale, il est constitué par un muscle distinct, très différemment développé dans les divers groupes de Mammifères, et dont on retrouve les vestiges chez l’homme sous le nom de platysma myoïdes ou muscle peaucier du cou.

Gegenbaur (1), dont la théorie est aujourd’hui presque universellement acceptée, pense que chez l’homme les muscles de la face, muscles cutanés, dérivent directement de cette musculature dermique qui recouvre chez les animaux la face et le cou et n’en sont que la différenciation.

« Ce muscle sous-cutané naît dans le voisinage de l’arc hyoïdien (Rabl) auquel appartient également le nerf facial. De là cette musculature s’est développée tant vers le haut sur la tête que vers le bas sur le cou.

» Cette musculature cutanée est primitivement formée de deux couches que l’on trouve encore chez les Makis. La couche profonde formée de fibres transversalement dirigées ( sphincter colli.

sphincter du cou) se prolonge sur la tête dans le voisinage de la bouche où elle donne naissance à la musculature profonde. Dans la région du cou elle s’atrophie dans les groupes supérieurs. Nous ne trouvons donc plus dans cette région que la couche musculaire cutanée superficielle, qui a pris plus d’extension dans la région de la tête que la couche profonde. C’est à ses dépens que se sont formés,'dans sa partie postérieure, tous les muscles situés en arrière de l’oreille, et, dans sa partie antérieure ou faciale, les muscles superficiels de la bouche et tous les autres muscles de là face.

» La musculature de la face s’est hautement différenciée en raison des rapports divers qu’elle a contractés dans le voisinage des orifices naturels. La partie de cette couche musculaire qui est restée indifférente constitue, dans la région du cou, le muscle peaucier du cou (platysma myoïdes).

.On trouve chez les Mammifères et même chez la plupart

des singes anthropoïdes une disposition plus primitive de l’ensemble des muscles de la face. Les couches superficielles sont surtout moins différenciées que chez l’homme ».

Le muscle orbiculaire serait donc formé d’après la théorie de Gegenbaur par la couche profonde de la musculature dermique qui recouvre chez les animaux la région cervico-faciale.

Ces idées, aujourd’hui communément admises en Allemagne viennent d’être reprises et développées dans un ouvrage tout récent de Wiedersheim (1). « Les muscles mimiques, dit cet auteur, dont on trouve d éjb. des traces chez les formes inférieures des vertébrés ne sont complètement développés que chez les mammifères. Cela est vrai, surtout pour les primates, de sorte que l’on peut dire que le développement de ces muscles (placés sous la dépendance du muscle facial) marche de pair avec le développement du cerveau et des fonctions psychiques.

» Les considérations suivantes nous permettent d’établir leur philogénie. Le fait qu’ils sont tous compris dans le système musculaire qui est sous la dépendance du facial conduit à admettre que les muscles innervés par ce nerf appartenant au squelette viscéral et primitivement étrangers à la face, ont subi un changemenVde position. Ils ont dû s’avancer en haut, au delà de la région de la mâchoire inférieure et de la nuque, et affecter des connexions étroites avec les parties molles qui entourent le conduit auditif externe et la bouche, c’est-à-dire avec les lèvres et le pavillon de l’oreille qui se sont aussi développées secondairement. Ils ont continué à s’étendre davantage ét à entrer en rapport avec de nouveaux organes, avec l’œil, les narines, le front et la région temporale. Il est probable qu’ils arrivèrent en même temps dans la région pariétale par une double voie-: d’une part, par la région frontale et la région temporale; d’autre part, par la région occipitale. Cette double voie, séparée par la région de l’oreille, était en quelque sorte déterminée à l’avance par la distribution du nerf facial, qui se divise immédiatement après sa sortie du crâne, en une branche antérieure (préauriculaire) et Une branche postérieure (postauriculaire). Ces deux groupes de muscles n’eh formaient primitivement qu’un seul au-dessous de l’entrée du tube digestif, et ce n’est qu’au dessus qu’ils devinrent peu à peu indépendants à mesure qu’ils s’inséraient sur des pièces du squelette céphalique qui se différenciaient de plus en plus, c’est-à-dire qu’ils entrèrent en rapport avec de nouvelles parties. En outre, des anomalies des parties musculaires, qui se manifestent chez certains individus, entraînent la formation de nouvelles couches de muscles et, par suite de cette différenciation ,un perfectionnement dans les fonctions de la musculature de la face (Ruge).

