partie delà chromatine est détruite

(4) Voir plus loin, à propos de l’ergastoplasme.

aiANGEAlENTS I) \ \S EE NOYAU

Gliromatinc

dinercnciée.

Mathews ( iSjij)) no troiivo pas de changements dans la cliromaline et les nucléoles, mais le noyau peut diminuei-, devenir irrégulier. l'iCHERA (i()o3), chez le Chien, n’observe aucun changement dans le noyau et ne croit pas à sa participation directe, etc.

Lvinoy enfin signale en 1900 (a), dans les cellules glandulaires en général, des variations de chromaticité importantes. i\u cours du travail d’élaboration (glandes à venin, glandes gastriques et salivaires des Reptiles, hépato-pancréas des Crustacés), il y aurait modification de tout ou partie de la chromatine, souvent accompagnée de diminution.

La cliromaline rlijjérenciée, destinée à se dissoudre et à être c.vcrétéepar le noyau, a perdu cette propriété caractéristique de la chromatine normale « quiescente » qui consiste à prendre le vert de méthyle dans la double coloration fuchsine (ou safranine)-vert de méthyle. Par hématéine-fuchsine, d’hématéinophile, elle estdevenue « safranophile » .

Par la triple coloration de l’auteur, hématéine-magenta (ou safranine)-vert lumière, elle se colore de même en rouge. En d’autres termes, sa basophilie diminue considérablement. On pourrait pourtant encore la distinguer de la pyrénine du nucléole, en employant un colorant plasmatique franc tel que l’éosine ou l’orangé (triple coloration vert de méthyle-magenta (ou safranine)-éosine, ou encore hématéine-magenta (ou safranine)-orangé, ou éosine. La pyrénine,

Iranchement acidophile, prend lecolorantplasmatique(roseouorangé), la chromatine dilTércnciée se teint en rouge plus ou moins vif (i). Plus tard, dans le pancréas du Chien à l’état d’hyperactivité (injection de sécrétine ou de pilocarpine à faible dose), L vunoy (igod-a, 190/1-/?) constate les mêmes phénomènes : les grains de chromatine sont nombreux, mais beaucoup d’entre eux sont devenus fuchsinophiles ; ils doivent donc être considérés comme formés de « chromatine tliU'ércnciéc » ; les nucléoles sont toujours multiples, alors qu’au repos on en trouve de un à trois au plus. H y a on outre « turgor nucléaire » et souvent « antéropulsion », plus ou moins marquée, du noyau.

Nous avons nous même signalé quelques changements nucléaires Autres variaüonî analogues à ceux relevés par les auteurs précédents. Chez l’alevin de Truite (iSqS-c, 189/i-a), nous montrons après la cinèse, au moment où vont apparaître les premiers grains do sécrétion, la chromatine formant d’abord un réseau serré. Puis, à mesure que le jeune noyau grossit, s’arrondit, les travées s'écartent, deviennent ténues, peu colorables, la chromatine se réunit en grains anguleux. Quelques massettes

(i) Voir encore pour les dé ails Launoy : Précis de tcchni<iiie hisloloaiqur. Pari» Joannin, ;ÿo4, p. 92.<,S.

Le noyau joue un rôle dans la secrétion.

Direct ou indirect.

Par fabrication directe des grains Galeotti).

628 l’ARTICIl’ATION DU NOYAU [86]

phis grosses gagnent le centre, s’y agrègent en nne seule masse irrégulière au milieu de laquelle apparaît peu à peu le gros nucléole arrondi unique, qui semble donc « naître delà nucléine par des transitions très ménagées » . Puis, souvent au moins, le nucléole s’allonge, devient « en bâtonnet », et subit une bipartition. Plus tard (iQOO-r/j, nous retrouvons des phénomènes analogues chez la Salamandre adulte, lors de la sécrétion. Ici, nous n’observons pas en général l'allongement et la bipartition du nucléole, mais nous assistons plus nettement encore, parce que l’objet est plus gros, à sa dilTérenciation au milieu de la masse de chromatine centrale, qui finit souvent par ne plus lui constituer qu’une mince enveloppe, et, au début de la période d’élaboration, nous constatons qu’un deuxième, souvent un troisième et un quatrième nucléole se différencient de la même fa(:on au sein d’autres massettes (i).

