SUR LA CIRCULATION DES LAMELLIBRANCHES MARINS

par M. Auguste Ménégaux,

Agrégé de sciences naturelles, professeur au lycée de Besançon

Plein d’idées originales et d'observations nouvelles, le travail de M. Ménégaux embrasse un champ de recherches très étendu dont quelques rares parties seulement avaient été explorées jusqu’ici. Au lieu de reprendre les études monographiques déjà plusieurs fois faites sur la Moule, la Pienne, l’Anodonte et le Taret, l'auteur s'est placé à un point de vue complètement nouveau pour le sujet, en ce sens qu’il a étudié l’anatomie comparée de la circulation dans le groupe en apparence homogène, et cependant très varié, des Mollusques Lamellibranches. Le sujet était complexe, mais aucun des points importants n’a été omis; étude du système artériel, circulation et structure des branchies ; rôle du sang dans la turgescence des organes et notamment du pied, telles sont les parties que M. Ménégaux a embrassées dans ses recherches, apportant pour chacune d’elles un contingent d’aperçus nouveaux, souvent de la plus haute importance.

1° Circulation artérielle et cœur. — L’étude du cœur des Lamellibranches a conduit M. Ménégaux à une conclusion très différente de celle adoptée jusqu’ici. On sait que, chez ces Mollusques, le coeur a deux oreillettes, et presque toujours un ventricule traversé par le rectum . Milne-Edwards avait montré que, dans l’Area Noe, les deux ventricules se dédoublent et que le rectum se trouve compris dans le losange formé en avant par les deux racines ventriculaires de l’aorte antérieure et en arriére par les deux racines ventriculaires de l’aorte postérieure. Depuis, on admit que la disposition de l’Arche était primitive et que la disposition normale des autres Lamellibranches provenait de la fusion des deux ventricules autour du rectum. M. Ménégaux n’est pas de cet avis. La disposition du cœur de l’Arche de Noé, dit-il, « est produite par le développement extraordinaire des rétracteurs postérieurs du byssus, qui refoulent les ventricules latéralement, car elle n’est pas constante dans le genre Area. A mesure que la largeur de l’animal diminue, la centralisation s’accentue ; les racines aortiques se rapprochent déjà beaucoup dans l’Area barbata, puis se fusionnent dans l'Area scapha, dont le ventricule est très allongé transversalement. Les deux poches péricardiques, encore distinctes dans TA. barbata, communiquent en arrière du ventricule, ainsi que les oreillettes, dans l’A. scapha ».

M. Ménégaux croit que les Nucules, aussi anciennes géologiquement qne les Arches, et d’ailleurs tout à fait primitives par la forme de leurs branchies, présentent, au contraire, un des premiers stades évolutifs du cœur des Lamellibranches. M. Ménégaux a montré que les Nucules, comme les Huîtres, les Anomies et les Tarets ont le ventricule indépendant du rectum, et il est porté à conclure que la disposition des Nucules « représente la forme primitive et que seul, le développement des rétracteurs postérieurs a forcé le cœur à se diviser et les deux moitiés à se transporter sur les côtés •>. Cette conclusion nous paraît excessive et trouble singulièrement les idées actuellement admises sur les rapports phylogénétiques des Lamellibranches et des Gastéropodes ; mais comme elle est le résultat d’études sérieuses et approfondies, nous tenons à la mettre en relief en raison même de son originalité; elle nous paraît forcée aujourd’hui, mais qui sait? demain elle sera peut-être l’expression de

M. Ménégaux a également mis en évidence la communication des oreillettes au-dessous et en arrière du ventricule dans les Bivalves, dont le pied est bien développé ; enfin, il a pu observer un endothélium très net dans le péricarde, à l’intérieur et à l’extérieur des diverses parties du cœur, et dans de nombreux

La distribution et les rapports des artères sont étudiés avec beaucoup de précision. « Le ventricule, dit-il, donne toujours deux troncs, un antérieur au-dessus du rectum, et un postérieur au-dessous, ou bien un tronc unique placé au-dessus, résultant de la soudure des deux précédents. » Il a observé cette dernière disposition dans l’Huitrc ordinaire, la Vulscllc, le Taret et la Moule ; l’Huître portugaise, toutefois, possède une aorte unique passant au-dessous de l’intestin. M. Ménégaux donne la raison de l’anomalie présentée par les Lamellibranches ayant uno aorte unique, et il montre que ces anomalies corres-

pondent exactement à l’état normal du système aortique chez les Gastéropodes.

