I.antçerlians. 1,’ilol iiaiicréuliqiie

JIl.

Diamahe.

SCUEKL.

.’Ui lIISrOGKNKSF, CIIK7, l.’ltOMMK | 1

poussée du groupe des capillaires artériels. Ces points folliculaires incomplets, et en communication avec les tubes sécréteurs, ont leur origine dans certains tubules dont l’épithélium a évolué en cellules granuleuses pseudo-folliculaires à la phase fœtale, sans se transformer plus tard en pseudo-follicules complètement individualisés». Kesaut a donc vu, sans les désigner sous leur nom, les îlots secondaires « en communication avec les tubes sécréteurs », et les îlots primaires nés sur les principales « branches de végétation ». Il a vérifié l’origine épithéliale, admis la sécrétion interne, qu’il avait en quelque sorte pressentie dans ses premiers travaux. 11 se sépare de nous en ceci seule ment : c’est qu’il admet l'invariabilité des îlots, sépare du reste de la glande ceux qui ont acquis leur complet développement, ne laisse en continuité avec les acini que ceux qui ont subi un arrêt dans leur évolution. Enfin il tend à leur attribuer chez l’adulte un caractère rudimentaire leur fonction serait essentiellement lœtale, et .seiail vraisemblablement suppleee. chez 1 adulte, par d autres parties fie la glande.

Vers la même époque, Diamare f 1899-0), dans son chapitre sur les Mammifères, dit simplement en note, à propos de l’abondance des îlots chez l’embryon constatée par Bizzozero et Vassale, que cette observation « correspond à la vérité, comme [il] le montrera en une suite du présent mémoire. Chez le fœtus, ces dots intei tubulaires proviennent de l’épithelium pancréatique, et se maintiennent dans leur constitution primitive pendant toute la vie ». Ün peu plus tard ( 1899-/1), il dit qu’il a examiné des fœtus de Buffle, de Vache, de Brebis, où il n’a pas vu que les deux ébauches pancréatiques fussent de valeur difl'érente. Bésumant les faits qu’il se propose d’examiner dans une deuxième partie de son mémoire (non parue), il trouve que les masses épithéliales endocrines naissent précocement de points variés de tout l’arbre pancréatique, et sont pénétrées par le tissu mésodermique au cours de leur évolution. On se convaincra, ajoute-t-il, en suivant ce développement, qu’elles sont partie constitutive importan te du pancréas, et non un simple rappel ancestral (ceci contre une théorie de G.ax-

XELLI).

Depuis ces recherches, l'origine épithéliale des îlots a ele contestée chez l’Homme par von Hansemann (1901), qui les rattache au mesoderme. Quelques phrases de Sc.enk (1872) pouvaient déjà s interpréter en ce sens, avec cette différence que ce dernier auteur, chez le Poulet, fait dériver du mésoderme le pancréas tout entier. Pour lui, les éléments mésodermiques s’ordonnent en Zellcngrappen pleins.

[21 l| HISTOGÉNÈSE CHEZ l’hOMME ; VON HANSEMANN 3"

Plus tard, ceux-ci se transforment en courts utricules creux. Au quatrième jour on trouve déjà les uns elles autres. Après l’éclosion on rencontre encore des groupes cellulaires pleins à côté des utricules. Ces derniers doivent être les îlots de Langerhans, bien que l’auteur n'v fasse aucune allusion ( i).