» Par conséquent le muscle peaucier du cou (platysma myoïdes) est le point de départ commun des muscles de la face; il

représente le reste inutilisé de muscles qui se sont étendus sur la tête et qui, au cou, ont persisté sous une forme indifférente (Gegenbaur).

» La meilleure preuve, c’est que parfois chez l’homme le muscle peaucier se continue directement avec le grand zygomatique, l’orbiculaire des paupières, l’auriculaibe antérieur et le transverse de la nuque.

» Il est intéressant de constater qu’à côté de cette formation de muscles nouveaux surviennent aussi, dans la musculature de la face, des transformations qui se terminent par une atrophie plus ou moins complète de certains muscles. Dans ce dernier cas, tantôt les muscles sont remplacés par des membranes tendineuses, c’està-dire par des fascias, tantôt ils disparaissent complètement. C’est ainsi que chez l’homme le fascia temporal superficiel a remplacé le muscle auriculo-labial (temporo-labial) des Prosimiens et le fascia parotido-massétérin, le sphincter du cou de ces mêmes animaux. De même une grande partie de l’aponévrose épicrânienne se compose de faisceaux devenus tendineux du muscle occipital,

» Jusqu’ici il n’a été question que des peauciers du cou et de ses dérivés dans la face; mais chez les Prosimiens il existe, en outre, dans la région du cou, au-dessous de ce muscle, une seconde couche cutanée musculaire profonde, appelée sphincter du cou. De cette couche dérivent les muscles suivants : orbicu-, taire des lèvres, abaisseur du cartilage tarse, canin, maxillolabial (élévateur propre de la lèvre supérieure), buccinateur et enfin le muscle du nez.

» Nous voyons aussi que les muscles qui dérivent ainsi du peaucier ou du sphincter du cou sont groupés d’une façon générale autour des organes des sens ; ils jouent un rôle important comme muscles dilatateurs ou comme sphincters,'et servent aussi autour des lèvres d’organes de préhension.

» En même temps qu’a lieu cette différenciation musculaire, le facial se ramifie, se dispose en plexus, de manière à former en quelque sorte un réseau de mailles allongées. »

Nous aurons bientôt à apprécier cette théorie et à voir si elle ne peut pas être remplacée par une conception mieux fondée, basée sur les données de l’anatomie comparée. Nous avons pour le moment à passer en revue les quelques recherches que nous avons faites et que nous avons surtout complétées par de fréquents emprunts aux rares travaux qui existent sur la question.

On rencontre chez beaucoup de Poissons, et principalement chez certaines espèces telles que le Crenilabrus Paro (Milne- Edwards), le Barbeau, etc., un appareil labial plus ou moins développé qui ne présente, d’après les classiques, aucune couche musculaire dans son épaisseur. Gegenbaur (1) prétend, en effet, que les muscles dermiques manquent entièrement chez les Poissons et qu’ils ne commencent à apparaître que chez les Amphibiens sous la forme de quelques faisceaux disposés sur le bord des narines. Cependant les recherches déjà anciennes de Paul Fürbringer et celles plus récentes du docteur Vincent (2) tendent à réfuter cette opinion et à admettre l’existence d'une musculature labiale faiblement développée chez les Cyclostomes, foVme la plus inférieure des Poissons véritables. Fürbringer décrit chez le Myœina glutinosa sous le nom de transverse de la bouche, un muscle assez épais dont les fibres rayonnent autour de l’orifice buccal; au-dessous de lui est le muscle pyramidal, muscle constricteur de cet orifice. Le doc-

teur Vincent a également constaté chez le Petromyzon planeri l’existence d’une couche musculaire nettement différenciée au niveau de l’orifice nasal.

