ORIGINE DU PAR.V>‘UCT,EUS

[lOl]

Nous devons maintenant revenir sur nos pas; car nous avons laissé en arrière toute une série d’auteurs, qui sont loin de partager les vues précédentes sur l’origine nucléaire du parasome.

C’est d’abord Kurt Müller ( 1890), qui le fait se développer aux dépens de la zone filamenteuse basale du cytoplasme, dont il représenterait une modification temporaire. Un peu plus tard, son maître Eberth (1892) reprend la question avec lui. A ce moment, les deux auteurs considèrent encore comme « très invraisemblable » la provenance nucléaire. Ils étudient le pancréas de la Salamandre (et accessoirement de la Grenouille et du Brochet). Us trouvent deux groupes de paranuclei..., les uns sont formés par des filaments protoplasmiques brillants, épaissis, modifiés, qui se fusionnent, se pelotonnant de façon à donner naissance cà des corps homogènes ovoïdes ou en croissant. Les autres sont arrondis, mats, d’aspect colloïde; ils peuvent provenir aussi des filaments du réseau, ou peut être du suc cellulaire. Les filaments les entourent, et semblent venir se fusionner autour d’eux en couches concentriques..., de plus en plus homogènes à mesure qu’on approche du centre, fibrillaires à la périphérie. Nous voici donc en présence d’une théorie tout à fait opposée à la première (i).

Hexneguy ( 1894) se montre moins exclusif (Salamandre). « Les jyebenkerne des cellules pancréatiques, dit-il, ont deux origines différentes. Les uns sont formés de chromatine, et proviennent du noyau, généralement altéré, en voie de chromatolyse : on peut les appeler pyrénosomes. Les autres sont do nature protoplasmique, et résultent de la condensation de filaments protoplasmiques autour d’une vacuole ou d’un produit de sécrétion solide. » Il les appelle plasmosomes. Ceux-ci sont les plus répandus. En 1896 (cours de 1893-1894) Hexxeguy figure et décrit plus en détail les Nebenkerne pancréatiques, les considère comme semblables à ceux décrits par Eberth et K. Müller, et se prononce avec eux pour l’origine protoplasmique. Les fibrilles sont de même nature que celles qui sont distribuées irrégulièrement dans le reste du protoplasme, peut-être un peu plus développées et un peu plus colorables. La vésicule centrale peut disparaître, les fibrilles se rapprocher et se souder en un corps plus ou moins homogène. 11 les retrouve analogues dans l’hépato-pancréas de l’I'icrevissc. Mais ici le corpuscule central [auquel correspond seul le pyrénosome de VigierJ, Hotte généralement dans une vacuole autour de laquelle les

Opinions fliirérenles :

Origine cytoplasmique du paranucleus.

Origines diverses et mixtes.

(i) Pourtant tes auteurs admettent ([ue la diUërencintion inverse de corps d’abord homogènes donnerait des images analogues à celles qu’ils reproduisent,

nÔLE ET DESTINÉE DU PAUANUCEEUS

fibrilles protoplasmiques ont seulement tendance à se disposer en couches concentriques [tendance également revue par Vigieh],

Mouhet (1895) ne voit dans les paranuclei qu’un amas artificiel de filaments « prézymogènes », enchevêtrés peut-être par l’action des réactifs qui les tassent, ou plutôt par un tassement analogue mais normal des granulations qui en occupaient les mailles. Nous verrons plus loin (ergastoplasme) Ch. Caumeu (iSp'ÿ, 1899) soutenir une opinion analogue.

Mathews (1899), qui insiste surtout sur la structure filamenteuse du cytoplasme, voit de même, dans les larges cellules des Amphihiens, les filaments contournés, ou même enroulés en spirale sur eux— mêmes. « Ces torsions ou enroulements en spirale forment les prétendus Nebenkeriie du pancréas. »

Toutes ces observations sont intéressantes, mais nous verrons plus loin, à propos d’ergastoplasme, qu’on peut les interpréter d’une façon différente, comme le pressentaient déjà Ebeuth et K. Müller.

Les variations du parasome eu rapport avec les phases de la digestion

(NüSSBiUM).

Ogata :

Fragmentation du parasome en grains.

Rôle et destinée. — C’est ici que les hypothèses ont le plus large champ, mais, si variées soient-elles, nous allons voir que dès le début un courant s’est établi, de plus en plus justifié, en faveur du rôle des paranuclei dans la sécrétion.

Dès l’origine, en effet, Nüssbaum (1882) établit chez la Salamandre que les variations des parasomes sont en rapport avec les diverses phases de la digestion. Chez les animaux à jeun ils peuvent être rares, mais ils sont surtout difficiles à trouver dans les premières heures de la digestion. Au contraire, du 4° au 5° jour après le repas (i), on en aperçoit facilement dans toutes ou presque toutes les cellules.

Ogata (i883) va plus loin. Sur les animaux nourris ou pilocarpinisés, il confirme les variations avec les phases de la digestion, et croit pouvoir affirmer que son « plasmosome » émigré est destiné à régénérer le matériel de sécrétion en se fragmentant directement en grains de Cl. Bernard (2). Il se fonde surtout sur ce fait que nucléole paranucleus et grains ont les mêmes réactions colorées, sont éosinophiles (par hématoxyline-éosine). Nous savons aujourd’hui qu’on trouve

(i) La digestion est très lente chez cet animal; l’estomac reste plein deux ou trois jours.

(a) Mautin JIkidemiain (iSgo. Archiv. fiir miU. Anat ) soutient une opinion analogue dans sa très intéressante Htiide sur les paranuclei des glandes cloacales du Triton. Nicolas voit simplement dans scs « boules» ou « enclaves » des cellules à grains de l’anelh, des produits de sécrétion d’origine probablement double, protoplasmique et nucléaire, semblables aux grains des cellules voisines, mais qui généralement ne coexistent pas avec eux dans le même élément.

ROLE DU PAnVNUCLEUS

[io3]

iacilemenl des diflerenccs enlre ces corps. Le grain de sécrétion, par exemple, est tout autrement acidophile, et présente une bien plus grande sensibilité pour l’acide acétique ; le paranucleus se colore très volontiers par l’hématoxyline employée seule, se fixe bien plus facilement, etc. La fragmentation directe que croit avoir vu Ogata est bien peu admissible. Mais, d’après l’auteur japonais, le rôle du parasome serait plus important encore. Il pourrait, au lieu de se détruire, croître et se transformer en un noyau jeune, et môme en une cellule tout entière, qui prendrait la place de la première entrée en dégénérescence. Ce serait là une sorte de rajeunissement ou de rénovation cellulaire (Zellerneaening), que vox Biiünn (iSqS) trouve déjà fort étrange.

Disons de suite qu’on a peu suivi Ogata dans cette dernière vole. Ver Eegke seul d’abord (iSqS) admet (Grenouille, Chien) qu’à chaque nouvel acte sécrétoire le noyau entre en régression, et qu’un nouveau se forme aux dépens du paranucleus. Mais les Images variées qu’il reproduit, et dont beaucoup sont dues sans doute à une véritable intoxication par la pilocarpine, sont loin d’être plus probantes que celles d’OG.VTA. Beaucoup peuvent être interprétées dans un sens différent. Comme le reconnaît Ver Eegke lui-même, certains des « éléments extra-nucléaires semblent être des leucocytes immigrés, d’autres de simples enclaves albumineuses [il y a aussi, semble-t-il, des images de caryolyse, etc.].

Plus tard, IIaagex (1897) accorde seulement que peut-être le paranucleus participe à la l’econstitution de la cellule mourante; car de nombreuses figures de caryolyse montreraient que les cellules meurent.

Au contraire, la plupart des auteurs font le silence sur le second rôle attribué par Ogata au parasome; d’autres s’inscrivent plus ou moins délibérément contre lui. vVinsi d’abord Peatner (1886-89)..., pour lui la preuve manque de toutes ces transformations ; une partie des images, d’ailleurs assez rares, décrites par Ogata, doit être rapportée à des faits de caryolyse, ou à des leucocytes immigrés. iN'icor.AÏDÎcs et Mei.issixos (1890), qui, sur tous les autres points, adhèrent aux idées d’OGATA, refusent de le suivre ici. Ils rejettent la possibilité de transformation en noyau puis en une cellule nouvelle. Eberth et K. Mür.EER (1892), Giaxxelli (1898-0) s’élèvent également contre cette théorie. W. Careier (1896) n’a rien vu de tel. Nous sommes dans le même cas. C'est donc là, semble-t-il, une idée à abandonner.

Deuxième rôle :

rénovation cellulaire.

Ce deuxième rôle généralement rejeté.

[io4]

RÔLE DU PARA>Ur,LEUS

Le rôle

dans l’élaboration assez

généralement

admis.

.Mais ici, il ne s’agit jias d’une simple fragmenmenlalion. Apj)ort de matériaux nucléaires au cytoplasme.

