NOYAU

Plusieurs auteurs ont fait remarquer que les grains tendent assez souvent à se disposer en files parallèles au grand axe de l’élément (Renaut, 1879-a et 1899, Chien, Cheval, Poulet; — IIeidenuain, i883. Lapin; — Oppei,, 1899, Protée).

Mous trouvons les premiers grains de zymogène de très bonne heure au cours du développement, chez l’embryon de Mouton de 60 millimètres (1895-c).

Alors que la zone apicale de la cellule est, à l’état vivant, sombre, réfringente, grenue, la zone basale est relativement claire, presque homogène, et présente dans le sens de la hauteur une striation plus ou moins accentuée (peu marquée chez les Poissons), constatée d’abord par Pflüger (1869-6). Nous en parlerons plus longuement à propos de l’élément sécréteur en activité, car elle s’accentue pendant la période d’activité, et est l’indice de dispositions structurales (ergastoplasme) qui semblent jouer un grand rôle dans la sécrétion. C’est la zone basale qui, après fixation, présente une très vive élection pour les colorants et particulièrement pour l’hématoxyline; elle prend une teinte sombre souvent très accentuée.

Noyau. — Le noyau, relativement volumineux (10 à i5 p, chez la Salamandre, 5 p, sur 5 1/2 chez l’Homme) (i), est une vésicule arrondie, ellipsoïde court ou sphère presque parfaite, reposant vers le milieu de la cellule, généralement un peu refoulée vers la base, au point d’union des deux tiers supérieurs avec l’inférieur (Harris et Gow) ou même au delaT

Ce qui frappe tout d’abord, c’est la présence fréquente (Langerhans 1869), constante et caractéristique (Nüssbaum, 1882, L., 1891), d’un gros nucléole arrondi (généralement i à \ chez l’Homme), se

détachant sur fond clair.

Ogata (i883), analysant le noyau, y a distingué : — une membrane nucléaire d’une certaine épaisseur ; — une cavité remplie de suc nucléaire; — un réseau granuleux (2) qui en cloisonne la cavité, et des corpuscules ou « nucléoles » (Kernkœrperchen) de deux sortes : les uns sont petits, assez nombreux, généralement anguleux, colorables en violet par la double coloration hématoxyline-éosine ; il les nomme

(I) Avec variations de 4 sur 4 ou 5, 7 sur 7 ou 8 p.. C’est dans les fixations à l’alcool qu on obtient les chilTres ininima, dans les fixations au liquide de Müller qu’on obtient les chiffres inaxinia, mais l’écart entre les diverses sortes de fixation n’est irucre que de i («.

(a) Klbin (1879-188'j, d’après Ori-KL) décrit avec raison le nucléole, dans le pancréas tout au moins, comme étant uni au reseau, alors ([ue Fi.bmminq tend à le considérer comme indépendant dans la règle.

Zone basale.

Gros mucléole caractéristique.

6oo

NOYVU

caryosomes (i); — l’antre (car il y en a généralement un seul au repos, plus rarement deux à cinq moins gros) (2) est beaucoup plus volumineux, arrondi, nettement éosinopliile, avec un contour pourtant hématéiphile; il l’appelle plasinosome (3). Nous considérons ces termes comme de simples synonymes, un peu superflus, de ceux généralement employés. Le plasmosome d'OcATAest le nucléole waï (formé de paranucléine ou pyrénine de Sciiwahtz), le seul qui mérite ce nom (nucléole plasmatique de Carxoy, eunucléole de Rosen), les caryosomes sont les grains (ou massettes) de chromatine (nucléine) (/i), plus gros aux points nodaux du réseau (n\icléoles nucléiniens de Carnoy, pseudo nucléoles de Rosen, Netzknoten de Flemming, Nukleinkœrper d’O. Hertwig, etc.). En effet (L., iSqS-c, i8g4-a). l’eau salée à 20 p. 100, les alcalins dilués en général, les gonflent et les dissolvent en une gelée homogène qui remplit la cavité nucléaire, tandis que le nucléole résiste. 11 pâlit et gonfle légèrement par l’acide acétique. Les grains de chromatine se colorent par le vert de méthyle, le nucléole par l’éosine, si l’on fait agir successivement ces deux couleurs. Dans la triple coloration safranine-gentiane-orange, les premiers se teignent en violet foncé, le second en rouge rubis.