Amphibiens et Reptiles.

Chez ces animaux, les muscles dermiques commencent à apparaître développés, surtout pour la face, à l’orifice externe des narines (Amphibiens), et à l’orifice auriculaire (Reptiles).

La musculature dermique, très développée chez ces animaux, principalement à la région cervicale (platysma , cucullaris) aux ailes et à la queue, est, au contraire, fort restreinte à la face et ne se rencontre pas autour de l’orifice buccal, les replis labiaux étant remplacés par un bec corné de dimensions parfois considérables.

. C’est chez les Mammifères que l’appareil musculaire des lèvres prend un développement de plus, en plus grand, à mesure que ces organes se perfectionnent, en vue de l’alimentation. Cependant, les Mammifères les plus inférieurs,, tels que les Monotrèmes qui ont un bec corné et les Cétacés ne possèdent pas de replis labiaux.

Edentés. — Chez les Fourmiliers, les lèvres ne contiennent pas, il est vrai, de fibres charnues, mais leurs muscles rétracteurs se fixent dans leur épaisseur à l’aide de prolongements tendineux longs et grêles (Owen) (1). .

Ongulés. — On trouve chez ces animaux, entre autres chez le Cheval ( Solipèdes ) et chez le Bœuf ( Ruminants ) un muscle orbiculaire très développé, se confondant supérieurement avec le naso-transversal. Les auteurs classiques le décrivent comme un muscle circulaire dont les fibres sans commencement ni fin (Chauveau) (1), ne prennent aucune attache sur les os qui l’avoisinent; d’après Rigot, au contraire, ils s’insèrent sur les os maxillaires par des fibres propres. Ces faisceaux musculaires, à insertion osseuse, constituent les muscles incisifs qui sont bien développés chez la plupart de ces animaux. Voici quelles sont, d’après Ludwig Franck (2), leurs connexions et leurs attaches : 1° l’incisif de la lèvre antérieure ( incisivus làbii sucerions hom., rétracteur de la lèvre supérieure, Gurlt), recouvert par la muqueuse, est placé contre le petit maxillaire antérieur; il est surtout développé vers l’angle des lèvres. Il naît de chaque côté dans la. fossette de la dent en crochet, située sur le prolongement nasal du petit maxillaire; de là, ses fibres se mêlent à celles de l’orbiculaire; une partie se termine à la peau de l’orifice nasal; 2” l’incisif de la lèvre postérieure (incisivus làbii inférions hom., élévateur de la lèvre inférieure, Gurlt) recouvert par la muqueuse est situé sur le corps du maxillaire inférieur. Il naît de chaque côté de la fossette de la dent en crochet jusqu’à la dent mitoyenne et s’irradie dans l’orbiculaire.

Sur des coupes horizontales de la portion médiane de la lèvre antérieure d’un Cheval , nous avons constaté un entrecroisement très net des fibres musculaires à 0”015 environ du bord libre ; nous n’avons pas malheureusement cherché à reconnaître l’existence d’un faisceau marginal ininterrompu. Ce fait

infirme d’ailleurs l’opinion de Ruge, qui, remarquant qu’il n’existe pas de recherches sur le croisement médian de l'orbiculaire chez les animaux, déclare cependant que ce croisement est spécial à l’homme.