Von H.ansemann (1901) s’occupe de Torigine des seuls îlots. Il ne leur consacre d’ailleurs qu’une quinzaine de lignes, dans lesquelles il prétend réduire à néant les recherches antérieures. Il paraît en somme fort peu renseigné sur celles-ci, puisqu’il dit, pour toute bibliographie sur ce point spécial, que ses recherches personnelles l’ont conduit à de tout autres résultats « qu’OpiE (?) et quelques autres ». Voici d'ailleurs la citation complète. Après avoir annoncé qu’il a étudié des fœtus d’hommes et d’animaux à divers âges, il ajoute : « Les îlots ne se présentent qu assez tardivement dans le pancréas, quand les parties constitutives de la glande ont déjà atteint un grand développement. Mais alçrs on peut se convaincre qu’ils se développent aux dépens d’une condensation cellulaire ÇZellverdichtang) du stroma, tout à fait indépendamment des cellules glandulaires. Les vaisseaux sont tout d’abord des capillaires ordinaires, qui s’élargissent plus tard seulement : les cellules qui les bordent {Belegzellen) ont le caractère de cellules conjonctives fœtales, et ne deviennent riches en protoplasme qu’au moment où les vaisseaux s’ordonnent en glomérules. Je me suis également convaincu ici, sur les coupes en série, que les îlots (21 ne sont pas en continuité avec le parenchyme glandulaire. Je pense par conséquent que les îlots sont d’origine mésenchymateuse, et que leurs cellules bordantes ont atteint un degré de perfectionnement assez analogue à celui des périthéliums de maints territoires vasculaires, ou encore à celui de l’épithélium des surrénales, n Von Hansemann croit trouver dans ce développement la base de la structure de l’îlot adulte, et la source de nombreuses erreurs pour ceux qui ne l’ont pas compiis de meme sorte. Il donne a 1 appui une seule figure, très peu claire d’ailleurs, prise sur un fœtus humain de 21 centimètres.

Cartier (thèse Pétersbourg 1900, d’après Ssorolew), Stangi,, signalent simplement la présence des îlots chez l'embryon humain au troisième, sixième et septième mois. Kasahara (1896) constate qu ils abondent chez l’enfant. Pischinger (iSqô) les a vus chez des

flfî'lement que chez le Lapin, jusque dans le troi- V a voirTninë eoTr''®! " arrondies des canaux absolume^nt pleines. 11 doit

extrerëiiël, '•i''" q»’Ms ne soient généralement pas aux

(•J) Il les appelle Inxeln ou Gr/d’usinseln (îlots vasculaires).

Vos Hansemass :

les ilot.A

seraient d’origine mésodermiquo.

IIISTOGKNKSr, Clir,/, I,’llOMMK :

IM-, \ uni:

PE.vncE : les îlots sont d’origine épitheliale, mais se sépareraient complètement du reste de la glatidc.

lœtus âgés de Brel)is eide Porc. Ssoiioi.iîav (1901-1902) examine un lœlus humain de 3i centimètres, des nouveau-nés ou de jeunes sujets (Homme, Lapin, Cobaye, Veau). Il constate simplement la présence de nombreuses cinèses, et la plus grande proportion de tissu endocrine dans le pancréas.

H.-M. Pe.xkce (1908) a pu examiner vingt et un embryons humains, depuis le stade 21 millimètres juscpi’à la naissance. Malbeureusemenl, dit-il, une partie de ce matériel était dans un état de conservation insuffisante; et ses ipielques figures ne décèlent pas pour le reste une fixation irréprochable. Pe vrce ne distingue pas les tubes pancréatiques inditîérenls des acini, les îlots primaires des secondaires ; bien qu’il semble avoir eu successivement les uns et les autres sous les yeux. C’est sur un embryon de 54 millimètres qu’il les trouve pour la première fois. Les « cellules à protoplasme éosino[)bile « isolées qu’il a vues seraient simplement des éléments se préparant <à la caryocinèse, et n’auraient rien de commun avec eux. Les branches végétantes, d’abord pleines, sont devenues çà et là des processus tubulaires (tubular processes). 11 se forme sur leur paroi de gros bourgeons faciles à distinguer des processus acineux (acinar processes) dont ils naissent ; c’est le premier stade du développement des îlots. Sur l’embryon de 90 millimètres, plusieurs vaisseaux commencent à y pénétrer (i) et les cellules à former des colonnes inlercapillaires. Le tissu conjonctif se ramifie autour en une sorte de capsule. Au troisième mois, I'evrce constate un phénomène nouveau, qui aurait échappé aux précédents observateurs. La plupart des îlots sont encore en connexion avec les acini, mais se pédiculisent, et quelques-uns commencent à s’en séparer complètement. La rupture du pédicule serait due à l’empiètement (an encroaebment) du tissu conjonctif Sur les fœtus de ii5 a i3o millimètres, la plupart des îlots se sont isolés par ce processus et gisent çà et là au contact des acini, complètement entourés de tissu conjonctif Puis, de 127 à 210 millimètres, les acini investissent, entourent peu à peu les îlots, qui prennent leur place normale au centre du lobule. Sur les pancréas syphilitiques il y a retard de développement ; le tissu conjonctif est au sixième et septième mois encore aussi abondant qu au troisième mois du lœlus normal, et les îlots sont egalement arrêtes au stade pédiculisé. Pearce croit f|ue cette démonstration de Vindépen- (lance finale des îlots offre une hase anatomique solide a la théorie,

