I,\ OIIAISSE DANS LA CELLULE

Cet auteur a essayé de prouver que, sur des tranches minces de tissu frais, la propriété oxydante est essentiellement localisée dans la substance nucléaire ; les oxydations atteindraient leur maximum au niveau de la surface de séparation du noyau et du cytoplasme. En ellet, des mélanges de naphlol, phénol, aniline d’une part, et de paradiamidobenzène de l’autre, lui ont donné à ce niveau des matières colorantes bleues ou violettes, dont la jn'éscnce semble bien caractériser une zone d’oxydation énergique.

Si nous avons insisté un peu longuement sur toutes ces questions, c’est qu’elles ont un grand intérêt d’actualité ; c’est d’autre part qu’il est difficile d’en présenter un résumé concis, tellement variées sont les façons de Amir des divers auteurs. Enfin, la solution de ces problèmes intéresse non seulement rbislopbysiologie du pancréas, mais au plus haut degré celle de la cellule en général.

La graisse et ses variations. — IIeidenhain (1876), en montrant que les grains de Cl. Bernard ne sont pas graisseux, a fait observer qu’après l’action de la potasse ou de l’acide acétique il persiste souvent pourtant, dans la zone basale, un certain nombre de granules épars, qui noircissent complètement par l’action de l’acide osmique, et. qui doivent par conséquent représenter de la graisse. On a constaté depuis qu’ils disparaissent généralement, en effet, d’autre part, dissous dans le xylène ou le chloroforme, après montage des coupes au baume. La présence de cette graisse a été maintes fois, vérifiée (L., 1894- 6). On en a retrouvé d’ailleurs dans un grand nombre d’autres cellules sécrétantes : rein primitif, Nicolas, 1891 ; — glandes salivaires, Banvier (cours, 1887), Garnier et Bouin {Soc. de Biologie, 1897) (i) ; — glandes pyloriques et de Brunner, Nico- L.üDÈs (1895); — glandes gastriques, Nüssbauai, Bensley (1898).

Sata (1900, Homme) en trouve dans les glandes salivaires séreuses et dans le pancréas sous forme de gouttelettes assez grosses, éparses, plus petites par le Soudan 111 que jaar l’acide osmique. Nüssbaum a déjà lait remarquer que dans les glandes gastriques de la Salamandre, elles abondent surtout soixante-douze heures après le repas.

Nous avons pu (1900-^) constater, dans la cellule pancréatique de la Salamandre (larve et adulte), des Iluclualions très nettes dans la teneur en graisse. Dans les deux premiers jours qui suivent le repas,

Présence de goultelelles graisseuses dans la cellule pancréatique.

(189g) considère comme probable, dans les glandes de von Ednku de 1 Homme, qu'une partie de ces granulations provienne de la Iranslbrmation directe de certains grains de préferment

VAKIVnONS DF, FA OUAISSF

Variations de quantité chez la Salamandre selon

l’état de jeûne on de digestion.

restoniac niellanl gcnéralcmenl ce temps à se vider, on ne trouve assez régulièrement vers la base qu’une à cinq gouttelettes éparses. Du quatrième au huitième jour du jeûne un petit amas tend à se constituer à la base de la plupart des cellules, tantôt serré, tantôt lâche, et s’égrenant sur toute la largeur de l’élément. Entre le dixième elle trente-sixième jour il existe dans presque toute la largeur delà cellule, immédiatement ou presque immédiatement contre la membrane basale, une large cupule granuleuse d’un brun noir par l’acide osmique, où repose le noyau. Les gouttelettes constituantes sont de taille variable, parfois aussi volumineuses que les grains de zymogène. La cellule possède aux deux pôles opposés deux amas différents, l’un de ferment, l’autre de graisse (i). Le premier augmente du deuxième au dixième jour du jeûne environ, puis diminue, tandis que l’autre subit au contraire son maximum d’accroissement ; quelques gouttelettes apparaissent en outre disséminées jusqu'en la zone apicale. Dans quelques cas, des leucocytes ont été trouvés le long des vaisseaux, bourrés dégraissé qu’ils étaient vraisemblablement venus puiser dans ces réserves. Quand survient une nouvelle digestion, la graisse disparaît assez rapidement, à moins que l’amas ne soit très volumineux. Tant que l’estomac est maintenu plein, serait-ce pendant une semaine, il n y a point de graisse dans les cellules pancréatiques ou des traces seulement. C. ScHXEiDEu (1902) signale également des gouttelettes de graisse chez la larve de Salamandre. Chez les Ophidiens tenus à jeun, nous observons des faits analogues, mais l’accumulation de la graisse est moins considérable ; quand le jeûne se prolonge au delà de quinze jours à deux mois, la graisse disparaît peu à peu.