Chez le Bœuf, d’après Franck, l’orbiculaire est incomplet; on trouve seulement les muscles incisifs et l’expansion des buccinateurs à l’angle des lèvres ; de chaque côté, un faisceau va à l’aile interne du nez, il contribue de cette manière à l’élargissement de l’orifice nasal. Sur la lèvre postérieure l’orbiculaire rudimentaire s’attache à une aponévrose qui est située profondément sous la muqueuse et dépend du périoste du col du maxillaire postérieur (fascia de la lèvre posté-

Chez le Mouton et la Chèvre, l’orbiculaire est fendu au milieu à la lèvre antérieure (bec-de-lièvre naturel).

Chez le Porc, on observe une disposition spéciale, le boutoir, qui possède aussi des muscles longitudinaux est enveloppé par des fibres musculaires qui sont la continuation de l’orbiculaire des lèvres. Ce dernier est d’ailleurs faiblement développé, et les lèvres ne peuvent se mouvoir qu’en totalité.

Prohoscidiens. — Une semblable différenciation existe chez l’éléphant; les muscles longitudinaux et latéraux de la trompe forment, en effet, deux muscles dont l’un est en quelque sorte une continuation de l’orbiculaire des lèvres ou, si l’on veut, l’analogue du muscle nasal de la lèvre supérieure; il vient de la commissure des lèvres et descend entre les muscles antérieurs et les postérieurs jusque vers le milieu de la trompe. Le deuxième muscle latéral est l’analogue du releveur de la lèvre supérieure (Cuvier) (1).

Rongeurs. — La musculature labiale de ces animaux est

relativement très compliquée en raison de la mobilité excessive de ces organes. Lorsqu’on dissèque par la face profonde la lèvre supérieure d’un Lièvre , on constate que les deux portions latérales qui le constituent, séparées dans leur moitié inférieure par une fente assez large, sont réunies à leur partie moyenne par une bande commissurale de 0”005 à 0”006 environ. Dans la moitié supérieure, au-dessus de cette commissure, de chaque côté de la ligne médiane, est un muscle de forme quadrilatère dont les fibres se dirigent très obliquement de bas en haut et de dehors en dedans et vont s’insérer en haut à l’os maxillaire. En bas, elles se fixent à la peau suivant une ligne oblique perpendiculaire à leur direction, c’est-à-dire dirigée de haut en bas et de dehors en dedans. Ce muscle s’entrecroise sur la ligne médiane avec celui du côté opposé. Si l’on continue de disséquer par la partie profonde, on trouve au-dessous de ce muscle différents faisceaux musculaires : 1" un faisceau médian verticalement dirigé dont les fibres s’insèrent supérieurement à la cloison et inférieurement à la commissure médiane en se confondant avec les fibres transversales de cette commissure et se plaçant derrière elles ; 2" des faisceaux radiés, disposés de chaque côté de la ligne médiane, convergeant à la cloison à laquelle ils s’attachent ainsi qu’aux bords des narines et s’éloignant en divergeant de haut en bas et de dedans en dehors pour aller se fixer à la peau des lèvres et à leur bord libre; 3' en avant du faisceau médian et en arrière des faisceaux radiés est le muscle orbiculaire. C’est lui qui constitue la commissure médiane de la lèvre supérieure; de là ses fibres se dirigent de haut en bas et de dedans en dehors et vont se fixer latéralement à la peau. Ses fibres les plus inférieures suivent le bord libre des lèvres et s’entrecroisent très nettement en bas et en dehors avec les fibres terminales du buccinateur à l’angle des lèvres.

Si l’on fait une coupe horizontale de la commissure médiane, on voit qu’elle est presque entièrement constituée par un faisceau de fibres musculaires horizontalement dirigées et non entrecroisées. Derrière ce faisceau horizontal est un faisceau vertical dont les fibres sont transversalement sectionnées et qui correspond au muscle médian que nous avons décrit plus haut. Nous n’avons, pour notre part, constaté ce muscle médian que chez les Rongeurs. Il n’existe pas au niveau de la bande commissurale de follicules pileux qui n’apparaissent que sur les bords de la fente médiane. Les fibres commissurales, dirigées d’abord en dehors, se recourbent bientôt en avant de chaque côté des lèvres pour aller se fixer à la peau. Elles sont séparées cependant de celle-ci, tout à fait en dedans, par le faisceau le plus vertical et le plus interne des muscles radiés, qui passe au-devant d’elles pour aller se fixer à l’angle interne du bord libre et qui apparaît, sur la coupe, sectionné en travers.

