LES CELLULES DU GANGLION DE SCARPA

rhomme adulte enlevé sur le cadavre deux ou trois jours après la mort.

Malgré ces conditions défectueuses de notre matériel d'étude, l'imprégnation par le nitrate d'argent nous a donné des résultats positifs ainsi que le démontrent les figures et les photographies annexées à ce travail. Il résulte de Texamen de ces photographies, ainsi que de l'étude de nos nombreuses coupes, que la solution donnée par les auteurs aux deux points soulevés plus haut n'est pas conforme aux faits.

Forme des cellules nerveuses. Pour ce qui concerne Informe des cellules nerveuses, il est incontestable que le plus grand nombre de ces cellules ont conservé la forme embryonnaire opposito-bipolaire, fig. i, Pl. XIII et fig. 2. Quelques-unes

Pr. périphérique.

Fig. 2.

Pr. central.

d'entre elles cependant sont nettement unipolaires : elles sont pourvues d'un prolongement unique plus ou moins long, toujours rectiligne, se divisant en un prolongement grêle et un prolongement gros, FIG. 3 à 5, Pl. XIII et fig, 2 et 6.0n rencontre même, par ci par là, une courte fibre se bifurquant en ses deux branches typiques, fibre déjà observée par Cajal dans le ganglion vestibulaire de jeunes mammifères, qui n'est rien d'autre que le prolongement unique d'une cellule unipolaire, prolongement assez long pour que le rasoir l'ait sectionné à une certaine distance de sa cellule d'origine, fig. 4, Pl. XIII et fig. 6,

A. VAN' GÊHUCHTEK.

Entre ces deux formes extrêmes on rencontre toute la série des formes intermédiaires, fig. 2 à 6.

Les cellules du ganglion de Scarpa de Thomme adulte n*ont donc pas toutes conservé, chez Tadulte, la forme bipolaire em-

Pr. périphérique.

Pr. central.

Quelques cellules de la photographie fig. 5, Pl. XIII.

bryonnaire. Un certain nombre d'entre elles ont subi la modification morphologique caractéristique des cellules des autres ganglions cérébro-spinaux.

Volume relatif des prolongements. Pour ce qui concerne le volume respectif des deux prolongements qui dépendent de la cellule nerveuse, nos préparations et nos figures démontrent à toute évidence que l'un de ces prolongements est grêle, tandis que l'autre est épais et volumineux.

Quand la cellule est bipolaire, (opposito-bipolaire ou gemmipolaire), le prolongement grêle naît brusquement de la convexité du corps cellulaire, tandis que le prolongement gros semble représenter en réalité une partie étirée du corps protoplasmatique, FIG. 2 et 7. Quand la cellule est unipolaire, le prolongement unique est toujours gros se continuant lentement avec le corps cellulaire. A une certaine distance de ce dernier, il se coude tout en restant gros. A ce niveau le prolongement grêle s'en détache brusquement, fig. 2, fig. 3, 4 et 5, Pl. XIII.

Nous avons vu plus haut que les auteurs ne sont pas d'accord sur la nature périphérique ou centrale du prolongement grêle.

LES CELLULES DÛ GANGLÏON ÛE SCARPA. 2B5

Dans nos préparations la solution de cette question ne peut présenter le moindre doute, parce que le nerf vestibulaire a été sectionné suivant sa longueur et que le ganglion de Scarpa, situé au fond du conduit auditif interne, occupe nécessairement l'extrémité externe du nerf coupé. Or, pour toutes les cellules, le prolongement gros est tourné vers le bout périphérique du nerf, tandis que le prolongement grêle est tourné vers le bout central. C'est donc bien le prolongement interne qui est le plus grêle^ bien qu'il soit plus long que le prolongement périphérique.

Ce prolongement interne, grêle, a tous les caractères morphologiques d'un prolongement cylindraxile.

