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Pour en finir avec les grains, il faut nous arrêter un instant sur leur mode d'excrétion. Nous avons déjà vu que d’après Küiine et Lea. (1882), les grains, eu grossissant, montent vers le sommet de la' cellule, et que là on les voit pâlir, làirc place à des sortes de vacuoles qui disparaissent à leur tour. Matiieavs (1899) confirme que les grains voisins de la lumière sont plus solubles. Il montre cette sorte de mûrissement du grain plus marqué encore dans les glandes 'gastriques du Lézard. Mouret (1894-à, 1895) note encore (Chien, Grenouille), après sécrétion provoquée par la pilocarpine, l’existence de vacuoles « en général sphériques, de volume Inégal, mais supérieur à celui des granulations de zymogène »,[et qui peuvent occuper la zone basale comme la zone apicale. On sait que Raxvier, dans les cellules caliciformes (membrane rétro-linguale de la Grenouille), a vu sur le vivant monter dans l’élément des A'acuoles aqueuses, qui se chargent de mucigène au passage. Pour Mouret, ce sont des vacuoles analogues, apportant de l’eau et les sels inorganiques.

« C’est sans doute, ajoute- t-il (189/1-6); sous l’action dissolvante de l’eau fournie par ces vacuoles que les granulations zymogènes perdent leur caractère, et se ti'ansforment en une matière homogène, soit dans la lumière du tube sécréteur, soit un peu plus loin, dans les tubes excréteurs. » Dans la lumière, en effet, il retrouve « une matière homogène », colorée comme les grains (rouge parla safranine, et par la fuchsine acide). Assez souvent elle contiendrait même des granulations intactes, qui ne se fusionneraient que dans les plus gros conduits. « Dans certains acini, le sommet des cellules est coloré en rouge d’une façon un peu diffuse, comme si la substance des granulations s’était dissoute dans le protoplasme cellulaire avant de tomber dans la lumière du tube glandulaire. »

D’autre part, dès 1891, Ramon'y Ca,ial et Claudio Sala avaient obtenu chez le Hérisson, par la méthode de Golgi, la coloration en brun noir des lumières acineuses, et vu, de cette tige sombre ou de ses ramuscules intercellulaires, se détacher des sortes de massues, de dilatations ampullaires, qui semblent pénétrer dans le corps même de la cellule, et correspondre par conséquent, en partie au moins, aux vacuoles de sécrétion de Kupefer, Pfeiefer et Oppel. Dogiel (1898) a représenté depuis des images analogues par la même méthode chez l’Homme, et nous les avons obtenues nous-même chez le Mouton (L., 1899-6). Mais nous avons en outre montré (189/1-6) qu’on retrouve ces massues par simple fixation à l’acide osmique sur une glande en digestion. Elles se teignent en brun, comme le cylindre de

Mode d’excrétion des grains.

Vacuoles de sécrétion.

Images en massues par la méthode do Golgi.

Par l’acide osmique.

MODE D’EXCnÉTION

sécrétion de la lumière, avec lequel elles sont en continuité (i); la salranine, le violet de gentiane, l’iiématoxyline au fer les colorent vivement, mais un peu plus pales en général que les grains de sécrétion, ce qui est 1 indice d’un certain degré de dilution. Elles sont particulièrement nettes chez le Mouton {fig. 10), mais nous les retrouvons aussi chez le Chien (Wertheimer et Laguesse, 1901). Ces massues pénètrent souvent assez loin dans la cellule, au milieu de l’amas granuleux, et viennent [>rendre la place d’un ou de plusieurs grains fusionnés. Assez souvent le pédicule est grêle, l’extrémité sphérique;

rif!.' in. -- f'analicules intmèpithéliaux chez le Mouloti adulte.

/, a, fixation par l’acide osmique; — Z, lumière de l'acinus remplie de suc bruni par l’acide osmique: — m, massues (capillaires de sécrétion) qui en représentent des diverticules, également remplis de suc (période d’excrétion); - z, grains de Gl. Bernard; — ca, centro-acineuses; — 3 et deux portions de lumière imprégnées par la méthode de Golgi, et montrant des diverticules de tailles et formes diverses. (Zeiss. obj. a ap. i .40, oc. 6; — oc. 8 et 4, caméra.)

c’est un demi-haltère plutôt qu’une massue, et le volume peut égaler celui d’un simple grain. iS’ous ne pouvons donc douter que ces images ne représentent chacune soit un, soit plusieurs grains fusionnés en train de passer dans la lumière, en voie d’excrétion. Mais ce n’est que très rarement que nous avons trouvé dans cette lumière des grains reconnaissables (2) ; le plus souvent c’est une masse homogène, ou presque homogène.

Il est donc probable que, normalement, il n’y a ni rejet brutal du grain, ni destruction, c’est-à-dire dissolution de ce grain dans le

(i) Nous reviendrons plus loin sur ces faits à propos des capillaires de sécrétion, chapitre A'IIl

(i) Dès 1882. PoDWYSsoTSKi a établi qu’ils manquent dans la lumière des acini et des canaux. Mouret les trouve après l’action de la pilocarpine à assez forte dose, c'est-à-dire dans dos conditions qui ne sont rien moins que normales. Plusieurs auteurs ont décrit depuis des grains dans la Inrnière; mais la plupart s’accordent à reconnaître la présence d’un coagulum <à iieii près homogène, c'est-à-dire ne montrant qu’un précipité excessivement lin [dont les granules n’ont par conséquent aucun rapport avec les grains de Cl. Hernari)].