CHAPITRE V

l’élément sécréteur au repos (>)

La cellule pancréatique proprement àiVe, ou cellule principale (2), cellule à zymoyène, cellule trypsique, a déjà été fort étudiée : c’est sinon l’élément sécréteur unique, du moins l'élément sécréteur par excellence.

Les dimensions varient avec l’espèce. Chez l’Homme, Cii. Robin (1875), lui attribue 3o à 4o p., \on Ebner (189g), 10 p, en moyenne dans son plus grand diamètre ; nous trouvons en moyenne 1 1 p. de largeur sur 16 de hauteur, la première variantentre 8 et i8 y., la seconde entre 8 et 26 (3). Les gros éléments de' la Salamandre ont des dimensions doubles, et atteignent 3o à 48 y, de hauteur sur 10 à 2 5 de largeur.

La cellule pancréatique est nue, sans membrane (Latschenberger, 1872), irrégulièrement polyédrique, mais se rapprochant assez généralement par sa forme de la pyramide, ou plutôt du tronc de pyramide, la base appuyée contre la membrane propre, le sommet (apex)

(i) Nous entendons par là l’élément en charge, pris autant que possible sur un ,nniraal a jeun depuis vjngt-quatre heures, s’il s’agit de Mammifères, depuis plus longtemps s il s agit de Vertébrés inférieurs à digestion lente. *

(a) Nous avons ailleurs déjà employé ce mot de cellule principale, pour l’opposer à celui de cellule centro-acineuse. Le professeur Rknaut (1903) le critiiiue. parce qu’il ne permet pas d’établir un parallélisme rigoureux avec la glande gastriquToù “es « cellules principales » sont internes, les « bordantes » externes. C’est certainement un inconvénient, auquel nous avons bien pensé, mais nous persistons à croire qu’il est minime. Au point de vue physiologique, personne ne s’y trompera, c’est bien la cellule a zymogene qui joue le rôle principal ; au point de vue morpliologique c’est elle encore qu, tient le plus de place dans la cavité sécrétante. Ce que ïimis cetait simplement uu synonyme bref et clair. On pourrait encore dire et nous cJirans volontiers cellule trypsique, amum* on dit cellule peptique.

(3) Cette moyenne a été obtenue avec des lixations diverses (L. de Flemminir de Srhl’eSc’- ‘'-pièces lixées a l’alclo),' 0111^"“; .^ssS

Dimensions.

Forme.

Action des réaclil's.

l’ku';mi;nt sécukti; i;u ac hkpos [62]

regardant le centre dn cul-de-sac. Il est facile de l’isoler, par macération de trente-quatre à quarante-lmit heures par exemple dans le liquide de Millier, ou par dissociation immédiate de très petits fragments glandulaires après une à cinq minutes de séjour dans l’acide osmique à 2 ou même 10 p. 100 (L., igoo-d). On peut alors constater que sa forme s’écarte souvent du schéma précédent, qu’elle est assez généralement limitée par des surfaces courbes, saillantes ou rentrantes, ou taillée en coin, etc. Observée vivante, elle est claire, transparente, peu réfringente, d’aspect très finement granuleux ou presque homogène, vaguement striée vers la base, très molle, extrêmement vulnérable. Dans l’eau, surtout chez les Vertébrés inférieurs, elle gonfle instantanément, difllue, et se résout en fins granules.

Elle est difficile à bien fixer, et seuls l’acide osmique ou le sublimé le font d’une façon à peu près certaine, en conservant tous les éléments de sa structure. Après une fixation de ce genre bien réussie, nous ne voyons pour notre part le cytoplasme que sous l’aspect d’une masse pâteuse et presque homogène, parsemée de très fines granulations (microsomes) et. vers la base, de filaments sur lesquels nous aurons à revenir. Ce protoplasme, assez dense, est plus vivement colorable que celui de la plupart des autres cellules (centro-acineuses et cellules d’îlots notamment). Bien qu’acidophile, à la façon de la plupart des protoplasmes, il montre ici une certaine tendance à retenir les couleurs basiques d’aniline, l’hématoxyline, etc. Cette tendance à la basophilie est particulièrement marquée dans la coloration safranine-gentiane-orange ; le corps de l’élément se teinte non en rouge franc, mais en rouge violacé.