Il semble donc que la graisse représente uniquement ici une réserve destinée à être utilisée lors d’une nouvelle sécrétion ou reprise par

l’organisme en cas d’inanition prolongée. Après épuisement ou demiépuisement physiologique, la cellule relormerait d’abord ses grains de sécrétion, puis, si le jeûne continue, si elle n’est pas appelée a une nouvelle période d’activité, le cytoplasme commencerait a accumuler des réserves moins labiles sous lorme de graisse, et finirait pai } employer une partie de ses grains de sécrétion résorbés. Si 1 appareil digestif recommence enfin à lonctionner, cette réserve est dépensée par la cellule môme; enfin, l’inanition continuant, en cas de besoin pies sant, l’organisme peut venir y puiser, par 1 intermédiaire sui tout de

(I) [Fig. L’ensemble des amas basaux encerclant le cul-de-sac d’une traince

granuleuse presque noire.

[i'i5| Nuuu'ioNs i)i; i,\ (;iuissK G87

ses leucocytes. Chez le nouveau-nc (Vipère particulicremenl), une petite réserve tle graisse se constitue également après la formation de la première charge de grains de sécrétion.

Chez les Mammifères, il existe souvent aussi dans la zone basale des gouttelettes de graisse en petits amas; — nous n’avons pu suivre leurs variations aux deux stades de l’activité glandulaire.

Mais dans un travail que nous ne connaissions pas, Nicol.vïdès (1899) a comblé cette lacune. Chez le Chien, examiné en digestion ou peu après, il ne trouve que peu ou point de graisse dans les glandes digestives en général (salivaires (1), gastriques, pancréas). Mais chez le même animal, à l’état de jeûne (deux à trente jours), des gouttelettes petites et grosses se développent dans ces organes. Dans le pancréas, on les trouve dans les éléments des canaux comme en ceux des acini. Pour l’auteur, la cellule, par suite de son inaction, subirait une sorte de métamorphose régressive, et transformerait son protoplasme en graisse, reprise et utilisée par l’organisme privé d’aliments. La graisse ne s’accumule que dans les organes arrêtés, et non dans ceux qui continuent à être actifs, tels que les muscles. Ceux-ci travaillent aux dépens des premiers.

G.uvmer, dans les salivaires, croit qu’une partie des gouttelettes graisseuses provient de la transformation 'directe des granulations de préferment, d’autres pouvant provenir du nucléole.

Staxgl (1901), chez l’IIomme, est frappé par la richesse en gouttelettes des différentes variétés cellulaires. Sur un supplicié, il en trouve de tailles variées (méthode d’Ài.TMAiNx) dans les deux zones de la cellule pancréatique, mais principalement dans la zone basale, où elles peuvent atteindre la grosseur du noyau. Il vérifie leur nature (voir au chapitre XII : Cellule d îlot). La graisse manque d’ahord chez l’embryon humain, n apparaît que chez le fœtus âgé dans les zones basales, par petites gouttelettes eparses, augmentées peu à peu. Chez le nouveau— né on en trouve quelques-unes en outre dans la zone apicale. Sur un enfant de trois ans, elles étaient assez abondantes : les plus grosses atteignant la taille d’un grain de zymogène. Chez une fille de dix-neuf ans, c’étaient de grosses gouttelettes en groupes serrés, surtout dans la zone basale, si serres parfois que les contours individuels ne se reconnaissaient plus; le groupe prenait l’aspect « en rosette ». Chez une tuberculeuse de soixante-treize ans, les plus grosses, de la taille d’hématies, avaient de meme un contour irrégulier, comme si elles étaient formées par la

(i) Point du tout dans les cellules muqueuses.

Variations

chez

les Mammifères.

Abondance relative de la graisse chez l’Homme.