11 reste, d ailleurs, a 1 auteur japonais le mérite d’avoir le premier nettement proclamé le rôle du paranucleus dans l’élaboration de la sécrétion. Sur ce point, on l’a assez généralement suivi en principe, mais non dans les détads. Ogata, comme nous l’avons vu, admet la fragmentation directe du parasome pour former les grains de sécrétion. Le piocessus est en réalité beaucoup plus compliqué. Nicolaïdès et Melissinos admettent encore une participation analogue du parasome à 1 acte sécrétoire : « vraisemblablement il se fragmente en grains ». \eh Eecke ne doute pas non plus que les grains ne se forment aux dépens des « éléments exlra-nucleaires », ou que tout au moins ceuxci ne (( concourent à sa formation ». Et il figureen effet certains d’entre eux en partie remplis de granulations assez grosses (i). Haagex (1897) dans sa these, considère encore le paranucleus comme un sim- [)le « conglomérat de grains de trypsine », qui se dissocie bientôt et représente la « matrice » de tous les grains de sécrétion.

Mais la plupart des auteurs qui admettent sa participation comprennent autrement son rôle, et croient le voir simplement se dissoudre ou se dissocier dans le cytoplasme ou naîtront plus tard les grains. Ainsi Platxer (1889) constate que, plus les grains de Cl. Bernard deviennent nombreux pendant la phase de régénération, plus le parasome devient petit, pâle; finalement il disparaît complètement, laissant quelquefois derrière lui quelques restes filamenteux. Il semble donc bien participer à la sécrétion, mais de façon indirecte, en se dissolvant dans le cytoplasme. Chez l’alevin de Truite (1893-c, 1894 a), nous attirons l’attention sur ce point que les premiers paranuclei se montrent huit jours environ avant l’éclosion (stade M), c’est-à-dire immédiatement avant l'apparition des grains de sécrétion. Après l’éclosion, les paranuclei sont bien plus abondants, quelquefois détachés du noyau et libres dans la zone basale de la cellule (2). « Peutêtre s’y dissolvent-ils, concluons-nous; et s’ils contribuent à la formation de la sécrétion, ce ne peut guère être qu’indirectement et après assimilation, par le cytoplasme, des matériaux qu’ils lui apportent. » L’apparition des premiers grains, très petits, tout au sommet de la cellule, alors que le parasome est à la base, exclut toute idée de fragmentation directe. Galeotti (1896), chez le Spelerpes, croit bien le voir parfois se fragmenter en granules arrondis, mais de réactions différentes des grains de zymogène, non fuchsinophiles, s’accumulant en un point de la cellule, et destinés probablement à prendre parta la

(I) Nous n’avons jamais pti rclrouvpr ceci dans les vrais paranuclei.

(a) Vers la même époque les grains de Cl. Bernard al)ondcnt de plus en plus.

[io5] RÔr.K nr PAn\>Tci,Efs 647

sécrétion. Mais la formation des grains de zymogène en resterait indépendante.

En 1899 (d) et 1900 (V/), nous revenons sur le sujet chez la Salamandre. Nous voyons, dans les premières heures de la digestion^ les paranuclei, de moins en moins abondants, pâlir, devenir lions, disparaître comme dissous dans le cytoplasme. D’autre part, une injection de pilocarpine amène leur disparition totale en moins de deux heures. Les couches périphériques s’écaillent et se dissocient graduellement. Y a-t-il là simple dissolution de ces couches, devenues plus sensibles >• encore à l’eau que normalement, ou même simple gonflement par hydratation.^ Certaines images portent à le croire. Mais c’est un point très délicat sur lequel nous faisons des réserves. D’autres images semblent plaider en faveur d’une dissociation directe des lamelles en filaments (liquide de Zenker) ; parfois le corpuscule en voie de disparition a un aspect vaguement filamenteux (avec disposition concentrique), ; ou même ses filaments se résolvent en files de granules plus ou moins

V allongés (i). Quoi qu’il en soit, c’est autour du paranucleus, ou au

f-, point où il vient de disparaître, que nous voyons se constituer, au sein d un protoplasme d’aspect homogène, les formations connues sous le nom de filaments basaux ou prézymogènes, ergastoplasme, etc..., sur lesquels nous reviendrons dans un instant. Ces filaments, ou bâtonnets, ou vermicules, d’abord petits et peu allongés, ont encore un certain temps en ce point une sorte de disposition tourbillonnait e, quelque- , fois autour d’un reste de parasome (2). Pour nous, il en est évidemment la matrice. Souvent enfin, le cytoplasme basal entier a tendance à se ■ fragmenter en feuillets ou lamelles concentriques autour de ce point après coagulation par les réactifs (Salamandre, Chien) (3).

^ Chez la Couleuvre d’aulre part (1902-^/), nous avons suivi rapidement le sort des parasomes sur une nombreuse série de sujets ayant chacun avalé une Grenouille depuis des durées respectives d’une heure et demie, trois, six, douze, vingt-quatre et quarante-huit heures (4), ou à jeun après ce repas depuis quatre, six, dix et soixante-douze

,.**2.1* faut distinguer, semble-t-il, deux variétés du processus: i" un lent processus denritement des lamelles périphériques où prennent naissance des filaments; — a une dissociation, dissolution ou gonllemciit en masse du paranucleus à certains stades du cycle sécrétoire, précédant une nouvelle élaboration intense.

(2) La portion centrale paraît plus résistante, mais souvent elle ne se distingue plus quand arrive la dissociation.

(3) Par le liquide .1 notamment; il semble .ilors que les couches périphériques du parasome, en se gonflant et s’hydratant, s’incorporent strate par strate au protoplasme, dont elles assureraient le renouvellement.

(4) h’estomac n’est complètement vide qu’au quatrième jour; au deuxième, on n’v

trouve plus que le squelette. ^

Confirmation, recherches sur la Salamandre.

Recherches sur la Couleuvre.

nor.E DU r.\nA>'uCLEUs

Opinions cl i fié rentes.

[io6]

jours, etc., et meme fjnalre-vingt-lreize jours. Dans les premières |)hases de la digestion, il semble se former relativement peu de 'grains de sécrétion nouveaux ; les anciens s’éparpillent dans toute l’étendue du corps cellulaire et y augmentent peu à peu de volume jusque vers la sixième heure, où quelques-uns sont énormes. Ils sont peu à peu excrètes a partir de la troisième heure. C’est de la douzième à la vingtquatrième heure seulement que l’on assiste nettement à une véritable poussée abondante de nouveaux petits grains, augmentant jusque vers le quatrième jour. Or, au bout de quelques heures, les paranuclei, qui existaient à jeun dans toutes les cellules principales, ont commencé à se dissoudre dans le cytoplasme basal, évidemment pour lui apporter leur contribution de matériaux nécessaires à cette élaboration. A la vingt-quatrième heure, d’autre part, les filaments basaux sont particulièrement abondants, ainsi que les chaînettes de grains sur lesquelles nous reviendrons. Pendant le jeûne prolongé, au contraire, on voit peu à peu les grains de CI. Bernard diminuer de nombre et de taille; au dixième jour, ils sont très petits et très clairsemés. A partir du soixantedouzième jour, ils ont généralement disparu de la presque totalité des cellules. Celles-ci sont considérablement diminuées de volume (souvent de moitié), allongées, presque remplies par le noyau qui a peu varié, cl par le paranucleiis qui a considérablement augmenté. C’est dans ce cas que les parasomes forment des calottes tellement épaisses ou des segments d’ovoïde si gros qu’ils peuvent dépasser en volume le noyau lui-meme. Ils l’entourent à demi, l’abritant dans une cavité cupuliforme assez largement ouverte, et le masquant en partie. Ils sont alors facilement isolables (Jîg- 2/ ). Cette augmentation de volume du parasome au cours d’un jeûne prolongé chez les animaux à repas très espacés nous semble absolument typique. Elle montre d’abord qu’il est susceptible de s’accroître..., les feuillets nouveaux paraissant au contact du noyau. Elle semble bien indiquer en outre que c’est là une véritable réserve de substances nécessaires pour les élaborations futures, puisque, dès les premières heures d une nouvelle digestion, ce parasome va disparaître.

Avant de terminer, ajoutons que certains auteurs sont bien moins affirmatifs en faveur du rôle sécrétoire des paranuclei. Ainsi Ehertii et Iv. Müeleu (i8g‘i) (i) ne les croient pas en rapport « direct » avec la formation du zymogène, car ils les trouvent aussi bien dans les

(i) Dans son premier travail (1890), K. .Mni.i.Ku disparaissant simplement dans )a zone Ijlamen

décrivait les « Ncbcnkcrnc » comme teusc basale comme ils s’y étaient

formés,

UÔlK nu PAUAMICI.EUS

cellules qui en conliennenl que clans celles qui en sont privées ; d’autre part, ils ne seraient pas constants chez tous les sujets. Leur accroissement indiscutable pendant l’activité delà glande montrerait pourtant qu’ils ont un certain rapport avec la sécrétion. Les deu.v auteurs croient les retrouver dans la lumière des alvéoles, ce qui ne semble pas avoir été vérifié depuis, sauf à l’état exceptionnel. W. Gau- LiER (1S9G) croit simplement, sans preuves à l’appui, cpie le nucléole sort et se dissout dans le protoplasme sans se transformer en un véritable paranucleus. TsciiASSOAvmKow (1901) nie toute participation de sa part à la formation du zymogène. Mouret (iSpS), Mathews (1S99) le considèrent, nous l’avons vu, comme un simple enchevêtrement de filaments préexistants ; ils ne lui attribuent donc aucun rôle ch tant que paranucleus, mais nous allons voir qu’ils en font jouer un important aux filaments eux-mêmes. Cii. Garnier (1897, 1899) soutient une opinion assez analogue.