Sur des coupes antéro-postérieures de la lèvre inférieure d’un Lapin, dont M. leprofesseurCharpynousacommuniquélesdessins, on voit un orbiculaire bien plus puissant, toutes proportions gardées, que celui de l’homme; on ne constate, même sur la ligne médiane,que des fibres coupées en travers; l’orbiculaire est donc direct, non interrompu. La forme de l’L est en sens inverse de la nôtre, et les poils très nombreux occupent tout le bord libreetsontplongés dansde nombreuses fibres musculaires; il n’a y a pas de fibres de Klein. Les quelques fibres qui se présentent en long n’existent que dans la couche des bulbes pileux et sont probablement des arrectores pilorum. Dans une coupe pratiquée au tiers externe de la lèvre, on voit en bas les fibres d’un abaisseur.

Chez le Cobaye, l’orbiculaire ar la forme d’un anneau bien développé qui double extérieurement le bord libre des lèvres et leur adhère. A la lèvre supérieure, il s’arrête aux deux bords

de la fissure par dessous laquelle passe une petite bande commissurale de fibres musculaires qui paraissent indépendantes. A la lèvre inférieure, il est relativement aminci. Il finit latéralement sous la forme de deux ailerons musculo-tendineux qui vont se fixer à la peau de l’angle des lèvres.

Carnivores. — Chez le Chat, le muscle labial forme, d'après Straus-Durckheim (1), une lame très mince de fibres concentriques sous-cutanées entourant l’orifice buccal, dont la partie appartenant au labre est plus épaisse que celle de la lèvre inférieure. Il entremêle ses fibres près de la commissure de la bouche avec celles du labio-auriculaire (grand zygomatique), du cervico-facial et du buccinateur qui le renforcent. « Au labre le muscle labial se partage en deux lames dont les fibres de l’externe s’entrecroisent et se confondent avec celles du releveur de la lèvre, et dont l’interne appliquée contre la muqueuse passe en dedans du labio-auriculaire et se fixe à la muqueuse en arrière du coussinet fibro-graisseux ; cette dernière lame paraît être la terminaison du buccinateur ».

Voici, d’autre part, ce que nous avons observé sur des coupes horizontales de la lèvre antérieure d’un Chien de petite taille au niveau de la partie médiane de cette lèvre.

Sur la ligne médiane est une fissure longitudinale s’arrêtant en profondeur à égale distance de la muqueuse et de la peau. Entre le fond de cette fissure et la muqueuse est une bande très nette de fibres musculaires horizontalement dirigées et non entrecroisées. De chaque côté, ce faisceau musculaire est séparé de la peau par un muscle dont les faisceaux, transversalement sectionnés, sont symétriquement placés à droite et àgauchede la ligne médiane et paraissent aller se fixer à la peau. Ces muscles sont probablement les analogues des muscles radiés

que nous avons décrits chez le lièvre. A la lèvre postérieure, le système musculaire est peu développé, au moins sur la partie médiane. Les Carnivores possèdent un muscle canin très développé.

Prosimiens.— Les muscles labiaux présentent chez euxà peu près les mêmes dispositions que chez les Primates inférieurs. Rex (1), ayant eu l’occasion d’étudier un de ces animaux, lui a trouvé une particularité curieuse : le muscle orbiculaire partagé en deux s’écartait complètement du type des Primates.

Primates. — Les belles recherches de Ruge (2) sur la musculature delaface chez les Primates sont si complètes, notamment en ce qui concerne l’orbiculaire, que nous croyons devoir en donner le résumé, nous réservant de les apprécier après que nous les aurons exposées.