VAlU.VnONS DK I, \ CUAlSSi;

contluence de plusieurs. La graisse augmente donc rapidement dans la période de croissance, jusqu’à vingt ans; plus tard, l’accroissement semble se ralentir. St.vngl ne croit pas cette graisse en rapport immédiat avec la sécrétion ; l’emploi de la pilocarpine chez le Chien, l’intoxication par le phosphore chez la Souris, ne lui ont pas décelé de changements bien appréciables, alors que dans ce dernier cas le foie montrait une dégénérescence graisseuse des plus accentuées. Il voit dans cette graisse un produit normal d’échange de la cellule, et témoignant de l’activité des échanges. L’excès révélé parles grosses gouttelettes de la vieillesse serait l’expression d une énergie vitale décroissante.

iNous retrouvons les gouttelettes de graisse chez le Mouton adulte au nombre de 5 à lo par cellule, un peu plus grosses en général que les grains de zymogène (i à 2 ijl).

Chez l’IIonvne à jeun depuis douze heures environ (suppliciés) nous trouvons dans les cavités sécrétantes les gouttelettes graisseuses assez abondantes, mais très inégalement réparties, nombreuses et grosses en certains acini, rares en d’autres mais c’est exceptionnellement que quelques-uns d’entre eux en sont dépourvus. La graisse peut être rencontrée dans tout l’élément, mais de préférence dans la zone basale ou sur les cotés du noyau. Souvent ce sont de très petites gouttelettes éparses, inconstantes ou au nombre de 1 à 4 ou 5 dans certains éléments. Ailleurs, ce sont des gouttelettes moyennes, d’environ i ,u, également disséminées. Ailleurs encore, ce sont ou de très grosses.gouttelettes de 2 à 4 1/2 ;jl ou des amas inùrifornies correspondant aux formes « en rosette » de Staagl, de 4 à 6 jj, de diamètre et plus, pouvant par conséquent dépasser en largeur le noyau, et constitués par des gouttelettes moyennes et grosses très rapprochées ou coalescentes.

Nous verrons plus loin que certains acini rajeunis par le passage récent à l’état d’ilots (reconstitutions) ne contiennent point de graisse, ou en contiennent un minimum. Ils forment ainsi des plages qui peuvent trancher très nettement en clair au milieu des acini voisins.

Si nous rapprochons ces laits de ceux que nous avons exposes plus haut (Salamandre), de ceux observes par NicoLAiofes (Chien), par Staxgi., il semble que la cellule à l’état d’élaboration active de grains de Cl. Bernard (comme ces reconstitutions qui en sont absolument bourrées à leur stade ultime) ne produise que peu de graisse (bien qu’on en trouve assez facilement chez l’Homme). Celle-ci n apparaît en abondance que quand la fonction élaboratrice normale se ralentit ou s’arrête, et surtout quand il y a de longues périodes d’inactivité (inanition) avec résorption des grains.

IŒNOUVEI,U!\ir;NT CF.U.ULUllE

Qiiaïul (;;i el là des acini en sont spécialemeaL chargés, c’esl probablenienl cpielenr lonclionneinenL esl ralenli ou arrêté. La graisse nous semble devoir être considérée comme une réserve que la cellule accumule, pour son |)ropre usage d’abord, afin d’utiliser les matériaux qui lui sont apportés en excès lors de l’arrêt de l'onctionnement, ou pour conserver les matériaux déjà élaborés, sous une forme moins labile que celle de grains de Cl. Bernard. Nous aurons à y revenir à propos delà cellule d’ilüt.

La graisse semble être une réserve cellulaire, provenant surtout de l’excédentdes matériaux de nutrition non employés, quand le fonctionnement diminue.

Renouvellement cellulaire. — La cellule pancréatique est, selon la classification de Uxxviek, une cellule mérocrine , c’est-àdire capable de fournir une longue série de phases successives d’élaboration et d excrétion sans être obligée de se détruire. Il n’en est pas moins vrai que son évolution, comme celle de tout élément épithélial, a un terme, et qu’elle finit par mourir et se détacher.

D’après NèssBAUM (1882), dans le pancréas de la Salamandre, c’est pendant la phase de sécrétion la plus active, et au commencement de celle de régénération que se produiraient ces morts cellulaires ; les éléments séniles, isolés ou réunis par petits groupes de deux ou trois, se distinguent par le manque absolu de grains de sécrétion ; leur corps est augmente de volume, mais son affinité pour les colorants diminuée; leur noyau plus gros, arrondi, a un aspect mat et non plus brillant, il ne brunit plus par 1 acide osmique ; il est multinucléolé. On trouve quelques-uns de ces éléments en train de se détacher, d’autres sont libres dans la lumière (i).