Le réseau qui cloisonne la cavité nucléaire est ici extrêmement lâche et délicat, difficile à voir, souvent lormé de travées rayonnantes autour du nucléole central ; il est parfois réduit (5) à quelques-unes

(1) Mehssinos (1890). qui est Hellène, lait remarquer que za/Juov veut dire noix : noyau se dit 7ruo/-,v; il faudrait donc remplacer caryocinèse. caryosome, etc., par pvrénocinèse, pyrénosome. Mais il est diltlcile de remonter contre l’usage. Pyrenosome, comme nous le verrons, a été employé dans un sens tout different par Vicier (nucléole émigré).

(2) Cette multiplicité est pourtant normale chez beaucoup d’espèces de Mammilères, le Mouton notamment, qui a généralement, trois, quatre nucléoles et plus (un prédominant le plus souvent). Il en est de même chez le Cheval, d’apres Kantorowicz (iSqu). C’est surtout chez les Vertébrés intérieurs (L., 1891 à 1901) que le très gros nucléole. unique au repos et central, est caractéristique de la cellule pancréatique. Pour PiscHiNGER (1895), la présence de plusieurs nucléoles de taille moyenne caractériserait les Mammifères. C'est exagéré. Beaucoup d’espèces, l’Homme notamment, nont dans la plupart de leurs cellules qu’un seul nucléole, dans quelques-unes deux ou trois et plus, dont un généralement prédomine. Chez ' Homme, le nucléole est souvent un peu excentrique; la partie centrale du noyau, a mailles plus larges et a chromatine rare, se détache en clair à son côté.

O) C’est un terme a éviter, nous semble-t-il. car il éveille l’idée de plasma cellulaire, de cytoplasme, et Hennkouy l’emploie dans un tout autre sens : paranucleus d’origine cytoplasmique.

(4) Ou probablement plutôt nucléoprotéide. Les dénominations basées sur l’analyse chimique faite en grandes masses et celles qui sont basées sur les quelques reaetmns histochimiqiies pratiquées actuellement sous le microscope sont mallieiireiisemcnt loin de se superposer rigoureusement.

(5) Chez les Téléostéens par exemple (Krertii et Muu.kr, 189a; L.. i^jT Erert.i et Miii.i.ER, il n’y a pas alors de véritables . caryosomes »

dire de gros grains), mais il ne faudrait pas conclure a l absence totale de la chro

mâtine.

PAUASOME, CENTKOSOME, APPAREM, nÉTIDin.AIUE

6oi

[Sq]

de ces travées, avec quelques üns grains seulement, et quelques minces « croûtelles » (i) de chromatine aplaties, adhérentes à la membrane. On trouve aussi une mince coque ou un petit amas étoilé de la même substance autour du nucléole. Pour Ogata, les « caryosomes » sont sans rapports avec le réseau; comme Eberth et K. .^Iüller (1892), nous les trouvons au contraire sur ce réseau aux points nodaux surtout (1893-/)).

La membrane nucléaire, assez épaisse, se colore en général en violet par la triple coloration safranine-gentiane-orange.

Sigmund Maver ( 1 89^), Piscuiinger (1896), signalent la présence assez fréquente de noyaux (jéanis. Le premier les croit en rapport avec l’acte sécrétoire.

On trouve assez souvent aussi deux noyaux, chez les Mammifères surtout. Langerhans (1869) l’a signalé le premier, chez un jeune Chien, et la plupart des auteurs (Ch. Robin notamment, i8ÿ5) ont constaté ce fait, facile à vérifier.