Le mémoire de Ruge renferme sur l’origine des muscles de la face des observations détaillées ; malheureusement les recherches de l’auteur sont surtout analytiques, il ne donne ni résultats ni conclusions et, dès lors, ilestassez difficile de reconstruire la synthèse de ces observations de détail. Il reconnaît dans les muscles de la face un double plan : l’un superficiel, l’autre profond. Le plan superficiel forme sur la face une couche complexe qui n'est que l’extension du platysma du cou et qui s’individualise surtout chez les Primates. Le plan profond situé sur le territoire platysmique est déjà distinct du plan superficiel même chez les Prosimiens et chez d’autres animaux inférieurs (Carnivores). Ruge ne sait s’il a avec le plan superficiel un rapport génétique ou de descendance. C’est à ce plan profond qu’appartient le groupe orbiculaire-triangulairecanin. D’après Ruge, o’est une erreur commise par Aeby et

Henke que de ne pas admettre l’individualité de l’orbiculaire, car toute l’anatomie comparée plaide dans ce sens. Il y a un orbiculaire primitif des lèvres (Ruge ne dit pas chez quels animaux) indépendant du buccinateur et des muscles voisins, qui est véritablement orbiculaire, disposé en une couche simple et dont l’origine est inconnue.

Ce muscle a fourni par différenciation de ses parties :

1” Le canin (par attache au maxilliaire supérieur) lequel se retrouve toujours associé chez les Prosimiens;

2° Les incisifs et le myrtiforme.

3” Le triangulaire qui n’apparaît que chez les Primates et manque chez les Prosimiens.

Il est pourtant placé par dessus le platysma et est tout à fait superficiel; mais les rapports qu’il a conservés avec l’orbiculaire prouvent qu’il appartient originairement au plan profond et qu’il a dû émigrer à la surface. A son tour le triangulaire a produit par différenciation le risorius qui est propre à l’homme.

Ruge donne à l’appui de sa théorie le résultat d’un nombre considérable de recherches sur la structure de l’orbiculaire chez les principaux singes, caractérisées surtout par ce fait, déjà signalé par Hartmann (1), que c’est chez les animaux qu’apparaît pour la première fois le muscle triangulaire.

Les Prosimiens n’ont pas de triangulaire, et cet état inférieur se rencontre chez certains singes, entre autres chez le Mycetes (Platyrrhiniens) et 1 ’Hapale Jacchus ( Arclopithèques ).

L ’Hapale est remarquable par l’état primitif de sa musculature. Il possède encore un sphincter colli en plein développement. Ce sphincter est uni sur la ligne médiane du cou avec celui du côté opposé, il a sa plus grande puissance sur le sternum, et est plus mince vers le larynx. Ses fibres passant par

dessus le bord du maxillaire vont à la région parotido-massétérine et se terminent dans un fasoia qui recouvre le nerf facial. Dans la région des joues, l’union du sphincter colli avec V orbicularis-caninus est opérée par de minces fascias comme chez certains Lémuriens, et cet orbicularis-caninus qui entoure la fente buccale est bien développé. Des faisceaux latéraux vont au maxillaire supérieur (pars canina); les médians forment un anneau musculaire de 3 centimètres de large qui recouvré un puissant groupe glandulaire.

Le Mycetes se distingue des autres Platyrrhiniens : 1» par l’absence du triangulaire ; 2° par le faible développement de l’orbiculaire de la lèvre inférieure. L’orbiculaire naît à un centimètre de l’angle buccal, les faisceaux horizontaux de la lèvre supérieure sont très forts : les plus excentriques vont à l’orifice nasal et à la mâchoire supérieure (canin). Les fibres de la lèvre inférieure sont situées près de la fente buccale et disposées en bourrelets. On ne trouve pas de continuité entre les fibres inférieures et supérieures, de sorte qu’entre l’orbiculaire de la lèvre inférieure et celui de la lèvre supérieure existe une interruption, une solution de continuité.