L’alcool, le liquide de Flemmingau centre des fragments, exagèrent l’aspect filamenteux, si bien que la plupart des auteurs, à la suite de Heitzmanx (1878) et de bbEMMiNG (1882) pour la cellule engeneial, admettent là, comme dans toute cellule, un protoplasme de structure réticulée ou simplement filamenteuse (Kleix, 186g à 1882, K. Heiüe.nhain; Laxglev, 188/iî Ch. Garnie», i8gg, etc.) (i).

(1) Khik .Müllbh <ül comme nous qu’il n’a pu, ni dans les cellules üxées, ni

sur le frais, constater la présence d’une charpente réticulée lilamentcuse comme cela est généralement admis. Ouata (i883) décrit un .v/romfl rW/ulaire dans Icque sont inclus au niveau de la zone apicale les grains de zymogene, au une masse linement grenue, eolorable, le véritable protoplasme. Ouata,

(188O d’après Oi-phl) obtiennent en outre dans les deux zones des di^incles. Nous croyons (|iie ces dillerences de coloration tiennent a la lins la zone apicale des grains de zymogène, à la présence dans la ^

plus grande masse de cytoplasme pur et de lilaments basophiles p i

distincts.

LES DEUX ZO'NES : r.TlAI>S UE CL. heuxauu

Souvenl môme (Ver Ecke par exemple, 1872), on clécril vers la base un réseau à fines mailles, vers le sommel un réseau à larges mailles logeant chacune un grain de zymogène (i). Il est évident que ces derniers sont des inclusions, et alors nous dirons avec Arnold qu’il ne peut plus être question de structure intime du protoplasme, mais d’architecture grossière de la cellule. La question de la structure intime se repose entière pour chaque lamelle protoplasmique séparant deux gros grains voisins, car ce sont des lamelles formant paroi de vacuoles, et non de simples filaments. Partant de Là, les partisans de Bütschli ont pu également invoquer la théorie alvéolaire (2).

Outre le noyau, ce qui frappe en effet tout d’abord, c’est la présence au sommet de l’élément d un amas caractéristique de grains, relativement volumineux et très réfringents, véritables petites perles sphériques. Kcelliker dans ses premières éditions (i856-i854), Levdig (1857), Henle, W. Krause, Frey, dans leurs traités, etc., avaient déjà été frappés de ce fait que les cellules du pancréas semblaient plus ou moins complètement remplies de granulations qu’ils considéraient comme graisseuses. Cl. Bernard le premier (i856) figure cjuelques fragments, pris siir les bords de la mince glande « en feuille de fougère » du Lapin. On y voit assez nettement la lumière des cavités sécrétantes tubuleuses bordee d’une sorte de traînée granuleuse foncée, qui la suit dans ses ramifications. D’après le témoignage de Kühne, qui fut son élève, le grand physiologiste croyait déjà à un rapport constant entre l’existence decesgrainset l’état fonctionnel de la glande, d’où le nom de granules de CL Bernard (Bernard' sche Kœrnchen), sous lequel les ont désignés Kühne et Lea (1882). Salter (1859), d’après Oppel, décrit nettement ces grains comme le produit de sécrétion ; il croit distinguer des cellules homogènes représentant un premier stade où ils manqueraient encore.

Langerhans (1869), étudiant des fragments frais de pancréas du Lapin, retrouve l’arbre granuleux (Kœrnchenbaum) , et décrit un amas

Cytoplasme.

Deux zones.

Grains

lie Cl. Bcnîi.inn dans la zone apicale.

