GJ
et douée, à certains moments au moins, de véritables mouvements amiboïdes (i), qui lui permettent ou de se rétracter, ou de s’étendre en tous sens et comme en se dissociant au devant delà sécrétion, pour aller la recueillir jusqu’à ses sources multiples et lui frayer passage, n (1890-C, p. 253.) C’est ce que traduisent assez exactement les termes de cellules de charpente ou plutôt cellules canalisantes que nous avons proposés (iC)02-(/, p. 2q8) pour désigner aussi bien ces éléments que ceux des canaux. Ren.vut (i9o3)admet également cette expression, qui traduit bien pour lui le rôle de la tige centro-acineuse creuse, circonscrivant de toutes parts la lumière grâce à la cuticule, qui tantôt la double, plus loiiii en clôt les fenêtres, et « canalise ainsi la voie pancréatique exocrine Intra-acineuse ».
Est-ce à dire que les centro-acineuses n’aient aucun rôle dans la sécrétion? Nous ne le pensons pas actuellement. Nous avons vu plus haut, enelîet, que l’épilhélium des canaux est évidemment sécréteur dans une certaine mesure, bien qu’il donne une sécrétion plus banale, moins complexe que celle des acini ; et les centro-acineuses, partie intégrante des voies d’excrétion, ne peuvent que partager ce rôle, mais probablement dans une bien faible mesure, tellement elles sont parfois minces et aplaties. Piscuixger (1895) leur dénie absolument le caractère d’élément sécréteur. 11 est évident qu’elles ne l’ont guère. Mais puisqüe les éléments du canal sécrètent, puisqu’elles sont identiques aux derniers d’entre eux, il est probable qu’elles ne sont pas absolumen t indifférentes à ce point de Aue. Nous y retrouvons d’ailleurs souvent des grains ou corpuscules analogues à ceux qu’on observe dans le® cellules de canaux. Nous les trouvons d’autre part, chez le Chien, un peu gonflées au moment de l’excrétion (2).
Origines premières des voies d’excrétion, canalicules intra-épithéliaux ou capillaires de sécrétion.
— Au centre de chaque cavité sécrétante adulte il ne persiste en général qu’une lumière très fine, filiforme, souvent réduite à i ou 2 >j. de largeur, et par conséquent ditficile à voir. Le moindre gonflement des éléments par les réactifs sulTit à l’effacer, et I on a pu croire quelquefois qu’elle était obstruée par les centro-acineuses. 11 n’en est rien, sur le vivant tout au moins, et l’une des fonctions de ces éléments semble être de la maintenir béante. Cette lumière, en continuité a l une de ses extrémités avec celles des plus fins canaux excréteurs, finit en cæcum
(1) 11 s’agit, bien entendu, de changements de forme très lents.
(2) Voir le chapitre II : Canaux excréteurs.
[^ig-J CANALlOl I.liS lATIU-KPlTHÉUAl A 7O9
à l’autre, sans dilatation terminale. Maison peut dire qu’elle ne constitue pas l’origine la plus reculée des voies d’excrétion; elle se continue eu elTet entre les cellules, et probablement dans leur intérieur même, par de fins canalicules, les capillaires de sécrétion.
P. l.vNüEiuiANs (i8G()), poussant dans le canal pancréatique du Lapin un mélange de glycérine et de bleu de Berlin, vit, dans les points complètement injectés, la masse remplir la lumière centrale, puis pénétrer au delà entre les cellules mêmes, dit-il, de l’assise sécrétante, et Y remplir de petits espaces piriCormes, disposés radiairement autour de cette cavité avec laquelle ils communiquent par un court pédicule. Leur dilatation terminale n’atteint pas la membrane propre. Par là le pancréas se rapproche du loie.
SvvioTTt (iSGg) crut pouvoir l’en rapprocher davantage (i). U retrouva d’abord, chez le Lapin, le Chien, ce qu’il appelle les canicules radiés de Laxgeiuiaxs. Mais, comme Giannuzzi venait de le faire dans la glande sous-maxillaire (18G7), et le refit quelques jours après lui dans le pancréas (18G9, 1870), il crut pouvoir aller plus loin. Pour ces deux auteurs en efl'et, les canicules s’étendent jusqu’à la membrane propre, à la surface de laquelle ils sont reliés entre eux par de fins rameaux anastomosés en réseau autour des bases des cellules sécrétantes. L’ensemble de ces canaux, radiés et tangentiels, connu aujourd’hui sous le nom de réseau canaliculaire de Saviotti et de Giaxxuzzi, admis un moment à leur suite par divers observateurs, notamment par Büll (186g), par Raxvieu (en traduction du traité d’histologie de Fret, 1870) (2), et par Frey lui-même (1877), ensemble de simples lacunes de i à 3 de largeur, sans paroi propre, rappellerait donc la disposition des canicules biliaires ; avec cette différence qu’ici ils paraissent occuper les bords et non les faces de la cellule. Ces réseaux, d’après Saviotti même, n’existeraient pas partout; en certains points les canicules radiés se trouveraient seuls.