Les autres singes ont un triangulaire. Chez le Lagothrix (.Platyrrhiniens ) il est encore assez peu développé, et on voit clairement les relations qui unissent l’orbiculaire inférieur, qui est sous le platysma, avec le triangulaire, qui est par dessus le platysma.

Chez l’ Orang (Anthropomorphes ) le muscle triangulaire est même plus puissant que chez l’homme, l’orbiculaire et le canin sont aussi très développés. Ces modifications paraissent être produites par la forme de son squelette facial. Le triangulaire s’étend sur la joue et les lèvres. Sur la joue, il va jusqu’au bord antérieur du nïasséter. Sa largeur au niveau de l’angle labial est de 0" 04. Ses faisceaux buccaux sont bien espacés et

ses faisceaux labiaux serrés. Une partie de ses fibres s’attache au maxillaire supérieur, immédiatement au-dessous du trou sous-orbitaire.

Quant au « compressor làbii » Ruge déclare qu’il manque, autant qu’il a pu s’en assurer, chez les Prosimiens et les Primates inférieurs.

Telle est exposée dans son ensemble et très résumée la structure, d’après Ruge, du muscle orbicularis-triangularis-caninus. On voudra bien nous permettre de combattre celles des conclusions de cet important travail qui doivent, suivant nous, recevoir une autre interprétation.

Et d’abord, Ruge n’a pas fait d’examen histologique; aussi peut-on contester son assertion que l’orbiculaire est formé de deux parties bilatérales s’entrecroisant sur la ligne médiane; - de même lorsqu’il nie l’entrecroisement des fibres musculaires à l’angle des lèvres. Nous croyons également que c'est une opinion sans preuves précises que de faire dériver le canin du muscle orbiculaire au lieu de le considérer comme une différenciation de la couche profonde de la musculature dermique de la face, qui s’est unie postérieurement au muscle orbiculaire. Enfin cet auteur émet une hypothèse, inadmissible à ce qu’il nous semble, lorsqu’il affirme que le triangulaire appartient au système profond orbicularis-caninus, qu’il en dérive et qu’il a ensuite émigré à la surface par-dessus le platysma formant encore par différenciation et chez l’homme seulement le risorius de Santorini. Pourquoi faire parcourir un semblable chemin aux fibres du triangulaire? N’est-il pas plus simple d’admettre que le triangulaire, qui n’apparaît que chez les Primates, est une partie du peaucier qui s’est unie à l’orbiculaire, constituant le muscle le plus expressif et le plus caractéristique de la physionomie humaine après le sourcilier?

Maintenant que nous avons étudié la structure du muscle orbiculaire chez les différents animaux, il nous reste à examiner s’il n’est pas possible, bien que les données que nous possédons soient incomplètes, d’en déduire cependant une conception générale de l’origine et des différenciations de ce muscle dans la série animale, en rapport avec la structure de ce muscle telle que nous la connaissons.

- Nous croyons d’abord que le muscle orbiculaire, contrairement à la théorie de Gegenbaur et conformément à celle de Ruge, a une origine indépendante et ne dérive pas de la couche profonde du muscle cutané primitif qui recouvre la face et le cou. Chez les êtres les plus inférieurs, chez les Poissons, les muscles apparaissent d’abord autour dés orifices naturels : bouche, paupières, cavité auriculaire; plus tard seulement apparaît la musculature cutanée du cou (platysma) qui se prolonge ensuite sur la face, contracte des rapports avec les faisceaux labiaux, palpébraux ou auriculaires (Vincent), et enfin se différencie de plus en plus en constituant chez l’homme les muscles de l’expression. Les muscles labiaux sont primitivement des muscles de défense pour les organes ou plus exactement des appareils de perfection nécessaires pour la mobilité et l’occlusion des orifices et qui précèdent dans. leur apparition les organes mimiques ou expressifs.

