II
iiEsiMK :
lilanienleux ou dill’us. Il s’allaclie en somme peu ici à ce côté de la question, cherchant surtout à mettre en relief les phénomènes de variation de chromalicité et d’exosmose du noyau, qui lui paraissent capitaux, « la pléthore pyrénoïque » (multiplication des nucléoles), puis les nombreuses amitoses, sur la signification desquelles il réserve son opinion.
Nous ne pouvons suivre en détail ici tous les auteurs qui ont retrouvé et décrit, au cours de ces dernières années, l’ergastoplasme dans les cellules les plus diverses, sécrétantes ou autres ; nous nous limiterons donc à la cellule pancréatique, sauf les cas précédemment cités, et qui ne pouvaient être passés sous silence (1).
Résumé et critique.
La présence de l’ergastoplasme est un fait acquis.
Résumé et critique. — Essayons maintenant de résumer brièvement ces données.
La présence de filaments ou bâtonnets plus ou moins courts (quelquefois punctiformes) dans la cellule pancréatique, et particulièrement il sa base, est un fait acquis et très généralement admis ; il nous paraît indiscutable maintenant que ces filaments ont été mis en relief patune « coloration vitale », le vert Janus (Migiiaelis ; Lagüesse, 1900), sur la cellule vivante où l’état strié avait été vérifié depuis longtemps déjà (Ivün.NE et Le.a, 1882).
Ces observations, l’isolement par la dissociation au bichromate d’ammoniaque (Heldexiiaia), à 1 acide osmique (Lagüesse), montrent en outre qu’il s’agit bien de filaments et non de lamelles, comme l’admet Zimmeraiaan. Pourtant ils peuvent en elfet se grouper par strates, et cela se comprend, puisqu’ils proviennent directement ou indirectement des lamelles exfoliées du paranucleus. Mais il existe ici une cause de confusion. Dans les fixations par 1 acide osmique, nous avons observé fréquemment, chez diverses especes, que tout le protoplasme basal se décompose, se craquelle en lamelles concentriques autour des paranuclei ou du noyau : ce qui semble indiquer une origine paranucléairc partielle ou totale de ce protoplasme. Or, il ne faut pas confondre ces lamelles protoplasmiques, non A-isibles et non colo-
(1) Happelons simplement: Hans Held (Arch. /. mikr. Anat., 1899), qui dans les iîlandes salivaires retrouve les « lilaments végétatifs R’Alt-mann » mais n admet pas iiu’ils représentent un stade dans la formation de la secrétion, Bknslev, Iii^eoiiaui, Caok déjà cités (estomac). AV. Cai.mkk (estomac), Tiiéoiiaui (rem). Avec ces derniers
auléu’rs, le concept tend souvent à perdre de sa netteté : ainsi, pour rergastoplasme n’est qu’une masse vaguement striée; Cade emploie le terme comme synonyme de zone basale de la cellule en bloc, pourvu que celle-ci soit vaguement striée; Zi.mmeiimann (1898) (glande lacrymale, estomac) y la.Llles comme dans le pancréas. Voir I’hesanï (1898, 1899) pour des données bibliograiiliiqucs plus étendues.
voit des
[l3l| NATLUE DE 1,’eUG ASTOPI.VSAIE OyS
râbles par le veii Janus sur le vivant, peu colorables par l'hcmaloxyline au 1er après fixation, avec les filaments que par ce dernier réactif on aperçoit vivement colorés et plus minces dans leur épaisseur même. Sur les pièces incomplètement fixées la distinction devient difficile; et les filaments, sur certains objets surtout, ont davantage, de ce fait, la tendance à se disposer par strates. Quant aux massettes, ou mottes vues par Gi.vxxelli, Gaumeu, Lauxoy... dans d’autres objets, nous ne les avons pas rencontrées dans les cellules pancréatiques bien fixées. Nous n’avons vu que de très petits corpuscules, arrondis ou anguleux, souvent en AÛrgule, qui sont destinés à rester tels, ou le plus souvent représentent pour nous la forme primitive des bâtonnets. Nous ne voulons aucunement nier pourtant que l’ergastoplasme ne puisse exister ailleurs sous des aspects différents ; et c’est pi’écisément pour disposer d’un nom applicable à ces différentes formes, auxquelles celui de filament (basal, ergastoplasmique, prézymogène) est loin de convenir toujours, que nous avons proposé le terme ergaslidion.