O) L<- promier stade de vascularisation, dit-il, est marqué par la présence de trois ou quatn; hématies (;à et là entre les cellules. Il semble, surtout en comparant avec les ligures, ((ue ce doivent être plutôt la des îlots à hématies.

lUSTOGKNKSI' CHEZ l.’llOMME ! KilSTEIl

déjà « si tbrtcinent appuyée par les observations pathologiques cl expérimentales, d’après laquelle les îlots sont physiologiquement indépendants delà portion glandulaire du pancréas ».

11. IviisTEH (190/4) a eu à sa disposition six embryons humains échelonnés entre la neuvième et la trente-deuxième semaine, provenant d’une collection anciennement et diversement fixée du professeur K.xllius. Il ne distingue pas non [)lus entre îlots primaires et secondaires, entre tubes pancréatiques primitifs et acini, confond toutes ces portions tubuleuses sous le nom d’utricules glandulaires [Drüsenschlæuchen). A la neuvième semaine, il n’y aurait pas trace d’îlots, mais uniquement du tissu conjonctif et des utricules à lumière généralement nette, à extrémité commençant à se renfler. Les îlots sont présents à la quatorzième semaine, sous forme d’amas de cordons sinueux, irréguliers, à cellules orangeophiles polyédriques, avec noyau central, ordonnées en cordons (ou rangées) en relation étroite avec les vaisseaux. Ces grosses masses cellulaires sont en continuité évidente avec l’épithélium des canaux ou des vésicules glandulaix-es (Drüsenr/ænge oder Blæschen), mais toujours par un pédicule; et on trouve toute une série de transitions entre ces masses et de petits groupes en train de s’individualiser dans la paroi (i).Les îlots naissent donc par bourgeonnement des canaux. Mais ils s’en séparent bientôt, d’abord par une ligne nette (dix-septième semaine) (2), puis complètement (vingtième semaine), avec des restes de pédicules rompus peut-être par l’action des capillaires voisins. Chez les fœtus plus âgés, ils sont de mieux en mieux limités des autres parties de la glande, et sans rapports avec elles ; ils s’amassent de préférence le long des canaux. Sur le nouveau-né ils sont bien plus abondants que chez l’adulte. L’auteur croit donc que leur nombre n’augmente pas chez les fœtus âgés. L’accroissement de la glande serait causé surtout par l’augmentation de volume des acini, tandis que les îlots ne grossissant, grâce aux mitoses, que jusqu’au dernier mois de la vie fœtale, conservent à peu près le même diamètre (100 à 3oo jj. environ) à partir de cette époque. Devenus autonomes, secondairement réinclus dans le parenchyme qui vient les entourer, ils restent maintenant « invariables dans leur volume et dans leur structure pendant toute la vie ». Küsriîn ne parle pas de la fonction, parce que cela sort du domaine anatomique et échappe à l’observation directe.

En résumé, si nous mettons à part vox IIansem.vxn, tous les auteurs qui ont étudié l’histogénèse chez les Mammifères s’accordent à

(i) Les premiers îlots apparaîtraient ilaiis la queue de l’organe.

(a) Les plus gros sont alors composés.

Küsteh :

meme o[)inion.

Résume : chez les Mammifères,

niSTOGÉ^îftsr. : résumk

origine épithéliale des îlots

admise par tous, sauf par Vox Hansemanx.

La séparation des îlots,

érigée en règle, est une illusion.