Nous trouvons, en outre, chez les mammifères que nous avons spécialement étudiés (Rongeurs, Carnivores) la forme simple et nettement différenciée du muscle orbiculaire avec ses deux portions excentriques et concentriques. Nous avons, par exemple, constaté chez les Rongeurs la présence d’un faisceau commissural formé par des fibres non entrecroisées, premiers vestiges du faisceau marginal ; et, en dehors de cette portion centrale de la musculature labiale, dans un plan plus superficiel, nous avons trouvé un système de faisceaux muscu-

-Salaires périphériques nullement séparés et non entrecroisés sur la ligne médiane, la suture des deux portions de la lèvre n’étant pas encore effectuée. Chez les Carnivores, nous avons retrouvé ce faisceau commissural non interrompu, les deux portions de la lèvre supérieure se sont à moitié soudées dans leur partie postérieure et les faisceaux excentriques se sont rapprochés. Le développement de ce muscle est d’ailleurs en rapport avec le mode d’alimentation de ces animaux; chez les Rongeurs, par exemple, et les Ruminants, le sphincter buccal est plus volumineux que chez les Carnivores.' Peut-être pourrait-on dire que l’homme omnivore ou à nourriture indifférente se place, comme développement de l’orbiculaire, comme dentition, longueur et volume du tube digestif,entre les Herbivores et les Carnivores. Cette considération rattacherait encore le sphincter buccal à. la vie végétative et le différencierait des peauciers.

Enfin les données de l’anatomie comparée nous renseignent sur l’origine du canin et du triangulaire. Le premier de ces muscles apparaît de bonne heure dans la série animale : on l’observe chez les Solipèdes, chez les Ruminants ; il est très développé chez les Carnivores. Il dérive d’une différenciation de la couche profonde du muscle cutané primitif de la région cervico-faciale et ses fibres se confondent bientôt avec l’orbiculaire, contrairement à, l’opinion de Ruge qui prétend qu’elles n’en constituent qu’une émanation. Quant au triangulaire, c’est un muscle qu’on ne trouve que chez les Primates supérieurs, formant chez l’homme, avec le sourcilier, des muscles affectés surtout, mais non pas exclusivement, aux phénomènes de l’expression. La différenciation est donc très nette entre l’origine de ces deux appareils de la lèvre, l’un périphérique, l’autre marginal. Le sphincter labial est un muscle profond, d’attribution végétative, d’origine ancienne et relativement peu déve-

loppé chez nous. La portion excentrique (du triangulaire) est d’origine récente, du domaine du peaucier et de plus en plus individualisée par les fonctions expressives, d’ou sa différenciation plus grande chez le blanc aux lèvres à bord mince. La prédominance du faisceau marginal constitue, en effet, çhez le nègre un sujet d’infériorité, l’orbiculaire est chez lui comme chez l’enfant simplement végétatif, le système radié étant plus étendu et les muscles peauciers mal différenciés. Nous retrouvons dans certains individus, chez les idiots par exemple, une disposition analogue (Bourneville) (1) : chez eux, les lèvres sont saillantes, l’inférieure surtout; la bouche ordinairement entr’ôuvérte laisse écouler la salive, et l’immobilité des traits donne à la physionomie une expression de stupeur particulière; le muscle végétatif l’emporte évidemment sur le système expressif.

En résumé, l’histoire comparative de la structure du muscle orbiculaire dans la série animale nous amène aux conclusions suivantes ;

1* Le muscle orbiculaire a une origine indépendante;

2” On trouve chez les animaux inférieurs, notamment chez les Rongeurs et les Carnivores, les formes simples des deux parties de l’orbiculaire ;

3“ Le canin, qui dérive de la couche profonde du muscle cutané primitif, se différencie de bonne heure en s’insérant à l’orbiculaire, contrairement au triangulaire, muscle de supériorité qui .n’appartient qu’aux Primates.