Æ"/! cjuclques auteurs attribuent au corpuscule paranucléaiie un rôle dans le rajeunissement ou le remplacement de la cellule : Ogata (i883). Ver Eecke (1898), Haagen (1897), ce dernier sous une forme dubitative. La plupart abandonnent ou combattent cette hypothèse. Son rôle dans la sécrétion est au contraire admis plus ou moins nettement par Ogata (i883), Platner (1886, 1889), Nreo- LAÏDÈS et Melissixos (1890), Eberth et K. Müller (1892), Laguesse 1898 à 1902), Ver Eecke (1898), Galeotti (1895), W.Garlier(i896), Haagex (1897)... Mais, parmi ces auteurs, seuls Ogata et Haagex croient voir une fragmentation directe en grains de zymogène; Nico- LAïDÈs et Melissinos ne la considèrent que comme vraisemblable. Ver Eecke voit simplement les paranuclei devenir granuleux. Galeotti admet la fragmentation, mais en grains spéciaux différents du zymogène et sans rapports avec lui. D’autres croient assister à une dissolution plus ou moins accompagnée de dislocation dans le protoplasme : (Platner, 1889, Laguesse, 1898 à 1902) et par conséquent à un simple apport au cytoplasme, par le parasome, de matériaux provenant du noyau, et nécessaires à l’élaboration. VV. Gaulier se rapproche de cette opinion. Euertii et K, Müller croient seulement à un certain rapport, encore vague, avec la sécrétion. D’autres nient 1 existence du parasome en tant que corpuscule autonome (Mouret, Mathews, Garnier pro parle), tout en accordant un rôle aux filaments constituants. D’autres enlin nient toute participation à la formation du zymogène (Tsciias.sownikow, 1901), ou réservent abso-

Résumé des opinions sur le rôle du paranucleus.

t,’ei\g.vstoplasmf.

[io8]

liimcnt leur opinion sur sa cleslince (IIfnnf.oüy 189^1-1896, Pisciiix- GEi\, 1890). Rappelons que beaucoup se contcnlenl de cerlilicr son existence, que plusieurs la mcUenl encore en doute.

Pfluger décrit des stries dans la zone basale.

R. Heide.miain les isole : ce sont pour lui probablement des canalicules.

EnERTIl

et K. MiÎLEEn :

ce seraient des filaments épaissis spéciaux.

L’ergastoplasme.

Premiers travaux. — Nous avons vu que Pfi.uger (1869-6), a le premier signalé l’existence plus ou moins marquée, dans la zone basale de la cellule, de stries dirigées dans le sens de la hauteur, et venant généralement se perdre sur les côtés du noyau. Il croyait y voir des terminaisons de fibrilles nerveuses, opinion qui a dû être rapidement abandonnée. .Mais la striation elle-même a été constatée depuis lors parla plupart des auteurs (R. Heidexiivin, i8y,ô, Ixi.eix, 1879-6, Lawdowski, 1889, etc.). Këiixe et Lea (i88a) l’ont observée sur la cellule vivante et en place, chez le Lapin.

Elle est souvent très peu marquée (Poissons osseux par exemple). Heidexhain montre qu’après deux ou trois jours de macération dans le chromate neutre d’Ammoniaque à 5 p. 100, les stries deviennent plus visibles. Par une plus longue macération la substance fondamentale homogène interposée se dissout ; on obtient isolé l’amas de granules, d’où partent des filaments légèrement courbés (parfois variqueux par l’acide osmique), réunis encore par un reste de substance interposée. Enfin ils deviennent libres. L’auteur se demande si ce ne seraient pas là des canalicules, des voies préformées destinées à contenir les files de fins granules de sécrétion avec lesquels il les trouve souvent en continuité insensible. Klein (1879-6) les considère au contraire comme des trabécules longitudinales plus épaisses du réseau protoplasmique, Lawdowski (1888) comme des rangées de granules.

Ebertii et K. MÜli.er (1892), dans la cellule pancréatique de la Salamandre d’hiver, décrivent la zone basale comme formée d’un réseau de filaments généralement délicats, sinueux, un peu granuleux, faiblement colorés, pour la plupart longitudinaux, d 011 1 aspect stiié. Ils insistent sur ce fait qu’il en est parmi eux qui se gonllent et se distinguent par leur volume, leur rigidité, leur aspect homogène, leur allinité pour les colorants.

\i:n flECKE (i89.’V) signale également un aiipareil filamenteux, mais simplement constitué par le « spongioplasme », formé de filaments

STIUKS DK l.\ /ONK lUSAI.K

probablemenl en partie simplement enlrecrüisés, en partie anastomosés en réseau. Caulieu (i8qG) y voit un i)rodnit artiliciel.

Depuis longtemps, par conséquent, on a vu des fdaments spéciaux dans la base des cellules pancréatiques, et l’observation de Kuhne et Lea, facile à répéter, prouve que ces lilaments ont une existence bien réelle. Nous les avons sommairement décrits et figurés dans notre première Revue générale (i88/|-è) \fig. ‘15], Mais à cette époque nous étions assez indécis à leur égard. Nous ne les avions vus que dans les coupes, après fixation au liquide de Flemming, de Kleinenberg, etc., la striation nous apparaissait peu ou point marquée sur la cellule vivante des Poissons osseux que nous venions d’étudier. 11 nous était difficile de distinguer les dispositions réelles de celles dues à Faction des réactifs. Assurément ceux-ci exagèrent la striation, et c'est précisément dans les points moins bien fixés, au centre des fragments, que le protoplasme entier ofiVe un aspect filamenteux ou réticulé (liquide de Flemming), tandis qu’à la périphérie, sans technique spéciale, on ne voit en général sur un fond homogène que de fines stries assez difficiles à mettre en évidence.

Travaux cTAltmaNN, Mouret, etc. — C’est vers ce moment que parut le livre d’Ai.TMANN (la i'° édition en 1890, la 2® remaniée en 1894) sur les Organismes élémentaires. On sait qu’AuTMANN prétend démontrer dans ce travail que le protoplasme est essentiellement constitué de fins granules (théorie granulaire), véritables unités vivantes ou Bioblasles, assimilables aux microorganismes, se reproduisant par division [omne granulum e granulo), et unis entre eux par une substance à peu près inerte qui est une sorte de zooglée. La véritable unité morphologique est le Bioblaste ; la cellule n’en est qu’un agrégat, une colonie. La théorie d’AuT-MANN n'a pas réussi à s’implanter; de nombreux faits plaident contre elle ; ce n’est pas le lieu de les discuter ici. Mais le discrédit qui la poursuit a fait trop négliger les faits mis en relief par Fauteur dans les glandes, et ses généralisations trop hâtives ont nui à ses excellentes observations, illustrées de planches souvent merveilleuses de fini et d’exactitude dans le dessin et le coloris. On croirait avoir la préparation sous les yeux. Les glandes en elfet, avec leurs grains desécrétion, luiolfraientun merveilleux terrain. Ne parlons ici que du pancréas. Aetmann décrit et figure (PI. \\\,Jîg. /), une coupe de l’organeau repos chez la Souris, (fixation au bichromate de potasse et acide osmique, coloration à la fuchsine acide, dillérenciation à l’acide picrique). Outre les grains de Cl. Bernard, vivement colorés

Altmann : ce sont des « filaments végétatifs »

élaborateurs issus des « Bioblastes ».

FII,.VMI;NT.S VIÔGiViATII’S DAt/lMANX

|iio]

Leur formalion et leur dissociation.

par la luclisinc, il montre, 1res tranchants également sur le fond jaunâtre de la zone basale, de nombreux « filaments végétatifs » fuebsinopbiles, très nettement limités, sous forme de vermicules minces.

Fig. 22. — Les Filamenlx végélalifs, d’après Altmann (1894) (portions des fig. de la pi. XXX). Pancréas du Chat : 1, au repos; — 2, trois heures après injection de pilocarpine. — Fixation au liquide osmio-hichroinique ; — fuchsine acide).

/i',manienl8 végétatifs [erpastoplasiniquesl ; — 3, zymogène; — n, noyaux; — i’, vaisseaux capillaires.

en bâtonnets droits ou courbes, en crochets, etc., le plus souvent légèrement sinueux.