Histogénèse chez les Vertébrés inférieurs.

Premiers travaux sur les Reptiles.

Bkachet :

les deux ébauches sont-elles d’égale valeur?

reconnaître Toriginc épithéliale des îlots. Mais tous, excepté nous, les séparent plus ou moins complètement au cours du développement du reste de la glande, et en font des organites autonomes et invariables. Cela est dû, croyons-nous, au matériel trop restreint ou insuffisamment fixé (i) de ces auteurs. .Nous avons eu l’occasion d’observer les pédicules dont parlent Pearce et Küster. Ce sont pour nous des sortes d’étirements dus aux migrations passives des îlots et de leurs points d’attache au cours de l’accroissement de la glande. Ils peuvent se rompre, mais il ne faut pas oublier qu’ils sont le plus souvent multiples. Les quelques constatations que nous avons faites sur l’embryon humain ne nous suffisent pas encore pour répondre à Pearce et à Küster de façon absolument ferme. Ce que nous pouvons affirmer : c’est qu’un dernier stade caractérisé par la séparation d’avec l’arbre glandulaire n’existe pas chez le fœtus de Mouton, pour la grande majorité des îlots tout au moins; c’est que, chez l’Homme adulte, de très nombreux îlots, même parmi les plus gros, se continuent encore manifestement soit avec les fins canaux, soit avec les acini voisins (2), et offrent des signes évidents de variation. Ce ne sont donc des formations ni complètement autonomes, ni invariables.

Si des Mammifères nous passons aux autres Vertébrés, nous trouvons encore un certain nombre de documents histogéniques qui ne peuvent être négligés.

Br,achet le premier (1896), étudiant le développement du pancréas chez le Lézard, aperçut certaines différences de structure entre les ébauches dorsale et ventrale, et se demanda par suite si ces deux ébauches ont bien réellement la même valeur morphologique et physiologique. Il précisa plus tard (1897) (3j, disant que le pancréas dorsal semble formé de cordons pleins, le pancréas ventral au contraire surtout de tubes creux. — Nous n’avions alors suivi le développement que chez le Mouton. Nous avons montré, en réponse (1897), que chez cet animal les deux glandes ventrale et dorsale, tant qu’on peut les distinguer (embryon de 65 millimètres), persistent cote a cote de plus en plus intimement soudées (4), et présentent les mêmes éléments

(1) L’étude des stades que nous avons décrits a exigé près de deux ans et demi, sur une sérieassez régulière de plus de vingt-neufembryons et fœlusde tailles differentes, fixés pour la plupart au liquide Flemming i>ar fragments, alors que le cœur battait encore, ou était excitable au pincement. Les îlots étaient examinés sur coupes sériées.

(2) Voir chapitre XVI.

(3) Discussion a la suite de notre communication à VAnaloinisclif üfselhcha/l.

(4) Le pancréas ventral demeurant beaucoup plus petit.

[2i5[ msTOGf.NÈsi"; chez les reptiees !\\

essentiels et la même évolution structurale, c’esl-à-dire qu’elles sont toutes deux constituées pendant longtemps de tubes pancréatiques primitifs sur lesquels on voit apparaître, dans chacune, des îlots primaires, puis des acini. Quant aux différences, nous en avions déjà signalé. Elles tiennent principalement à la plus grande abondance des i îlots primaires dans le pancréas dorsal, où nous avions décrit et figuré ^ les plus gros de ceux-ci ramassés en une traînée (sorte de substance

* médullaire, — i8g5-c, p. 21/I et 228) depuis l’insertion du canal

de Santorini jusqu’au hile de la rate, le long du conduit axial de la grappe dorsale principale (peu à peu dilTérencié en canal collecteur) (i). Nous avions en outre montré, sur l’embryon de i5 millimétrés, 1 ébauche dorsale terminée par un volumineux renflement plein. Les différences nous semblaient tenir surtout à l’avance que possède dans son évolution le pancréas dorsal (1897), le premier capable de fonctionner. Elles laissent aux deux ébauches même valeur anatomique et physiologique, en ce sens que celles-ci donnent naissance aux mêmes cavités sécrétantes et aux mêmes îlots. Mais ces différences ne sont pourtant pas à dédaigner, et les travaux .ultérieurs n ont fait qu’accentuer leur importance, chez les Reptiles particulièrement, en précisant les observations de Brachet (2).