La nature de ces formations est plus discutable. Pour Altmaxn, ce sont les granules de constitution du protoplasme (bioblastes) étirés, allongés. Nous sommes obligé d’admettre que beaucoup d’entre elles apparaissent en effet sous forme de granules ou corpuscules et s’allongent ; mais nous ne pouvons attribuer aux granules en général la môme valeur qu’ALTMAXx, et admettre sa théorie sti’ucturale du protoplasme. Ebertii et Muller, AIouret, Solger partent au contraire évidemment de la théorie filaire du jjrotoplasme donnée par Flemming, et le dernier l’affirme nettement quand il dit que ce sont des portions spécialement différenciées de la « masse filaire. » Matheaa's semble l’admettre encore, mais pour la base seulement, et ne serre pas de près la théorie, puisque pour lui, semble-t-il, la substance tout entière du cytoplasme basal est filamenteuse, la masse filaire seule persiste. Garxier et Boüix se rattachent à la théorie réticulaire du protoplasme : leurs filaments élaborateurs sont des travées du réticulum protoplasmique épaissies, plus ou moins dégagées, rompant leurs anastomoses, mais restant en continuité avec ce réseau par un bout au moins. Ainsi, la façon de voir l’ergastoplame dépend un peu pour chacun de la bannière sous laquelle il s’est rangé, des principes qu’il a acceptés à propos delà structure générale de la matière vivante. Pour notre part, ces principes ne sauraient nous influencer, car nous ne sommes inféodé à aucune théorie en ce qui concerne la structure du cytoplasme. Nous en avons vu de très divers, et nous croyons, un peu à la façon de Kœli.iker, d’IlExxEGuv, etc..., qu’il peut être très diversement
Sa nature est discutée. Pour la plupart des auteurs c’est une dillérenciation protoplasmique, mais qu'ils rattachent à leur conception de la structure du protoplasme.
^\TL■|tF. nr, I- EUC.VS'I’UIM. \SMF
structuré (i), mais le plus souvent nous n’y voyons, essentiellement et 01 iginellement, cju une masse homogène, contenant généralement un plus ou moins grand nombre de fines granulations on microsomes, et souvent aussi de fines vacuoles. Ces vacuoles peuvent se multiplier, et donner 1 aspect alvéolaire. D antres lois des grains plus gros, des filaments, peuvent se dilTérencier, mais quand une fonction spéciale l’e.vige; ces filaments pouvant rester indépendants ou s’anastomoser en réseau, d’où l’aspect blaire ou réticulé. Pour admettre la structure blaire du protoplasme, Fliîmming est parti notamment de l’observation de la cellule cartilagineuse vivante, ür, nous retrouvons facilement su rie vivant des bgures analogues à celle qu’il a dessinée {Zellsabslanz .. .
1 882), plus (acilement encore par le vert .1 anus. ^lais qu’y voyons-nous !’ Souvent une dizaine seulement de filaments allongés semblables à l’eigastoplasme de la cellule sécrétante, ayant probablement des propriétés analogues, et entre eux de larges plages de la substance homogène ou finement granuleuse, qui là, comme souvent ailleurs, nous semble représenter le protoplasme indifférencié. Nous ne croyons pas qu’il y ait lieu de conclure de là à la structure blaire de tout le cytoplasme de la cellule cartilagineuse.
D’autre part, comme l’a fait remarquer depuis longtemps Arnold, ([uand dans une masse homogène semi-lluide existent des enclaves d’un certain volume, ces enclaves s'y creusent des logettes qui épousent leur forme. Mais l’ensemble de ces logettes ne représente qu’une disposition architecturale de la substance contenante, et ne permet aucunement de préjudicier de sa véritable structure propre (2). Dans la zone apicale, ces enclaves sont représentées par les grains de sécrétion qui en grossissant deviennent de plus en plus serrés, ne laissant persister entre deux voisins qu’une mince lame protoplasmique, et réduisant l’ensemble du protoplasme à un complexus d’alvéoles contenant chacun un grain. Les enclaves donnent secondairement au corps cel-
(1) l’uENANT,dans son récent Traité d'IIistologie (1904), se rallie aussi à ces idées et admet la diversité des « structures fonctionnelles ». Nous avons déjà exposé maintes fois cette manière de voir, notamment in Revue générale des sciences (1899, p. 8ji) el en 1899-ti.
(2) Nous tendons aujourd’liui à admettre qu’on peut considérer la plupart des vacuoles fermées ou des mailles communicantes, si petites soient-elles, comme contenant une véritable cncince, produitde sécrétion, d’absorption, de déchet ou de réserve, comme n’ayant rien à faire par conséquent avec la structure propre du protoplasme, et comme représentant des dispositions architecturales. Les travées séparantes seules seraient véritablement cytoplasmi<iues. D’autres, celles qui constituent par exemple le spoiifçioplasme de la cellule épithéliale de l’intestin du Cloporte, seraient au ^o*'" traire des dilférencialions de ce cytoplasme, des lilaments de charpente plus solide, plus ou moins chitineux peut-être, formés parlai, llcaucoup de microsomes doivent être aussi des enclaves.
NATI IU; DK I, r.nGASTOI'r.ASMK
[l.ri]
hilaire, en ce point, une archilecUire alvéolaire: mais ce n’esl pas de la .s7rnc/H/r alvéolaire, comme l’admet Matiieavs. Chacune des cloisons peut très bien être constituée, comme le reste du corps cellulaire, d’un cvloplasme homogène ou ünement granulciix; d’autres diraient d’un cytoplasme fdamenteux, réticulaire ou alvéolaire. En tout cas, il existe dans cette zone apicale de véritables alvéoles, et non simplement les mailles d’un réseau, comme le décrit et figure Cu. Garmek dans les glandes salivaires (i). Or, c’est là seulement où il y a des grains (encore existants ou dissous) que cet auteur figure un réseau net. Dire, comme il le fait, que les filaments ergastoplasmiques se continuent avec le réseau, cela revient à dire simplement, en somme, que les filament peuvent s’insinuer jusque dans les lames protoplasmiques formant cloisons entre grains voisins.