Des recherches ultérieures ont montré que si les canalicules radiés de Laxgerhaxs ont une existence bien réelle, le réseau canaliculaire de Saviotti et Giaxxgzzi n’est que le résultat d’une illusion. Dans une injection peu poussée, on trouve par places la lumière centrale seule remplie, en d autres déplusses prolongements piriformes, en d’autres encore quelque chose qui donne d’abord l’impression d’un réseau péricellulaire, ailleurs enfin des extravasats manifestes. Si l’on étudie avec
Canalicules radiés de LxîiGEmiA.'^s.
Réseau canaliculaire de Saviotti cl Giaxnuzzi.
Ce dernier est un artefact.
(i) Il faut se rappeler que IIehino venait, en 1866. de donner sa description magistrale du foie, et de préciser les rapports des canalicules biliaires avec les cellules, (a) Et aussi en son Traité d' Histologie. i88g.
CA.XALICULES IMnA-ÉinTHÉLIAUX
Les premiers ont une existence bien réelle.
Démonstration par la méthode de Golgi.
attention le pseudo- réseau, on s’aperçoit bientôt, comme l’ont soutenu L.ATSCiiENHERGEn et VON Ebnei\ dès 1872, Teraskiewicz (1875), comme l’ont répété ensuite Zel., ER (1878), Kuhne et Lea ^1882!, puis PodwyssoTSKi (1882), Arnoz.vn (188/,), Lvouesse (1894-6), qu’on a rempli non des canaux mais des fentes intercellulaires. Kühne et Lea, qui ont suivi sous le microscope la pénétration de la masse, ont vu d’abord la lumieie se hérisser de pointes et de gibbosités (canallcules radiés), puis en plusieurs points soudainement, si la pression augmentait, ces gibbosités distendues devenir de larges dilatations piriformes, et presque aussitôt s étendre sous forme de plaques jusqu’à la membrane propre, et meme entre elle et les bases cellulaires, .\insi averti, il est relativement facile de vérifier que la cellule est alors entourée de très minces lames de matière a injection, difficiles à voir de face, mais qui de champ, surtout à leurs points d’intersection, se présentent comme des lignes coloi’ées nettes, travées du prétendu réseau. Ce sont déjà des e.xtravasats ( i).
Mais Latschenbergek et la plupart des auteurs qui ont suivi (sauf 1 ER.ASRiEwicz) semblent rejeter aussi bien les canallcules radiés de L.yngeuuans. La pénétration de l’injection en deux temps, telle qu’ils la décrivent, aurait pourtant du mettre au moins Kühne et Lea en garde : les nappes seules ont nettement le caractère artificiel.
Néanmoins, il fallait d’autres procédés pour trancher la question. Arnoz.an déjà (i884) constatait l’existence sur la glande fraîche de minces et courts prolongements s’engageant entre les cellules ; d’autre part Bôhm, Ramon y Cajal (1889) venaient d’appliquer avec succès la méthode de Golgi à l’imprégnation des canallcules biliaires et d’autres canaux glandulaires. Ramon y Cajal et son élève Claudio Sala (1891), par celte méthode, ont trouvé constamment dans le pancréas, chez les dilTérentes classes de Vertébrés, la lumière centrale remplie d’un précipité brun noir, hérissé de pointes et de « diverticules ampullaires a divergents, souvent en massue, qui pénètrent entre les faces des cellules, repi'ésentent par conséquent les canallcules radiés de Lan- GERH.VNS. Ils les appellent « ramuscules inlerépithéliaux » (Jig.33). La cavité de l’utricule sécréteur est ainsi, disent-ils, une sorte de lac (nous dirions plutôt de canal vu son étroitesse), collecteurde plusieurs sources. Chez les Mammifères (Hérisson), des ramuscules nombreux s’enfoncent ainsi entre les cellules, sans dépasser la zone des grains. Terminés par une dilatation olivaire, ils peuvent porter un ou plusieurs « diver-
(i) Pour plus de détails sur cette partie de la question un peu vieillie, voir L., 1894-b.