Avec d’autres mélanges fixateurs (azotate de mercure, acide formique ou acétique), il peut, en faisant varier les composants, tantôt fixer les grains sans permettre la coloration des filaments (acide acétique), tantôt dissoudre les grains (acide formique) et mettre ainsi d’aulant mieux en évidence les filaments seuls, qui se colorent vivement alors.

Alïaiann retrouve la même structure dans le pancréas des Vertébrés de toutes classes.

Par la pilocarpine, chez le Chat, il voit les grains de Cl. Bernard disparaître presque complètement en deux à trois heures ; il ne reste que les filaments et quelques fins granules 22]. On voit en outre sur les figures, bien que l’auteur ne le dise pas, que les cellules ayant diminué de volume, les filaments sont relativement plus nombreux, et qu’il y en a beaucoup de courts, souvent punctiformes. Am- MANJi a décrit ces Images bien

plus en dclail sur la parolklc (Chai), et sur de nombreuses autres

glandes des Vertébrés (glande abdominale du Iriton notamment) Il

voit souvent au début du ,,rocessus les lilaments de toute tadle melesi lien retrouve plus lard de rnonilirormes, qui se dissocienten chaînettes

[iri] l'Il.AMKNTS A KGICTATII’S D AI.'I'MAKM G53

lie petits grains. Puis l’amas de véritables grains de secrétion se reconstitue aux dépens de ces derniers cpii grossissent. Il conclut de tout ceci que, dans les cellules, nous no voyons pas les granules primaires du protoplasme (bioblastes), tellement ils sont petits. Mais, lors du processus d’élaboration, certains d’entre eux grossissent, s’allongent, et deviennent des « fdaments végétatifs » fucbsinophiles. Ceux-ci, par désagrégation, donnent do nouveaux petits grains, plus volumineux pourtant cette fois cl bien visibles, également fucbsinophiles, qui, par croissance et assimilation, se transforment en grains de sécrétion. Au cours de cette croissance, ils peuvent changer de constitution chimique (parotide) et devenir plus acidophiles, prendre, au lieu de la fuchsine, l’acide picriqne ou un mélange des deux (i). Dans le pancréas, ils restent fuchsinophiles. u Le hut des filaments végétatifs est apparemment de favoriser la génération d’un plus grand nombre de nouveaux granules dans un temps plus court. » L’auteur rapproche ces fdaments différenciés des fibrilles musculaires et nerveuses ; il les appelle végétatifs pour les en distinguer, parce que, contrairement à elles, ils servent aux fonctions végétatives de la cellule et n’ont qu’une existence temporaire.

Altjiaxx a donc commencé à mettre en lumière la formation des grains de sécrétion aux dépens des filaments de la base. Mais, comme nous le disions plus haut, les théories ont ici nui aux faits. L’auteur dépasse tout de suite le hut en concluant que, d’une manière générale, toute sécrétion est « un processus granulaire >; ; ce qui paraît au moins exagéré (2).

Mouret (1896) a évidemment suhi l’influence de ces idées; il emploie, entre autres mélanges fixants, celui d’ALXMAxx; mais il se sert egalement du liquide de Kleixenbeug, ou du sublimé acétique d’après la formule de Roule, de sorte qu’il voit les choses un peu différemment (Chien, Grenouille, Salamandre). A la place des vermicules nettement définis de tout à l’heure, Mouret nous montre des filaments beaucoup plus vagues. Il admet que le cytoplasme est constitué par deux substances : l’une fondamentale et homogène; — l’autre filamenteuse, destinée à donner naissance au zymogène, et qu’il appelle pour cela sabslance prézymoçjhne. Les filaments de substance prézymogène, abondants à la base (« matrice » de la cellule), surtout à la (iude

fUamenls bien plus nombreux à la sixième premiers petUs grains c’est-à-dire au moment où vont reparaître les

(i) Alïman.n ne parle pas <lcs paranuclei, et n’en figure point.

Mourut ; ce sont des filaments de « substance prézyomgènc. »

i'ii..v\ii;ms uvsvux ni: soi,Gi;it

l’excrétion, semblent se tasser pour l'ormer des amas ou corpuscules [)aranucléaires, puis se réduisent en Unes granulations répandues dans tout le protoplasme, où elles grossissent et mûrissent pour devenir les grains de zymogène.

Eujk MüLLcn (1898) retrouve et figure, dans les glandes salivaires et le pancréas, les filaments nets et bien limités d’ALTMAxx. 11 ne les voit bien dans le pancréas du Cbat qu’après excitation et rejet des granules, 11 n’a pu décider s’il en existe au repos. Ils ont un rôle évident dans la sécrétion; mais l’auteur n’a pu se convaincre, ni qu’ils dérivent de grains, ni qu’ils en donnent par fragmentation.

CliAXXELLi (1898-0) décrit et figure dans la zone basale (Rat, Chien, après sublimé) plutôt des petits blocs allongés, rappelant les corpuscules de Nissl de la cellule nerveuse, que de véritables filaments. C’est une « substance métaplasmatique », occupant les mailles d’un réseau, et qu’il appelle avec Mouret substance prézymogène. 11 la voit diminuer pendant l’élaboration de nouveaux grains.

SoLGER ;

« filaments basaux » des glandes salivaires.

ZlMMERMiXX :

ce sont des lamelles.

Filaments basaux de Solger. — Pendant ce temps un mot nouveau apparaissait, dans l’étude d’autres glandes. Solger(i894) signalait dans les cellules séreuses de la sous-maxillaire de l’Homme des formations filamenteuses, sur lesquelles il revenait en 1896, en leur donnant le nom de jUamenls basaux (Basalfilamenle, Basalbündel dev Filarinasse). C’était ici un gi'oupe assez serré de filaments ou bâtonnets épais, à peu près parallèles, droits ou légèrement courbés, vivement colorables par l’bématoxyline, situés à la base de la cellule, à côté et un peu au-dessous du noyau, formant souvent un groupe de chaque côté. Solger les rapprochait des filaments de Heidexiiaix, d’ALTM.ox, de K. Müller. Mais il n’a pu les suivre aux différentes phases de la sécrétion. Il les considère comme des portions spécialement différenciées de la « masse lilaire » de Flemming.

ZiMMERMAXX (1898), dans la cellule pancréatique de l’Homme comme dans les salivaires, retrouve des aspects analogues ; toutefois il croit voir dans les stries basales, non des filaments mais des lamelles plus ou moins parallèles à l’axe cellulaire. Il les apen:oit particulièrement bien quand la base se présente de face ; elles sont ordonnées en groupes, sensiblement parallèles dans chacun d’eux, chacun d’eux étant difi'éremment orienté.

Travaux de l’École de Nancy. — Mais, vers cette époque, la question se précisait sur certains points et prenait une tournure un peu nouvelle entre les mains de Cn. Garmer et des Ireies Roui.x.

EUGASTOPLASMr' DE (iAItN[EU ET HOLII\

Dès la fm de 185)7, Daumeii, élève de Puenant, repreiialt dans un court article l’étude des « filaments basaux » de Soegeh dans les glandes salivaires, et, sur les conseils de son maître, les rapprocliail à la façon d’EBEivru des éléments cliromatopliiles paranucléaires signalés ailleurs.

11 cherchait à élucider leur signification. Ces « formes paranucléaires », comme il appelle l’ensemble de toutes ces formations pour bien marquer le rapprochement qu’il fait, résultent de l’association de filaments ou (( fines travées flexueuses et déliées, possédant toujours au moins une de leurs extrémités effilée », et de « masses chromatiques » de taille et d’aspect variables.

Les filaments « se continuent, plus ou moins visiblement selon les cas, avec le réseau protoplasmique de la cellule. D’aucuns, ramifiés et anastomosés, apparaissent plus nettement comme des épaississements du réseau cellulaire. » Ils -s’en distinguent par leur réaction basophile caractéristique. C’est dans la sousmaxillaire derilommequ’ils sont le plus nets. Ils se groupent en un ou deux faisceaux généralement arqués (buissons deSoLGEii). Tel de ces corps filamenteux |)out s’individualiser, et s isoler du cytoplasme voisin pour l'ormcr uu corps paraiiucléaire unique en demi-lune, comparable à ceux décrits par Iùieutu et K.. .VIüELEii dans le pancréas (fij. 23 et

Gu. Garniek :

réactions spéciales des fitaments :

leur l)asopliilie caracléristicjue.

cMiuriKiucs i)i: i.’iciigastoim.vsmk

L'analogie esl encore pins IVappantc (jnaml les (ilainenls s’associeiiL à un corpuscule chroinali([ne rélVingenl, el s’enronleuL on se pelolonnenl autour de lui, pour l'orincr une u ligure paranucléairc coni|)osée ». D’antres, au voisinage, peuvent garder leur iiuJépandance. « (Jn

Fiij. 24. — L’Erf/dslophtsvie dans la soiis-niaxillaire de I Jloininc, d après Ch. Caumeu (1897). Formation d’images paramicléaires {.XebeHlierne) par association des filaments basaux et de coi'ps cliroinali([ues intraprolo-

plasmi(}ues.