Nous ne pouvons donc, avec les auteurs cités, rattacher l’ergastoplasme à une structure filamenteuse ou réticulaire d’un protoplasme (2) dont les travées se seraient épaissies. D’autre part, nous ne le voyons |)as sous la même forme qu’EnEuTH et Mëller, Mouret, Garnier, Matiieavs, Launoy, qui dessinent le plus souvent une structure filamenteuse un peu vague, ou des filaments flous, mal limités. Nous croyons que les fixations employées par cès auteurs ne leur ont pas montre le filament pur, mais ont coagule le protoplasme sous cette forme filaire un peu vague, autour de filaments plus nets ayant seuls une e.xistence reelle pendant la vie. Ceux figurés par Mathews sont f|uelquefois mieux limites, mais alors trop longs, trop réguliers, trop nombieux, et évidemment schématisés. Au contraire ceux que nous voyons sont vivement colores, mais fins, assez réguliers (mises à paît les varicosités qui n existent que sur un certain nombre), et surtout nettement limités. Ils se superposent assez exactement à ceux qu ont décrits et dessines Altmann d’abord, puis Erik Muller et Michaelis (3). Et il se trouve précisément que Miciiaelis ne s appuie sur aucune théorie de la structure du protoplasme, qu’EiuK Muller dit expressément qu’il n’a jamais pu constater la présence
sonl assuré (t-AGUESsK et JOLVENKL, 1899) iquc dans la parotide ce
sont bien eg-aleinent des alvéolés, contenant cbacun un grain.
structure puisse exister ; nous disons seulement
V vaut i av^‘‘àpr<" , >a constater, ni sur le
nreuv-L PnrvsR,i '”‘“tions sures, et que personne ne nous a donné jusqu’ici des niniliés et t r existence. Seules, les Ibrines assez rares de liianients
M en A^^P hOprn'p nous montre le vert .lanus sur le vivant pour-
Ics reehprphpad ces en faveur d un réseau, et il y aurait certainement à continuer comme dea^aond"* ® direction. Mais ces formes peuvent très bien se comprendre comme des soudures secondaires de filaments d’abord libres.
'}) l'.t aussi dans les gl, pepliqurs (Tiiéoiiaiii).
Son principal caractère :
basophilie relative.
Pour la plupart des auteurs il a un rôle dans la secrétion, mais dilTércmment compris.
Les grains en dérivent.
676 UÙl.i: liT DESTINÉE DE i/eUG.VST01>L VSME
d une charpenle réticulaire ou fdamenleuse, c[u’Aetman.n fait les mêmes déclarations et part de ces constatations pour appuyer sa théorie granulaire : le filament venant pour lui d’un grain allongé, et se dissociant finalement en grains. Nous nous rapproclions encore d’AcïMANN sur le premier point, puisque nous admettons que, souvent au moins, le filament apparaît d’abord sous la forme de grain ou de très court bâtonnet. Nous dirons simplement, pour conclure, que les erejasluhons sont des particules de protoplasme élaborateur, spécialement différenciées au sein de la masse cytoplasmique homogène ou finement granulée sous une figure précise, celle, le plus souvent, de courts filaments, vermicules ou bâtonnets bien limités.
En ce qui concerne leurs autres caractères, leur affinité pour les colorants est bien spécifique, comme l’ont montré déjà Eberth et Muller, puis surtout Altmann. Garnier et Boüin ont précisé ce caractère par l’emploi de coloi’ants plus nettement basiques, tels que le violet de gentiane associé à la safranine; ils ont bien mis en relief ce qu’ils appellent la « basophilie » des filaments, et en .ont fait avec raison le point de départ de leur théorie. Toutes nos constatations viennent à l’appui. Pourtant il faut ajouter de suite que cette basophilie n’est que relative. Dans la coloration safranine-gentiane, le filament retient le violet un peu plus longtemps que le fond du cytoplasme, mais il suffit de bien peu de chose pour le décolorer. M ATHEWS fait de même observer que par le mélange de Biondi, le filament, s’il ne se teint pas en rouge pur comme le cytoplasme voisin, ne se teint qu’en rouge mêlé de vert, et non en vert.
En ce qui concerne le rôle et la destinée des formations ergastoplasmiques, la plupart des auteurs qui en ont fait une étude spéciale croient à leur intervention dans le processus sécrétoire. Mais les premiers auteurs (Ebertii et Muller), constatant leur diminution a certains stades, croient simplement à un rapport encore très mal défini avec ce processus. Solger se prononce encore moins. Erik Muller estime simplement qu’elles ont un rôle dans la sécrétion, sans pouvoir déterminer lequel; Giannelli pense que ses massettes doivent intervenir dans la formation des grains; Miciiaelis le pense aussi pour ses filaments, mais ne jieut dire comment, peut-être par 1 intermédiaire des formes en anneau. Parmi les auteurs qui ont pousse plus loin l’étude de l’ergastoplame, c’est Altmann qui le premier le fait nettement intervenir dans la fabrication des grains de sécrétion, bientôt suivi jiar Mouuet, puis par Gvrmer, Laguesse, Matheus, Evunoy. Mais entre ces auteurs existent encore bien des di\ergences.
