MOUVEMENTS REFLEXES

PAR

A. VAN GEHUGHTEN.

Conférence faite à V Assemblée Générale du Congrès international

de Neurologie et de Psychiatrie

tenu à Amsterdam au mois de Septembre igoy.

LE MÉCANISME DES MOUVEMENTS RÉFLEXES

Tout mouyement réflexe pouvant survenir dans un muscle de la vie animale a son centre réflexe immédiat dans la moelle épinière. Ce centre réflexe est l'endroit de la substance grise où l'excitation amenée par une fibre centripète peut se réfléchir sur la cellule d'origine d'une ou de plusieurs fibres centrifuges.

L'expérimentation sur les animaux et surtout l'observation faite directement sur l'homme ont montré que l'excitation centripète, capable de provoquer une réaction motrice réflexe, peut être ou une excitation cutanée, ou une excitation tendineuse, ou tine excitation périostée.

Les excitations cutanées et les excitations tendineuses sont cependant les plus importantes, de là la subdivision des mouvements réflexes en réflexes tendineux et en réflexes cutanés.

Les réflexes tendineux ont de caractéristique que la percussion plus ou moins brusque du tendon d'un muscle amène la contraction réflexe du muscle intéressé. C'est ainsi que la percussion du ligament rotulien est suivie de la contraction réflexe du seul muscle quadriceps crural, que la percussion du tendon d'Achille provoque la contraction réflexe du seul muscle triceps sural, etc. Le mouvement réflexe produit est donc monomusculaire.

Les réflexes cutanés se laissent subdiviser en deux groupes :

a) Les uns nécessitent pour se produire que l'excitation initiale intéresse une région déterminée de la surface cutanée. Dans ces conditions la réaction motrice se localise dans un seul muscle déterminé. Tels sont : le réflexe plantaire, le réflexe crémastérien et les trois réflexes abdominaux. Ce sont donc aussi des mouvements réflexes monomusculaires. Ces réflexes cutanés sont ceux que le clinicien est habitué à rechercher en vue du diagnostic des afiections nerveuses, d'où le nom de réflexes cutanés des cliniciens sous lequel on les désigne quelquefois.

b) Les autres réflexes cutanés ont surtout été étudiés par

178 A. VAN GEHUCHTEN

les physiologistes. Ils ont de caractéristique que Texcitation initiale peut porter sur une région quelconque de la surface cutanée et que la réaction motrice intéresse un nombre plus ou moins considérable de muscles produisant un mouvement réactionnel plus ou moins coordonné. Ce sont les réflexes cutanés des physiologistes. Le mouvement réflexe produit est poly musculaire.

Voilà les faits.

Il s'agit maintenant de rechercher le mécanisme qui préside à ces trois groupes de mouvements réflexes, c'est-à-dire les voies nerveuses de Taxe cérébro-spinal dont l'intégrité anatomique et fonctionnelle est indispensable pour que ces réflexes puissent se manifester.

Un fait admis par tous les auteurs c'est que l'arc nerveux de tous ces réflexes doit passer par la substance grise de la moelle épinière. Ce qui le prouve, c'est que la destruction de cette substance grise entraîne inévitablement l'abolition de tous ces réflexes. La moelle épinière est donc, de par sa substance grise, le centre primordial de tout mouvement réflexe pouvant se produire dans n'importe quel muscle strié du cou, du tronc ou des quatre membres.

Mais l'intégrité de ce centre médullaire avec ses fibres afférentes et ses fibres efferentes n'est pas toujours suffisante, bien que les physiologistes l'aient cru pendant longtemps en expérimentant sur les animaux.

La clinique est venue démontrer, pour ce qui concerne tout particulièrement l'homme, que les centres nerveux supérieurs interviennent dans le mécanisme d'un certain nombre de mouvements réflexes. C'est ainsi que, chez l'hémiplégique, l'interruption des fibres cortico-spinales dans la capsule interne entraîne l'abolition des réflexes cutanés des cliniciens, malgré l'intégrité anatomique et fonctionnelle de la substance grise médullaire. C'est ainsi encore que, dans les cas de lésion transversale complète de la moelle cervicale, on observe, dans les membres inférieurs, non seulement l'abolition des réflexes cutanés des cliniciens, mais encore l'abolition de tous les réflexes tendineux. Pour certains auteurs cette abilition des réflexes tendineux serait indépendante de la lésion survenue dans la moelle cervicale ; elle serait la conséquence d'une lésion con-

lÈ MÉCANISME DES MOUVEMENTS RÉFLEXES I/Q

comitante de la substance grise delà moelle lombo-sacrée. Mais ce qui prouve que cela n'est pas, c'est que la contraction réflexe du muscle quadriceps crural, impossible à obtenir par percussion du ligament rotulien, survient dès que Ton pique un peu vivement la peau en un point quelconque du membre inférieur surtout le long de la jambe ou du pied (réflexe cutané des physiologistes). Il y a donc intégrité anatomique et fonctionnelle des cellules radiculaires de la moelle lombo-sacrée et malgré cela les réflexes tendineux sont abolis.