De tous ces faits il semble déjà résulter, et c’est la conclusion de la plupart des auteurs, que le noyau n’est pas indillérent à l’acte sécrétoire (2), mais on est loin de s’entendre sur la nature de sa participation.

Quelques-uns, comme ^Iouhet (1895), necroienl pas qu’il y participe directement, ou bien, comme Gianxelu (1898-a) (c’est aussi le cas de Mouret), ne peuvent dire de quelle manière il y participe. D’autres admettent qu’il excrète par osmose, dans le cytoplasme, des substances dissoutes fabriquées ou remaniées par lui (Magallum ; Koi.ossow. 1 902 ; Lauxoy; Cii. Garnier, etc.); d’autres enfin lui font émettre des corpuscules figurés qui Y’iennent, soit directement, soit indirectement, se mélanger à la sécrétion, ou aider au travail sécrétoire du cytoplasme.

Parmi ceSi derniers, nous ferons d abord une place a partaGAi.EOi 11 (1895). Il est en elTet (pour le pancréas) le seul, croyons-nous, qui ait cru voir l’élaboration directe du grain de sécrétion dans 1 intérieur

(i) Nous observons encore assez fréquemiuenl un nucléolule, partie centrale dillcrenciée dans le nucléole, et plus nettement fuchsinophile par héiimtoxylme .au 1erfuchsine acide. Par cette méthode, en ptusieurs points, la cliromatmc tend a passer au violet pourpre, semble donc perdre de sa basopliilie.

(a) Ajoutons que ces laits sont loin d'être isolés, et que, dans les cellules sécrétantes les plus diverses, les phénomènes nucléaires ou même la participation cmdenle du noyau ii la sécrétion sont de plus en plus sif^nalés. Happelons seulcmen . d'abord les travaux anciens de Nicolas sur les glandes mucipares du 1 eripa e (i8qo, /teem; Wüt du nord de la France, t. Il), sur les cellules » K''"'"® 1 ancth

(Jonrri. internat. d’Anatomie, i8<)i); ceux de Lukjanoxv, ceux de .M IIbidknhain sur la glande cloacale des Triions (i8«o), - et parmi les récents, ceux de (.11. Gabnieh sui les glandes salivaires (iSjw), de Bknslkv (1898) et de Cadk (i<)oi) sur les glandes gast nues, de Duiioscq (i8s,8), sur la glande à venin de la Scolopendre, de Picot et de Vioinn sur les glandes à venin des 1 rodêles (1900)1 IL-N"' . didvme (1900), de Hkgacd sur les tubes séminiféres. On bibiiographic de la question dans les mémoires de Launov (i9o3-rt) et de isi Cellnle, 1901, i>. .j3;).

l'ARTICIPATION Dt' >nVAU

Gaç)

du novau, iait non confinné depuis (i). Dans le pancréas du Spelerpcs gardé en captivité (six jours à un mois), flACEOTTi voit le cytoplasme privé ou à peu près privé de grains, mais en trouve un grand nombre de petits dans le novau. Après six heures d’excitation modérée par l’électricité, il décrit dans beaucoup de noyaux une incisure, un repli en forme d’entonnoir, d’où sortiraient les petits grains de sécrétion nucléaires se dirigeant vers la zone apicale et s’accroissant au passage.

La plupart des autres auteurs (Ogata, Platxer, AIei.issixos et Nicolaïdès, Ver Eecke, Laguesse. Matiieavs) font au contraire fabriquer par le noyau des corpuscules figurés dilTérents des grains de sécrétion définitifs, corpuscules qu’on a désignés en bloc au début sous le nom de noyaux accessoires (Nebenkerne) et que nous allons étudier maintenant. Ùîous aurons à en distraire les formations connues sous le nom d’errjasloplasme (Gu. Garxier, etc.), et qui, pour la plupart des 'sauteurs, semblent avoir une double origine (cytoplasmique et nucléaire) ou appartenir exclusivement au protoplasme. Ajoutons de suite que quelques-uns ne voient aucune connexion entre ces diverses formations et le noyau.

D’une façon générale d’ailleurs, ces questions sont encore à l’étude; les faits observés, les opinions émises sont tellement dissemblables qu’il y règne une grande confusion. Nous nous efl’orcerons de les exposer aussi clairement que possible, sans prétendre y réussir complètement.

Parasome ou corpuscule paranucléaire (Paranucleus, Nebenkern, noyau accessoire).

