I* DISPOSITIONS GÉNÉRALES, CORDONS CELLLTLAIRES

L’îlot est essentiellement, comme le disait Langerhains (1869), un amas de cellules, et nous pouvons ajouter de cellules épithéliales, comme 1 ont affirmé Renagt (187g), Lewaschew (1886), Dogiei, (i8g3), comme nous l’a particulièrement démontré l’histogénèse (i8g3-c/). On y trouve en outre un réseau capillaire tout spécial, de fins ramuscules nerveux, des traces de charpente conjonctive.

On a d abord cru a un simple amas de cellules disposées sans ordre (i), et quelques auteurs partagent encore cette manière de voir, ceux notamment qui y voient des éléments lymphoïdes ordinaires.

Mais Revaut, depuis longtemps (1879), a montré que « les cellules glandulaires sont ici ordonnées par rapport aux vaisseaux ; elles forment dans leur intervalle des rangées simples » (Poulet), traversant 1 îlot « bord pour bord » (2). Et il a figuré plus tard ces rangées dans son traité en 189g {fiy. ^/6). En faisant l’histogénèse, nous voyons de même la masse pleine « se lober, se ramifier, dissociée par les vaisseaux sanguins », devenir « une sorte de petite glande vasculaire sanguine par sa structure » {iSg'6-d). Puis nous précisons : chez l’Homme adulte (rSg/i-c), les « éléments s’associent plusieurs de front, en de

L'îlot est un amas de celtules épithéliales.

Elles sont ordonnées en (( cordons pleins ».

(1) kiiiiNK et Lka (1882) n’onl insisté que sur la richesse et la disposition spéciale du réseau capillaire. Lhwasciikw (1886) voit simplement les gros amas partagés en amas secondaires du volume d’un cul-de-sac ou a peu prés, entre les éléments desquels ne pénétre plus de substance intermédiaire ou autre. — Von Eiinkr (dés 1852) avait montre, chez la Orenouille, l’absence de lumière dans les îlots.

(2) Ou plus exactement, d’après la conception spéciale de Runaut à cette époone « ries rangées simples traversant la loge de tissu réticulé bord pour bord ».

72 f:oRnoNS KPiTiiÉuAux pi,r:iNS [2^16]

larges cordons pleins, lorlueux, anastomosés. Les espaces intermédiaires sont occupés par une portion du réseau capillaire à rameaux

IL' <» ' <» .,'i/Of jr

A'iÿ. i6. — Ilots du Pancréas du Poidel, d’apres IIenaut (1899, Histologie).

Pseudo-follicules (îlots de Langerhans) du petit pancréas du Poulet Fixation par l’alcool absolu. — Coloration des coupes au picro-carminate. Conservation dans la glycérine picrocarininée. — (Oc. i, Obj. 0, de Nachet, chambre claire) ; — e, e. epithelium des cordons pseudo-folliculaires, dont les cellules s’insèrent d’un capillaire gloniérulé à l’autre, en formant sur ce point une seule assise ; — c” e’”, cellules epithéliales des cordons folliculaires vues de front; — tu, lu, travées vasculaires pénétrant les pseudo-follicules, et les divisant en rubans de cellules; — u, coupe transversale d’une vésicule; — c, tissu conjonctif périfolliculaire; - p, p. cordons pseudo-aciniques formés par les tubules sécréteurs ordinaires du pancréas.

extraordinairement large.s. . . » Mais (fœtus de Mouton surtout, iSgô-c), s’il en est ainsi sur une coupe, « dans la réalité (c est-a-dire dans les trois dimensions de l’espace), il n’’v a ni lames, ni cordons dis-

connoNS ri’itiikuaux im.kiss

lincts (i), et ces îlots sont constitués par un amas volumineux unique de cellules troubles, amas spongieux pour ainsi dire, puisqu’il est creusé d’un labyrinthe de larges tunnels, de calibre irrégulier, où serpentent les vaisseaux ; de la même façon que le lobule hépatique est, au demeurant, une masse unique de cellules, creusée d’un système de tunnels vasculaires rayonnants, anastomosés et plus régulièrement disposés ». Nous répétons que l’amas « s’organise sur le type schématique de la glande vasculaire sanguine ».

