O0A.TA

Origine nucléaire.

Origine. — Si les auteurs sont loin d’èlre d’accord sur l’existence et la structure du parasome, ce désaccoid apparaît bien autrement quand il s’agit de son origine et de sa destinée, et ici on peut encore répéter avec Gianneu.i : fjiiol capita loi censa.<;.

Nüssraü.m ne se prononce pas. (îali.e, dans sa théorie du Cylozoou, fait provenir ce dernier du noyau (1881).

Masanoiu Ügata (i883), élève de Gaule, émit le premier une conception hardie. l*artant de l’identité, par lui admise, du nucléole et du paranucleus, il croit voir le premier sortir du noyau à travers la membrane nucléaire pour venir constituer le second : c’est tout simplement un (( plasmosome » émigré. Cette sortie en bloc et quelque peu brutale du nucléole parut d’abord d’autant plus étrange qu’OcATA faisait jouer ensuite à ce « plasmosome » un rôle très compliqué. Elle fut vivement combattue, d’abord par Platxeu ( 188G-1889) ( i ), depuis par de nombreux auteurs. Dans les cas où l’on voit, comnie le figure Ügata, un nucléole qui paraît rompre pour s’échapper la membrane nucléaire, c’est, dit Platner. qu’il a été entraîné par le rasoir ; nous avons pu vérifier (189/1 -a) que cet entraînement se produit en effet parfois ; on voit en ce cas le réseau déchiré et souvent le nucléole sur un plan plus superficiel. Tsciiassoavatk.ü\v(i90i) considère aussi l’émigration comme artilicielle. Pourtant, dès 1889-1890, Nico- L.AÏDÈs (élève de Gaule) et Melissixos, opérant sur le Chien, acceptaient les conclusions d’ÜGATA. En 1893, Ver Eecke faisait de même, chez le Chien et la Grenouille (et donnait de nouvelles figures). Galeotti (1890) s’y rangeait également, mais sans pouvoir apporter d’observations à l’appui. IIaagen (1897) décrit de nouveau chez le Triton cristalus la sortie du nucléole, qui repousserait d’abord la membrane, puis la perforerait et tomberait dans le protoplasme. Nombre de noyaux seraient de ce fait dépourvus de nucléoles. 11 ne donne d ailleurs que quelques figures schématiques (2).

(1) Lewasciiew, le premier, <lil n’fivoir rien pu constater de semblable.

(2) Les ligures (I’Ogata, de Vkh I^bcke donnent souvent l’impression d un entrainement avec décliirure de la membrane. \ eu Lkckk lait pourtant ol)ser\er, contre l interprétalion de I'i.atnru, que si le pbénoméne était |uniquement| imputable a un entraînement par le rasoir, on le trouverait également à tous les stades, tamiis qu it est rare au stade de repos. Il admet sans bésiter que le plasmosome, « soulève », puis « perfore » la membrane nucléaire.

UUIGIMî OU PAHANUCLEUS

Dès 1886, Pr,AT.\En, tout en combattant Ogata, admettait aussi une origine nucléaire du parasome, mais par un mécanisme un peu plus compliqué. Dans le pancréas de l’Orvet {Anrjiiis fracjiüs), il voit le nucléole venir s’accoler à la membrane nucléaire, s’allonger, se diviser en deux fragments, dont un périphérique généralement plus petit. Il se forme alors dans le noyau une cloison rectiligne homogène le divisant en deux parties inégales, dont l’une contient le nouveau petit nucléole, s’aplatit en calotte, et devient le Nebenkern. Outre le nucléole, on y voit souvent deux grains brillants. Plus tard, tout le corpuscule devient homogène et se détache du noyau. Chez la Grenouille (^lianci cscLil6ntci'j, Platxer constate des faits analogues mais moins nets.

En i88g, il voit chez la Salamandre que le noyau de la cellule épuisée, après sécrétion, est rétracté, irrégulièrement bosselé ; la chromatine parait dissoute en partie dans le suc nucléaire qui se colore. A ce moment, la plupart des bosselures disparaissent, l’une d elles s accentue au contraire, la chromatine dissoute semble venir toute s’y accumuler, car elle se colore de plus en plus, tandis que le leste du suc se décolore. Les filaments de la charpente nucléaire semblent entraînés en partie dans l’excroissance. Celle-ci finit par former une sorte de gros bourgeon qui s’étrangle à sa base, puis se sépare du noyau, en tendant à devenir homogène et à perdre son

affinité pour les colorants. Des figures assez nettes accompagnent cette description.