Ce qu'on entend par parasome, Nebenkern, etc. — JJislorûiuc. — Rappelons en quelques mots l’origine de ces termes. L\ Yaeette Saixt-Georges (.-Irc/HueA’ de Schultze, idfiy) a décrit avec soin pour la première fois, dans les cellules séminales des insectes, un corpuscule brillant, réfringent, de forme variable, situé au voisinage du noyau [neben dem Kerne). Ce corps fut décrit depuis sous le nom de \ebenkern dans les spcrmatitles et les spcrmalocytes. Vujourd’bui. on le considère dans ces cellules, sous le nom ù'idiosome (Meves), comme une sorte de s[)bère attractive modifiée, et on réserve, avec

(i) Il ne l'aiil pas oublier que GAt.KOTir venait (réludicr particuliérement, clans le meme travail, les glandes a venin de la peau du même animal, où il voyait des processus nucléaires du même genre, redécrits depuis chez d’autres Urodéles. Nous le retrouverons bientôt admettant en outre la participation du « Nebenkern ».

l’ar fabrication de Nebenkerne .

Découverts du Nebenkern,

l)I-.GOL'\ EHTE DU l’AUA.M UUIOL S UL l’AIlVSOMK

Imu.angeh, le nom de ^ebcnkern (milosome de Puatseu) au résidu fusorial, formant un corpuscule très net chez beaucoup d’invertébrés, coipuscule souvent confondu d abord avec le [)reimer sous une appellation commune.

l lus taid, on considéra le corps vitellui de IJaubiam comme un \eben!\Ct n, mais, des le début, Haliuam l’eloigna de celui des cellules glandulaires, 1 homologuant seulement à celui des spermatides. Il en fit une spbere attractive en voie de dégénérescence hypertrophique (i).

Dans les glandes. Enfin, dans les cellules glandulaires (2) de la Salamandre, les glandes œsophagiennes de la Grenouille, l’hépato-pancréas de l’Ecrevisse, Nüssbaum {ÎS’iederrheiiiische Gesellschafl für Nalnr-und Ileilk., 1881, puis Congrès de Londres), découvrit un corpuscule réfringent, voisin du noyau, et qu’il rapprocha tout naturellement des formations pié cédentes. En 1882, il le décrivait sous le même nom de Nebenkern dans les Àrchwes de Sciiultze. Presque en même temps. Gaule trouvait d’abord (1880), au voisinage du noyau des hématies chez la Grenouille, un petit corps vermiforme, qui, apres s’être agité vivement, finissait par s’échapper de la cellule (3). En i88r, il revoyait des corpuscules voisins du noyau dans les épithélium, les glandes, les cellules conjonctives, chez la Grenouille et le Triton. Il rapprochait toutes ces formations, tantôt sous le nom de Cytozoon, tantôt sous cckn de IS’ebenkern, et tendait à en faire un organe constant de toute cellule, destiné à y jouer un rôle capital mais un peu singulier, y représentant une sorte de petit être qui assurait sa reproduction (Théorie du Cytozoon, 1881 , a et b, i885).

Confusion Depuis lors, il n’est guère de corpuscule voisin du noyau, dans les

avec cellules les plus dilTérentcs, qui n’ait été désigné sous le nom de

des parasites, etc. YeôcnA’c/vî ; et par conséquent les objets les plus divers, parasites, leucocytes émigrés, produits de caryolyseou de plasmolyse, produits de sécrétion, ont pu être et ont été à un moment donné confondus sous ce nom, sans qu’il soit toujours facile de contrôler . D’où une grande confusion. Elle augmenta encore quand le terme passa en français et fut traduit par noyau accessoire. En elfct, ce mot, bien moins vague que le terme allemand, qui signifie plutôt corpuscule

(1) Voyez I.AGUEssK, p. Ci;, et, pour la bililiogrnphic générale des parasomc»

IIkn.nkouv, 180C.

(2) Czrumak (Anal. An:eii(er, 1888) a même décrit des corpuscules analogues la cellule cartilagineuse, déjà indùpiés par Ki.E.M.MiMi ; Uan viwn (d’après IIknnkguy,

en a vu dans les cellules du nodule scsamoïde du tendon d'Achille de la Grenouille.