Une disposition analogue était plus ou moins nettement reconnue, d’autre part, par Harris et Gow (1894), qui voient rarement un arrangement défini des éléments, mais parfois pourtant (dans leur deuxième type d’îlots) une disposition en colonnes, formant réseau, — par PiscHixGER (i8g5), qui décrit des ru6a/is cellulaires irréguliers ou des masses solides. — par Giaxxelli (1898-a), qui accepte notre dénomination de cordons pleins, et les voit formés d’une ou plusieurs rangées de cellules (Hat), — par Massari (1898), qui les trouve en longues et flexueuses (Anguille). Vox Ebxer (1899) décrit et Bgure des cellules ordonnées « en réseau » dont les mailles représentent la section des vaisseaux.

Mais c’est surtout Diaaiare (1899-a) (2) qui a accepté pleinement et développé l’idée de la constitution des îlots par des « cordons épithéliaux pleins », trouvant ces cordons anastomosés dans toutes les classes de Vertebres, constatant leurs rapports intimes avec les vaissseaux qui les séparent, et autour desquels leurs cellules se trouvent parfois orientées radiairement. 11 rapproche particulièrement les îlots de la glande pituitaire, des surrénales, et des parathyroïdes; il y voit de véritables « corps épithéliaux » au sens de Kohn, et y lait ressortir le type de glande close, vasculaire sanguine, ou endocrine.

Depuis, la plupart des auteurs adoptent cette manière de voir, et le mot cordon plein ou un équivalent. Il y a des divergences surtout en ce qui concerne la largeur de ces cordons. Mais ce sont là évidemment surtout des différences spécifiques. En effet, tandis que chez l’Homme adulte (y«^. ^/8) (1894-c), et plus tard chez les Ophidiens (1899), chez le Cobaye, etc., comme chez le fœtus de Mouton, nous trouvons souvent plusieurs rangées de cellules dans chaque cordon, — chez le Grénilahre ( 1895-rf), chez I Ane, nous ne trouvons plus en général que de simples

Cordons à une ou à

plusieurs rangées de cellules.

Jn o™'prp"rleî .“S™;,”"' IV.pncp

COUDONS KIMTIIKI.IAI X l’I.ElNS

Existence de formes massives où les cordons sont moins nets.

nies de cellules plus ou moins hautes, c’esl-à-dire (]ue le cordon est réduit sur la coupe à une seule rangée d’éléments. Cette disposition nous paraît être plus rare : pourtant Henaut (1879) l’avait signalée chez le Poulet, et 1 y ligure plus tard (189g), non partout, mais en certains points au moins {/kj. ^16). IIaiiris et Cow ( 1894) la trouvent et la figurent particulièrement nette chez le Potto (1), — von Ebner(i899). chez le Macacus rhésus (Ji(j. 47), chez \e Siredon, — Diam.xke ( 1899-a).

chez les Amphibiens (Triton) (où d’ailleurson trouve, d’après Kichter (1902), des formes très diiïércn tes selon les espèces), tandis qu’il constate l’existence de gros cordons chez les Reptiles (2 ) .

D’autre part, ajoutons que, pour nous, dans une espèce à cordons massifs, on peut rencontrer à certains stades de l’existence des îlots (premiers stades), des cordons plus minces, plus réguliers, unistratifiés ou bistratifiés (3) : c’est ce que nous retrouvons par exemple chez l’Homme (igoo-a. /t^. 425) (4). Chez le Rat, sans faire des distinctions de stades, Gian- NEEI.I (1888) voit des cordons formés les uns d’une seule, d’autres de plusieurs files de cellules.

Mais la disposition en cordons est loin d etre toujours nette. On compiend, en ellet, que plus ces cordons sont larges, courts, irréguliers et fréquemment anastomosés, et moins elle apparaît, plus 1 dot a

.^7. — îlot (le Larujerlians du Macacus rhésus, d’après von Ebneh (1899, Kœlliker's Handbuch). — Liquide de Perenyi. — Hématoxyline, érythrosine.

Grossissement : 330.

(i, cellule glandulaire du voisinage; — K, capillaire sanguin dont la paroi s’est en partie soulevée et séparée des cellules; — g’, capillaire dont la paroi adhère aux cordons cellulaires; — cordons cellulaires de l’amas.

(1) Par l’aimable intermédiaire du professeur Stiuling, nous venons de nous rensei. gner auprès de M.Gow. .Vulant qu’il puisse l’aflirmer après onze ans, d s agit du

/VrodicbVu.s Poüo (ordre des Prosimiens, famille des Lemurides).