OIUGIMO DE I, EUG \STOl‘I,.VSME
flOÔ]
Pour Vi.TMANN. Mouuet. Ic lllaïucnl, sc clrsagrègc, s’égrène simplement pour Ibrmer les grains ; directement pour le premier (i), après s’être enroulé en corpuscule paranucléaire pour le second. C’est là un rôle un peu passif que nous ne pouvons admettre. Pour AIatiiews la passivité va plus loin encore : c’est nettement un processus de désagrégation donnant directement des grains ou du cytoplasme transformable en grains (2).
Pour Lvu.xoy encore, l’ergastoplasme semble être plutôt un intermédiaire, accumulant et transportant certaines substances dissoutes du noyau au cytoplasme, qu’un organe réellement actif; il finit par se •dissoudre, et les grains apparaissent loin de lui. C’est seulement avec Garmëu et Bouin qu’apparaît le concept d’une substance réellement élaboratrice, et méritant bien le nom d’ergastoplasme qu’ils lui ont donné. Mais ici encore nous nous séparerons de Garnier sur un point de détail. Le grain de sécrétion ne naît pas fatalement pour lui dans le fdament même, mais dans des travées quelconques du réticulum protoplasmique, où la substance remaniée par le fdament diffuse facilement grâce à la continuité persistante entre les deux, et il tombe de là. pour grossir, dans une maille. Nous croyons au contraire pouvoir dire que, dans le pancréas, chaque grain naît dans l’épaisseur même du filament, généralement au centre d’une varicosité plus ou moins marquée, ou bien dans des grains mats isolés provenant de l’égrènement de ces varicosités. C’est du moins là que nous conduisent les observations ra[>portées plus haut, et qu’il faudra évidemment reprendre.
Origine. — Sur l’origine première des filaments, mêmes contestations. Une fois formés, ils appartiennent au cytoplasme : tout le monde l’admet ; mais d’où proviennent-ils? Pour Ebertu et Mlu.ler, il semble bien qu’ils se soient formés sur place. Pour Altmaxx, c’est sur : ce sont les grains élémentaires de cytoplasme transformés; pour Mouret, Solger, ce sont des filaments, pour Gi.axxelli, des blocs du même protoplasme plus ou moins différenciés. C’est à peu près simultanément et indépendamment Garnier et Bouix, Laguesse, Matiieavs qui les ont rapprochés du noyau, bientôt suivis par Launoy. Mais parmi ces auteurs, un seul, Mathews, les fait provenir directement de ce
(1) Tiiéoiiahi (Arch. d’An. micr., t. III, i8()g-i()oo), dans les cellules peptiques, décrit de même la décomposition de ses « lilaments basophiles » en un chapelet de Unes granulations neutrophiles, destinées en grossissant à constituer les grains.
(2) Quelques phrases semblent admettre exclusivement le premier procédé, d'autres exclusivement le second.
C’est
un phénomène d’élaboration active.
L’origine
de l'ergastoplasme est diiréremment comprise :
Pour les uns, il naît
du cj’toplasme ;
Pour les autres, du no)’au ou des deux à la fois.
OlUGIMC DK I, KKGASTOI’KASMK
Il provient indirectement du noyau par l’intermédiaire du paranucleus, (jui apporte au cytoplasme des matériaux nouveaux.
noyau, comme des sortes de végétations prenant naissance dans sa chromatine périphérique, en émanant directement, et avec eux tout e c}toplasinc, auquel ils donnent naissance par désagrégation. Jamais nous n avons rien vu de tel. Les autres auteurs font au contiaiie apparaître les filaments en plein cytoplasme, mais généralement aux environs du noyau, qui contribue plus ou moins directement à leur formation par un apport de substance. Ils seraient donc constitués a la fois d éléments d origine protoplasmique et d’éléments d’origine nucléaire : mélange nécessaire au processus définitif d’élaboration. Pour Gahxier, pour Lacnoy, les substances nucléaires sont arrivées pai diffusion, apres dissolution d une partie de la chromatine plus ou moins transformée dans le suc nucléaire. Pour le premier cette diffusion serait souvent aidee par ce fait que les filaments vont secondaiiement s insérer en s irradiant sur le novau, comme pour y drainer le liquide .