(■}) .Ioi.lv (Association des Arwtoinisles, i()o'J), retrouve des paranuclci, d origine nucléaire, dans les hénialics du Triton.

f^uy loxisiLNCF, vEiui' ii;r,

voisin du noyau (|uo noyau sccondaiic, ('veillait une idée trop [uVîcise, surtout au début de ces études, el généralement fausse. C’est pourquoi nous préférons le terme paranucleiis (ou corpuscule paranucléaire, ■r-y-ir/, auprès) souvent utilisé comme synonyme par les auteurs allemands, et qui est, nous semble-t-il, la traduction plus exacte de \ehenkern (i).

l’uifm, pour éviter toute confusion, IIenneguy (iSq/J, 1896) a proposé d’appeler simplement corps accessoires ou parasomes les éléments divers décrits sous le nom de Nebenkerne. Il les divise ensuite en : pyrénosomes, s’ils proviennent du noyau et sont formés de chromatine ; — plasmosomes, s’ils sont de nature protoplasmique; — pyrénoplasmosornes, s’ils ont une origine mixte ; — milosomes (ou résidus fusoriaux : PlaïiS’er). Nous emploierons donc les termes parasome et corpuscule paranucléaire. Quand l’origine nucléaire nous paraîtra démontrée nous pourrons encore dire pyrénosome ; mais Vicier (1901-a) a récemment voulu préciser autrement le sens de ce mot, en le réservant aux parasomes provenant du nucléole^ c’est-à-diie de la pyrénine de Scnxv.vRTz ; nous le laisserons plutôt de côté pour éviter la confusion (2).

Les observations d’OcAT v (i883. Grenouille, Salamandre, Triton) et surtout celles de Pi.atxeu (1886, 1889), sur seize espèces d'Amphibiens, Chéloniens, Sauriens, Ophidiens, confirmèrent pleinement Y existence d un parasome A-au?, les cellules pancréatiques des Vertébrés inférieurs (3). tandis que N icoeaïdès (1889) et son élève Mei.issixos (1890) prétendaient les retrouver chez le Chien. Mais Lewaschew (1886) cherchait en vain à confirmer le travail d’OcATA. Steiniiaes d’autre part (1890), après avoir décrit pourtant des sortes de gemmations du noyau dans l’épithéüum intestinal (Salamandre, 1888), étudie le pancréas de la Salamandre, de la (irenouille et de l’Axolotl, el, selon la provenance des lots d’animaux examinés, il trouve, quel que soit le stade de la digestion étudié, les « prétendus » Nebenkerne parlois très abondants et multiples en chaque cellule, parfois complètement absents. Il en conclut à leur nature parasitaire.

(1) Il indique mieux aussi la dérivalion, la ])arcnlé avec le noyau.

(2) 11 conviendrait i)eut-être de remplacer le terme de Ymimi par celui de pyrcniosonie, de Ttvpr.-no-j, |)ctit noyau, nucleolus. l’arnnuclcinc est un terme qui parait mieiix s’apidiquer a la substance du nuclciolc, voisine et dérivée de la chromatine (nucléine) que le nom de pyrénine (;rup-/;v. noyau) (pii conviendrait mieux, en somme, a la chromatine, sa substance essentielle.

CI) Plat.nkk ajoute qu’il trouve (pielquefois en outre des produits de chromatolysc ()u de metanioriihose ré(çrcssive du noyau (Ungihlc Kœrper), (pi’il ne faut pas confonure avec le NeocnUerri.

Confirmation de l'existence du paranuclcns (parasome, Ncbcnkcrn ) chez les Vertébrés inférieurs.

i:\iSTE>r,t: nu i’Auamci.kls

(iSî!

Ce scralenl probablement des sporo/.oaires, comme la plupart des parasites intracellulaires connus. Tl ne donne d’ailleurs aucun détail sur leur évolution, insiste seulement sur leur aspect vermiforme. Or. il venait de décrire peu avant {Virchoio’s Archio, i88f)) une Coccidic de même aspect, le Caiyophaf/ns Salarnandræ, dans les noyaux mêmes de l’épithélium intestinal. M acali.i m (1891), dans le pancréas du Dicmyctylus, trouve à côté du noyau trois groupes de corpuscules : les uns sont des parasites, les autres des produits de caryolyse et de cytolyse n’ayant rien à faire avec la sécrétion.