Les centres nerveux supérieurs interviennent donc dans le mécanisme de certains groupes de mouvements réflexes et cela par l'intermédiaire des fibres de la substance blanche de la moelle.

La moelle épinière par ses deux parties constituantes, la substance grise et la substance blanche, joue donc un rôle de tout premier ordre dans le mécanisme des mouvements réflexes. C'est ce rôle que nous allons nous efforcer de mettre en relief en étudiant, dans ses grandes lignes, l'anatomie et la physiologie de la moelle, telles qu'elles nous sont connues dans l'état actuel de la science.

La moelle épinière, considérée au point de vue de ses multiples fonctions, est véritablement un organe double.

C'est d'abord un organe propre, un organe autonome, véritable centre nerveux tenant sous son influence l'innervation centripète et l'innervation centrifuge du tronc et des quatre membres, centre nerveux qui peut fonctionner comme tel en l'absence de toute connexion ascendante ou descendante avec les centres nerveux supérieurs.

C'est ensuite un organe de transmission ou de passage, une espèce de gros nerf interposé entre les organes périphériques et les centres nerveux supérieurs, chargé de transmettre, par ses fibres ascendantes, les impressions de sensibiUté amenées par les fibres centripètes, comme il doit transmettre par ses fibres descendantes les impulsions motrices par lesquelles l'organisme doit répondre d'une façon plus ou moins consciente aux excitations reçues.

L'organe de transmission est exclusivement formé par les fibres longues de sa substance blanche.

A, VAN GEHUCHTEN

Les recherches concordantes de ces dernières années ont montré que ces fibres de passage sont représentées, fig. i, : 1° Par les fibres bulbopètes des cordons postérieurs. 2<^ Par les fibres ascendantes qui occupent la périphérie du

Fig. I.

Coupe schématique de la moelle montrant la constitution de la substance blanche.

I : Fibres bulbopètes des cordons postérieurs. II : libres spino-cérébelleuse dorsales on faisceau de Flkchsig. in : Zone pyramidale du cordon latéral.

IV : Fibres spino-cérébelleuses ventrales ou faisceau de Gowsfts. V : Zone pyramidale du coxdon antérieur. r. >. : Racine postérieure, r, a. : Racine antérieure.

cordon latéral, fibres spino-cérébelleuses allant constituer le faisceau de Flechsig et le faisceau de Gowers.

3® Par les fibres descendantes des zones p3nramidales du cordon antérieur et du cordon latéral.

Si, sur une coupe transversale de la moelle prise à n'importe quel niveau, nous retranchons par la pensée toutes ces fibres longues appartenant à la moelle considérée comme organe de transmission, il nous restera les parties constituantes de la moelle considérée comme organe propre, fig. 2, c'est-à-dire :

1° La substance grise de la moelle, mais une substance grise considérablement simplifiée dans sa structure non seulement par la disparition des cellules d'origine de toutes les fibres

LE MÉCANISME t>ES MOUVEMENTS RÉFLEXES

spinocérébelleuses, mais encore et surtout par la disparition de toutes les fibrilles nerveuses par lesquelles les fibres descendantes des zones pyramidales se terminent dans la moelle.

2° Une mince zone de substance blanche enveloppant de toutes parts la substance grise et formée de fibres appartenant

FiG. 2.

Coupe schématique montrant les éléments constituants de la moelle

considérée comme organe propre.

en propre à la moelle, fibres commissurales longitudinales ascendantes et descendantes reliant entre eux les différents étages de la substance grise et que Ton peut désigner sous le nom de fibres propriO'Spinales (Sherrington), ou mieux fibres spinO'Spinales.

3® Les nerfs périphériques comprenant les fibres centripètes des racines postérieures et les fibres centrifuges des racines antérieures.