Ici encore nous différons de ces auteurs : nous interposons, généralement au moins, comme intermédiaire entre le noyau et l’ergastoplasme le paranucleus. Comme on l’a vu plus haut, Eberth et Muller, Mouret, G.vrxier et Bouix, Matiievv's voient toujours ou surtout dans les paranuclei des filaments ergastoplasmiques enroulés, plus ou moins fusionnes. Le filament est pour eux l’origine du paranucleus. Il est fort possible que des restes filamenteux subissent chez les végétaux ou dans d’autres cellules la sorte de gélification suivie de fonte signalée par les frères Bourv ; nous n’avons pas d’observation sur ce sujet, et nous nous garderons bien de généraliser. Mais, en ce qui concerne la cellule pancréatique, nous pouvons affirmer que c’est absolument l’inverse qui se produit. C’est après la dissolution des paranuclei que les ergastidions apparaissent abondants, et assez généralement en tourbillons ou en traînées (i), au point même où les premiers viennent de disparaître (souvent déjà farcis de très courts bâtonnets à leur dernier stade). Le paranucleus est donc l’intermédiaire qui apporte au cytoplasme les produits nucléaires déjà transformés. \u delà, il nous est difficile d’être plus précis. Il est vraisemblable que l’ergastidion est une particule spécifiquement différenciée dans le protoplasme modifié grâce aux substances apportées par la dissolution du paranucleus et dont elle
(i) Les lilaincnts en train de se tasser et de s’enrouler pour former des paranuclei, tels que let décrivent Ebkutii et Mülleii, Mouiikt, yfATiiKWs, Garmku même, sont donc au contraire des filaments en train de se dérouler, et plus souvent encore, des lamelles exfoliées du paranucleus, qu’on a confondues avec des filaments, mais qui n’en ont pas les réactions et notamment ne se colorent point ou à peine par le vert .lanus.
01UGI.M-; Dli I, liUUASTOI'hAS.MK
s’est chargée, d’où sa basophilie luu le relative. Mais il est fort possible aussi qu’il dérive dircctemcnl du paranucleus dissocié lotalement en ergaslidions ou parlielleiiienl eu proloplasme nouveau. Dans ce cas, son origine première serait plutôt dans le noyau que dans le cytoplasme, ou plutôt le dualisme résiderait seulement dans ce fait que le paranucleus d’origine nucléaire, d’abord très petit, s’est engraissé, agrandi peu à peu aux dépens du cytoplasme ou de matériaux préparés par lui. Enfin, la question se simplifie si, comme on serait tenté de le croire, tout le protoplasme est d’origine nucléaire, c’està-dire si, au cours de la sécrétion, la substance cvtoplasmiqiie usée est sans cesse remplacée par des couches lamelleuses provenant du parasome ou directement de la périphérie du noyau, couches susceptibles de s épaissir et de se modifier par hydratation et par assimilation directe (i).
Nous nous rapprochons en elfet de Gauxieh par un autre côté. Nous avons signalé (1900-f/) que « des amas feuilletés de lamelles du même genre [que les lamelles périphériques du paranucleus] semblent pouvoir aussi émaner directement de la périphérie du noyau », par conséquent qu une formation d’ergastoplasme peut avoir lieu, d’une façon plus raccourcie, plus directe, à la surface même du noyau. Les matériaux qui s en séparent ailleurs sous forme de bourgeon, ou sous forme de nucléole émigré, s en sépareraient ici en surface, au contact et sous l’action de la chromatine superficielle plus ou moins métamorphosée. Et toute une série d observations de Gaiixier nous confirment dans celte idée. Nous avons vu qu’il insiste notamment sur la présence de nombreuses amitoses limitées au noyau; et récemment Lauxoy est revenu sur l’importance de ce processus. Or, rappelons que depuis longtemps Peatxer (i886) a décrit chez 1 Orvet une division du noyau par une cloison en deux parties, dontl une plus petite se transforme en paranucleus. C’est, dit-il, une « sorte de division nucléaire direcle, dans un but non d’accroissement, mais de désagrégation des parties séparées » (1). C’est de la meme façon que nous avons compris les faits analogues que nous décrivions en i8q3 chez la Truite. Et si, chez la Salamandre, comme
Il peut émaner directement du noyau sans l’intermédiaire du paranucleus.
La l'ormation du paranucleus n’est qu’une sorte d’amitose nucléaire inégale.
sont nas encore si les couches lamelleuses du parasome ne se
modifiées -iii conti t «ux dépens de portions cytoplasmiques condensées et
U d’origine nucléaire. C’est
en d’T,Un^ van mm Stiuciit (.gai, Arcf,. de
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rapproche a bien des égardi™ formation identique, du moins il s’en
dis Lr/a/és der yfnnchnuifr, sondent
ouir.iM-: Diî I, i;kgast()Pi,.vsmk
Formes
de Iransilion entre l’aniitose
et la paranucléose.
Fréquence d’amltoses spéciales chez les^Iammifères; elles paraissent représenter l’équivalent de la formation d’un paranucleus; môme dégénérescence d’une des parties.
Formations h rapprocher de l’ergastoplasme.