a, lilamenls basaux centrés autour du noyau h — a, laisccau de liianients renfermant dans sa concavité un corps chromatique volumineux e. de fornie M^ej;ul.ere^ — 5. filaments cintrés autour d’un corps chroinalKiue : il /.Miiogmc, 6. trois ligures paranucléaires, dont deux.p, sont formées par des hlaments arques groupes autour d’un corpuscide chromatique central : la Vo.sieme cons itiu-e par de, filaments basaux a. — corps parauiiclcairc isole : fl. Idaments spiialés , c, un ps chromatique central.

a alors l'im[)ression d’nn groupe résiduel di’ lilanicnts a}ant conseivc leurs raiiports priuiordiaux avec les tra\ées cy lo])lasmiqucs, apiès avoir échappé à la force altraclive rpii a eu pour conséquence l’orieiila tion circulaire et le centrage aiilonr d’un point chromatique tics lilamcnts qui se sont trouvés à portée de ce lourhillon hypolhéliipie. Los trouvant au maximum dans la cellule vide, ranleur les croit en rapport avec la sécrétion. Ce doit être là un protoplasme dénaturé spéciale, ou

<: vii.vcTKiiKS nio i.’kiu; vstoi>i. \s\ii';

[..ôj

lüiit au moins « plus apte à se cliai-ger en (•('rlaiiis cas de substance à réaction basophile; un protoplasme auquel, par suite, seraient plus particulièrement dévolues des l'oucliuiis déterminées dans la cellule, et que, d’accord avec M. cl P. Bocin, Cii. (Iahmi-ii propose de dénommer er(jas(oplasnic (|)lasma élaboi'aleur. de sp/«Çojj,a£, j’élabore en transformant).

La basophilie do ces formations, et les relations étroites qu’elles alïectent avec les noyaux en caryolyse, lui (but admettre une participation du noyau encore mal déliuie à leur Ibriuatiou. Il ne parlait pas spécialement du pancréas, pourtant il signalait celui de la Grenouille comme lui ayant servi de point de comparaison.

Les recbercbes des deux autres élèves de Pimx.vx r au(p,iel G.-viixiiut disait allusion, paraissaient d’abord en 1898 («). puis l’année suivante (1899) plus en détail. Ces auteurs retrouvaient des formations filamenteuses analogues dans la cellule mère du sac embryonnaire des Liliacees. Mous ne pouvons pas insister sur cette histoire générale de l’ergastoplasme, qui s’éloigne un peu trop de notre sujet. Disons seulement que, dans ce travail, les frères Bocix assistent à la dill’éreuciation de l’ei-gastoplasme, qui leur paraB consister surtout dans l’épaississement et le changement de chromalicité (basophilie) de ceitaines travéesdu « réticulum protoplasmique ». Celles-ci peuà peu rompent leurs anastomoses, se dégagent plus ou moins du reste, tendent à se grouper, à se fusionner par une « sorte de gélihcation ». et à constituer ainsi des corps paranucléaires. Puis, ces corpuscules et les hlaments restés isolés disparaissent. Pendant la phase de différenciation de l’ergastoplasme, qui se lait au voisinage et tout autour du noyau, celui-ci subit une sorte de « décbromatisation » qui semble marquer sa participation au phénomène ; et sa chromatine, par la méthode safranine vert lumière, perd complètement sa safranophilie pour prendre la couleur acide. On a déjà observé, et M. et P. Bomx en vérifient la présence, de phénomènes analogues chez les animaux, dans 1 oocyte (Aslerina (jihbosa, 1898-6). Dans ce cas comme dans le premier, I ergastoplasme achevé son évolution et disparait un peu avant l’époque où s’accumulent les réserves de deutoplasme. Il semble qu il y ait là une période d’élaboration analogue à celle de la cellule glandulaire, et dans laquelle l’ergastoplasme joue un rôle analogue (1). ihiE.wNT (1898, 1899) a groupé depuis tous les faits du môme genre.

Leur rôle élaborateur :

« eryasloplasme »

de Gaiiniek et des frères Boui.n,

Les frères Bouin décrivent l’ergastoplasme dans les cellules sexuelles lors de l'élaboration.

(i) Sers la nièine époque (Bibliographie analomique, iHijp, p. ontcgalcinentinis en évidence l’erjfastuplasiue dans les cellules ou il a été l'réquemmenl retrouvé depuis.

140, les Irércs llouin séminales (Lithobius),

Travail définitif de Garnier.

11 confirme ses premiers résultats.

0Ô8 CMlACTKIU’.S DK I.’kuG \STOI‘I,\SMK [ ' '

Ajoutons simplement à ce propros cpae déjà Van Bambkcke avait signalé des dispositions se rapprochant de celles-ci, dans l’œuf du Pliolciis phalangoïdes (désagrégation du corps vitellin en fragments allongés, puis en granules). De|)uis, Van deu Stricht ( i go2 à i go4) ( i) a décrit dans l’oocyte des Mammifères (Chauve-Souris surtout), sous le nom de « pseudochromosomes », des filaments analogues, et de même rôle éventuel, qu’il rapproche de l’ergastoplasme des frères Bouin. Il a suivi avec soin l’évolution de ces fdaments, qui, semblables aussi aux chonâriomiies de Bevda, prendraient naissance au voisinage immédiat du noyau par la juxtaposition de fines granulations ou mitochondries (Benda), s’épaissiraient considérablement pourlbrmer desôojauxi’de//o^è/ies voués à la désagrégation au moment del’apparition du deutoplasme. Mais Va.n deu Stuicut ne décrit pas leur fusionnement en corpuscules paranucléaires. H les v'oit naître au contraire dans une couche de protoplasme condensée autour du noyau (couche vitellogène), qui est elle-meme en rapports intimes avec le corps vitellin de Balbiaxi : c’est-à-dire avec une formation qui a été considérée elle-même comme un paranucleus, bien qu’elle ait une origine spéciale. La couche vitellogène pourtant ne fait point partie du corps vitellin. Ce serait du protoplasme qui se différencie à son contact (couche mitochondriale, analogue à celle décrite par Meyes autour de l’idiozome dans le spermatocyte).

Mais revenons à la cellule pancréatique. Gu. Gakxier (189g) précise sa conception dans son mémoire définitif. Dans les glandes salivaires, dont il étudie plusieurs variétés, et chez plusieuis especes animales, il retrouve partout, vers la base des cellules, 1 ergastoplasme plus ou moins abondant, le plus souvent sous la forme de filaments, quelquefois remplacés par des formations en boules (glandes de la base de la langue du Hérisson). Les filaments ergastoplasmiques se développent, dans la cellule déchargée, aux dépens de travées du réticulum protoplasmique acidophile, qui peu à peu se colorent de plus en plus intensément, deviennent manifestement basophiles, et s’épaississent, isolées ou groupées en faisceaux. Elles perdent le plus souvent^ alors leurs anastomoses, mais restent en continuité, à une de leurs extrémités au moins, avec la trame cytoplasmique réticulée. A mesure que s’élabore «le matériel de zymogène », les (ilaments pâlissent, diminuent de nombre et d’importance. Us ont disparu ou ne persistent qu a 1 état de vestige dans la cellule rechargée. Parfois alors « ces masses resi-

(.) Nolammenl en C. Jt de l’Association des Anaionnsies et de l’Anatomische Gesellschajl.

CAnVCTÈlŒS DE e’eRGASTOI’I.ASME

rlaelles de l’ergastoplasme, pour pouvoir survivre au milieu des grains, ont rassemble leurs filaments en corps complexes », que l’auteur considère comme paranucicaires ; c’est une réserve pour un acte sécrétoire ultérieur. Jamais il n’a vu la fragmentation des filaments et leur dissociation en grains de zymogène. Les grains apparaissent très petits, d’abord aux points nodaux du réticulum cytoplasmique (puis dans les mailles), sans être fatalement on rapport immédiat par conséquent avec les filaments ergastoplasmiques, qui, grâce à leur continuité avec elles, ont réparti « le long des mailles du cytoplasme les substances qu’ils ont élaborées » . Pourtant, là où existent des boules de la même substance, elles finiraient probablement « par se fragmenter pour former les grains de zymogène « ; certains paranuclei auraient la même destinée ; d’autres ne leur donneraient naissance qu’indirectement.