Neurones sensibles périphériques, neurones moteurs périphériques et neurones spino-spinaux, voilà donc les trois éléments nerveux qui entrent dans la constitution de la moelle épinière considérée comme un organe propre. La substance grise de cette moelle est l'endroit où ces trois éléments nerveux se mettent en connexion, c'est-à-dire l'endroit où se terminent les fibres centripètes des racines postérieures .et où se trouvent les cellules d'origine des fibres centrifuges des racines antérieures ainsi que les cellules d'origine des fibres spino-spinales.

l82 A. VÀN GÉHUCHtEN'

Une moelle épinière ainsi constituée est en état de fonctionner. Pour le prouver, il suffit d'examiner un malade atteint de lésion transversale complète de la moelle cervicale. Cette lésion entraîne inévitablement la dégénérescence de toutes les fibres descendantes des deux zones pyramidales, de même que la mise hors de fonction des fibres bulbopètes des cordons postérieurs et des fibres spino-cérébelleuses des cordons latéraux. Le long de la moelle dorsale, lombaire et sacrée, il ne persiste donc que les fibres afférentes, les fibres efierentes et les fibres spino-spinales. Ce tronçon inférieur de la moelle est véritablement un morceau de moelle réduit à son architecture propre. Si Ton excite maintenant un peu vivement, en un point quelconque, la surface cutanée du tronc ou des membres inférieurs, on verra cet organisme exclusivement médullaire répondre par un mouvement périphérique, le plus souvent une flexion plus ou moins brusque de la jambe sur la cuisse et de la cuisse sur le bassin. L'excitation, cause initiale de ce mouvement, n'est pas perçue par le malade parce que toutes les voies ascendantes spino-corticales sont coupées. Le mouvement réactionnel lui-même non seulement échappe à la conscience du malade, mais il est encore complètement soustrait à l'influence de sa volonté, preuve que toutes les voies descendantes cortico-spinales ont été également interrompues. Le mouvement réactionnel produit est donc un mouvement inconscient, involontaire. C'est de plus un mouvement fatal qui doit suivre inévitablement l'excitation reçue. C'est en quelque sorte la porte de sortie pour l'organisme de la petite quantité d'énergie qui a été introduite au point excité.

Ces mouvements réactionnels d'origine exclusivement médullaire sont appelés des mouvements réflexes. Ce sont les mouvements réflexes des physiologistes. Ils sont la manifestation visible du fonctionnement propre de la moelle, de sa vie autonome et réellement indépendante. Cette réflectivité médullaire, dans une moelle épinière séparée des centres nerveux supérieurs, est parfois tellement exagérée qu'il suffit de ^découvrir un peu vivement un malade atteint de paraplégie flasque pour voir un mouvement brusque et énergique de rétraction survenir dans les deux membres inférieurs et cela sans excitation cutanée apparente. Je dis apparente, car l'excitation cutanée existe,

LE MÉCANISME DES MOUVEMENTS RÉFLEXES l83

elle a été produite par le déplacement d'air qu'a entraîné Técartement un peu brusque des couvertures.

Mais pour que des réflexes médullaires puissent se produire, il n'est pas nécessaire que toute la moelle épinière soit conservée depuis le segment cervical jusqu'au segment coccygien ; il n'est, en efiet, pas indispensable que les fibres spino-spinales interviennent. Nous pouvons simplifier encore la structure delà moelle tout en ne supprimant pas son fonctionnement. Nous pouvons retrancher toutes les fibres spino-spinales, ne conserver à un niveau donné que la fibre centripète amenant l'excitation, la fibre centrifuge la transmettant au muscle et la partie de substance grise nécessaire pour que la fibre centripète puisse se mettre en connexion avec la fibre centrifuge et voir persister cependant le mouvement réflexe dans le segment médullaire correspondant. Ce qui le prouve c'est que, dans les cas de lésion transversale complète de la moelle dorsale ou mènae de la moelle lombaire, on voit persister les mouvements réflexes des membres inférieurs dépendant de la moelle sacrée. On peut même, chez le chien ou le lapin, sectionner la moelle au niveau du premier segment sacré, isoler ainsi le second segment sacré et le cône terminal et voir ce bout de moelle fonctionner comme centre réflexe, puisqu'on voit persister la contraction réflexe du muscle constructeur de l'anus à la suite de l'excitation de la surface cutanée voisine.

Tout cela démontre donc clairement que la moelle épinière est constituée de telle façon que si on pouvait la sectionner en autant de tronçons qu'il y a de nerfs périphériques qui en dépendent, tout en conservant intacte la circulation de ces segments, fig. 3, chacun de ces tronçons serait capable de fonctionner, chacun permettrait à la partie correspondante de l'organisme de répondre par une contraction musculaire réflexe à une excitation portée sur sa surface sensible.