Branchies. — M. Ménégaux a étudié avec le plus grand soin es variations progressives très compliquées de la branchie des Lamellibranches, et il propose même de grouper ces mollusques en Fûliobranches. Filibranches, Eulamellibranches et Septibranches, suivant que les branchies sont simples, foliacées et sans portion réfléchie — filamenteuses et munies de filaments isolables — lamelleuses et fenestrées — ou enfin transformées en cloisons musculaires. Le groupe des Septibranches, proposé par Pelseneer, est accepté par M. Ménégaux.

C’est dans le groupe des Foliobranches (Nucules, Leda, Yoldia, etc.) que M. Ménégaux a recueilli ses plus belles observations sur les branchies, concurremment avec M. Pelseneer. Avec ce dernier savant, il considère les branchies foliées comme réalisant le type branchial primitif des Lamellibranches et il ajoute que ces branchies foliées doivent être interprétées Comme des branchies normales de Lamellibranches dont le feuillet réfléchi ne se serait pas encore développé. Foliacées et dépourvues de feuillet réfléchi, les deux branchies de chaque côté, d’une Nuculc ou d’une Leda, sont réunies sur le tronc commun du vaisseau afférent et constituent de chaque côte du corps une branchie simple, mais à deux rangées de lamelles. « L’appareil branchial d'un côté provient donc, dit l'auteur, dans les Pélécypodes inférieurs, de deux rangées de tubérosités développées sur un axe longitudinal ; il représente une branchie bipectinée de Prosobrancke, dont les filaments, allongés dans certains cas, se seraient repliés pour former un feuillet réfléchi. D’ailleurs, les Nuculidés possèdent de chaque côté une vraie branchie d ’Haliotiode. « D’où l’on conclut, par comparaison avec les autres animaux du même groupe, qu’il n’y a, en réalité, chez tous les Lamellibranches, qu’une branchie bipectinée de chaque côté, dont les vaisseaux afférents se compliquent toutefois, à mesure qu’on se rapproche des types supérieurs.

Système veineux et turgescence. — Après avoir étudié ce qu’il appelle les capillaires artériels et les capillaires lacunaires, l’auteur a étendu scs observations sur le rôle du système circulatoire dans la turgescence. Portant ses recherches sur les relations lacunaires du pied et des reins, il a trouvé que les lacunes de ces derniers organes communiquent avec les lacunes pédieuses chez tous les Pélécypodes dont le pied est bien développé. Cet orifice bojano-pédieux, connu seulement dans l’Anodonte, est muni d’un plancher qui peut se contracter ou se distendre à volonté ; dans le premier cas, le sang des artères s’accumule dans le pied et le rend turgide; dans le second, le sang peut revenir du pied dans les lacunes du corps et dans celle du manteau. La turgescence des siphons a également fait l’objet des recherches de M. Ménégaux, et il a montré qu’elle était due principalement à l’afflux du sang de l’aorte postérieure qui, chez les Siphonés seulement, présente deux valvules sur son trajet, à partir du ventricule.

Pour terminer cette courte esquisse, où nous n’avons fait qu’effleurer une partie des questions les plus importantes, nous dirons quelques mots de la classification des Lamellibranches, d'après la structure et la disposition des branchies. M. Fischer est entré dernièrement dans cette voie en divisant la classe en deux ordres, les Dibranches et les Tétrabranches, d’après le groupement des lamelles ou des filaments branchiaux de chaque côté du corps. M. Ménégaux propose, comme nous l’avons vu, une division absolument différente. Si l'on se rappelle que les divers systèmes de classification proposés pour ce groupe (symétrie des valves, nombre des muscles, etc.) ont été successivement abandonnés par les zoologistes, on se demande si un groupement en ordres est possible dans cette classe et si on ne sera pas obligé de se contenter pour elle, comme pour le groupe des Foraminifères, d’une division en familles qui seraient groupées en séries, d’apres leurs affinités naturelles. Quoi qu’il en soit, les recherches sur la structure des branchies auront toujours une grande importance pour la détermination des affinités, et c’est à ce point de vue qu’on doit se placer si l’on veut apprécier l’intérêt des éludes de M. Ménégaux. X.