(1) Parle liquide de Flemming-, dit-il; — par le sublimé, au contraire, le protoplasme apparaît simplement finement granuleux. Il considère d’ailleurs la zone basale comme constituée d’un protoplasme de nouvelle l'ormation, massed’abord homogène, qui se vacuoliserait graduellement par dillérenciation en un hyaloplasme et en un spongioplasme, celui-ci se réduisant peu à peu a un reseau délicat

(2) Von Kn\Bi\ (1899) par la fixation au liquide de X'an Gkiiuchtkn (alcool, chlorojorme, acide aceti(iue). décrit et ligure le i)rotoplasme des grosses cellules pancréa- ■iqucs de l’Axolotl comine un complexus alvéolaire (Wabenwerlc), dont les mailles

sont plus étroites dans la zone basale, et séparées par d’epaisses travées ascendan- ' s colorées en violet (hetnatoxyline-éosine). tandis (|ue celles de la zone apicale se colorent en rouge. .Matiikws (1899) admet également ici une structure alvéolaire.

• oiis reviendrons plus loin sur la « structure » du protoplasme à propos de Ter-

C’est du zymogène (Heidenhain).

Réactions des grains.

LES DErX 7.0XES : GKAIXS DE CL. BERX.ARD

de giains au sommet de chaque élément, où une meilleure technique lui permet maintenant de les localiser sur les pièces lixées. Le premier il distingue dans la cellule (rois zones : une centrale (relativement

a la cavité sécrétante), caractérisée parla présence des giains; une

moyenne, où repose le noyau, — une périphériqae. Il retrouve cet aspect dans les düTérentes classes de Vertébrés, et montre qu’il est constant et caractéristique de la cellule pancréatique.

La zone moyenne ne se distinguant que par la présence du novau, qui peut reculer parfois jusque vers la base, étant souvent en outre envahie elle aussi par les grains, on n’admet plus, avec R. Heidexhaix (1875), que deux zones : une interne ou centrale, dite plus souvent maintenant ap;ca/c, — ane externe, périphéricjae^iWi&pXa?, souvent aussi basale, cette dernière généralement moins élevée, le noyau étant plus ou moins refoulé du côté de la base (1).

Langerhans ayant constaté que les grains prennent, comme la graisse, une coloration foncée par l’acide osmique, les avait encore considérés comme des gouttelettes graisseuses. H. Heidenhain (iSÿb) a montré le premier, bientôt suivi par Vüssu.vum (1882), que ces grains ne sont autre chose que le matériel de sécrétion. Ils sont, d’après lui, destinés à la formation du ferment, et on les désigne généralement avec lui, depuis cette époque, sous le nom de grains de zymogène (Çujji/;, ferment ; yewafü, j’engendre). On dit encore aujourd’hui, grains de prozyniase (L. Launoy, iqoS-n, h), ou, simplement, grains de sécrétion ou de ségrégation ( Renaut).

R. Heidenhain (1876, i883) prouve que leurs réactions sont tout à fait différentes de celles de la graisse. Les grains, brillants, réfringents, légèrement jaunâtres sur le tissu frais, pâlissent si l’on examine ce tissu dans l’eau, et se dissolvent à la longue. Si l’on ajoute de la potasse ou de la soude à 1 p. 1000, ils disparaissent subitement. L’acide acétique étendu fait apparaître dans toute la cellule un précipité granuleux très fin et très abondant, les grains internes perdant en même temps leur réfringence et se dissolvant, la limite des deux zones disparaît, et tout se trouble. Nüsshaijm (1882) montre que, par l’acide osmique, la gouttelette de graisse noircit complètement, le grain de Cl. Rer- Nuu) brunit seulement; les plus récemment formés pourraient même s’y dissoudre au lieu de s’y fixer.

Ajoutons qu’on peut facilement, en dissociant et écrasant légère-

(I) Cc8 zoiips soni liirn niom» iiiar»|uérs dans crrlains ordres, chez les Opliidiens par exemple, où les grains tendent nn peu fi .se disséminer dans tout l’élément, a le remplir presfpic «piand il est en charge(r,AauKSSE. 1901). I.anoriouns l’avait déjà rcraar- (|ué chez la Couleuvre.