Parasome ou corpuscule paranucléaire. — Chez les Vertébrés inférieurs surtout, et particulièrement chez les Reptiles, on voit facilement dans la cellule au repos, au voisinage du noyau, souvent appliqué contre son pôle basal, un corpuscule en croissant, ou oviforme, qu’on a d’abord nommé noyau accessoire {Nebenkern : INüssbaum 1881). Ce corps ayant une existence souvent assez fugace, et paraissant intimement lié aux phénomènes d’élaboration, nous l’étudierons dans un des chapitres suivants.

Centrosomes ou Centrioles- — La plupart des auteurs n’ont pu en voir dans la cellule pancréatique, sauf peut-être dans le cas de caryocinèse. On comprend combien la multiplicité des grains rend sa recherche difficile. Pourtant VV. Carlier (1896) en signale un ou deux, généralement entourés d’une zone claire d’archoplasma, chez le Hérisson en état d’hibernation. Une fois, dans une cellule au repos, il aurait nettement vu, entre deux gros centrosomes, un petit fuseau.

Appareil réticulaire et trophospongium de Hoemgren. — 11 est encore une autre particularité assez énigmatique delà cellule pancréa-

(i) Ce terme, parfaitement exact, et qui fait image, fut introriiiil par Hkoaud, qui l’emploie pour les spermatogonies du Rat. Nous trouvons ces croûtelles très marquées che/, la Salamandre, plus ou moins étoilées, et s’envoyant des anastomoses. Mathews (1899) insiste aussi sur ce lait que la chromatine est appliquée en grande partie contre la membrane nucléaire, dont elle semble former portion intégrante, s'y fusionnant plus ou moins ; il n’est aucunement convaincu de l’existence d’une véritable membrane distincte en dehors d’elle.

Noyaux géants.

Doubles noyaux

Description de Negri.

llOLMGREn,

Théorie

Il Trophosponge.

APPAREII, RÉTICUI.AIHE [fio]

tic]U6, parliculai ite f|u elle partage d ailleurs avec d'autres éléments cpi’on trouve chaque jour plus nombreux.

On sait que Golgi (189g, Livre jubilaire de la Snc. de Biolocjie) a découvert a l’aide de sa méthode, dans les cellules nerveuses de la moelle et des ganglions, un appareil réticulaire endocellulaire, dont la. signification est encore très discutée. Un de ses élèves, Negri (1899 et 1900). a retrouvé un appareil réticulaire endocellulaire moins con\p\e\e, mais analogue, dans un certain nombre de cellules glandulaires, notamment dans les éléments de la pituitaire et du pancréas. Dans ce dernier organe, chez le Chat, il nous montre l’appareil dans la zone

Fig. 16. — Appareil réticulaire endocellulaire. Pancréas du Chat adulte, d’après Negri (1900). Méthode de Golci-Veratti.

apicale, mais au contact du noyau, qu’il coiffe souvent, ou un peu sur son côté {fig. 16). C’est une sorte de résille fermée, plus ou moins ovoïde, dont le chromale d’argent dessine les minces travées en brun noir. Elle est assez analogue à celle des cellules bordantes des glandes gastriques, qui est un appareil canaliculaire collecteur; mais dans le pancréas, l’auteur n’a pu constater une continuité évidente des diverticules de la lumière avec cette formation. Il se demande si ce ne serait pas simplement l’expression d’une partie du protoplasme différenciée du reste.

Des appareils analogues furent retrouvés ensuite dans divers épithéliums (épididyme, cellules folliculeuses de 1 ovaire, etc.) et meme dans la cellule cartilagineuse (Pensa).

Plus tard, IIoi.mgren [Anatoniische llejte. 190O réussit a mettre en évidence l’appareil réticulaire des cellules nerveuses ganglionnaires par une fixation spéciale à l’acide trichloracélique( 1 ),suiviede coloration

(i) Il prclere maintenant l'acide Irichloi’ülactique.