Quant au procédé de remplacement, on semble avoir bien complètement rejeté ceux qu’avaient cru voir Sokoloff (i883), et Ogata (i883). Le premier concluait au remplacement des cellules tombées par des cellules migratrices, le second à une sorte de rénovation totale de la cellule (Zellerneuerung) aux dépens du nucléole ou plasmosome émigré sous forme de paranucleus(\. leivarag. précédent). La division directe semble être assez rare; 1 amitose en effet, quand on la trouve, est généralement limitée au noyau et déviée de son rôle originel, utilisée dans 1 acte sécrétoire ; peut-être pourtant la division directe s’étend-elle parfois au corps cellulaire et joue-t-elle un rôle dans le renouvellement. Mais jusqu ici il semble que le remplacemenl normal se fasse surtout

La cellule pancréatique est mérocrine.

Procédés

de remplacement : la caryocinèse , et peut-être en une

certaine mesure l’amitose.

O Lho/. les Sélaciens adultes, Diamauk (1899) signale, dans les canaux excréteurs 1 noyaux intacts ou délorinés, qui proviendraient des cavités sécré-^ tantes, dans la lu.niere desquelles on les retrouve. Nous n’avons pu observer d. destructions cellulaires aussi abondantes que le décrit Nüsshaum • l’ét-il multinucléolé nous semble très normal à certains stadeL (formation clés TOu^dei)

Mais la cellule semble avoir une longue duree :

divisions rares.

^9*^ KI'.NOUVEU.KMl'.NT CEI.I.L EA IHE

par division indirecte ou caryocuûsc. Il semblerait, d’après les observations plus haut citées de Nüssbaum, celles de Sokoloff, que ces caryocinèses dussent être nombreuses. 11 n’en est rien pourtant, et il est probable que beaucoup des cellules considérées par ces auteurs comme destinées à tomber étaient susceptibles de se régénérer. En elTet, NüssnvuM lui-même n’a trouvé que de très rares caryocinèses dans le pancréas de la Salamandre. Pe.vtneu (1889), Steiniiaus (1890), Macalel'm chez les Amphibiens, Gvx;u: ( 1880 ) , IIe:deshai\, Lewasciiew (1880), Mei.issixos (1890) chez le Chien, Bizzozeko et Vassale (1887-0 et h) chez le Lapin, le Cobaye, le Chien, le Chat, elc.(i ; , ont également constaté dans ces épithéliums, très stables, la présence de figures caryocinéliques, mais en très petit nombre. Ces derniers auteurs font remarquer que, pour les trouver nombreuses, il faut remonter jusqu’au fœlus etau nouveau-né: Ebektii et K. Mlllek (1892) n’ont pu en trouver chez l’adulte (mais ont pu A'oir des amitoses) ; PoDAVYS.soTSKi (1887) ne les admet que chez le fœtus, ou dans le processus de réparation api’ès traumatisme ; la cellule glandulaire serait pour lui un élémenl permanent. Prenyxt (1898, 1899, 190-O développe des idées analogues, et oppose la sécrétion à la division. Les deu\ variétés du protoplasme supérieur, ergastoplasme et kinoplasme, les deux formes d’activité de la cellule, élaboration et division, s excluraient réciproquement ; elles alterneraienl, mais ne pourraient coexister. La cellule glandulaire ne pourrait donc se diviser qu’en abandonnant temporairement ses fonctions sécrétoires, après avoir rejeté son matériel de sécrétion. Et, de fait, l’on sait que souvent au moins les figures caryocinéliques des glandes se présentent dans ces circonstances. Dans le pancréas (Salamandre), Steiniiaus en représente une très belle dans une cellule complètement dépourvue de grains. Pourtant on ne saurait ériger ici une règle trop absolue. Nussb.vum a trouvé des mitoses dans des° cellules pancréatiques de la Salamandre chargées de grains ; nous avons pu nous-même en rencontrer plusieurs fois (2). Les grains sont simplement diminués de nombre. Jolly a fait de nombreuses observations du môme genre dans des éléments qu’on peut rapprocher des cellules glandulaires, les cellules lymphatiques granuleuses de a moelle des os (A/’c7t. d An. /nier., t. lll, 1900).

adulte.