Inondant ce temps, divers auteurs, notamment Martin IIeidemiain (1890, Archiv Jür mili. Anat.. 1kl 85), dans les glandes cloacales du I rilon ; Nicouas (i8yr, Journal internai. (V Anatomie) , à&ns les glandes de I.,icbcrkidin (cellules de Paneth), signalaient l’intervention dans la sécrétion de corpuscules analogues, émanésdu noyau. Lukjanow ( 1887) avait décrit sous le nom de « formations nucléoïdes » les paranuclei de 1 estomac de la Salamandre. Dans I hépalo-pancréas de l’Écrevisse, Frenzei, (1898, Archiv für mili. Anat.. 1kl \LI) décrivait sous le nom de « germe du ferment » (b^EUMEvi KEiM) un (ou jilusieurs) corpuscule contenu dans une vacuole qu’il tendait à identifier à un centrosome, et dont il suivait l’évolution en un volumineux amas de matériel de sécrétion (Sekretkuumpen).

IIe.nnegua (189^ et 1896, cours de 1898-189.'!) retrouve et décrit le Carynphafjus Salarnandræ dans les cellules intestinales. 11 confirme la nature parasitaire du « Cytozoon » des hématies, démontrée par Danteewski ! 1 886- 1 887), et montre que certainement beaucoup des corps décrits sous le nom de Nehenkerne doivent être considérés comme des parasites, l’ourtant il retioiive, indépendamment de I'renzeu. ceux de l’hépato-pancréas de PHcrevisse, qu’il considère comme de véritables « parasomes », et admet pour le pancréas une interprétation analogue, y voyant des corpuscules semblables à ceux décrits par IklERTH et Kurt xMüu.er.

Dès 1890, en elVet, le premier de ces auteurs venait s’inscrire vivement contre les assertions do Steimivus, en ce qui concerne le pancréas. IkiERTu cl K. Müeeer ( i89‘i) ne croient guère aux de Nicoi.aïdès et de .Mei.issinos chez les .Mammifères, mais les retrouvent de façon certaine chez les Vmpliibicns cl les l’ois.sons : ce ne sont sûrement pas des parasites.

bm 1898 (c) et 189''! [a), nous signalions les mêmes corps chez l’alevin de l'ruite, et notions l’époque de leur première ap[)arilion, en concluant à leur nature non parasitaire.

l>ARAM'f;M;iS CIIE/. r.KS MAAIMIl-ÈRES

(ii^3

La inomc année. Veh IîIecke (i8()3) aclmcLIail cgalemcnl l’cxislonce d’un « noyau accessoire » (Grenouille).

Depuis cette époque, les auteurs, de plus en plus nombreux, qui s’occupent du pancréas rencontrent presque constamment, chez les Vertébrés inférieurs, un paranucleus appartenant bien en propre ;i la cellule : Mouret (iSqb), chez la Salamandre, la Grenouille; Gaeeotti (189.Ü), chez le Spelerpes; Gianxeeei et Giacomini (189G), chez les Keptiles : IUagen (1897), chez le Triton et la Salamandre; Giaxxeeli ( 1898), chez les Poissons, les Amphihiens ; Mathews 11899), chez les Amphibiens ; Laguesse (1899-f/, igoo-f/, 1902-r/), chez les Amplnbiens et chez les Ophidiens; Tscuassoayxikow (1901), chez les ^ ertéhrés inférieurs en général ; Hiciiter (1902), chez des Amphihiens très divers; Revaut (igod), chez les Ophidiens.

PiscnixGER pourtant (1895) fait des réserves: il n’en a trouvé que deux fois chez la Salamandre. iMatheavs signale de nouveau, mais à côté de ce qu’il décrit comme de véritables paranuclei, des » pseudo- Nebenkerne » qu’il considère comme des parasites ou des leucocytes inclus, Tscuassoavxikow prend les uns pour artificiels, les autres pour de simples produits de dégénérescence du cytoplasme et du noyau. Vox Eüver (1899) doute encore de leur existence dans la cellule vivante, et n’a pu en observer dans les éléments bien et régulièrement fixés. Il tend à les considérer comme des produits artificiels, sans nier que les formes les plus régulières puissent provenir du noyau par chromatolyse, comme l’admet TTexnegi y.