En i8g3 (c)et i8g4 (a), nous avons eu l’occasion de retrouver chez 1 alevin de Truite {Trutla fario) des phénomènes analogues à ceux décrits par Puatxeu chez l’Orvet : allongement du nucléole en bâtonnet et sa bipartition en deux moitiés (ici sensiblement égales) ; léger étranglement en bissac du noyau, complété, semble-t-il, par l’apparition d une cloison, qui détache de l’ellipsoïde nucléaire une calotte basale plus sombre contenant une de ces moitiés : celle-ci devient un parasome en croissant, ou plutôt en cu[xile. Mais ici l’objet est très petit, difficile a observer, et nous devions nous montrer assez réservé. Plus tard (i8gg-r/ et igoo-c/) nous reprenions la Salamandre, où le noyau est beaucoup plus gros, et nous pouvions vérifier, en y ajoutant ipielques details, la description de Pi.ATNEn. Dans les cas les plus typiques (i), le rioyau est divisé par un étranglement superficiel en deux portions généralement inégales. La plus petite se ride, se mamelonné,

que fSMs^t,u?des^TeT ““ chronio-acéto-osini.

Processus plus complexe, division

inégale du noyau.

Laguesse ; observations analogues.

OniGlNE DU PAUAXUCI.KUS

se rclraclc, se régularise alors de nouveau pour conslilucr la masse ovoïde, solide, presrpie homogène, que nous avons dccrile plus haut, déprimant encore le noyau, bientôt séparée de lui {fi<j- 27). Nous insistons sur ce fait que dans sa constitution entrent tous les éléments du noyau, et qu’un (ou deux) des nucléoles multiples de nouvelle formation différenciés au milieu d’une massette de chromatine, s’y trouve inclus et semble en constituer la portion centrale. Mais le suc nucléaire du bourgeon, coloré parla chromatine dissoute, réunit le tout en une masse qui devient de plus en plus sombre et tend à s’homogénéiser (métachromatine). Le grain acldophile central, quand il existe, paraît pourtant être le reste du nucléole, ou un niicléolule (assez fréquent chez la Salamandre). Dans certains cas on voit apparaître un rudiment de cloison, ou plutôt une sorte de solidification en masse du bourgeon, qui se délimite ainsi par un plan net. Il semble donc qu’il y ait des variations chez les diverses espèces, mais un plan commun (i) dans lequel le nucléole joue un rôle essentiel.

Variations Ajoutons que, chez la Salamandre môme, nous n’avons décrit ce

du processus. processus que comme le plus typique ; mais il semble y en avoir d’autres. Nous avons signalé (1900-f/) que des amas feuilletés de lamelles analogues à celles du parasome semblent pouvoir aussi émaner directement de la périphérie du noyau. Nous avons même vu de très petits parasomes en voie de formation, qui semblaient presque réduits au nucléole et logés dans une sorte de dédoublement delà membrane, ou même dans une cupule ouA'^erte en dehors. On peut les considerei comme de petits bourgeons, mais certains d’entre eux pourraient l’être aussi comme de simples nucléoles, en voie d’émigration et de R6le du nucléole, transformation (2). Bien qu’une partie des observations d’OcATA semble se rapporter à des faits d’entraînement; bien que la sortie du nucléole telle qu’il l’a décrite semble un peu brutale ; l’émigration directe paraît moins invraisemblable depuis que des faits du même genre ont été décrits avec soin dans d autres glandes, notamment dans l’hépalo-pancréas de l’Écrevisse, par Vigiek (iqoi-a et b). Cet auteur montre en effet des nucléoles multiples en voie de différenciation dans les massettes de chromatine, et qui se dirigent vers la périphérie. Avant d’atteindre la membrane nucléaire, ils se mettent en rapport

m II n’csl pas impossible que les strates concentriques du paranucleus provienne! t de prSoplasme densifié, inodilic au contact d’une partie centrale qui serait d’oriicinc^ nucréaire et destinée à se dissoudre peu a peu pour se mélanger a ces couches, l'ourtanl nous croyons plus volontiers a une origine nucléaire totale.

(al Ce ne serait là en outre qu’un processus moins fréquent que le bourgeonnement (L. discussion à la suite de la cominunicalion de Viomn, 1901-/1).

UlUGINE DU l'AUANUCEEUS

Ficj. 21. — Origine du paranucleus chez la Salamandre. — Série de noyaux montrant diverses phases et modes de division inégale aboutissant à la formation du paranucleus.