L’ergastoplasme apparaît au voisinage du noyau, sous le pôle inférieur duquel son lacis filamenteux forme souvent une sorte d’arc de cercle « donnant l’idée d’une corbeille ». Mais les rapports avec le noyau sont plus intimes encore. Pendant sa période de formation, ce dernier présente des variations de chromaticité ; chromatine et nucléole paraissent d’abord augmenter de volume, puis le nucléole se fond dans le suc nucléaire ; une partie de la chromatine s’y dissout également, souvent après être devenue safranophile ; ce suc tend alors à se colorer en masse. A ce moment (parotide de l’Homme surtout) les filaments ergastoplasmiques viennent souvent se mettre en rapport avec le noyau, sur lequel ils s’insèrent et autour duquel ils s’irradient. Ils deviennent alors de plus en plus basophiles, a comme s’ils drainaient à leur profit les substances chromatiques du noyau ». Il y aurait alors, comme l’a décrit ailleurs Nicolas (gl. mucipares du Péripate), une véritable « excrétion nucléaire ». Même quand l’ergastoplasme n’affecte pas avec le noyau des rapports aussi nets, il y aurait à ce stade une diffusion dans le cytoplasme de la substance chromatique dissoute dans le suc nucléaire, et cette substance viendrait particulièrement imprégner l’ergastoplasme dont elle augmenterait la basophilie. Mais le noyau peut aussi, s’il croît rapidement en volume, se diviser paramitose, pour augmenter sa surface de contact avec le cytoplasme; et il n’est pas rare que l’un des nouveaux noyaux ainsi formés devienne safranophile (le premier restant genlianophile), et entre encaryolyse. Il peut se dissoudre, se fragmenter ou se'mélamorphoser pour arrivera la formation d’un véritable paranucleus : corps résiduel peu à peu dissous, ou matériel de réserve pour les secrétions suivanles.

Rapports

de l’ergastoplasme avec le noyau :

drainage.

Amitoses

frequentes.

Les paranuclci dérivent des filaments.

Premast :

« Protoplasme supérieur ».

660 C.Vn.VCTÈllES HE I.’Et\GASTOPLA.SME [‘1^1

Ces processus diffcronls peuvent coexisler clans la même glande ; le plus souvent l’uii ou l’autre prédomine selon la glande ou selon l’espèce animale. Les paranuclei seraient les uns d’origine ergaslo[)lasmifjuc. comme nous l'avons vu tout d’abord; les autres, d’origine nucléaire; (|uelfjues-uns, enfin mixtes. Ce sont essentiellement des « masses résiduelles d’actes sécrétoires précédents ». Cii. fiAuxiEn n’étudie qu’en passant le pancréaë de la Salamandre, pour y vérifier simplement la présence et les modifications des corps filamenteux d’I'iitEKTii et K. Muller par lapilocarpinisation, et y étendre sa théorie. Dans cette conception donc, « l’ergastoplasme apparaît comme un organe nécessaire à Uélaboration », servant d’intermédiaire entre les matériaux d’origne nucléaire et ceux d’origine cytoplasmique, les « combinant » entre eux.

Dans un petit travail ultérieur (iSyq-è), Carmer reprend l’étude des glandes salivaires du Lat après pilocarpinisation, et montre, dans ces conditions, une multiplication et une destruction intenses de la chromatine, toujours avec accompagnement d’amitoses nucléaires.

Prexaxt (1898-1899), tout en guidant ses élèves dans leui's travaux, en faisait pendant ce temps ressoi tir l 'importance. Cet ci gasloplasine ou protoplasme élaborateur dilTérencié, spécialisé pour certaines transformations chimiques complexes, il le rapprochait du de Strassburger, du protoplasme cinétique spécialisé pour le mouvement (fibres du fuseau dans la division), de l’arc/io/i/as/ne de Boveri, qui paraît aussi jouer un rôle cinétique. Il groupait ces variétés et d’autres accessoires sous le nom de protoplasme sapériear..., c’est-àdire de protoplasme différencié du reste de la masse sous une forme spéciale, avec une cbromaticité plus marquée, et doué d’une activité plus particulière et plus considérable; destiné par conséquent à jouer un rôle prépondérant dans la vie de la cellule.

Travaux de T école anglo-américaine- — Parallèlement à ces recherches, la rpiestion se développait sous un aspect un peu différent flans les pays de langue anglaise. Lvxgley avait signalé depuis longtemps, dans les glandes gastriques, que le protoplasme basal, sur la cellule en activité, se teint plus fortement que le reste par l’acide osmique; cela décelait pour lui les premiers stades de la formation du zymogène dans cette région. D’autre part, dès i8gi, Macu.i.im avait tnuivédansla cellule pancréatique du Dicmyclilus, outre le nucléole quelf|uefois émigré, mais ne contribuant pas à l’élaboration du zymogène, des formations ovalaires ou filamenteuses qu’il considérait, les

[ii()j l'UOToi’r.ASMr. sn>i';iui;rn ni; pnicNAM' 6Gi

unes comme des parasiles, les antres comme des produits decaryolyse et de cvloivse. I.es grains de zymogène provenaient pour lui de la Iransldrinalion d'une substance prozymnfjèiic, qui dilVnserail du noyau dans le [)roto[)lasme cellulaire. La chromatine du noyau, dit-il, donne naissance à une substance qui peut être appelée prozymopène, tantôt dissoute dans la substance nucléaire, tantôt rassemblée en masses (plasmosomes) (i) et (inalemenl dilVuséc dans le protoplasme cellulaire, oii elle s’urul. avec un des principes constituants de ce dernier pour former le zymogène. » En 1891 (b), et surtout en 1890, le même auteur établit que les composés organiques du fer sont bien plus abondants dans l’organisme qu’on ne le supposait tout d’abord, et que la chromatine est run des plus importants. Pour déceler ce fer, il emploie d’abord le sulfure d’ammonium (1891), qu’il associe ensuite ( 189Ô) à l’hydrogène sulfuré : il décèle ainsi (1895), dans la zone basale de la cellule pancréatique (Amblystomc) et de plusieurs autres animau.\, la [irésence d’un com[)osé ferrugineux organique d’autant plus abondant que le zymogène l’est moins, et qu’il regarde par conséquent comme le prozymogène de ses premières recherches. En 1897, donne une méthode bien plus sensible et plus rapide ]iour déceler le fer dans les coupes. Les composés organiques du fer n’agissent pas surl’hématoxyline; mais, en laissant la préparation de une à vingt-quatre heures (à 3;) degrés) dans l’alcool acidulé par l’acide sulfurique, on transforme les composés organiques en composés inorganiques qui réduisent cette couleur. L’alcool acide laissant le fer là où il a été mis en liberté sous cette forme, les portions cellulaires qui en contiennent prennent seules une vive coloration noir bleu ou bleuâtre. De très faibles traces de fer \av\é (inasked Iran) peuvent ainsi être révélées (à l’exception de celui contenu dans l’iiémoglobine et ses dérivés, pour lesquels il existe d autres méthodes) (2). Ce procédé permet à Macallum de confirmer plus nettement ses premiers résultats.

f l’est un terme analogue au sien (prézymogène) que Müuuet a a[){)liqiié aux formations filamenteuses chromophiles de la cellule pancréatique.

lÎExsi.EY (1898, Quart. .Jnnrn., vol. XL!) retrouve plus tard, en démas([uant le fer [>ar les mêmes réactions, le prozyinoijhxe de M u;\i.i,LM sous l’aspect vaguement librillaire dans le iu’oto[)lasme basal des cellules peptirpies. Il l’appelle cwcovo chromatine cyl.oplasmifjiœ,

(OTroisii-ino acception de co terme.

(2) .Maiu.aiu) (Hixtolojfie de I’iuîna.vt) sc deiiiande si ces procédés résisteraient à un examen critifpie un peu ap|)rid’ondi.

Macallusi :

Existence dans ta zone basale d’une « substance prozymng'ene »

dérivée du noyau, plus ou moins dilfuse.

Elle contient du fer organique, comme

la chromatine.

Bensley :

meme

« prozymogène >', vaguement fi 1 a ni O n t c u X dans la cellule pcpliqiie.

FIBRILLES DE MATHEAVS

Mathews ; Zone basale ncllcinent fi b r i 1 1 a i r e .

Ces fibrilles sont plus ou moins basophiles.

Augmentation puis diminution de la substance fdamenteuse pendant la sécrétion.

tout en reconnaissant que celle-ci clifTère de la nucléaire à certains égards, notamment jiar la couleur métachromatique rougeâtre qu’elle prend par le violet de gentiane, et jiarce qu’elle retient moins la safranine. Les memes fdaments de la cellule jieptique ont été décrits depuis sous le nom de filaments basaux, par Tiiéohar[ (Archives (I Anatomie microscopique, 1899, se décomposer en

fines granulations, puis sous le nom d’ergastoplasme par Cade (Archives (l'Anatomie microscopique, t. IV, 1901).

Mathe\v.s(i899) étudie le pancréas des Vertébrés de toutes classes et surtout des Vm phi biens. Il considère le cytoplasme comme étant de structure réticulaire ou alvéolaire dans la zone apicale, filamenteuse dans le reste de la cellule. Les « fibrilles» remplissent généralement la base, entourant le pôle inférieur du noyau, et, partant de là, montent assez loin dans la cellule, parallèles à son grand axe. L’auteur (qui ne semble pas avoir connaissance des premiers travaux de Garxier), les décrit et les figure très abondantes, légèrement sinueuses, fisses, non anastomosées, généralement très longues (i), allant se perdre dans le cytoplasme apical. Fait essentiel, les fibrilles, à leur extrémité inférieure, prendraient naissance dans la membrane nucléaire, au contact, et, souvent au moins, dans l’intérieur même des croùtelles de chromatine qui font plus ou moins corps avec cette membrane. Par le mélange de Biondi, les « filaments » ne se teignent pas en rouge comme le cytoplasme, mais en rouge mêlé de vert, se rapprochant ainsi par leurs réactions de la chromatine.