Pi. vTN'Ku, nous trouvons le plus souvent opte cette division est encore plus inégale et revêt de ce fait (l’étranglement étant aussi plus marqué), l’aspect d’un bourgeonnement, nous avons pris soin de faire remarquer que la portion plus petite séparée par étranglement contient tous les éléments constitutifs du noyau. C’était dire qu’il y a là une sorte d’amitose inégale; et nous devons d’autant plus nous en tenir à celte interprétation que nous avons trouvé assez souvent dans le pancréas de la Salamandre, à coté du noyau, un gros paranucleus pouvant égaler ou dépasser la moitié de son volume, récemment détaché, arrondi, et offrant tous les caractères d’un véritable petit noyau (avec réseau de linine et suc nucléaire clair), dont il différait seulement par l’bypertrophie de son nucléole aux dépens de la chromatine presque disparue, et la présence autour de lui d’un assez grand nombre de lamelles et fdaments concentriques en train de s’en écarter et de s’éparpiller ffig. 21, n°' i3, i/|, i5]. Ces formes de transition nous montrent que le paranucleus peut .se détacher à l’état de véritable petit noyau, né par une amitose inégale, et spécialisé pour une dilTérenclation superficielle en lamelles et filaments : différenciation qui pouvait exister déjà, quoique bien moins marquée, à la surface du noyau principal.
Mais ces formes, accidentelles ici, nous les retrouvons bien plus nombreuses chez les àlammifères. En effet, chez le Chien, nous avons vu en 1901 (i), dans le pancréas, les amitoses nucléaires (2) signalées par C.VKXiEa dans les glandes salivaires, et rencontrées depuis si nombreuses par L.\.o>'OY dans le meme pancréas. Comme G.vumer, nous voyons l’un des nouveaux noyaux subir souvent une degene— rescence marquée. Ici, il s efface en se colorant en masse a la façon d une sorte de paranucleus dont il joue vraisemblablement le lole , autour de lui le protoplasme est feuilleté. Ces formations sont plus fugaces et plus rares que chez les Vertébrés inférieurs; on les trouve surtout abondantes après l’action de la pilocarpine; les deux noyaux .sont souvent sensiblement égaux, persistent assez longtemps à côté 1 un de l’autre, et quand la transformation de l’un d’eux survient, elle parait être rapide. Ces faits sont évidemment à reprendre, mais ils semblent bien mettre sur la vole de la véritable interprétation.
Vous devons, pour terminer, rappeler que certains auteurs ont décrit dans d’autres cellules des granulations ou filaments auxquels ils
(,)Non publié, au cours de nos expériences avec .M. WK.nHK.MK.., et principalement près l’action de la pilocarpine. .
(3) Nous croyons absolumenlindispensable l’adjonction de cette
nie la division directe est strictement limitée au noyau, et qu .1 nes»Kil pa. rtune imitose véritable, c’est-à-dire d’une division cellulaire.
PLASMOSOMES, AllTOCIIONDRIES
attachent une haulo importance fonctionnelle, et nous demander s’il n’existe pas un lien entre ces formations et l’ergastoplasme : nous voulons parler des P/as//mso//Jcs d’AiixoLD, dos Mitochondries àe Bexda. des Chromidies de II. IIeiitwic:.
Auxoi.d {Arch. /’. rnih. Anal., 1898, p. i3/|) dissocie après un séjourdansla solution iodo-iodurée (leucocytes, moelle osseuse, cellule épithéliale), et arrive à isoler dans le cytoplasme des corpuscules, généralement allongés, contenant des séries de granules, et qu’il appelle plasmosoines (i). Ils seraient capables de s’unir entre eux par des fdaments plus ou moins fins. Certains d’entre eux se rapprochent évidemment des ergastidions que nous voyons dans la cellule pancréatique par le vert Janus, et Arxold les colore sur le vivant par le rouge neutre ou le bleu de méthylène. Mais leurs réactions, leurs caractères, ne sont pas encore très-nettement établis; et il est difficile de savoir à quoi ils correspondent exactement sur les coupes après fixation. Le plasmosome existerait dans la plupart des cellules ; il représenterait une parcelle de protoplasme, ou plastide, individualisée pour l’élaboration. Il y a là évidemment une conception très voisine de celle de l’ergastoplasme, mais qui jusqu’ici ne semble pas s’y relier avec une netteté absolue. Ilresle douteuxqueleplasmosomesoitidentiqueaFergastidion : le premier se colore par le rouge neutre, tandis que le second prend le vert Janus et laisse le rouge neutre au grain de Cl. Bernard, si l’on fait la double coloration.
Bexüv (1898) (2), par une méthode de coloration spéciale à l’alizarine et au violet-cristal, est arrivé à teindre très vivement et d’une façon élective sur le fond cytoplasmique certaines granulations spéciales de ce cytoplasme qu’il considère comme contenues dans l’épaisseur même des filaments de sa trame. Il les trouva d’abord dans les spermatozoïdes en voie d’achèvement, où ce sont elles qui, se tassant autour du filament axiledu segment intermédiaire, s’ordonnant en série linaire et se fusionnant, forment le filament spiral qui représente l’enveloppe de ce segment chez les Mammifères. Il les retrouva ensuite dans les autres cellules de l’épithélium séminal, puis dans de nombreuses variétés cellulaires, musculaires et épithéliales notamment : il les appela mitochondries. Elles se réunissent souvent en chaînettes de grains ou chondriomiles . Pour Bexda, c’eât une variété de cytomi-
(1) Quatrième acception de ce terme.
