DE LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS

Développement des téguments de la graine, par M. Marcel Brandza.

On se figure souvent, bien à tort, qu’il n’y a plus aucun point à éclaircir dans l’étude de la grosse anatomie chez les Phanérogames. Le travail de M. Marcel Brandza sur le développement des téguments de la graine (1) prouverait aisément le contraire aux plus incrédules.

On sait que l’enveloppe de l’ovule mûr est souvent formée do deux couches superposées : le tégument externe ou primine, qui renferme fréquemment un prolongement ou des ramifica- I lions du faisceau libéro-ligneux funiculaire; et le tégument j interne on second! ne, presque toujours-dépourvu de faisceaux.

1 Ces deux téguments, à la suite de la fécondation, persistentils pour fournir, par une évolution progressive, les téguments île la graine? Sinon, quelles sont les parties qui se résorbent | et disparaissent? N’y a-t-il pas, dans l’ovule, d’autres éléments que les téguments qui puissent concourir à la formation des téguments de la graine ?

| Pour répondre avec certitude à ces questions, il fallait suivre I pas à pas, et dans un grand nombre de types empruntés à chaque famille, la transformation de l’ovule en graine; travail long et minutieux qu’aucun botaniste n’avait entrepris jusqu’à ce jour.

Est-ce à dire cependant que la question soit demeurée sans réponse?

Se ralliant à une idée exprimée incidemment, en 1872, par M. Le Monnier dans un travail dont l’objet principal était l’étude de la nervation de la graine, les auteurs admettaient couramment que, dans l'immense majorité des cas, le tégument externe et vasculaire de l’ovule persisterait seul, tandis que le tégument interne serait résorbé ou digéré par l’embryon ou l’albumen en voie de développement. On citait, comme une exception uniqpe à cotte règle générale, le cas des Euphorbiacées,. où les deux téguments, vasculaires l’un et l’autre, persistent incontestablement.

A défaut d’observations directes, cette conclusion, d’une simplicité séduisante, s'appuyait sur un raisonnement spécieux, a Quelles que soient». dilM. Le Monnier, nies modifications dues « au développement secondaire de l’ovule, il est certain que les « faisceaux, depuis leur première apparition jusqu’à la matu- « ritë, représentent un plan fixe. On peut distinguer, dans les « membranes de l’ovule, et dans celles de la graine, une zone « interne et une zone externe par rapport à ces faisceaux, et a l’on est sûr que la totalité de la zone externe de la graine « provient, quelle que soit sa complication, de la zone externe « dé l’ovule ; de même pour les portions internes. » Comme d’autre part la primine est presque toujours le seul tégument vasculaire, « nous devons», poursuit l’auteur, « considérer comme « provenant de la primine toute la portion du spermoderme « extérieure au plan vasculaire. Les couches situées en dedans « do ce plan seront seules à pouvoir provenir do la secondine; « il est bien entendu qu’elles n’en proviendront pas nécessai- « rement, car dans la primine il y a quelques couches do cel- « Iules entre les faisceaux et l’épiderme interne... Sauf le cas « des Euphorbiacées, qui doit être complètement mis à part, « je n’ai point rencontré de graines où la présence de la sccom- « dinc fût évidente à la maturité. »

A ces considérations on pouvait objecter d’abord qu’il existe fréquemment dans la graine mûre, entre le plan vasculaire et ; l’albumen ou l’embryon, un nombre suffisant d’assises cellu- ’ laires pour autoriser l’hypothèse d’une persistance de la secondine ; puis que la grande majorité des ovules orthotropes et ' campvlotropes, étant dépourvus do faisceaux, échappent au raisonnement précédent.

La difficulté restait donc réellement entière et méritait qu’on

(1) Marcel Brandza, Développement des téguments de la graine. (Revue générale de botanique, dirigée par M. Gaston Bonnier, 1891.)

1 abordât de front. C’est ce qu’a fait M. cès qui l’a amplement dédommagé de ce que l’exécution de semblables recherches peut avoir de fastidieux.

M. Brandza divise son sujet en deux parties : 1° étude des graines provenant d’ovules à deux téguments; 2° étude des graines provenant d’ovules à un seul tégument.