Chez les Mammifères, lesparasomes se montrent avec moins d’évidence, ou ils ont, tout au moins, une existence plus fugace, ce qui n’a pas peu contribué à mettre en garde contre eux. Seuls Nicoeaïdès et Me[ .issixos, Ver Eecke prétendirent d’abord les trouver chez le Chien, et ce sont précisément les auteurs dont les descriptions et les conclusions furent le moins admises, même par les partisans du Nebenkern. Plus tard, W’. Cari.ier (1896) les signale chez le Hérisson, mais peu distincts du proto[)lasina, et n’insiste pas. Giaxvelli (1898) lange simplement les Mammifères à la suite des classes de Vertébrés chez lesquels on peut les rencontrer. Mathews (1899), qui a étudié toutes les classes, ne les voit que chez les Amphibiens. Zimmermanx (1898) les a cherchés en vain sur le [)ancréas humain ; nous ne les y avons pas vus nettement jusqu’ici. Mouret (1896) en allribue au Chien comme à la G renouillc, mais les considère conmic des amas de filaments ergastoplasmicpies enchevêtrés ; il a donc |)u les confondre avec ces formations. Lu.exrerger (1887), KAvroRowiGz (1899), chez le Cheval, le

It reste plus douteux cliez

les Mammifères.

roiniK KT \spEcr nu i> vranucukus

Sa forme ovoidc ou en croissant.

Son aspect ; liomogènc, feuilleté, ou filamenteux.

Mou ton, ne les au raient rencontrés qu 'assez exceptionncllemeni . I'sciias- SOAVMK.OW (i()oi) semble au contraire les généraliser à tous les Vertébrés. Citez les Mammileres, en un mot, ils ont été peu souvent retrouvés, très peu étudiés : ils restent beaucoup plus douteux. Nous y reviendrons pour terminer. Alais, pour étudier leurs propriétés, adressons-nous surtout aux Vertébrés inférieurs, où leur existence nous semble hors de doute aujourd’hui, ayant été amplement vérifiée.

Forme, réactions, structure- — Les auteurs sont généralement d accord sur les points suivants. Le parasome de la cellule pancréatique est un corpuscule de grosseur variable, mais généralement fort au-dessous de celle du noyau (il peut pourtant l’égaler ou le surpasser dans certains cas). Dans la règle il est unique, mais on peut en rencontrer dans certaines circonstances jusqu’à cinq et six. Sa forme (également variable) est le plus souvent semi-lunaire ; il coiffe alors en calotte l’extrémité basale du noyau et s’y applique étroitement, ou en parait comme détaché, et logé dans le cytoplasme basal (Téléostéens, Reptiles, beaucoup d’Amphibiens). Chez d’autres (Salamandre particulièrement), ou à d’autres stades de son existence, sa forme est plutôt ovoïde ou ellipsoïde, quelquéfois en segment d’ovoïde.

Nüssh.vum (1882), qui l’a vu le premier, et qui a pu l’isoler dans le sérum iodé, l’humeur aqueuse, l’acide ebromique, l’a tout d’abord décrit sous ces deux formes (Salamandre, Triton, Grenouille). 11 le trouve aussi parfois chez la Salamandre spiralé ou annelé, ou meme représenté par un peloton filamenteux (Salamandre, Triton) (i).

11 parait fréquemment complètement homogène, ou avec une ou deux granulations centrales, mais Ogvta (i883), Pi.atxer (i88ü, 1889), Ebertu et Müller surtout (1892), l’ont décrit comme un corpuscule parfois arrondi ou ovalaire, entouré de couches superficielles d’aspect lamelieux, comme le corps vitcllin de Ralbiani chez les Aranéides. Pour Ebertu et Müuler, ces couches concentriques |)aralssent elles-mcmes parfois formées, exlérieusemcnt au moins, par des filaments protoplasmiques ; quelquefois môme il semblerait qu il n’y eût, autour d’une sphère centrale, qu’un seul filament enroulé, pelotonné. Pr.ATjiER voit aussi à certains moments un aspect filamenteux ou pelotonné (Salamandre). llE^^EGUY (189L 189(1, Salamandre) décrit aux uns la même constitution filamenteuse autour d une vacuole centrale contenant un ou deux corpuscules colorables (plasmosomes) ;

(i) Ce sont probablement des alléralions ducs au réactif, ou des stades de dissolution.

UKACTIONS ni: I’AUAMICMÎUS 635

les aulres sonl liomogènes ([)yrénosomes). Pour Mouri:t (i8()5), ils sont essenlielleinenl lilamenleux:, avec une grosse « granulation zymogène )) centrale. 11 en est de même pour Mathews (1899) ! un « corps cytoplasmique filamenteux » que, sur le conseil du professeur \\iLSOx, il propose d’appeler mitosome pancréalûjuc ; chc/Ac, Diemyclxlas, il s’isolerait davantage de la charpente protoplasmique filamenteuse; chez la Grenouille, parle suhlimé, il paraîtrait souvent « presque solide ».