Le mouvement réflexe médullaire le plus simple ne nécessite donc pour pouvoir se produire que la superposition d'un neurone centripète et d'un neurone centrifuge. Le neurone centripète relie la surface sensible à la substance grise du segment médullaire ; le neurone centrifuge relie cette même substance grise au muscle. Dans la substance grise se fait la connexion,

IÔ4 A. VAN GEMUCHtEN

rarticulation, ce que Sherrington appelle le synapsis, entre les deux neurones.

Toutes ces parties superposées : surface sensible, neurone centripète, substance grise médullaire, neurone centrifuge et muscle, forment par leur ensemble Varc nerveux appelé arc réflexe. Cet arc ici est appelé monosynaptique parce que, formé de deux groupes de neurones, il ne présente qu'une seule arti-

FiG. 3. FiG. 4.

Les ganglions médullaires primitifs.

Constitution d*un arc réâex«) monosynaptique.

culation ou synapsis. Dès que cet arc est intact, anatomiquement et physiologiquement, le mouvement réflexe peut se manifester.

Nous avons disséqué ainsi la moelle épinière jusqu'à ses extrêmes limites^ retranchant successivement toutes les fibres longues et courtes de sa substance blanche, et ne laissant persîsier

LE MÉCANISME DES MOUVEMENTS RÉFLEXES l85

queles nerfs périphériques et la substance grise considérablement simplifiée dans sa structure. De plus, nous avons subdivisé cette substance grise en autant de petits amas gris indépendants les uns des autres qu'il y a de nerfs périphériques qui en dépendent. Chacun de ces amas gris est véritablement un ganglion médullaire primitifs l'homologue d'un ganglion nerveux de la chaine ganglionnaire de n'importe quel invertébré, fig. 4.

Ainsi réduite à ses éléments constituants fondamentaux, la moelle épinière nous apparaît, physiologiquement, comme un simple centre* réflexe, comme unj organe de réaction ou de défense transformant les excitations centripètes, tombées sur la surface sensible du corps, en excitations centrifuges amenant le raccourcissement des muscles et, comme conséquence, le déplacement des pièces osseuses du squelette.

Nous allons maintenant refaire le chemin inverse et essayer de reconstituer avec ces trente et un petits ganglions gris la moelle épinière telle qu'elle existe véritablement chez l'adulte, en y ajoutant successivement les fibres de la substance blanche et en recherchant en même temps les modifications que l'adjonction de ces fibres va entraîner dans son fonctionnement.

Les amas gris en se superposant vont être reliés les uns aux autres par des fibres commissurales longitudinales qui vont devenir les fibres spino-spinales : fibres spino'spinales courtes et longues, ascendantes et descendantes (reliant la substance grise de tous les autres, fig. 5* et 6.

Les cellules d'origine de ces fibresjspino-spinales vont recueillir, dans la corne postérieure, les ébranlements nerveux amenés par la fibre centripète pour les transmettre aux cellules d'origine des fibres motrices d'un grand nombre de segments médullaires. Dans ces conditions, l'excitation qui tombe sur une partie quelconque de la surface cutanée, arrivée dans la substance grise du segment médullaire correspondant, peut être disséminée suivant l'axe longitudinal de là moelle, se transmettre à un nombre considérable de cellules motrices et produire ainsi un mouvement réactionnel beaucoup plus étendu. Les fibres spino-spinales apparaissent ainsi conmie étant, physiologiquement, les éléments de dissémination de V ébranlement nerveux.

Le mouvement réflexe produit dans ces conditions a comme

À. Van GEiivctitEi^

substratum anatomique un arc réflexe formé de trois groupes de neurones : un neurone centripète, un ou plusieurs neurones spino-spinaux et un nombre variable mais toujours considérable de neurones centrifuges.

Cet arc nerveux présente donc deux solutions de continuité,

FiG. 5. FiG. 6.

Les ganglions médullaires primitifs reliés entre eux par les fibres spinospinales. Constitution d'un arc réflexe bisynaptique.

deux articulations, deux synapsis comme dirait Sherrington, il est bisynaptique.

Ce qui . distingue le mouvement réflexe produit par un arc monosynaptique de celui dû à un arc bisynaptique, c'est que

LE MÉCANISME DES MOUVEMENTS RÉFLEXES 187

le premier est là conséquence de la contraction d'un seul muscle, il est monomusculaire ; tandis que le second est la résultante de la contraction d'un nombre variable de muscles, il est polymusculaire.