Ce fait a une importance doctrinale considérable.

v. Lenhossek a démontré, en 1886, pour les cellules des ganglions spinaux de la grenouille, que des deux branches qui proviennent de la bifurcation du prolongement unique, la branche interne, médullaire, est toujours beaucoup plus grêle que la branche externe ou périphérique. Ce fait a été confirmé pour les cellules des ganglions spinaux des oiseaux et des mammifères par Cajal et par nous. Nous avons encore montré, par nos recherches sur les ganglions cérébraux (i), que c'était là une disposition générale commune aux cellules unipolaires de tous les ganglions sensibles périphériques. Mais la différence entre les deux prolongements n'est pas seulement une différence de volume, disions-nous en 1892, elle estbeaucoup plus profonde et beaucoup plus importante. « Le prolongement central possède des caractères particuliers. Comparé au prolongement nerveux (c'est à-dire cylindraxile) d'une cellule nerveuse à cylindre-axe long il présente seul les caractères particuliers de ce dernier. De sorte que, si des deux branches de bifurcation une seule devait être de nature cylindraxile, morphologiquement ce prolon<;ement cylindraxile ne pourrait être que le prolongement central ».

C'est là un des arguments sur lesquels nous nous sommes basé pour admettre l'opinion de Cajal concernant la nature protoplasmatique du prolongement périphérique. C'est ce fait d'observation, la nature cylindraxile du prolongement interne

(x) Van Gehuchten : NouveBes recherches sur les gannUom cMtfù'Spi$îaux. La Cellule, t. VIIL p. 245 et 246. 1892.

A. VAN GEHUCHtEf^.

des cellules des ganglions cérébro-spinaux établie par ses caractères morphologiques, qui est pour nous à la base de la théorie de la polarisation dynamique des éléments nerveux que nous avons édifiée avec Cajal. L'observation faite par v. Lenhos- SEK sur les cellules du ganglion de Scarpa et admise sans contrôle suffisant par Cajal, si elle était confirmée, viendrait enlever toute base anatomique à cette théorie. Nos observations sur les cellules du ganglion de Scarpa prouvent qu'il n'en est pas ainsi, car cette même différence morphologique s'observe entre les deux prolongements, cellulipète et cellulifuge, des cellules bipolaires et unipolaires du ganglion vestibulaire.

Un des prolongements des cellules du ganglion de Scarpa est donc plus grêle que l'autre, non pas parce qu'il est le plus court, mais uniquement parce qu'il est le prolongement cylindraxile.

Les cellules du ganglion de Scarpa de l'homme obéissent donc à la loi commune : elles fournissent un prolongement interne grêle, à conduction cellulifuge, l'homologue du prolongement cylindraxile des cellules olfactives et cela aussi bien morphologiquement que physiologiquement ; elles fournissent un prolongement externe, épais et volumineux, à conduction cellulipète, l'homologue du prolongement protoplasmatique des mêmes cellules olfactives.

Organisation interne. Les cellules du ganglion de Scarpa de

Pr. périphérique.

Pr. central.

A. FlG. 7.

l'hpmme adulte, étudiées sur des coupes colorées à la fois par le bleu de méthylène et par 1 eosine, fig. 7,A, montrent nettement leur forme bipolaire caractéristique, de même que la difie-

LES CELLULES f)U GANGLION DE SCARPA. 287

rence profonde qui existe entre les deux prolongements tant au point de vue de leur volume respectif que de la façon toute spéciale dont chacun d'eux provient du corps protoplasmatique. Le prolongement externe, gros, semble être une véritable continuation du corps cellulaire, tandis que le prolongement central, grêle, se détache brusquement, par un petit cône triangulaire, de la face convexe du corps protoplasmatique. Celui-ci est pauvre en blocs de NissL qui forment une zone périphérique plus ou moins continue. Cette zone est interrompue aux deux extrémités de la cellule bipolaire par un véritable cône d'origine.