APPAHKIL RÉTICULAIHK

à la résorcine-Ciiclisine de NN'eigerl. Pour lui, cette Ibnuation ne ferait (|u’iin avec les canalicules décrits dans ces éléments par d’autres auteurs, et ces canalicules seraient occupés par des prolongements protoplasmiques ramifiés (émanés, pour les ganglions rachidiens, des cellules de la capsule), dans le but de venir faciliter les échanges nutritifs, d’où le nom de Trophosjjongiiiin qu’il donne au réseau. En 1902 (a, b, et divers) (1), il retrouve ces trophosponges, par sa méthode, dans des éléments épithéliaux très divers, et notamment dans la cellule pancréatique de la Salamandre, du Hérisson, du Chat. Il les figure comme Negri, et dans la même situation, c’est-à-dire au-dessus du noyau, dans la zone apicale ; mais, chez la Salamandre tout au moins, . il croit pouvoir les relier aux « cellules en panier ou cellules basales » de Boll. Ces éléments enverraient des prolongements intercellulaires, qui pénétreraient ça et là dans les cellules pancréatiques principales pour s’épanouir en un réseau. D’autre part, il fait anastomoser les cellules centro-acineuses et les cellules basales, qu’il considère comme les deux parties d’une même formation, et admet par conséquent que les trophosponges, nés souvent du point d’union, peuvent être considérés comme des prolongements et des terminaisons aussi bien des unes que des autres.

Kolossow (1902) a revu les réseaux par la méthode de Golgi-Veratti, mais son liquide fixateur spécial n’en montre pas trace. Pour lui, c’est un produit artificiel dû à des restes de sécrétion remaniés par les fixateurs.

BamOxV y Cajal ( I 9o3) les aperçoit dans les épithéliums et les cellules nerveuses par sa méthode des neurofihrilles.

Vo.N Bergen (190/1) obtient dans le pancréas (Chat) les mêmes Von Behge.n. images que Negri (bien plus nettes que celles de Holmgren), par la méthode de Ropsch (traitement par l’acide osmique à 2 p. 100 pendant huit à douze jours). L’appareil réticulaire est toujours situé entre le noyau et la zone des grains, et vient coiffer le premier en se déprimant en coupe, quand celle-ci le refoule par son accroissement (2). A l’inverse de Holmgren, von Bergen ne lui voit aucune relation avec les éléments cellulaires voisins. Il le retrouve non seulement dans la plupart des épithéliums, mais dans les cellules musculaires lisses, conjonctives, cartilagineuses, interstitielles.

(i) Diverses autres notes dans V Anatomischer Anzeiffer (i. X.\), où il ne s’agit plus de la cellule pancréalicjue, mais des cellules du foie, des surrénales, de l’épididyine, du canal hépatique de l’Kscargot. de l’épithélium utérin, de la thyroïde, des glandes de l.ieherkühn, des cellules deciduales, etc.

(a) Il le retrouve en quelques cas seulement dans les cellules d’îlot, irrégulier, avec des filaments courts et peu nombreux.

UNION DES CEUUUUES

Signification

douteuse.