Le réflexe monomusculaire consiste généralement dans une secousse brusque du muscle, secousse plus ou moins violente d'après l'intensité de l'excitation cutanée.

Le réflexe bisynaptique produit un riiouvement plus ou moins coordonné, preuve que les différents muscles qui interviennent dans le mouvement se sont contractés à des degrés variables. Cette coordination peut être si parfaite que le mouvement réactionnel peut avoir toutes les apparences d'un mouvement ayant un but approprié. Les mouvements réflexes les plus typiques sous ce rapport sont ceux que peut présenter la grenouille décapitée, et qui se trouvent décrits dans tous les livres de physiologie, ou bien encore celui sur lequel Sherrington a appelé l'attention chez le chien, après section de la moelle cervicale inférieure, et qu'il a appelé Kratzreflex. On sait d'ailleurs que, chez les mammifères et notamment chez le chien, ces mouvements réflexes peuvent présenter une coordination telle qu'ils reproduisent à s'y méprendre les mouvements du trot et du galop d'un animal normal. Chez l'homme, ces mouvements réflexes coordonnés consistent généralement dans un mouvement plus ou moins brusque de retrait des membfes inférieurs que l'on peut interpréter comme un mouvement de défense.

Cette coordination des mouvements réflexes d'origine médullaire est due uniquement à l'intervention des fibres spino-spinales. Celles ci sont donc non seulement les éléments de dissémination de l'ébranlement nerveux, mais encore et surtout les éléments coordinateurs des mouvements réflexes appartenant en propre à la moelle épinière.

La coordination des mouvements appartient donc, en partie du moins, à la moelle épinière elle-même.

A la moelle épinière, ainsi formée de segments gris reliés entre eux par les fibres spino-spinales, viennent maintenant se 'superposer les centres nerveux supérieurs.

Parmi ces centres, quelques-uns vont se mettre en connexion

A. VAN GEHUCHTEN

anatomique immédiate avec la substance grise des ganglions

médullaires primitifs. Les plus importants, pour ne parler que

des centres connus, sont représentés :

I® par les centres bulbaires en connexion avec le nerf vestibu-

laire,

29 par les centres ntSsencéphaliqiies en connexion avec le nerf optique, et

y* par les centres corticaux.

Centres bulbaires. Le nerf vestibulaire se termine dans différentes masses grises du bulbe connues sous les noms de noyau de Deiters^ noyau de Bechterew et noyau vestibulaire. De ces masses grises partent des fibres descendantes, vestibulospinales, que Ton peut poursuivre jusque dans la zone pyramidale du cordon antérieur de la moelle et qui vont se terminer dans la corne grise antérieure, soit FiG. 7. de la moelle cervicale,

Schéma montrant les connexions bulbo-spinales soit de la moelle dor-

établies par les fibres vestibulo-spinales.

sale, soit de la moelle

lombo-sacrée (i). Ces fibres vestibulo-spinales relient donc le nerf vestibulaire aux segments médullaires cervicaux, dorsaux, lombaires et sacrés en rapport avec les muscles du tronc et des quatre membres, fig. 7. Il y a théoriquement autant de faisceaux de fibres vestibulo-spinales qu'il y a de segments médullaires.

(i) Van Gehuchten : Connexions cenfraUs du noyau de DeUers et des masses grises voisines* Le Névraxe. Vol. VI, 1904.

LE MÉCANISME DES MOUVEMENTS RÉFLEXES

Centres mésencéphaliques. Du mésencéphale partent des fibres nerveuses descendantes que Ton peut poursuivre jusque dans la moelle sacrée. Les unes sont les fibres rubrchspinales ayant leurs cellules d'origine dans le noyau rouge, les autres sont les fibres du faisceau longitudinal postérieur ayant leurs cellules d'origine dans une masse grise voisine de la commissure posté rieure. On ne connait pas très bienfles connexions supérieures de ces deux masses grises.

On peut cependant admettre, jusqu'à preuve du contraire, qu'elles sont en connexion directe ou indirecte avec les fibres optiques.

Ces faisceaux descendants mésencéphalo -spinaux vont se terminer dans la corne antérieure des ganglions médullaires primitifs et transmettre à ces ganglions les excitations venant des voies optiques» fag. 8.