Ainsi Gianneeli (1898-6, 1899-c), étudiant le développement d’un Saurien, le Seps Chalcides , trouve, à l’époque où les bourgeons ventraux viennent d apparaître, 1 ébauche dorsale déjà très développée, foiméea la vérité de tubes creux ramifiés, tapissés d’épithéliun cvlin— drique. Mais de l’extrémité du principal, dont la lumière est rétrécie, naît un amas plein [un îlot primaire], au contact de la rate; et cet amas, entoure de larges « lacunes vasculaires » provenant de la (i veine mesenterique », semble par places « nager » dans la veine même. Plus tard des bourgeons semblables plus petits naissent de toute la périphérie du tube, et c est secondairement seulement qu ils sont pénétrés et dissociés par les lacunes veineuses en cordons pleins anastomosés. A la périphérie des amas seulement, se diflérencienl secondairement quel-

temps, bien que nou.s ne l'ayons pas spècilié, que 1; r.imte centrale endocrine devient fatalement prédominante dans la queue, a inesiir

mom l•'"•gcur, Rappelons ici que, chez le Mouton comme die

Homme, e canal de -VYirsung de l’adulte est constitué par le canal ventral, continu par la partie distale du canal dorsal. (Voir Thèse de notre élève .louiiiN, Lille iHiià. (3) Chez l’Homme môme, où Oi-ik a attiré l’attention sur la prédominance des îlot

dan! il nombreux et plus précoce

. s la queue, a h quatorzième et à la dix-septième semaine. Rkauck (ioo3) ne nen es trouver dans la tète du pancréas sur l’embryon de 90 niilliniètls dors

..’iC.

Gunnelli :

1 ébauche dorsale seule produirait des îlots.

iiisTor;KM':sK, cm;/, i,i;s m;i>Tir,i;s

Ohrl .

(’ll.AS.

Recherclies personnelles (\ ipcre) ; rextrcmitc de l’ébauche dorsale est presque c X c 1 U s i V e rn c n I formée d'îlols.

|'ii6]

ques tubes creux ; tout le centre de la glande reste à l’état de ronua tion pleine. (Jette extrémité de la queue (prolongement dorsal) continue jusque chez l’adulte à se distinguer par sa richesse considérable en volumineux îlots de Langerhans. Le pancréas dorsal serait même, pour Giavnelu, la seule partie qui en contînt.

Chez un autre Saurien, le Gonrjylus ocellalus, Uukl Efiskj (1^99) voit le pancréas dorsal, au voisinage de la rate surtout (embryon de 7 milim. 1/2), constitué de tubes plus tiombreux et plus serrés que le ventral, et, entre eux, il trouve des amas cellulaires pleins à petits éléments, qu’il considère comme des îlots de Langerhans de nature lymphoïde provenant de la rate. Mais, d’autre part, chez l’adulte, il rencontre, épars en tout le pancréas, et particulièrement dans la partie hépatique, des îlots d’une seconde sorte, de nature épithéliale, et en continuité avec les tubes pancréatiques dont ils proviennent évidemment. Une double origine de ce genre nous semble d’autant plus dilhcile à admettre que l’auteur n’a examiné qu’un petit nombre de stades.

Chez la Couleuvre à (collier Tropidonolus) natrix, Clas (1900) a certainement vu des îlots de Langerhans semblables tà ceux décrits par CiAxxELLi naître des tubes primitifs, car il décrit, chez l’embryon de 5 millim. i, l’extrémité splénique du pancréas comme représentant uTie masse arrondie, formée en partie de tubes creux, en .partie d’amas cellulaires à contours plus ou moins effacés, avec ordonnance peu nette en cordons, bientôt séparés par de nombreux vaisseaux. Mais il considère cette extrémité comme un bourgeon liéno-pancréatique, c’est-à-dire dont les amas pleins donneront le tissu de la rate. Bien qu’il y ait entre les deux organes, chez les Ophidiens, des rapports extrêmement intimes et très curieux, incomplètement élucidés, nous sommes convaincu aujourd’hui que Clas n a pas vu la véritable ébauche primitive de la rate, située en un tout autre point.