(a) Benda, Enstehung der Spiralfaser . .. Verhandl. der anat:Gesell.,l XII, K ici, 1898; — Verhandi. der physiol. Gesellsch. zu Berlin, 1897 et 1899; — Ergcbnissc der Anatomie. .. t. XII, igo3, etc.
« Plasmosomes »
cTArnold.
Mitochondries »
de Be.nda.
cnnoMiDiES
« Chromidies »
de R. HEnTwiG.
crosomes hautement dillërenciés, véritables organes inclivicliialisés de la cellule animale. 11 y rapporte notamment les bâtonnets de la cellule rénale. Cela semble les rapprocher de rergasto[)lasme. Kt V.vn dek Striciit par exemple, qui les retrouve dans l’ovule immédiatement avant la dillérenciation du deutoplasmc, n’bésitc pas à faire ce rapprochementet à ranger l’crgastopla.sme (déjà décrit, on s’en souvient, par Boui\ dans l’oocyte), parmi les « formations mitochondriales ». PuENANT ( I SgS-iSgq), Piie.naat et Bouin, dans leur Traité d'IJis- Zo/oiy/e ( 1 90 V, y voient aussi des formations de protoplasme supérieur,
« apparentées, ou même identiques aux fdaments ergastoplasmic[iies » . Mais Bem)a résiste, et prétend ne désigner sous le nom demilocltoivlries et chuiulnomites que les grains et fdaments colorés par sa méthode, et qui seuls représenteraient de véritables éléments spécifiques et constants de la cellule. C’est évidemment son droit; et il faudi-a essayer sa méthode sur l’ergastoplasme pancréatique, avant d’alïirmer qu’il y a identité (i). Mais si cette identité existe, et si la mitochondrie se montre partout élaboratrice, ne sera-ce pas elle qui devra venir se ranger parmi les « formations ergastoplasmiques »P (2).
La chroniidle de Biciiard llER-rwio (3) est encore une granulation chromatique intraprotoplasmique, que l’auteur a découverte chez les Protozoaires, mais qu’il retrouve dans les cellules des Métazoaires. L’ensemble des chromidies ou système chrointdial continuerait à jouer au sein du protoplasme le même rôle directeur que le noyau. 11 existerait seul chez les Bactéries, dont il représenterait le noyau diffus. Coi.DSCii.MiDT (Biolocj. Cenlralblalt, t. \.\1V), n’hesite pas a ranger parmi les chromidies, les mitochondries de Bexda, les pseudochromosomes, etc. Ce seraient elles qui tiendraient sous leur dépendance l’activité fonctionnelle des tissus. Laissons aux luturs chercheurs le soin de mettre chacun en sa place parmi ces nombreux concurrents a un rôle prédominant dans le cytoplasme; et restons provisoirement, en ce qui concerne la cellule pancréatique, à 1 ergastoplasme tel que nous le révèlent de nombreuses observations apportées de divers cotés.
Ce nom nous paraît être le meilleur à conserver parmi ceux qui ont
(1) n. Bouin (iflo5) vient d’essayer la méthode de Bf.nda sur la sous maxi lairc el la parotide : les lilarnents Basaux prennent la coloration spécilique exigée ; les termes ergastoplasme et mitochondries organisées en chondriomites désignent donc ici i es formations identiques. Il en est de même dans les cellules sexuelles (Bovin).
(2) Voyez l’iiK.NANT (i8<j8i8i)9),p. Ilya ici non seulement unequestion depriorite
de terme, mais surtout une ((uesl ion de délinilion ; la mitochondrie est restee long emps i[ueU(ue chose d’imprécis au point de vue fonctionnel ; au contraire, le i oie e a orateur spécilique de l ergasloplasmc a été soutenu d'emblée par l’école de >ancj . en outre, le terme mitochondrie suppose prouvée la structure lilairc du protop asme.
(3) Archii' /i'ir Prulhlenkundc, 1. I, nj02, et liiologisches Centralhlall, t. X.XIH,
iiùi.i: (;i':mîu\i. di; \(1y.u; dans i,\ skguktioa'
été einployés pont' ccs lormatlons de la cellule pancréatique, parce qu’il précise le rôle élaborateur. Tous les termes où l’on trouve le mol filamenl ont le défaut de ne pas s’appliquer à toutes les formes d’ergastoplasme. Les appellerions-nous k végélalifs » avec Altmann? mais c’est bien pen expressif; « basaux » avec Sor.Gciu' mais bien que la majorité d entre eux le soient, ils sont loin de 1 être toujours; a prézymogènes » avec .Mol’hkt ? mais cela éveille l’idée d’un simple préstade du ferment (prozymogène dilfus de Macallu.m) et non un rôle élaborateur actif que traduit seide la première expression.