ôo4

Si ingénieuse donc que soit l'inleiprétalion de Houmgren, elle ne nous paraît pas pouvoir être acceptée, à moins qu’un sévère contrôle ne vienne la justifier. 11 est des appareils réticulaires dont elle ne peut donner l’e.vplication, celui de la cellule cartilagineuse notamment, que nous avons pu voir sur les préparations de Pens.\. Leur signification reste donc encore très énigmatique. Lors de la communication de Megri ( 1 900), faite par le [troCesseur Golgi à l’d natomische Gesellschafl, le prolesseur W audeyek n’a pu s’empôclier de rapprocher ces formations de celles que B.allowitz venait de décrire dans l’épithélium postérieur de la cornée sous le nom de sphères attractives ou cenlropfiormies. Sans avoir connaissance de cette remarque, nous avons fait un peu plus tard le même rapprochement (1900-^/) à la suite d’une observation du professeur Cîolgi (i). D’après Bergen, B.vllowitz aurait adopté cette hypothèse. Oppel l’a reprise ensuite i^Erqebnisse lier Anat.. Verdauiiny, 1902). Mais dans plusieurs variétés de cellules épithéliales (prostate notamment), Zimmermann a décrit un centrosome à une tout autre place que celle où l’on trouve les réseaux. Aussi von Bergen écarte-t-il cette interprétation. Pour lui, leur coloration par l’acide osmique semble les rapprocher de la myéline ou des lécithines; ils seraient, dans les cellules glandulaires surtout, en rapport avec les échanges fonctionnels. Ce ne seraient pas des formations permanentes. On les verrait apparaître sous forme de grains, qui se fusionnent pour constituer des filaments, disparaître par vacuolisation et par dissolution (2).

Graisse. — Dn trouve encore très souvent, dans la zone basale surtout, un peu de graisse, sous forme de fines gouttelettes ou granulations. Comme elles varient avec l’état d’activité de 1 élément, nousn’en parlerons que dans un des chapitres suivants.

Par un ciment.

Par des ponts d’union.

Mode d’union des cellules. — Dans le pancréas, comme ailleuis,. on admet assez généralement l’existence d un ciment intercellulaiie.. Pourtant Kühne et Lea, pendant l’excrétion, voient les cellules se

(O Le professeur Golgi faisait remarquer la ressemblance entre l’appareil réticulaire et certaines formes de paranuclei que nous venions de décrire (gonflement par l’eau) mais observait qu’il n’y a probablement aucune relation, vu la posi ion diflerenle des deux formations. La discussion (à la suite de notre communication et de celle de M. Tbibondkau) a été incomplètement reproduite, vu sa longueur.

(a) VoN Uki.gkn s’élève encore contre la confusion faite entre ces réseaux et lescanaux irréguliers s’ouvrant souvent à la surface de la cellules nerveuse. 11 les con- !:rrre alxc Nklis comme artiliciels, produits par les réactifs. Les vrais reseauxi n’apparaissent sous la forme de canalicules (jamais voisins de la surface) que quandl iPur^Hubstance a été dissoute. 11 faudrait donc rejeter le nom de SaltkanœUh^n

C01UI116 celui de Trophospofiffit^n»

UNIO^ DES CELEDI.es

rétracter, s’isoler l’une de l’autre par un trait net, quelquefois à double contour (sur le vivant). Kenaut (1899) admet, d’après les nitratations, un ciment solide ne s’élevant qu’à une faible distance sur les plans cotés à partir de la base; au delà serait une sorte de ciment très mou, presque Iluide.

D’après koi.ossow (1898), qui travaille avec un liquide fixateur spécial (1), il n’y a pas de ciment intercellulaiie, mais tous les éléments sont réunis par de nombreux ponts d’union protoplasmiques, ce qui est d’ailleurs pour lui un caractère général des épithéliums. Ces ponts seraient ici lamelleux (pancréas du Chat), se recoupant mutuellement de façon à former une nappe d’espaces alvéolaires entre deux éléments voisins. .\ux angles, les ponts manqueraient de façon à réserver des canaux intercellulaires qui pourtant ne sont peut-être pas préformés, n’apparaissent que par retrait (2). Nous n’avons jamais vu ces ponts d’union dans le pancréas ; il faut ajouter que nous n avons pas eu encore le temps d’essayer la méthode de Kolossoav.

(i) Acide osnaique. acide azotique, acide acétique, azotate de potasse: — traitement ultérieur par l’acide osmique, puis le tannin.

(a) Nous retrouverons ces canaux au chapitre VIII.