En ce qui concerne les principales réactions du parasome, Ogata (iS83) a montré qu’elles se rapprochent de celles du nucléole. Comme lui, dans la double coloration hématoxyline-éosine, après fixation au sublimé, il fait élection de l’éosine [mais il est rarement rebelle à rhérnatoxyline employée seule] ( i ) ; la safranine le teint assez vivement.

Vox Ebxer (1899), chez la Grenouille, trouve un ou plusieurs « Nebenkerne » généralement éosinophiles (hémalun-éosine), arrondis ou en calotte, de structure souvent filamenteuse, somment mal limités, cpielquefois avec une cavité centrale. Pour lui, la diversité même de leur aspect serait en faveur de leur production artificielle.

Nous aA'ons repris récemment (L., 1899-d et 1900-d) l’étude de ces corps chez la Salamandre, où ils sont particulièrement volumineux, et voici ce que nous trouvons. Le corpuscule paranucléaire est facilement isolable par la dissociation dans l’humeur aqueuse, le sérum iodé ambré, l’acide osmique, le bichromate d’ammoniaque... Examiné frais dans l’un des deux premiers liquides, il se montre comme un corpuscule solide bien limité, lloLtant librement, ovoïde ou segment d’ovoïde (2). C’est une masse assez réfringente, translucide, grisâtre, bien plus résistante à l’écrasement que le protoplasme, à peu près complètement homogène. Souvent pourtant on y peut déjà constater l’existence de strates caractéristiques plus ou moins épaisses, incomplètes, de réfringence différente, qui rapprochent vaguement son aspect de celui d’un grain d’amidon. Vers le centre, souvent mais non toujours, un corpuscule plus réfringent.

Par l’acide osmique ces strates se marquent mieux, et aussi le corpuscule central, qui brunit fortement. Par le séjour prolongé (2-/1 jours) dans le sérum iodé ambré, ou par les fixations incomplètes, elles s’accentuent encore et tendent, parfois au moins, à se disloquer superli-

(1) 11 prend alors (I,.) une teinte violet rouge particulière.

(2) Veslige de la forme en calotte peu profonde, (pi’il revêt assez souvent aussi chez la Salamandre, aux premiers stades de sa formation.

Ses réactions.

Recherches

personnelles.

Masse réfringente formée de strates concentriques.

UKACTIONS DU l>A»A^U(:l.l;L■S

Uéaclions inlermûdiaires à celles du cytoplasme et à celles du noyau.

Tendance à la dissociation.

ciellemenl. On voit alors que le corpuscule est conslilué de couches et d’écailles lamclleuses concentriques, à la façon d’un bulbe végétal.

11 varie peu sous l’inllucnce des alcalins fcblorure de sodium à ao p. loo par exemple), qui gonflent et pâlissent considérablement la chromatine voisine, en respectant le nucléole. L’addition d’acide acétique glacial, qui fait difiluer le cytoplasme en un magma finement granuleux, le fait pâlir et gonfler jusqu’à doubler de diamètre, puis le transforme brusquement en une sorte de vésicule où apparaît un précipité de très petits grains agités de vifs mouvements brOAvniens. 11 est particulièrement sensible (surtout à certains stades) à l’action de l’eau, qui le fait gonfler soudain démesurément, et souvent comme éclater, en un amas mûriforme de vacuoles claires d’aspect sarcodique.

Dans les coupes, l’acide osmique le révèle comme une tache brunâtre un peu plus sombre et plus réfringente que le fond. Par les réactifs colorants il prend une teinte siii (jeneris plus ou moins rapprochée de celle du protoplasme, mais plus foncée, et se révèle moins franchement acidopbile que lui, et surtout que le nucléole, avec lequel Ügata *a eu évidemment tort de l’identifier absolument. xVinsi, par l’bématoxylinc au fer et orangé (après liquide de Zenker), il se colore en bleu violet foncé, tandis que le protoplasme est bleu pâle, la ebron" atine brun noir, le nucléole jaune orangé clair. Seul, le corpuscule central du parasome se colore comme ce dernier. Par la triple coloration safranine-gentiane-orange (après les mélanges osmiés), il est rouge sale, assez foncé, parfois avec des strates orangées. Par la safraninevert lumière (Bexda), souvent même alternance de strates vertes et rouges. Par la tbionine suivie de métbyléosine, on peut arriver à 1 obtenir presque seul coloré en bleu vif. D’une façon générale, il tranche assez vivement sur le protoplasme, par la safranlne notamment ; mais à certains stades, il devient plus flou et se colore de moins en moins.