Ils sont donc probablement constitués par une nucléo-albumine. Pourtant ils sont respectés en majeure partie par les solutions très faibles de potasse, qui dissolvent entièrement la chromatine. Leur réaction est donc plutôt encore cytoplasmique que nucléaire.

\ la fin d’une longue période de sécrétion, la substance filamenteuse est abondante, peut atteindre presque jusqu’à la lumière ; elle a disparu presque complètement au contraire à la fin d’une longue période de repos. L’extrémité nucléaire des filaments persiste généralement, est dans tous les cas la dernière à dégénérer. C’est aussi la première à apparaître. Pendant la sécrétion, le noyau est monté, se rapprochant du centre ; au repos, il s en éloigné, mais son contenu en chromatine et nucléoles ne changerait pas. [Nous avons vu que les paranuclei, qu’il appelle /«//o.90/»ca‘, peuvent, d apres 1 auteur, apparaître après la fin de la digestion, et ne sont dus qu a un enroulement secondaire et pour ainsi dire fortuit des filaments.]

(1) Il leur fait traverser toute la cellule.

HYLOGÊ>ÈSE DE MATHEWS

l.ors de la reconslitution du malériel de sécrélion. on voit, dit Mathews, la substance filamenteuse disparaître peu à peu du sommet à la hase. Ces deux phénomènes marchent pnn passa. « Cette coïncidence indique fortement que les granules de zymogène et le « cytomitoplasme » de la zone interne naissent comme produits de décomposition des filaments. »

C’est ici que Mathews se sépare formellement des auteurs français, et nous donne de la sécrétion, de la vie de la cellule en général, une théorie originale sous le nom de théorie de Vliylogénèse. Sous ce noni, il veut simplement désigner V élaboration par la cellule, tandis qu’il réserve le nom de sécrétion pour ce que nous appelons excré/ion, c’està-dire pour la décharge par la cellule de ses produits métaboliques. Nous préférons pour notre part continuer à appeler sécrétion l’ensemble de l’acte, et à y distinguer deux périodes, celle d’élaboration et celle d’excrétion ; ces termes étant actuellement d’un usage courant en France. L’hylogénèse est donc l’élaboration, les /ij/o^ènes représentent l’ensemble des produits élaborés. Or, d’après Mathews, la sécrétion (excrétion) est un acte passif, dù au courant de lymphe interstitielle qui s’établit sous l’influence de l’augmentation de pression de ce liquide, à la suite de l’action des nerfs vaso-dilatateurs sur les artérioles. Ce courant dissout et charrie vers la lumière l’hylogène (zymogène) formé, fait remonter le noyau, le gonfle (d’où coloration moins intense de la chromatine), oriente les filaments parallèlement à l’axe et accuse la striation. Ce sont là tous phénomènes passifs.

Ln seul élément de la cellule apparaît vraiment vivant, vraiment actif, c’est la chromatine, puisque seule elle montre un pouvoir de synthèse organique, le pouvoir d’engendrer d’autres substances semblables à elle-même. En effet, le noyau n’agirait pas directement dans l’acte sécrétoire comme on l’a admis jusqu’ici; il n’éprouverait pas de changements actifs périodiques bien nets pendant cet acte (les variations de chromaticité signalées, variables avec les espèces et les individus, ne seraient pas en corrélation) ; les grains de zymogène se développeraient hors de son contact et d’ahord le plus loin possible de lui ; il n’aurait rien de commun non plus avec la formation des paranuclei. La marche progressive de toute différenciation de l’extrémité de la cellule vers le noyau rendrait hautement improhablc que celui-ci ait une part active directe dans cette dilTérenclalion. Et pourtant c’est le noyau qui, par sa chromatine, comme nous venons de le voir, serait la seule partie vraiment active de la ccllide. flommcnt donc se manifesterait cette activité? Lorsque la lymphe allluc, en môme temps

« Ilylogcnesc »

Un seul élément élaborateur :

la chromatine.

l'i 1 1 e élabore la substance clçs fitamenls.

HYLOGÉNÈSE DE MATHEWS

Qui se détruisent passivement pour donner naissance aux grains.

« Chromatineferment ».

f|ii ello (letonnino roxcrclion, clic apporlo ;i la climiiialinc un iiialcricl de nulrition plus abondant, (iclle-ci, grâce à son |)oiivfiir de synthèse, remanie ce matériel et élabore des snbslances nouvelles, dont la principale est la substance des tilamcnls. rpii recommencent à s accroître à partir de leur insertion sur les crontclles péripbéricpics, la partie nouvellement formée repoussant devant elle de plus en j)lu« loin dans le protoplasme l’extrémité libre. Si le stimulus nerveux cesse. 1 artériole se contracte, la lympbc et l’oxvgène cessent d'allluer. la cbromalinc cesse de former la substance des (ilaïuents ou en forme peu, et, dans ces derniers, le processus de décomposition reni[)orte sur le processus delormation. Le filament ne serait pas en ellet activement élaborateur comme le comprend (Lvumeh ; c’est par un processus de flégénération, de destruction (oxydation ou réduction probablement), qu il donnerait naissance a du nouveau protojdasmc appai'aissant au contact immédiat du noyau, indifférencié, mais destiné à se transformer en grains de zymogène. Ceux-ci devront vraisemblablement subir encore une modification poui' devenir, au voisinage de la lumière, le zymogène mur. Le cytoplasme serait même capable de se transformer entièrement en matériaux bylogènes, et pourrait aussi être entièrement régénéré par la chromatine. En cette dernière, et en elle seule dans la cellule, est donc le siège du |iouvcir de synthèse ( i ) ; l’allinité marquée de l’acide nucléique pour les albumines serait tout en faveur de cette théorie.

Le processus synthétique serait probablement de la nature des fermentations; la chromatine agirait à la façon d’un lerment, capable ici de former des substances nouvelles seml)lables à lui. Mathews s’appuie sur les idées de IIoi'pe-Seyeek, sur celles de 1’ekeeii,\iu.n(; et I l.vEunuuTox, qui considèrent le rdArin-ferment comme une nuch'oprotéide. Le rd)rin-ferment soumis à la digestion peptiqiie laisse en effet un résidu constitué par une nucléine vraie. Si le Hbrin-lerment est une nucléo-protéide, il est très vraisemblable que la chromatine, cette autre nucléo-protéide, puisse agir à la lacon d un lerment. I',t. de fait, \\ ooediuge et II.veliuuutox n’ont-ils pas montré cpi il est possible de retirer de prescpie toutes les glandes, et meme de la plupart des organes une substance provocpiant la coagulation du sang.’ Cette substance n’cst-elle pas la cbromaliiic, présente en elfet partout

(i) .Matiikw.s appli(iiie crtto lliéoric a la cellule en Kenéral; lalimcnt alrsorbe irait ail noyau dirncteineiil, on aprôs préparation par lo cyloplasim», el coM pouvoir (le la chromatinc-rermoiit ((ue sc IVraient U's recoiulnnaisons donnant ou nouveau protoplasme, des nucléole?, et dans cerlain<*s conditions de la cnroinatine nouvelle. Mais la (pianlité de celle-ci en général subirait peu de variations.

nFXiiF.nciiES rF,nso>‘>'Ei.LFS

où il V a des novaux !' M a iiifws n’hésite donc pas en dernière analyse à la considérer comme nn cliromallne-fermeni, dont une très petite rpiantité suffit à transformer d’abondants matériaux. Quant aux (( filaments ». ils sont vraisemblablement constitués pour lui par une substance complexe dérivée de la chromatine, probablement une nucléo-albumine, qui se dissocie finalement en deux constituants, dont l'un forme les granules et l’autre le cytoplasme réticulé.

\\ . Caulier (d’après Prf.xaxt) aurait donné de l’élaboration un schéma analogue, dans lequel il admet que la chromatine cède au cytoplasme son acide nucléique devenu soluble, qui former le pro/ymogène, tandis que la substance albuminoïde qui y était combinée, devenue libre, passe au nucléole.

Recherches personnelles. — Un peu avant l’époque d’apparition des mémoires de Matueavs et de G armer (dont le premier travail même, par suite de diverses circonstances, resta plus d’un an sans attirer notre attention), nous avions nous-même publié quelques recherches, en cours depuis plusieurs années, sur ce que nous appelions alors avec Solger les « filaments basaux ». Peu à peu nous arrivions, mieux que dans notre Revue de 189/1, plus haut citée, à les dégager de ce qui pouvait être dù à l’action des réactifs. C’est d’abord, dans un travail sur les glandes salivaires, publié en collaboration avec notre élève JouvENEL (1899). Nous retrouvons et figurons, dans la parotide humaine, les « filaments basaux » formant au noyau par leur ensemble une sorte de nid à bords épaissis, d’où l’apparence de profil d’un double buisson quand la fixation est moins bonne. Sur les points bien pénétrés par le liquide de Flemming, nous les voyons, à la façon des filaments d’ÂLTMAxx, comme « de petits cordons allongés, minces, à extrémités mousses, légèrement courbés en S, se croisant fréquemment à angle aigu, mais sans s’anastomoser ». Dans la double coloration bémaloxyline-éosine, ils prennent vivement l’hématoxyline, alors ffue le fond du cytoplasme se colore en rose. Mais ici intervient l’ar/efnd. On les voit d’autant mieux que la fixation est moins complète ; le protoplasme dans lequel ils sont englués se disloquant, se colorant moins bien, se fissurant autour d’eux dans la même direction et venant doubler leur épaisseur en même temps qu’il rend plus flous leurs contours.