En suivant le développement chez la yipeve {Vipera aspis, 1901), nous avons retrouvé des laits analogues a ceux décrits par Ciannelu. Sur les embryons de 7 à 8 millimètres (non déroulés), en approchant de l’extrémité distale de l’ébauche dorsale du pancréas, « on voit les tubes qui la constituent perdre leur lumière, et se transfoimei en bourgeons pleins, généralement allongés, bosselés, plus larges, et a cellules sombres très fortement colorées, a la base surtout, c est-àdire à la périphérie du bourgeon. Les vaisseaux capillaires sont en ce point déjà plus larges et plus développés». Sur l’embryon de 35 millimètres (déroulé), l’extrémité splénique ou queue du pancréas (dorsal)

est Ibrmée de tubes pancréatiques priinitil's mêlés à des bourgeons ou cordons d’aspect plein, déplus en plus nombreux. Tout au bout, à l’extrémité de Taxe de végétation, « la lumière du canal de Santorini se rétrécit graduellement, puis disparaît, et la tige se termine par une série de bourgeons collatéraux et un bourgeon terminal pleins ». La plupart de ces bourgeons sont déjà allongés en cordons ayant la même structure essentielle que ceux des îlots de l’adulte, et entourés d’énormes capillaires dilatés, provenant de la veine omphalo-mésentérique voisine.

La glande est à ce niveau vascularisée « au point de former une véritable éponge sanguine ». Ici donc, comme chez le Seps, le canal principal « donne naissance presque d’emblée par son extrémité à une véritable petite glande endocrine », dont les cordons ont par places une véritable lumière, et qui se mélange et se continue peu à peu sans limite bien nette avec les tubes ordinaires exocrines, ou plutôt encore indifférents, analogues aux tubes pancréatiques primitifs des Mammifères. Le pancréas ventral est à cet âge dépourvu d’îlots, mais nous retrouvons plus lard, chez le nouveau-né et chez l’adulte, des îlots secondaires dans toute l’étendue de la glande, et au contact même du canal de Wirsung, dans une portion nettement dérivée des bourgeons ventraux. L’opposition entre la structure des ébauches ventrale et dorsale n’est donc pas aussi tranchée que l’avaient cru Brachet, puis Giasxelli ; dans les deux se développent, comme nous l’avions montré dès l’origine (Mouton), des îlots et des acini ; mais, chez les Reptiles, l’extrémité du pancréas dorsal est dès le début tout particulièrement riche en tissu endocrine.

Sur la Couleuvre (1902-d, embryons de 3o et de 55 millimètres déroulés), nous retrouvons les mêmes dispositions générales; le contact avec le tronc même de la veine est encore plus intime. Les tubes pancréatiques primitifs à large lumière ont souvent leur paroi épaissie et nettement endocrine, sur tout le côté qui vient au contact du vaisseau {Jig. 70). Vers 1 extrémité, tous les cordons prennent ces caractères : leur lumière s’effile et se perd avant d’arriver au bout.

Ces dispositions se maintiennent chez la Vipère et la Couleuvre adulte, en ce sens que la région juxta-splénique (qui représente le bord céphalique du pancréas et correspond à l’extrémité de la queue chez l’Hornrne) est en majeure partie constituée de très volumineux îlots, particulièrement au niveau de son extrémité dorsale saillante, ou corne dorsale. 'Près souvent en outre cette corne s’étire le long de la rate, lui formant une demi-ceinture, et se pédiciilise pour venir cons-

L’ébauche ventrale n’en contient d’abord pas. Mais ils y apparaissent plus tard plus petits et en plus petit nombre.

Mêmes faits chez la Couleuvre.

.lusque cdiez l’adulte la région splénique reste

particulièrement riche en gros îlots.

