CHAPITRE VI

l’élément sécréteur en activité

Nous connaissons maintenant la cellule Ji l’état statique, à l’état de repos, mais en charge. Ce repos est généralement fugace, rarement complet. Reprenons donc l’élément, et étudions-le à l’état dynamique, dans les diverses phases de son activité.

Ici, nous nous trouvons en présence de faits d’ordres très divers. Les uns, mis en lumière par R. Heidenhain surtout, concernent les variations d’ensemble du matériel de sécrétion et sont devenus classiques; nous n’aurons guère qu’à les rappeler. Les autres concernent les toutes premières phases du travail d’élaboration (rôle du noyau, parasome, ergastoplasme), et sont encore en pleine discussion. Ils feront l’ohjet d’un second chapitre.

Rappelons d’ahord cette donnée, également classique aujourd’hui (i). C’est qu’il existe d'une façon générale dans le travail de toute cellule glandulaire deux phases : i° une phase de « sécrétion cellulaire » (Raxvier), ou plutôt à' élaboration (vraie période de sécrétion de Raxvieh), phase capitale dans laquelle la cellule fabrique et renouvelle son matériel de sécrétion; — 2® une phase « à' excrétion cellulaire » (Manvieh) pendant laquelle elle le rejette tel quel, ou à l’aided’une nouvelle transformation, dans les voies d’e.vcrétion. Cette dernière correspond à ce que les physiologistes considéraient d’ahord à toi t comme la véritable phase de travail sécrétoire de la glande, par ce que c’est celle où l’on voit l’organe se congestionner et vider ses

(i) Voir les travaux de Uanvikii (Traité technique), H. Ukiorniiain, NOssiiau.m, Lanolkv, Nicolas, Glhy, van ükhcciiten, etc.

VAIUATIONS DES GUAINS

Go8

Uecliorclies

cI’Heideniiain.

Une période d’élaljoralion (augmentation).

Une période d’excrétion ^leur rejet'.

émonctoires. Les deux [thases chevauchent souvent d’ailleurs Tune sur l’autre.

Les recherches de Heideniiaix (1875 à i883) sur le pan-

créas ont largement contrihué à établir cette loi. Heidenhain l'ait prendre à des Chiens, tenus à jeun depuis quarante-huit heures, un repas de viande de plusieurs livres, à discrétion, les sacrifie successivement aux dill'érentes phases de cette copieuse digestion , et fixe chaque fois des fragments de pancréas.

L’estomac était vide vers la vingtième heure seulement. IIeidemiaia’ (i8"5) divise ce temps en deux périodes, de six à dix heures chacune. Dans la première, la zone interne « grenue» [apicale] de la cellule, décroît et s’amoindrit jusqu’à disparaître dans quelques éléments ; dans la deuxième au contraire elle se reforme aux dépens de l’externe homogène [basale], et tend à empiéter sur elle. Dans la première, cellules et culs-de-sac reviennent sur eux-mêmes, diminuent de volume ; dans la seconde, ils gonflent au contraire; les noyaux peuvent être comprimés parles grains. En un mot (Heideniiaix, i883) (i), la cellule transforme d’abord ses « grains de zymogène » en sécrétion définitive, qui s’écoule dans la lumière centrale, et l’élément se trouve diminué (travail de destruction). Mais la « substance homogène » [cytoplasme] recommence bientôt (2) à se reformer et à s’accroître aux dépens des matériaux nutritifs (travail de réparation), et, dans la seconde phase, régénérée, gonflée par l’addition d’un plasma nouveau, elle se transforme, à la limite des deux zones, en grains de préferment qui s’ajoutent au reste de l’amas apical ou le reconstituent.

Jamais les différentes phases de ce cycle ne sont rigoureusement simultanées dans l’ensemble des cavités sécrétantes, même dans les

m IIKIDENIIAIN, dans son premier mémoire (i8;5), ne parle que de zone grenue et de zone ou substance homogène, qu’il oppose l’une à l’autre, la première représentant le matériel de sécrétion et décroissant dans la première phase. I a pourtant décrit individuellement, sur la cellule iraîche et après l’action de l’acide osmique, les grains de la zone apicale, mais ne les a pas suivis de 1res près dans ses expériences, L les a pas très complètement séparés, dans son énonce, du cytoplasme de la zone apiSe,Jarce qu’il étudiait de simples lixations a l’alcool, ^

inière conservés. C’est Küiink et Uka d’une part chez le vivant (i8:0, qui ont

surtout suivi le sort de ces grains au cours de la digestion (.est d autre paît NiissiiAU.M (i8;7-i882) qui s’est ellbrcé d’etahlir que, dans le pancréas et les g'an^s séreuses en général, ce sont les grains hrunissant par l’acide osmique qui leprésen tent le ferme^nt [prél’ermenl], augmentent ou diminuent selon la en lerment. Uanglky (i8;o, 1880), Hanvieu (.8(Î9-.886) ont

a établir que le grain élaboré par le protoplasme représente le ' « ' i^ sécrétion, mais ils ont travaillé presque exclusivement sur les

male (’es auteurs ont donc peu à peu précisé les données premières de Hkid . -,

et ceiui-ci, dans son travail délinitil (i881). put être plus net, et unirmer que spéciaux de la zone interne sont sans aucun doute « le materiel pour la format des ferments de la glande », c’est-à-dire le zymogène.