Centres corticaux. De l'écorce grise de la cir- Fig. 8.

con volution centrale Schéma montrant les connexions]mésencéphalo< antérieure partent des'P^^^" ^**^^^" P^^^" fibres rubro.spinal( fibres descendantes qui se laissent poursuivre jusque dans la corne antérieure de la moelle. Ce sont les fibres cortico-spinales^ fig. 9.

Dans chaque ganglion primitif de la moelle ou, si l'on veut^ dans la corne grise antérieure de chaque segment médullaire

es.

igo

A. VAN GEHUCHTEN

viennent donc se terminer, outre les fibres des racines postérieures et les fibres spino-spinales, des fibres vestibulo-spinales, des fibres rubro-spinales et des fibres cortico-spinales.

Quelle influence ces fibres descendantes vont- elles exercer sur le fonctionnement propre de la moelle épinière ?

hesfibres vestibulospinales interviennent dans le maintien de l'équilibre du corps dans Tespace.

Elles transmettent aux cellules motrices

de la moelle les ébranlements nerveux recueillis d'une façon presque permanente dans les canaux demi-circulaires. Ces excitations relèvent le tonus nerveux de la cellule radiculaireet par là même le tonus musculaire des muscles périphériques, de même que Texcitabilité réflexe inhé-

^^^- 9- rent à la moelle.

Schéma montrant les connnexions cortico-spinales. j ûbrê^ me\ên

céphalo-Spinales transmettent, à ces mêmes cellules radiculaires, les impressions de sensibilité amenées par les fibres optiques et par toutes les fibres, d'origine connue ou inconnue, qui viennent se terminer dans le noyau rouge et dans le noyau d'origine du faisceau longitudinal postérieur. Ces excitations relèvent le tonus nerveux de toutes les cellules radiculaires et par

LE MÉCANISME DES MOUVEMENTS RÉFLEXES IQI

le fait même exagèrent la réflectivité inhérente à la moelle épinière.

Cette exagération considérable de la réflectivité médullaire explique la production de phénomènes réflexes nouveaux connus sous le nom de réflexes tendineux.

Nous savons que, chez l'homme normal, la percussion de certains tendons amène la contraction réflexe du muscle correspondant.

Chez l'homme atteint de lésion transversale complète de la moelle cervicale, c'est-à-dire dans une moelle réduite à son architecture propre, tous les réflexes tendineux sont abolis.

Chez l'homme atteint de lésion cérébrale soustrayant la moelle à l'influence des fibres cortico-spinales et ne laissant persister que les fibres vestibulo-spinales et mésencéphalospinales, les réflexes tendineux sont tellement exagérés que tout tendon de muscle peut devenir le point de départ d'une contraction réflexe. C'est dans ces conditions que l'on peut voir survenir le clonus du pied, le clonus de la rotule, la trépidation épileptoïde du membre inférieur, le clonus de la main, etc., qui ne sont que la manifestation extérieure de cette activité réflexe. Les réflexes tendineux sont donc bien liés à l'intégrité de toutes ces fibres descendantes et principalement des fibres rubro-spinales.

Les fibres cortico-spinales ^ en venant se superposer aux fibres spino-spinales, vestibulo-spinales et mésencéphalo-spinales, exercent sur les cellules de la corne antérieure une influence toute particulière. Cette influence est inhibitive ou modératrice de celle exercée par les autres fibres nerveuses. C'est en quelque sorte une action d'arrêt exercée sur les cellules radiculaires. Ces fibres corticales agissent comme un frein modérant l'activité réflexe de la moelle. Cette influence inhibitive, dont le mécanisme intime nous échappe, entraine comme conséquence une diminution dans la réflectivité cutanée inhérente à la moelle, de même une diminution des réflexes tendineux. De plus, les fibres cortico-spinales amènent la production de phénomènes réactionnels nouveaux que ne présente pas la moelle réduite à son architecture propre, ce sont les réflexes cutanés des cliniciens.

Ainsi donc, de par son architecture propre, la moelle épinière

192 A. VAN GEHUCHTEN

est essentiellement et avant tout un organisme de réaction, un organisme de défense.

Cet organisme de réaction elle Test d'une façon exclusive chez les vertébrés inférieurs complètement dépourvus d'écorce cérébrale.

Elle Ta été chez les mammifères et même chez Thomme, au moins à un moment donné du développement embryologique, vers le cinquième ou sixième mois de la vie intra-utérine, lorsqu'il n'y a encore de myélinisées que les fibres périphériques et les fibres spino-spinales.