Parmi les graines provenant d’ovules à deux téguments, l’auteur n’a pas tardé à reconnaître que la résorption du tégument interne, considérée avant lui comme un fait au contraire une exception assez rare. 11 l’a coup de Liliacées à deux téguments ( Alliai eus, etc.), chez les Amaryllidées, chez les Renonculacécs à deux téguments (Cl emalis, Delphinium, Aconitum, etc. , et chez toutes les Légumineuses. La résorption du tégument interne est souvent accompagnée do celle des assises profondes du légu-

Par contre, la persistance du tégument interne, tenue naguère -pour exceptionnelle, s’est manifestée comme

Chez les Papavéracéos, les Crucifères, certaines Liliacées, etc.,

Fig. A. - :

.oppement nos tegui de Viola Iricolor.

les téguments de la graine

1, coupe des téguments de l’ovule; 3, coupe des téguments de la graine mûre; 2, coupe faite à un état intermédiaire.

E, tégument externe ; I, tégument interne ; cl, assise protectrice.

rsislo sans fournir à la graine mure d’assise

Souvent, au contraire, la

i une assise protectrice, dont les memligniflées, et qui mériterait le nom de testa. C’est ce qu’on peut observer chez les Violariées, les Résédacécs et, en général, chez beaucoup de Dialypétales supérovariées. On voit que dans ce cas) — contrairement à une afîirauteurs qui avaient

n voit que <

mation trop générale d’u ment étudié la constitution des tégumen mures — l’assise protectrice est située au-dessous du plan vasculaire, contenu dans la priminc.

Dans certaines familles (Géraniées, (Enothérées, Lythrariées, par exemple), les téguments de la graine mûre contiennent deux assises protectrices superposées : la première fournie par la priminc, la seconde par la secondine. Chez les (Enothérées et les Lythrariées, on peut remarquer de. plus que les assises externes du nucclle persistent au-dessous de la secondine et

Chez les :

U à la formation des téguments de la graine. Magnoliacécs, la secondine tout entière se tram luche protectrice, doublée intérieurement par derme persistant du nucclle.

Dans la plupart des graines provenant tégument, le tégument de la graine est exel le tégument de l’ovule, qui persiste entièrement. C’est ce qu'on peut vérifier chez la plupart des Gamopétales et des Apétales.

Il peut se faire, dans cette transformation, que certaines assises du tégument de l’o

La famille dans laquelle le développement des téguments de la graine présente les plus curieux caractères est, sans contre-

Fig. II. — Développement des légi de Linum usilalissi, îri

I, coupe transversale de l’ovule; 3, coupe des téguments de la graine mûre; 2, coupe faite à un état intermédiaire.

E, tégument; f, faisceau; N, uucelle ; C, assise la p sac embryonnaire.

dit, celle des Linacées. Ici, avec le tégument unique de l’ovule, on voit persister les deux assises lesquelles toutes les assi niées, sont résorbées à la maturité ; c’ci qui se dift'érencie en assise protectrice.

En résumé, il résulte des recherches que M. Brandza a poursuivies avec tant do patience et de sagacité, que chez les plantes dont l’ovule a deux téguments, l’origine des enveloppes de la graine n’est pas telle qu'on l’a décrite généralement jusqu’ici. Dans la plupart des cas le tégument interne de l’ovule persiste; souvent il peut constituer la partie lignifiée de l’enveloppe séminale ; parfois le nucclle lui-méme contribue à la formation de la graine ; c’est seulement dans quelques celui-ci dérive exclusivement de la partie extérieure du tégument externe de l’ovule. La règle d’hier devient l’exception d’aujourd’hui, et réciproquement.

Chez les plantes dont l’ovule n’a qu’un tégument, l’enveloppe séminale provient soit de l’unique tégument, soit de ce tégument et du nucclle, qui peut môme fournir par son épiderme la partie lignifiée de l’enveloppe.

En commençant scs recherches sur les téguments do la graine, M. Brandza n’imaginait sans doute pas qu’un sujet en apparence bien usé pût lui fournir des résultats aussi neufs. A tous ceux (et ils sont légion) qui débutent dans la carrière scientifique avec cette idée très far

« tout est fait », cet exemple pourra servir de leçon.