CAN.VLICri.ES I>TI\A-ÉPITI1ÉUAUX
ticules latéraux ampullaires », qui leur sont unis par un pédicule rétréci, et qui paraissent pénétrer dans l'épaisseur même du protoplasma cellulaire, correspondant probablement aux <( vacuoles de sécrétion » de Klpffeb, Pfeiffer et Oppei,. Von BrÜnn (i8q5) incline
à croire temporaires les diverticules terminaux intra-cellulaires. Jamais Ramo.n y Cajai.
et Sala ne trouvent de réseaux. Lasekstein (iSqS), chez la Grenouille et le Chat, Dogiei, (1893, En drœhrchen) chez r II o m m e , K a n t o r ü aa i c z (1899), Cheval, ont
obtenu les mêmes résultats.
Nous les retrouvons (1899-6) chez le Mouton adulte (i) 3 e[ 4).lc\ les massues sont les unes presque sessiles, les autres plus ou moins longuement, plus ou moins largement pédiculées. Elles dépassent de beaucoup en largeur (2 à 6 1/2 fji, le plus souvent 3 à 4)> et en longueur (6 à 8 u) le diamètre des grains (souvent moins de i p.). Pourtant, nous mettons en garde contre l’emploi exclusifde cette méthode, qui souvent imprègne des groupes de grains de zymogène voisins de la lumière. Il en
Fig. 33. — Camlicules inlraépithéliaux et nerfs, d’après Ramon y Cajal et Cl. Sala. Emprunté au Journal de l’Anatomie, 1894. — Pancréas du Hérisson par la méthode de Golgi.
En haut, l’origine des voies d’excrétion c a est imprégnée avec les canalicules cr \ — en bas, c’est le plexus périacineux pl, avec cellule ganglionnaire interstitielle ci; — ri, rainuscules intra-épithéliaux.
pourrait résulter certaines confusions.
Aussi, dès i8g4 (6), nous en recommandons une plus simple, qui en contrôle fort heureusement les résultats. C’est la fixation à l’acide osmique (à i, 2 ou 10 p. 100) de petits fragments d’un pancréas en digestion. Le contenu de la lumière et de ses canalicules radiés se teignant en brun foncé, on obtient des images absolument analogues à celles que donne la méthode de Golgi, quoique plus pâles (fig. 19, 1 et 3).
Démonstration
par
l’acide osmique et les
mélanges osmiés coloration.
(I) Plus tard chez la Couleuvre (igoa-d).
Sont-ils Inlerou intracellulaires ?
712 CANAI.ICLI.ES INTIVA-ÉPITHÉLIALIX ['7*^]
Le liquide de Flemming lui-uiéme montre souvent les mêmes diverticules, mais vides, réservés en clair, Enfin, dès que nous avons essayé comme fixateur un mélange cliromo-acéto-osmique plus fort (liq. A, i8qô, liq. D, llq. J), nous avons pu colorer très vivement |>ar la safranine, puis par le violet de gentiane, l’iiématoxyline au fer, non seulement les grains de zymogène, mais le contenu des lumières (iSqB-c). . Caiu.ieu (189G) a obtenu des résultats analogues ajirès fixation au sublimé. Nous avons aussi employé avec succès le liquide de Bouix suivi de coloration à l’iiématoxyllne au fer (Wektheimek et L VG CESSE, rqoi). Par ces procédés ( iSgg-b), \cs canalicides radiés de L vngeiuiavs apparaissent seuls, soit sous la forme de simples massues, soit sous la forme un peu plus complexe en bouquet, décrite par Cajac et Sala. Quelquefois ils sont larges, « nettement piriformes. d’autres finement pédlculés, en balanciers de diptère, en raquettes, d’aucun courts et sessiles » (1899-è): largeur i 1 /2 à 3 a, longueur 3 à 8 « La coloration des massues et du suc contenu dans la
lumière est toujours plus faible, souvent beaucoup plus faible cjue celle des grains de zymogène ; ce contenu n’est évidemment pas le zyniogène pur, mais dissous, transformé, fortement (i) dilué. » (1899-6.) Quelquefois on arrive à lui donner une teinte différente. Pour nous, chaque massue représente donc vraisemblablement une vacuole de sécrétion formée aux dépens d’un ou de plusieurs grain.s confluents, qu’est A'enu dissoudre un courant aqueux montant à travers la cellule à l’état diffus, ou sous forme de v'acuoles claiies (1899-6 ; W. et L. 1901).