Rôle général du noyau et de ses dérivés dans la sécrétion. — La question du paranucleus et celle de l’ergastoplasme nous ont ramene sans cesse a la question du rôle du noyau dans la sécrétion. Il est encore impossible à l’heure actuelle, avec les observations encore peu abondantes dont on dispose, ax'ec les divergences entre certaines de ces observations et surtout entre les interprétations, de préciser exactement ce rôle. Mais quelques phénomènes nous paraissent bien établis. En premier lieu, ce sont les variations évidentes de la chromatine, variations qui peuvent porter sur sa chromalicité (basophilie tendant a diminuer), sur sa quautilé (qui tend à augmenter), sur les transformations qui l’utilisent alors, en métamorphosant une paitie en substance nucléolaire, 1 autre parfois en substance diffuse qui \ient colorer le suc nucléaire, lotîtes ces transformations se traduisent finalement, pour les divers auteurs ; soit par la sortie de grains (Galeotti), ou la germination directe de filaments solides qui poussent dans le cytoplasme et viennent le renouveler (Matheaa's), soit par excrétion dans le môme cytoplasme de suc nucléaire chargé de chromatine plus ou moins transformée (Gauxier, Lauxoy, etc.), soit enfin par l’apport direct de nouvelles couches lamelleuses, ou par la formation d un corpuscule paranucléaire, constitué par une substance spéciale qui est aussi distincte par ses réactions de la chromatine que du cytoplasme, et destinée à se dissoudre ou dissocier dans ce dernier ou simplement a y ajouter de nouvelles couches. Nous ne pouvons admettre les deux premières théories soutenues d’ailleurs respectivement par Gaiæotti et MArnEws seuls; nous ne nions aucunement la possibilité d une excrétion nucléaire très vraisemblable, mais nous devons constater qu elle est difficile à vérifier. Nous n’avons jamais vu, comme Gmimeu, les filaments s’implanter sur le noyau pour exercer une sorte de diainage, et les ergaslidions bien limités, tels que nous les voyons, sont généralement trop courts pour jouer utilement ce rôle. Nous
Résumé du rôle du noyau dans la sécrétion .
Variations de quantité et de qualité de la chromatine.
Excrétion nucléaire ou apport direct ou indirect (paranucleus) de matériaux nouveaux au cytoplasme.
Nécessité
de
celte contribution nucléaire
pour l'élaboration.
68/| KÜMÎ OKN’ÉIIAI, nu NOY.VU D.VNS I..V SÉCllÉTION
croyons donc snrloul à la paiiicipalion du noyau sous la forme solide (ou semi-lluide) lanloL d’un paranucleus s’écaillant, puis se mêlant plus ou moins intimement au protoplasme, tantôt de lamelles de même genre cpie ces écailles, naissant plus directement à la surface du noyau ou de l’un des noyau.x: (après amitose nucléaire) suivant un processus variable dans le détail, univoque en son ensemble, l’uis, directement ou indirectement, de ces écailles ou lamelles, qu’on peut appeler cléaires dans les deux cas, naîtrait sous forme d’ergastidions (massettes ou corpuscules punctiformes, bacillaires, filamenteux, etc.) 1 ergastoplasme, élaborateur du grain de sécrétion.
Le fait essentiel, c’est que, malgré les divergences d’opinion, la presque totalité des récents observateurs admettent la nécessité d’un apport nucléaire au cytoplasme pour l’élaboration. L’avis général est que l’élaboration elle-même appartient en dernière analyse au cytoplasme ainsi renforcé, mélangé de substances d origine nucléaire, ou renouvelé par elles. Pourtant l’hypotbèse de M.vtiieavs ne laisse pas que d’être séduisante. S’il semble exagéré de rapporter avec lui à la chromatine tout le pouvoir de synthèse chimique que possède la cellule, du moins il semble bien que cette substance soit le grand moteur dans le chimisme cellulaire. Ne voyons-nous pas, dans les expériences de mérotomie (B.vublvxi, Journal de l Anatomie, 1889 ; A eravorx, Physiologie générale, etc.), les portions de cellules séparées du noyau continuer quelquefois à végéter, et réparer leur forme, mais etre le plus souvent incapables d’un nouvel accroissement et de la formation de certains produits (chromatine, membrane nucléaire, membrane cellulosique, carapace calcaire, etc.), et présenter bientôt dans les échanges des « phénomènes de déficit» (Verworx)? Le noyau pancréatique peut être capable, par une série d’apports successifs, de renouveler peu à peu (1), mais complètement le cytoplasme à mesure qu il s use du fait de son fonctionnement. Tout au moins la substance qu il apporte à ce dernier, sous forme diifuse ou figurée, semble-t-elle nécessaire pour lui transmettre le pouvoir élaborateur en ce qui concerne le grain de Cl. Bernard. Et peut-être agit-elle en cela à la façon d’un ferment (M.vtiiews). Il n’y aurait pas lieu de s’en étonner, puisqu’on tend maintenant à considérer la plupart des actes qui se passent dans le protoplasme comme des fermenlalions. En ce qui concerne la chromatine, on peut, avec L.vuxoy, rappeler l’expérience de S. Liu.ie {Arneric. Joiirn. of physiology, t. ^IL P- ^|2,
(,) Mat.ikws va plus loin. Il admet en certains cas l’usure complète du protoplasme et son renouvellement en bloc par le noyau.