Dans nos préparations traitées par la méthode au nitrate d'argent réduit de Cajal, la structure interne des cellules nerveuses n'apparaît pas avec toute la netteté désirable, et cela sans aucun doute à cause de l'époque tardive (48 heures après la mort) à laquelle nous avons fixé les ganglions. Dans plusieurs d'entre elles on retrouve cependant la structure finement réticulée décrite par Cajal, fig. 7,B.

Cette étude morphologique des cellules du ganglion vestibulaire nous donne l'occasion d'aborder une question de neurobiologie générale, soulevée il y a quelques années déjà par Cajal : celle de la raison d'être de la transformation phylogénétique et ontogénétique des cellules des ganglions cérébrospinaux. On sait, en effet, que, chez la plupart des poissons, les cellules des ganglions cérébro-spinaux sont bipolaires chez l'adulte, tandis que chez les autres vertébrés ces cellules affectent la forme unipolaire, à l'exception toutefois des cellules olfactives, dès cellules optiques (cellules bipolaires de la rétine) et des cellules des ganglions situés sur le trajet des deux branches du nerf de la huitième paire. De plus, chez les vertébrés supérieurs, toutes ces cellules sont bipolaires pendant les premiers temps du développement embryologique. C'est dans le cours ultérieur du développement qu'elles passent de la forme bipolaire à la forme unipolaire.

Cajal voit dans cette transformation particulière d'une cellule bipolaire en une cellule unipolaire une disposition ingénieuse permettant d'abréger considérablement le temps de conduction de l'excitation sensitive, puisqu'elle rend rectiligne

28é A. VAN GEHUCHTÉfr.

un trajet primitivement flexueux. Cajal admet, en effet, que, dans la fonction de conduction des excitations centripètes, le corps des cellules des ganglions cérébro-spinaux et le prolongement unique qui en dépend ne doivent pas intervenir, de telle sorte que l'excitation centripète, arrivée au point de bifurcation du prolongement unique des cellules unipolaires, passerait directement du prolongement périphérique au prolongement central.

Cette transformation d'une cellule bipolaire en cellule unipolaire serait, pour Cajal, une application remarquable de la loi de l'économie du temps, que la nature tend à réaliser de plus en plus au fur et à mesure que Ton remonte dans la série des vertébrés. Comme on le voit, dit-il, il est impossible d'appliquer d'une façon plus complète et plus ingénieuse la loi de l'économie du temps, dans le but d'arriver au summum de la rapidité des perceptions sensitives et par conséquent au summum de la rapidité des réactions motrices. Pour atteindre ce but, la nature n'a pas hésité à ajouter à la cellule sensitive un conducteur pour ainsi dire superflu, tel que le pédicule d'origine de la bifurcation, sacrifiant ainsi l'économie de la matière à l'économie du temps. Que semblable disposition est avantageuse pour l'animal, cela ne peut être douteux, puisqu'on peut facilement se rendre compte des grands services que l'arrivée rapide au sensorium des impressions tactiles et douloureuses a dû rendre aux vertébrés supérieurs, soit pour leur défense contre les influences nocives du dehors, soit pour la capture de l'aliment et de la proie vive.

Malgré toute l'ingéniosité de cette interprétation des faits d'observation, nous n'en avons jamais été grand partisan. Il est certes utile pour un animal d'être renseigné le plus rapidement possible sur toutes les excitations du dehors qui viennent en contact avec sa surface cutanée, mais cette utilité est tout aussi grande pour les poissons que pour les oiseaux et les manmiifères. S'il en est ainsi, on peut se demander pourquoi chez les premiers la nature n'a pas encore réalisé cette transformation si désirable. D'ailleurs l'économie de temps ne doit pas être considérable vu que, dans la forme bipolaire des cellules nerveuses, les flexuosités des deux prolongements ne sont guère sensibles ainsi que le prouvent nos photographies.