A propos d’autres organes (estomac, glandes salivaires), des polémiques se sont élevées sur la position intra ou extra-cellulaire des (( capillaires de sécrétion » (2). Zi.aimermaxx a donné un excellent repeie. Dans la lumière de l’acinus comme dans celle du canal, on met en évidence par les colorants, au point d’affleurement des sommets cellulaires (centro-acineuses ou principales), un cadre plus coloré qui entoure ces sommets comme d’une fine baguette ; ce sont les haiidelelles obluranles ou bacjuclLes iimilanles (Schhissleislen de lioxxET, 1895; KiUleislen d’ahovd de M. Heidemiaix, 1892). Zimmer- MAAX (1898) les a particulièrement figurées dans le pancréas, nous
(1) Aujourd’hui, nous trouvons ce « Cortemenl » un peu exagéré, P'’®.®®"®® 3“^ tout de la dilution bien autrement considérable que subit le suc dans excréteurs.
(a) GOI.GI.F.IUK MCLI.KH. I.ANGENDOItK et I.ASEIlSTKIN Voyez le dernier (i8y8) et Kualsk.
AV. KiiAUBK. 7.IMMKR.MAN.N, CtC.
CA.NALICLLES I.MUA-ÉPlTllÉLIAL'A
les avons signalées plusieurs fois depuis, chez les Ophidiens notamment ( i).
Zimmermann a montré que la présence ou l’absence de ces baguettes pouvait servir à reconnaître dans une glande la position exacte des capillaires de sécrétion. Si, en elfe l, les bandelettes ou baguettes descendent (à la façon d’une ligne de soudure) jusqu’au fond du canalicule, qui se trouve alors constitué par deux demi-gouttières, c’est qu il re{)i’ésente une simple invagination en doigt de gant de la lumière écartant les surfaces de séparation de deux cellules voisines (2) : il est inlercellulalrc. Si les baguettes manquent, c’est que l’invagination de la lumière s’est produite en plein protoplasme cellulaire. Dans les glandes salivaires, nous trouvons, comme Zimmermann, de nombreux canalicules, profonds et bien calibrés, pourvus de bandelettes, donc intercellulaires (Laguesse et Jouvenel). Pourtant, vers leur extrémité déjà, ils peuvent présenter un ou plusieurs diverticules qui nous semblent quelquefois pénétrer en plein protoplasme et n’être qu’une vacuole ou une file de vacuoles de sécrétion en train de s’y ouvrir. Ce serait par conséquent une portion canaliculaire intra-cellulaire, mais transitoire. Dans le pancréas, les capillau’es de sécrétion examinés à vide, c’est-à-dire montrant bien leurs bandelettes et tels que les figure Zimmermann, se voient bien surtout là où ils correspondent au centre d’une bosselure ou d’un lobe de la cavité sécrétante, et alors ils sont profonds. Ils se présentent comme des ramifications de la lumière, correspondant souvent à une lobation extérieure plus ou moins marquée de l’acinus. Les petits, au contraire, plus nombreux, sont (chez le Mouton par exemple) bien moins profonds que dans les salivaires, bien moins calibrés, souvent effacés. On ne les voit bien que pendant la période d’excrétion, et par les procédés dont nous venons de parler (liquides osmiques, méthode deGolgi), qui les montrent gonflés par cette sécrétion, très colorés, plus ou moins renflés en massue à 1 extrémité. Mais par ces méthodes on ne voit plus les bandelettes; les canalicules paraissent bien plus nombreux, et semblent souvent s enfoncer directement de la lumière centrale de l’acinus (ou d’un diverticule) dans le protoplasme apical des cellules sécrétantes.
On a donc sous les yeux, nous scmble-t- il, deux choses différentes entre lesquelles il est diflicile de tracer une limite précise : d’une part
3) Il nous est arrivé exceptionnellement, chez la Couh uvre, d’en obtenir l’iiupré- Kiiation sous forme de traits brun noir excessivement lins, par la méthode de Golgi.
(a) Il peut y en a voir jmqu’à trois, quatre, cinq, et autant de baguettes longitudinales. autant de lignes de soudure tout le long du diverticule.
Les deux paraissent coexister.