Cet organisme de réaction, la moelle épinière le reste chez rhomme adulte, exagéré encore par l'adjonction des centres bulbaires et des centres mésencéphaliques. Mais les fibres cortico-spinales qui viennent se surajouter à son architecture propre modifient son fonctionnement primitif en ce sens qu'elles diminuent considérablement l'intensité de la réflectivité inhérente à la moelle. Tout se passe comme si les centres corticaux exerçaient sur les centres mésencéphaliques, bulbaires et médullaires une action modératrice ou inhibitive, action qui est telle que la vie propre de la moelle diminue d'importance. De là, dans les conditions normales, l'absence presque complète de mouvements réflexes exclusivement médullaires. Mais ce que la moelle est chez les animaux inférieurs, simple centre de réflectivité, elle le reste chez l'homme. Sa réflectivité primitive défensive, réflectivité inhérente, héréditaire si l'on veut, persiste à rét?t latent. Ce qui le prouve, c est qu'il suffit que l'action inhibitive exercée par l'écorce cérébrale soit ou diminuée, comme dans le sommeil normal ou chloroformique, ou affaiblie comme dans certains cas de dépression nerveuse que l'on peut rencontrer dans l'hystérie et la neurasthénie; ou abolie comme dans les cas de lésion des fibres cortico-spinales en un point quelconque de leur trajet descendant, pour voir réapparaître la réflectivité médullaire avec tous ces caractères primitifs.

La conclusion que nous devons donc tirer de cette étude, c'est que les mouvements réflexes qui dépendent de la moelle épinière doivent être subdivisés en trois groupes :

1° Les réflexes cutanés exclusivement médullaires ne nécessitant

LE MÉCANISME DES MOUVEMENTS RÉFLEXES IqS

pour se produire que Tintégritc de Tare nerveux périphérique. Ce sont les réflexes cutanés des physiologistes ou réflexes cutane's inférieurs.

2° Les réflexes tendineux, probablement d'origine mésencéphalique, nécessitant pour se produire non seulement l'intégrité de Tare nerveux périphérique, mais encore l'action excitante exercée sur les cellules radiculaires par toutes les fibres descendantes d'origine sous-corticale : les fibres vestibulospinales, les fibres du faisceau longitudinal postérieur et surtout les fibres rubro-spinales qui, toutes, doivent intervenir pour xine certaine part dans le mécanisme de ces réflexes.

3° Les réflexes cutanés des cliniciens qui nécessitent pour se produire, à côté de l'intégrité de l'arc réflexe périphérique, l'intégrité des fibres cortico-spinales. Ce sont des réflexes cutanés corticaux ou réflexes cutanés supérieurs.

Ces trois groupes de mouvements réflexes doivent être nettement distingués les uns des autres si l'on veut saisir toute l'importance que l'examen des réflexes peut présenter au point de vue du diagnostic des afiections nerveuses.

Quand on parcourt les livres classiques de physiologie, on y trouve enseigné, comme une vérité démontrée, que les centres nerveux supérieurs exercent sur les centres nerveux inférieurs une action inhibitive, action qui est telle que si on pratique, en un point quelconque du névraxe, une section transversale complète, le tronçon inférieur de la moelle, libéré de l'action inhibitive du tronçon supérieur, récupère son activité propre[et présente une exagération considérable de tous les réflexes.

Si l'on examine maintenant ce qui se passe chez l'homme malade, dans les cas de lésion transversale complète de la moelle cervicale, on arrive bientôt à se convaincre que les réflexes tendineux et les réflexes cutanés des cliniciens, loin d'être exagérés, sont abolis.

D'où vient cette différence profonde entre l'expérimentation physiologique et l'observation clinique? Elle est due à un double fait.

Tout d'abord, elle provient de ce que les physiologistes ont voulu appliquer à l'homme les résultats de leurs recherches expérimentales sur les mammifères inférieurs et même sur les

j;94 A. VAN GEHUCHTEN

batraciens. Or, nous savons que Tinfluence des centres cortitaux sur la moelle épinière augmente d'importance au fur et à mesure que Ton remonte] dans la série des êtres. Les faits expérimentaux observés sur le lapin ou le chien, et encore moins ceux observés chez la grenouille, ne peuvent donc être transportés, sans contrôle nouveau, dans la physiologie humaine.

Elle provient surtout de ce que les physiologistes n'ont pas tenu compte de la distinction fondamentale qu'il convient d'établir entre les trois groupes de mouvements réflexes que nous venons d'étudier. Ils n'ont eu en vue dans leurs recherches que les réflexes cutanés d'origine exclusivement médullaire.