Certains fixateurs, le liquide de Zenker notamment, vers le centre des fragments, exagèrent la structure écailleuse et tendent a dissocier les lamelles ; c’est seulement alors ([u’on voit nettement des images analogues à celles qui ont été données par Ebeutii et Müelek. Mais il nous a semblé qu’il s’agissait toujours [)lutol de véritables lamelles zébrées de stries parallèles serrées que de filaments. 11 ne serait pas impossible ])ourtant qu’à un certain stade terminal au moins, les stries s’accentuent de la périphérie au centre, pour créer une structure filamenteuse. Ce point réservé, le paranucleus nous a[>parait donc comme un cor[)Uscule assez nettement délimité et de réactions

RI'.VCTIOINS IH l'AU\Nri:i.r.|iS

spéciales (i ), formé de strates concentriques avec généralement une portion centrale plus homogène, et, tout au contre, une ou deux grosses granulations franchement acidophiles.

Plus tard, chez les Uphidiens (Naja, Couleuvre, 1900-d), nous le retrouvons avec la même netteté. Ici, il est généralement en forme de croissant, ou plutôt de calotte coiffant le pôle basai du noyau (comme chez la 'fruité). Mais les bords de la calotte sont souvent épaissis, arrondis ; le centre est généralement épais, quelquefois au contraire aminci (en certaines cellules du Naja) : facilement on passe de ces formes au segment d’ovoïde excavé du coté adhérent au noyau, ou même à l’ovoïde, quand il se détache de celui-ci. Dans certains cas, sur lesquels nous reviendrons, les parasomes étaient énormes, plus volumineux que le noyau, qu'ils abritaient dans une cavité cupuliforme largement ouverte.

Un pouvait alors les obtenir facilement dans les dissociations (sérum, acide osmique) et on constatait qu’un bon nombre se décomposaient en feuillets ou lamelles, qui tendaient à s’écarter les unes des autres sous l’action du dissociant. Ces feuillets étaient ici empilés l’un sur l’autre concentriquement au noyau, formant une série de petites calottes emboîtées (fuj. '20). Dans les coupes, les paranuclei semblent presque boinogènes, légèrement stratiliés, se colorent vivement par la safranine et 1 hérnatoxyline au fer, rouge pourpre par safranine-gentiane-orange. Le noyau étant relativement petit et pauvre en chromatine, avec une membrane mince, le paranucleus se volt souvent mieux que le noyau.

Fi(j. 20. — Corpuscules paranucléaires de la -Couleuvre, observés sur un animal à jeun depuis quarante et un jours au moins. Dissociation dans l’acide osmique à 2 p. 100.

a, Cellule peu riche en grains, montrant un énorme corpuscule en bosse de polichinelle coillant le noyau : tous les autres paranuclei étaient ou isolés, ou adhérents seulement au noyau, auquel ils s'appliquaient par une surface concave ; l’un d’eux, c, en bosse de polichinelle, logeait ce noyau dans une profonde excavation; d’autres, ti, montrent des stries, ou même, e, sont à demi dissociés en feuillets ou strates concentriques au noyau.— (ZF.iss,obj.

ap. 2 ""“j ouv., 1.40, oc. 6, caméra.)

Gros parasomes des

Ophidiens.

(I) Nous avions désigné provisoirement sa substance (1900-d) sous le nom de mrtanuclei/ie, simplement pour indi((uer à la fois <pi’elle dérive de la chromatine nucléaire, et qu’elle est distincte par ses- réactions de cette chromatine (nucléine) et du cytoplasme. •'

ORIGIVi; DU l’AHAM CI.KUS

[oq

pour lequel on est d’abord lenlé de le j)rcndre (Naja). Après lixalion j)ar le li([uide de Flemniing, il reste réfringent et à contours nets, tranchant vivement sur le protoplasma devenu clair, vacuolisé et granuleu.v (Couleuvre).

Opinions très diverses sur l’origine du paranucleus.

Nüssbaum.