HISTOGÉNÈSE CHEZ LES AMPHIBIENS

Pancréas accessoires (endocrines .

Resaut : chez les Oiseaux, faits analopnes.

\mpkibieus :

Giassem.i .

liluer un petit pancréas accessoire ( I (1900-0, 1901. 1902-1/) presque exclusivement endocrine, et gardant à plusieurs égards des caractères embryonnaires (tubes pancréatiques primitifs incomplètement différenciés en tubes sécréteurs ou en cordons endocrines à lumière effacée). Souvent l’extrémité du canal de Santorini seule réunit cette petite glande à la principale; leurs parenchymes restent complètement séparés par presque toute l’éjiaisseur de la rate, que le conduit contourne.

Chez le Lézard, J. vnosik. avait admis dès 1896 l’existence d’un double pancréas dorsal (proximal et distal), provenant d’un bourgeon unique. Tecqmenne ( 1902), élève de Br.vchet, a montré depuis que le distal, qu’il appelle encore pancréas dorsal proprement dit ou juxta-splénique, est formé parle bourgeonnement de l'extrémité du canal de Santorini. C’est celui dont Brachet avait remarqué dès le début la structure spéciale : il est [iresque exclusivement formé au début par un énorme îlot de Langerhans (Brachet, lettre personnelle. 1902). C’est donc l’homologue du pancréas accessoire un peu inconstant des Ophidiens, et peut-être en outre de toute la région juxta-splénique du pancréas chez ces derniers.

Bappelons ici que, chez les Oiseaux, Benaut (1899) a signalé sur l’adulte une localisation analogue. C’est seulement dans le moyen et petit pancréas du Poulet que les « pseudo-follicules géants » prennent tout leur développement. Ils v tiennent une place énorme relativement aux tubes, et se succèdent presque au contact dans l’axe delà glande.

Chez les .\mphibiens Ürodèles (Triton). Giannelli (1899-0 et b. 1901) constate simplement que les îlots de Langerhans se développent dès les premiers stades aux dépens du bourgeon dorsal. Le bourgeon ventral n’en fournirait point. Giannei.u espérait pouvoir étendre sa théorie aux Mammifères, et faire une loi générale de la localisation des îlots dans le pancréas dorsal ; nous croyons avoir montré qu il y a la une exagération : le pancréas ventral est moins riche en îlots, développes plus tardivement, mais ils n’y lont pas défaut. La faculté de former des îlots est une propriété (jénérale du tissu paucréatujue. Notre elève Debeyre (190/i) l’a retrouvée en effet Jusijue dans les petits pancréas accessoires tardifs nés du canal cholédoque chez le Bat; l horki. (190.I) l’a signalée en une partie au moins des pancréas accessoires abeiiants trouvés chez l’Ilomrne, où Cohen, .Vi.brecht (1901). (iandi et (ÎRiFFON (1901) avaient déjà remanpié les îlots (2).

I) 11 y CM a (luclquefoi.s plusieurs ; d’autres, (çénéralcuieul plus petits, pouvant se l\»rtnor sur des branches collatérales du canal, ou partir de la cQrue ventrale.

(2) Voir patfc (y |22'i|.

Fiii résumé, si l’on met à part provisoirement les données discordantes d’Onnu Lfisio, l’étude des Vertébrés inférieurs confirme pleinement 1 origine épithéliale des îlots de Langerhans et leur apparition très précoce. Elle permet de localiser définitivement dans l’extrémité juxta-splénique de l’ébauche dorsale (queue), au sommet de l'axe de. végétation santorinien, le lieu d’élection principal pour leur développement chez les Vertébrés en général. Elle montre que. chez certains animaux (Reptiles), cette disposition est exagérée au point que la majeure partie de leur tissu (avec les îlots les plus volumineux) l'este jusque chez l’adulte accumulée en cette extrémité : elle représente par conséquent, pour ceux qui leur attribuent la sécrétion interne, une glande à peu près exclusivement endocrine.

Résumé ; origine épithéliale confirmée ;

— lieu d’élection à l’extrémité de l’ébauche dorsale.

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