(a) Un réalité, cette nouvelle élaboration commence généralement avant 1 achèvement de la phase précédente.

wiuATioxs m;s giiains

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conditions un peu spéciales où s'est d’abord placé IIiîideniiain. Les div'ei^ences sont encoie plus grandes si 1 on donne un second repas avant l’achèvement du cycle complet, et l’on observe un mélange de plages dont les unes sont au premier, les autres au second stade; les unes continuent a excreter, tandis cpie les autres sont en pleine régénération. La mise en train successive est l’état habituel, et, grâce à cet artifice, la glande ne se trouve presque jamais complètement épuisée; elle possède toujours, en certains de ses acini au moins, une réserve de grains de Cl. Bernard. La chose est encore plus marquée chez les animaux habitués à des repas fréquents, et surtout chez ceux qui, comme le Lapin, n ont jamais l’estomac complètement vide ( I ) .

Dans le cas de fistule permanente, chez le Chien, l’excitation ininteiiompue entiaine le rejet par la cellule des grains à mesure qu’ils sont formes, lamas apical est réduit presque à rien; l’élément reste petit, tout dénote son état de fatigue. En même temps, le suc pancréatique s’appauvrit en ferment.

IIeidexhaix établit enfin que les grains de Cl. Bernard représentent bien le materiel destine a la formation du ferment, puisque les variations dans la quantité de zymogène qu’on peut extraire de la glande aux diflerentes phases de la digestion sont parallèles aux variations d’étendue des amas granuleux Mais les granules ne sont pas le ferment lui-même, puisque l’extrait glycérique de la glande, prise sur 1 animal encore vivant, n agit d’abord pas sur les albuminoïdes, ne contient point de trypsine, mais seulement une substance capable d’en engendrer (par oxydation, au contact de l’oxygène).

^ Küiime et Lea (1876-1882) ont complété par l’observation sur l’animal vivant. A l’aide d’ingénieuses dispositions, et grâce à une irrigation continue de sérum artificiel chaud,, ces auteurs sont parvenus à maintenir la circulation et les processus vitaux dans la mince nappe glandulaire mira-mésenlérique du Lapin, attirée en dehors de la cavité abdominale. Dans ces conditions, on aperçoit deux sortes de culs-de-sac {fuj. 17), les uns gros, gonllés, à contour lisse, les autres revenus sur eux-mêmes, à contour dentelé, crénelé ; ils correspondent aux deux phases de la sécrétion. Si l’on suit un cul-de-sac commençant a secréter et |)assant de 1 état lisse à l’état dentelé, on voit, dans la zone externe déjà cellule, la striation s’accentuer; dans la zone interne, au voisinage immédiat de la lumière centrale, les grains per-

Le grain est le matériel de sécrétion, correspond au préferment.

Vérification

sur

l’animal vivant.

(■) 11 contient toujours

au moins (luehiue.s crottes, que l’animal vient d'avaler.

Gio

VAIU.VTIONS DKS GRAINS

A érificallons.

dre de leur réfringence, devenir clairs, transparents. Ils font place à des sortes de vacuoles, qui disparaissent à leur tour ; l’amas granuleux s’appauvrit et se retire lentement tout au sommet de la cellule. L’élément, jusque-là gonflé et dont on ne distinguait pas les limites, se rétracte, s’isole de ses voisins par une ligne à simple ou à double contour. Le cul-de-sac, revenant sur lul-mème, mais Inégalement, prend l’aspect dentelé.

Fig. 17. — Varialions pendant la sécrétion. — Portion de lobule du pancréas du Lapin prise sur les bords de l’organe. Observation faite sur le vivant d’après Kiuine et Lea.

a. groupe de culs-de-sac lisses; — groupe de culs-de-sac dentelés, épuisés. — l'igure empruntée au Journal de l Anatomie^

Les principaux faits histo-pliysiologlques établis par IIeideniiaix, Ivühm: et Lea, ont été depuis amplement vérifiés par la plupart des observateurs (i). Mais IIeidemixin, fixant par l’alcool, qui généralement ne conserve pas les graisses, colorant à l’hématoxyline ou au carmin qui ne les teignent point, avait surtout vu, dans ses expériences, les vacuoles qui succèdent à leur dissolution par le réactif. Depuis

,, M..1, tout récemme^^.;^I^ouEu.^^ sont au maximum d cpuisemen ( ■ - yviuoitcnc la zone basale est très réduite.

cellule et acinus sont gonflés et l.ourres de

Ficukua conclut êfçalement de ^ i car il ne trouve aucune diü'é-

'/ymo(çène peut être forme sans parti * ‘ «tades quand il opère sur des animaux

normaux ou au contraire sur des tbi ladigestion (sixième heure environ),

chez le l’igeon, trouve au moment ^ pauvre en ferment dans les macéra-

-.“UrenTEie'. .n.c^r.U,n, co„Uc„..™,

ment les trois fermenls.