Un peu avant cette époque (1898), nous avions réussi à voir très nettement les mêmes filaments à l’état épars dans les cellules pancréatiques de la Salamandre, après dissociation cxtcm|ioranée à l’acide osmi-

Recherches

personnelles

sur

l’ergasloplasme :

Dans les salivaires.

Dans la cellule pancréatique.

CAnACTKRES DF, F,’ F.RGASTOPI.ASMF,

que (i). f; est vers le milieu de iS()() (r et d) seulement que nous publions ces recherches. Le proto[)lasrna nous apparaît homogène,

Fig. 2-5. — Ergaslidious (ergastoplasme) dans la cellule pancréatique de la Salamandre (figure présentée au Congrès de Paris, 1900).

I, 2, 3, cellules isolées par dissociation par l’acide osmique ; — z, grains de Cl. Bernard (zymogène) g. graisse n, noyau; — nu, nucléole; — pu, paranucleus ; — cr, ergastidions, étirés par places en longs filaments ergastoplasmiques;— t(en ~). champ paranucléaire, amas tourbillonnaires de courts ergaslidions.au point où vient de disparaître le paranucleus ; — 6, filaments ergastoplasmiques avec renflements ougranulations mates, au centre desquelles se développent par places des grains de zymogène brillants ; — chaînettes isolées de grains de zymogène encore réunis par un reste de filament ;— 4, ergaslidions à l'état vivant, colorés par le vert Janus, fragment de cellule correspondant à la moitié de la zone basale ; — 5, formes plus complexes et plus rares (vert Janus) ; — i, provient d'un animal à jeûn depuis trois jours, pilocarpinisé depuis six heures; 2, d’un animal à jeûn depuis sept jours; 3, d’un animal à jeûn depuis dix jours ; 4 et 5, d’un animal à jeun depuis cinq jours. — (Pour i, 2, 3, Zeiss, apoch. iram. 2 ap. 1.40 caméra, avec oc. 12 pour I, oc. 0 pour 2 et 3. — Pour 4 et 5, apoch. 1, 5, — oc. 6).

contenant seulement de très fins microsomes et de très fines vaciiole.s. Il est parsemé de filaments plus ou moins nombreux, un peu plus

(i) Le fragment, extrêmement petit et prélevé sur l'animal vivant, ne doit rester que une à cinq minutes dans l’acide osmique à 2 p. 100; on en dissocie rapidement les parties supçrficiellcs dans le même réactif, 011 lute à la paraffine et l'on observe de suite.

C VIUCTKIIIÎS DK l,’i:U(i\ST01>r, USMK

sombres que le fond (en l’absence de loule aiilre coloration que celle provenant du liquide dissociant). Ces derniers abondent dans la zone basale, mais se retrouvent sur les côtés du noyau, et même, dans les cellules épuisées, sur presque toute la hauteur de l’élément, jusqu’entre les grains de zymogène restants. De calibre assez régulier, minces, mousses à l’extrémité, légèrement llexueux, incurvés en virgule ou en S, se croisant, mais ne s’anastomosant pas, ils ont absolument l’aspect de verniicules {Jig. 25). La plupart sont donc des l'ermicules ou bâtonnets, courbes ou sinueux, allongés, mais quelquesuns sont très courts, presque punctiformes (i) ; d’autres, très longs, véritables filaments, décrivent plusieurs sinuosités et sont capables de mesurer parfois près du tiers de la hauteur de l’élément. Ils sont isolés ou groupés en traînées ascendantes, d’où l’aspect strié de la cellule. Vers la base, ils sont généralement plus courts, dirigés un peu en tous sens, ou concentriques autour d’un paranucleus, ou enfin en une sorte de tourbillon. Par l’addition de vert de méthyle très faible, on arrive à les colorer plus vivement que le protoplasme ambiant ; si l’on ajoute ensuite de la glycérine, ils gonllent irrégulièrement, puis pâlissent et deviennent très dilïiciles à observer. Ces filaments flottent souvent isolés ou en partie isolés dans le liquide additionnel. Un certain nombre sont variqueux, et contiennent plusieurs granulations mates, un peu plus foncées, parfois un chapelet presque continu.

Dans les pièces fixées aux liquides de Zenker, de Flemming et avec nos mélanges chromo-acéto-osmiques plus forts (liq. D et J), nous retrouvons, par l’héniatoxyline au fer, les vermicules avec un aspect identique, plus vivement colorés que le fond, en noir bleuâtre ou brunâtre, et groupés delà même façon. Ces filaments se retrouvent à peu près en tout temps, mais ils deviennent beaucoup plus abondants dans les périodes de sécrétion active ou après injection de pilocarpine. La cellule, amincie, allongée, se montre alors souvent finement striée, vermiculée dans toute sa hauteur. Les formes très allongées ne semblent se former que quand la cellule est peu pressée de sécréter; quand les repas, les excitations s’espacent davantage. Chez le Triton, la Grenouille, l’Orvet, nous retrouvons les mêmes filaments.

D autre part, chez la Salamandre, dans les coupes, non seulement certains filaments se monli'ent variqueux, mais chaque varicosité con-

bes niaments rendus évidents par la dissociation dans l’acide osrnique.

Dans les pièces fixées

par riiématoxjline au fer.

(i) Indépendarnmeiil de ce fait ([u'un lilament, vu eu coupe optique transversale ou oblique, affecte le même aspect punctirorme. Mais on le voit fuir en nianreuvrant la vis. A un premier examen, les corpuscules punctiformes apparaissent donc plus nombreux qu’ils ne sont réellement.

GÜ8

c vu \C'i i;iti:s dk i. i;iu; vsrtji'i. v.sMh;

Les grains se dillerenclent en chaînettes dans l’intérieur des filaments.

Coloration vitale des filaments jiar le vert Janus .

lient une gramilalion male plus l'oncée, au cenlie de laquelle on peut trouver un petit grain réiringent, de même a.spect (|ue le zYmogène. Dans la période d’élaboration, les grains rél'ringenls tle l’amas apieal sont mélangés de nombreuses pelites granulalions males analogues aux précédentes.

lîlnfin, comme on l’a signalé depuis longtemps, nous conslalons que les grains de Cl. bernard .sont disposés de préférence en fdes parallèles à l’axe de l’élément. Dans les cellules cbargées à la pointe seulement, des files de ce genre apparaissent complètement dégagées de l’amas apical, entre le noyau et lui. Par la dissociation dans l’acide osmique, nous parvenons à isoler complètement quelques-unes de ces files ou chaînettes de grains, encore reliés entre eux en chapelet par un filament aminci, observation à rapprocher de celles plus haut citées de llEinENUAiN, de Hexaut, etc.

Nous croyons donc pouvoir conclure que les grains de Cl. Bernard se différencient dans l'intérieur même des filaments, sont élaborés par eux, à la façon du nucléole par la chromatine. Généralement le filament se renflerait au nh'eau de chaque futur grain pour former une varicosité ou une granulation male, au centre de laquelle apparaîtrait la granulation de zymogène réfringente. Entre ces renilemenls, les vestiges du filament, aminci, dégénéré, tendent à disparaître de bonne heure, et le chapelet s’égrène, pendant que grossissent les grains de Cl. Bernard. S’ils persistent un certain temps, on obtient par la dissociation une chaînette de perles réfringentes comme nous avons pu en isoler 25, et 7).

Plus tard (1900-r/) nous arrivons à mettre mieux en évidence par la double coloration hémahm-safranine les petits grains de Cl. Bernard en formation, rouges et brillants, au centre des varicosités males bématéipbiles des filaments. Les plus petites granulations zymogènes libres voisines sont, elles aussi, entourées d’un épais cercle bleu, reste probablement de la granulation mate.

\ la même époque, un éleve d Ijiiiu.icii, Miciiaei.is ( 1 900), venait de mettre à l’essai un nouveau réactif, le vert Janus ou safraninazodimélliylaniline, capable de colorer sur la cellule vivante (1), dans le pancréas et les glandes salivaires séreuses, non les granulations zymof^ènes, à la façon du rouge neutre, mais de nombreux « petits

(O Le réactif doit être employé en solution très faible, au 40.000-, ‘‘""f salée à - ou 8 p. i.ooo, en couche mince dans un verre de montre, et au contact dt l’air. La coloration demande environ une demi-heure ; les Irauments doivent être

très petits.

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