L'ORIGINE DES APPAREILS DU VOL

D’après la statistique de Düderlein il n’y a pas moins -de 75 % des espèces animales connues, qui sont capa- ‘bles de voler, c’est-à-dire de compenser par leur effort musculaire la force d'attraction qui les attache à la terre. -Ce chiffre peut paraître exagéré ; mais il faut se rappeler ‘qu’il comprend 280.000 espèces d'insectes, dont la plupart possèdent cette faculté. On pourrait y rattacher ‘les 12.000 poissons connus qui, comme les oiseaux, se détachent du sol : la natation, en effet, n’est qu'un vol, mais dans un milieu plus dense que l’air. Si nous considérons un vertébré quadrupède et que nous suppo- -sions que ses deux membres antérieurs se transforment brusquement en ailes, nous constaterons que, à cause ‘de la position horizontale de l’axe du corps et de la situation des membres postérieurs très en arrière, non seulement la marche, mais la station debout lui deviennent impossibles. Pour rétablir l'équilibre, il faut que d'extrémité postérieure se rapproche du milieu du corps. Ce but peut être atteint de trois façons différentes : ou bien l'articulation ischiofémorale se porte en avant, ou bien le fémur, de vertical, devient plus ou moins horizontal, et c’est le tibia qui soutient le corps à peu près en son milieu : ce type se rencontre chez beaucoup d'oiseaux ; ou enfin le tronc cesse d’être horizontal, il prend une direction presque verticale, comme chez le Pin- gouin, la Grue, le Marabout.

Si les Vertébrés n’ontacquis la faculté de voler qu’en perdant plus ou moins celle de marcher, il n’en est pas “de même des insectes. Chez ceux-ci les ailes proviennent de plaques dorsales sans rapport avec les membres, et ‘le vol représente un gain sans aucune perte. L'imagination des artistes a produit des êtres fantastiques tels “que Pégase, les Lions ailés, les Anges, l'Amour et Psyché, où une paire d’ailes vient s’insérer sur le dos, les quatre membres conservant toute leur valeur fonctionnelle. Dans la nature vivante nous ne connaissons parmi les Vertébrés qu’un seul exemple qui se rapproche de ce type. C’est le Dragon-volant des îles de la Sonde. Chez ce Saurien, un repli de la peau s'étend “entre les extrémités antérieures et postérieures, de chaque côté du corps. Il est soutenu par des côtes prolongées anormalement, celles-ci sont mobiles et peuvent ‘étaler ou replier la membrane à la facon d’un éventail. Mais cet appareil ne peut guère être comparé qu'à un parachute, qui permet à l’animal de se soutenir quelques instants en l’air, lorsqu'il saute d’un arbre à l’autre. De plus les côtes ainsi prolongées latéralement soutiennent insuffisamment le thorax.

Chez les Chiroptères et les Ptérodactyles, la faculté ‘du vol a été obtenue par un procédé semblable à celui ‘qui permet aux Crocodiles,aux Grenouilles, aux Oiseaux palmipèdes de nager : une membrane s'étend entre les doigts du membre antérieur. Mais à cause de la faible densité du milieu aérien, cette membrane a dù prendre

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un développement excessif. Chez les Chauves-Souris, elle est soutenue par les quatre doigts très allongés, le pouce seul reste court. L’avant-bras est également très long et le sternum porte une crête destinée à l'insertion des muscles puissants du vol.

Il en est autrement chez les Reptiles volants fossiles : ici c’est le cinquième doigt seul qui se prolonge pour supporter la membrane alaire. Les phalanges sont allongées et soudées entre elles et forment une sorte de vergue sur laquelle s’insère une aile triangulaire ; si l’on se rappelle que ces formes ont existé depuis le trias supérieur pendant tout le jurassique et jusqu’au crétacé, il faut penser que, malgré les apparences, cet organe de vol était assez pratique. Comme les os des Ptérodactyles avaient des cavités aériennes semblables à celles des Oiseaux, on est conduit à admettre que ces reptiles étaient de meilleurs voiliers que les Chauves-Souris, dont les os ne présentent pas cette particularité. Cependant leur crête sternale n’est pas extrêmement développée. D’ailleurs la puissance du vol a dû être très inégale chez ces êtres, dont la taille variaït entre celle du Moineau et celle de nos plus grands oiseaux.

Chez les Oiseaux l'aile s’est développée sur un plan tout différent. Le quatrième et le cinquième doigt font totalement défaut, le pouce est rudimentaire. [aile est donc formée essentiellement par le deuxième et le troisième doigt soudés à leur extrémité. Comme chez les Chauves-Souris, les phalanges sont petites, mais les métacarpiens allongés. L'avant-bras est long, comme dans les deux groupes précédents. La présence de ce caractère à la fois chez les Chiroptères, les Ptérodactyles et les Oiseaux prouve qu'il est très important pour l’acte du vol. À la base de l’aile des Oiseaux on remarque un repli de la peau qui est peut-être la trace d’un état antérieur : les ancêtres des Oiseaux auraient eu unè membrane alaire, qui serait entrée en régression à mesure que les plumes se sont développées et l'ont rendue inutile.

Il est à remarquer que les poils des ailes des Chauves- Souris ont des formes particulières. Ils sont écailleux et semblent formés de cornets emboîtés les uns dans les autres et dont les bords sont très saillants. Cette structure est visible surtout chez Phyllorhina, où les poils ressemblent à des épis à branches verticillées et divergentes. On conçoit que des poils de cette sorte aient pu à la longue se transformer en plumes. Cette hypothèse est corroborée lorsqu'on observe les longues plumes filiformes, ressemblant à des poils, qui se remarquent sur le corps d'un Coq qu’on vient de plumer. Il est donc fort possible que les Oiseaux dérivent de volateurs à ailes membraneuses; mais jusqu’à présent ni l'ontogénie de ce groupe, ni la paléontologie ne sont venues confirmer cette hypothèse. Elle gagne cependant en vraisemblance si, comme il est rationel, on fait dériver tous les volateurs d'animaux à parachute. Dans ce cas il n'y aurait que deux types primitifs d'appareils de vol, celui des Insectes et celui des Vertébrés.