L'action inhibitive que les centres nerveux supérieurs, ou mieux les centres corticaux, exercent sur les centres nerveux inférieurs existe donc chez l'homme comme chez les autres mammifères, mais cette action inhibitive s'exerce exclusivement sur la réflectivité inhérente à la moelle. C'est cette réflectivité seule qui se trouve exagérée dans les cas de lésion transversale complète de la moelle cervicale. Quant aux réflexes tendineux et aux réflexes cutanés supérieurs, ils sont dans ces conditions abolis par suite de l'interruption des fibres descendantes qui interviennent dans le mécanisme de leur production.

L'étude des mouvements réflexes met bien en évidence la haute influence que les excitations périphériques exercent sur toutes les parties constituantes de l'axe cérébro-spinal.

Ces excitations périphériques, quelle que soit leur nature, olfactives, visuelles, acoustiques, vestibulaires, tactiles, etc., arrivent d'une façon constante à nos centres nerveux. Là elles se disséminent à travers les voies nerveuses ascendantes et descendantes pour se réfléchir, en dernière analyse, sur les cellules radiculaires et par là sur nos muscles périphériques. Elles maintiennent ces muscles dans un état de demi-contraction qui constitue le tonus musculaire et qui n'est que la traduction au dehors du tonus nerveux de la cellule motrice, tonus qui est lui-même la résultante, à chaque moment donné de la vie, de toutes les excitations et de toutes les inhibitions qui arrivent à cette cellule motrice (i).

(i ) Van Gehuchtbn : Le mécanisme des mouvements réflexes. Journal de Neurologie, 1897.

lE MÉCANISME DES MOUVEMENTS RÉFLEXES ÎqS

On comprend, dans ces conditions, pourquoi, dans l'architecture de nos centres nerveux, le nombre des fibres centripètes est si disproportionné mis en regard du nombre des fibres centrifuges. Nous savons, d'après les recherches de Ingbert, que les racines postérieures des nerfs spinaux amènent à chaque moitié de la moelle plus de 65oooo fibres nerveuses, alors que les racines antérieures ne renferment que 200000 fibres centrifuges.

Si l'on ajoute à cela les fibres centripètes renfermées dans les nerfs crâniens (olfactives, optiques, acoustiques, vestibulaires, fibres du trijumeau, etc ), on arrive à admettre avec Sherring- TON que les fibres centripètes périphériques sont pour le moins cinq fois plus nombreuses que les fibres centrifuges, preuve incontestable que notre système nerveux est avant tout un organe de réception. Cet organe de réception se transformerait sur-le-champ en organe de réaction ou de défense sans le frein que lui opposent les fibres cortico-spinales. Cet organe de réaction est, en effet admirablement architecture pour la défense de notre être tout entier qu'il renseigne, à chaque moment de la vie, sur tout ce qui se passe en dedans et en dehors de lui, en même temps qu'il tient à notre disposition prêtes pour la défense, grâce à leur état de demi-contraction qui constitue le tonus normal des muscles, toutes les masses contractiles capables de mettre en mouvement les difiérentes parties de notre appareil de locomotion.

On connait ce vieil adage qui depuis Aristote a traversé tous les âges et toutes les philosophies. Nihil est in intellectu quod non fuerit prius in sensu. Nous n'avons rien dans notre intelligence qui n'y soit venu par les sens. Par les sens, cela veut dire par les fibres de sensibilité. Si l'adage est vrai, nous pouvons en déduire que, sans fibres de sensibilité, notre intelligence eût été à jamais fermée. Mais il y a plus : sans fibres de sensibilité pas de motilité. Ce qui le prouve c'est que si on sectionne sur un animal les racines postérieures d'un membre, les muscles de ce membre seront paralysés. Il y a plus encore : sans fibres de sensibilité pas de vie possible, car les fonctions essentielles de la vie sont les fonctions de respiration et de circulation. Ce sont là des fonctions réflexes qui ne peuvent s'exercer que par l'intermédiaire d'un arc réflexe formé par une fibre centripète et xme fibre centrifuge.

ig6 A. Van GEHUCHtEN

Les fibres de sensibilité deviennent donc véritablement la condition sine qua non de la vie.

Descartes a dit : Je pense, donc je suis.

Nous plaçant à un point de vue purement morphologique, tenant compte de la haute importance qui revient à nos fibres de sensibilité dans le fonctionnement de notre système nerveux, il me semble que nous pourrions modifier ces paroles et dire : Je suis, je vis, donc je suis excité.