c/l., Chromatine (massettes, croùtelles périphériques);— nu, nucléoles; — 6, petite por- Uon du noyau en train de devenir bourgeon paranucléaire et de se séparer par étranglement; — p, paranucleus achevé ou presque achevé; — /, lamelles se détachant directement du noyau (en 12), ou du paranucleus (en 4), ou du bourgeon (en 3, 4, 6). — i, q, 3, 5, 6, 7 représentent le processus sous son aspect le plus typique (bourgeon net), et 8, 9 en montrent la dernière phase, le parasome achevé en voie de se détacher; — en 4. cellule complète, vue par sa base, et montrant d’une part le paranucleus complètement détaché et s’exloliant, de fautre, en b, une région du noyau subissant la transformation, mais moins nettement détachée en bourgeon que précédemment; — 10, ii, 12 montrent des formes un peu dillerentes se rapprochant du phénomène de simple migration du nucléole; mais ici les corpuscules en voie d’expulsion sont plus gros en général que le nucléole, possèdent déjà les réactions des paranuclei, ne doivent doncpas être réduits au nucléole absolument nu : ce sont plutôt de petits bourgeons paranucléaires d’allure un peu spéciale, et où le nucléole prédomine; — en i6, paranucleus complexe; — en 17, paranuclei multiples, naissant tout autour d’uiî noyau. — i3, i4, i5, trois formes de transition entre l’amitose nucléaire égale et le bourgeonnement paranucléaire tyiiique; — en i3, amitose régulière et presque égale en voie d’achevement arn-, — en i4, amitose plus inégale, arn’ ; la jilus petite des vésicules lilles possède encore les caractères nucléaires, un réseau de linine un suc clair, un nucléole. Mais elle a peu ou iioint de cbromatine, età sa surface se formentets’exfolient de nombreuses lamelles comme autour d’un paranucleus dont elle Joue déjà le rôle; — en i5, arn", ces phénomènes sont encore plus marqués la plus petite vésicule lillc est de diamètre encore plus réduit, son nucléole énorme et plus coloré tend à prendre la teinte des paranuclei; — un pas de plus et nous retombons dans les cas i, 2, 3. — (Zkiss, apoch. imm. hom. 2 ”» ap. 1 40, caméra- - oc. 12 pour les gros noyaux de droite 1, 2, 3, 4, i5 ; — oc. 6 pour les autres — Animal a jeun depuis neuf jours, précédés de dix jours de gavage. - Fixation’au lii[uide de/.B.NKKH (sauf 2, provenant d’un fragment au liq. J) — lléinatoxvlinc au fer, — orangé (ou fuchsine acide). ”

OlUGINK nu l'AlUNlJCUF-US

G/|2 OIUGINK nu l'AlUNUCUF.US

avec clic par un proloiif^emcnt qui leur donne l’aspecl en massue, ou clavlforme (i). Au poinl de conlacl du col avec la membrane « celleci se déprime légèrement, ou môme s’invagine de telle sorte que le noyau paraît ombiliqué ; le nucléole s’applique à la face interne de la membrane ; il redevient alors sphérique ou hémisphérique, l’uis il émigre dans le cytoplasme, non en repoussant la périphérie du noyau en une sorte de bourgeon qui se détachera par étranglement, mais bien plutôt par le fait d’une réflexion de la membrane derrière lui ». C'est, à ce moment, « une perle réfringente sertie dans une cupule de la membrane », qu’il quitte bientôt pour constituer cette variété de parasome que Vigler appelle « pyrénosome », voulant signifier par là qu’il est formé par la substance du nucléole (V. page 89).

Nous concluerons de tout ceci que l’origine nucléaire ne peut faire de doute pour nous, que, dans le cas le plus typique, elle n est que la conséquence d’une division inégale du noyau par bourgeonnement, cloisonnement, ou combinaison des deux modes, et que, par conséquent, le parasome dans le pancréas doit généralement son origine a l’ensemble des diverses substances nucléaires. Mais il est évident que le nucléole joue dans tout ceci un rôle essentiel, et, par suite, il n’y aurait pas lieu de s’étonner qu il put, dans certains cas, entrer seul en jeu. Le mécanisme de formation du parasome se présente souA^ent dans la même cellule sous des modalites dilTerentes, et ceitaines des images que nous avons observées se rapprochent assez de celles de à iGiER (2) pour que nous ne puissions nier, dans certains cas, la possibilité d’une sortie directe du nucléole. Quoi qu il en soit, 1 étude de tous ces détails est encore loin d etre acbevee et nous devons nous garder de toute généralisation bâtive (3).

\y. C.vnuiEu (189G) admet tacitement la description de Platxer et la nôtre (Truite), sans faits à l’appui. Giaxxelu (1898) n’a vu des images d’émigration du plasuiosome et de partie de la substance chromatique qu’après certaines fixations (sublimé) ; il est porté à y voir un produit artificiel. Launoy (u)o3-a) a constaté la sortie plus ou moins directe du nucléole dans certains éléments ; mais dans le pancréas (iqoG-ô, Chien), il ii’y a pas, dit-il, d’émission de « pyrénosome ».

(.) Nous avons aussi noté cet aspect dans la cellule pancréatique de la Salamandre, SOUS le nom de nucléole en ballon (notes inédites de 1900).

(.,) Kl d’autres auteurs, dans des glandes moins f exemple Duuoscq (i8y8. Archives de Zool. exper.) dans la glande a >enin de la Scolo

' (3) Ce que nous avons publié nous-inéme sur ce point n’était qu’une note preliininaire.