Mais les ailes des Insectes sont formées d’un repli cutané soutenu par un squelette de chitine, de sorte qu’au point de vue anatomique pur, ils rentrent dans le groupe des volateurs à ailes membraneuses. On obtient donc finalement les divisions suivantes : 4° Volateurs invertébrés, dont les ailes membraneuses sont soutenues par un squelette chitineux développé spécialement dans ce but ; 2° volateurs vertébrés dont les ailes membra-

neuses sont supportées par le squelette des membres antérieurs (Chiroptères, Ptérodactyles); 3° oiseaux, qui dérivent peut-être des précédents.

Si l'on se demande lequel de ces systèmes la nature a employé le premier pour créer des animaux volateurs, on observe que c’est le plus parfait, celui des insectes, dans lequel les membres ambulatoires ne diminuent ni de nombre, ni de valeur fonctionnelle. En effet, dès le dévonien, mais surtout au carbonifère, on rencontre un grand nombre d'insectes pourvus d'ailes parfaitement développées. Ce n’est que dans le triasique supérieur qu'on voit apparaître les premiers Vertébrés volants,isous la forme de Reptiles Ptérodactyles. Les oiseaux n'apparaissent qu'à la fin du jurassique et les Chauves-Souris au début du tertiaire.

Comment s’est fait le passage entre les animaux terrestres et volateurs, c’est ce qu’il est difficile de préciser en l'état actuel de nos connaissances. En effet, les insectes pourvus d'ailes sont dès le début aussi parfaits que les formes actuelles du groupe. Les Sauriens volants ont dès leur apparition tous leurs caractères typiques. Seul Archeopteryx représente une forme de passage entre les oiseaux et les reptiles. Oiseau par les plumes, il est encore reptile par la forme générale du corps, et surtout par celle de la queue, par la présence de griffes aux ailes et de dents dans la bouche. Mais il est juste de noter que ses aïles ne présentent plus trace de la conformation membraneuse.

Certains oiseaux actuels, notamment les Autruches et des rapaces. possèdent encore au pouce du membre antérieur une griffe. Un oiseau, Opisthocomus hoazie, utilise, lorsqu'il est jeune, cette griffe alaire pour grimper aux arbres. On peut dès lors supposer que les Oiseaux dérivent deformes à parachute qui grimpaient sur des points élevés pour s'en laisser choir ensuite en étendant leurs ailes.

Si la théorie indique très nettement que tous les Vertébrés volateurs actuels ont pour ancêtres des animaux pourvus de parachutes, il n’en est pas moins vrai que la paléontologie n’est pas encore venue confirmer cette hypothèse. Ceci peut tenir à ce que les expansions membraneuses servant de parachutes ne laissent pas de traces fossiles. En effet, parmi les espèces actuelles, c'est seulement dans le genre Draco que ces replis cutanés sont soutenus par des pièces

- squelettiques. Il faut remarquer d'autre part que chez tous les animaux actuels à parachute (divers Sauriens, deux Marsupiaux, un Lémurien (Galeopithecus) et deux Rongeurs), la membrane s'étend sur les côtés du tronc, du cou et parfois des membres. Mais elle fait défaut ou est faiblement développée dans les interstices interdigitaux, là où précisément elle devrait être le mieux marquée si réellement elle a donné naissance à la membrane alaire. Ce n’est que chez un batracien, Racophorus, que l’on trouve une membrane interdigitale très développée aux quatre membres; elle peut contribuer à retarder la chute de cette rainette, lorsqu'elle saute de branche en branche.

En résumé, les formes chez lesquelles les os des doigts, de la main et de l’avant-bras ne sont pas allongés anormalement ne peuvent pas compter parmi les ancêtres des volateurs. Aucun de ceux-ci n’a pu se développer en partant d’un type analogue aux animaux actuels à parachute.

D'après M. Branca, auquel nous empruntons ces |

es ! détails, les volateurs peuvent avoir pour ancêtre une

forme aquatique. Une grenouille telle que Racophorus qui utilise maintenant ses membranes interdigitales comme des parachutes, a vu évidemment se développer ces replis cutanés à une époque où elle habitait encore exclusivement dans l’eau. On conçoit, en effet, qu'un animal aérien n’exécutera des mouvements de vol que s'il est déjà pourvu d'appareils alaires, tandis qu'un animal plongé dans l’eau fait instinctivement des mouvements de natation. La densité plus grande du milieu aquatique permet aussi d'expliquer comment l'irritation produite par ce milieu a pu faciliter le développement de membranes natatoires. Enfin il faut tenir compte de ce fait qu'un animal aquatique ne peut pas se déplacer sans exercer et par suite sans développer ses membranes natatoires, tandis qu'un animal à parachute n'utilise celui-ci que de temps en temps; par suite l’appareil n’a pas tendance à se développer davantage.

En définitive, d'après la théorie de M. Branca on aurait la série phylogénique suivante : 1° animaux aquatiques pourvus de membranes natatoires ; 2° ces animaux s'adaptent à la vie terrestre etleurs membranes se transforment en parachutes ; 3° les parachutes se localisent aux pattes antérieures et deviennent des ailes membraneuses; 4° celles-ci (à titre hypothétique seulement) deviennent des ailes pourvues de plumes.