(2) Von IIansemann (i{)oi) donne une description un peu spéciale ; il rapproche d.avantagele glomérule vasculaire pancréatique du glomerule rénal, cl ‘*'/due<lanslepancri. leLcllules, au lieu de former une double assise comme dans le

tous côtés entre les anses vasculaires sans laisser d espace libre pour la seeretmn II part de VHaUoinys wgyptiaais comme type de description.

(3) Kl inversement.

(')) Ueproduite ici même, ligure 5a.

IIOKDONS lÔmiIKt.l \l \ l'I.KINS

•j'idl

l’aspecl d’une masse compacte, simplement spongieuse, et percée de tunnels. D’où les premières descriptions de Lanoeiuians, Küiine et Lea, etc., qui n’ont pas nettement distingué les cordons; d’où celles analogues qu'on lit Iréquemment depuis.

Nous retrouvons ici les mômes dilTérences spécifiques que pour les autres détails. L’aspect de simple masse pleine plus ou moins trouée

est assez marqué chez le Cobaye, chez le Mouton adulte, mais bien plus chez le fœtus, et plus encore dans les îlots primaires (i8g5-c), où la masse n’est pas encore pénétrée par les vaisseaux. Il a aussi I ra ppé H A R R I s e t G o\v {1894), PiscnmcER ( 1 8g5), dans certaines espèces. Diamare le néglige, préoccupé surtout de mettre en relief partout les cordons. Mais Gentes (1901) (qui décrit pourtant des cordons nets chez l’Homme) le retrouve très marqué chez la Souris, où les îlots volumineux sont formés, dit-il, d’une masse continue de substance, perforé de place en place d’orifices peu nombreux qui sont les capillaires, e autour desquels les cellules se disposent en rangées rayonnantes Chez les Amphibiens, Richter (1903) décrit souvent aussi des ma.sse compactes (chez le Crapaud (/în/o), et moins chez la Grenouille, 1 Salamandre).

huj. 48. — Un supplicié) (L.

Charpy).

ilol de Langerhans 19Ü0, in Anatomie

chez r/Jomnn fie Poirier el

cordons cellulaires i)leins; r, r, vaisseaux capillairei dilatés injectés àlag'élatine au bleu soluble, séparé! ici des cordons grâce au retrait causé par la lîxatioi à l’alcool; — g, gaine amorphe des capillaires avei ses noyaux: — ac, acini normaux.

Dans une môme j.. lande on peut aussi trouver, à coté de formes à cordons larges mais assez nets, quelques masses d’aspecl compacl (embryon de Mouton, i8g5-r). etc. Pour nous, il s’agit là de stades fonctionnels différents.

Variation'

ronclionnellc'.

Cordons do l’Homme.

.\rrangemenl des cellules autour des capillaires :

« l'acinus interverti. »

KCIKUS IN'TERYRRTI

G’esl cc que nous retrouvons cliez l’Homme adulte. Comme on l’a vu plus haut, nous y avons décrit des cordons généralement pluristratifiés, cordons redécrits par (îe>tes (1901), Ssonoi.Ew (1902). Mais St.vngc (1901), Sauf.rreck (190.^1) ne voient pas d’orientation nette en cordons. M.-B. ScitiMinT (1902), à côté de cordons réticulés nets, aune ou plusieurs rangées, souvent disposés en roue autour du centre, rencontre des amas de cellules serrées en bloc. EtenelTet, nous trouvons souvent des îlots entiers, ou des portions d’îlot (centre de préférence), où l’aspect cordonal disparaît presque complètement, par une sorte de fusion graduelle (i).

Par places, dans cet ensemble, un autre arrangement apparaît, sur lequel nous aurons à revenir plus longuement par la suite en parlant de la variabilité, et qui nous semble d’importance capitale. Alors que dans une coupe transversale de l’acinus on voit les cellules ordonnées radiairement autour de la lumière, dans l’îlot, quand on rencontre la coupe transversale d un capillaire, on remarque fréquemment une orientation radiaire très nette des cellules autour de lui {fig. ^9). Les capillaires deviennent ainsi nettement des centres vers lesquels convergent les éléments, ce qui se conqDi’end sans peine si l’on admet qu’ils y versent une sécrétion interne. Cet arrangement des cellules autour du capillaire dessine ce que nous avons appelé « l’acinus interverti » (1899-a, Aipere). Il est |)articulièrement net dans les petits ilôts lormé d un seul acinus inteiverti. Diam.vre (1899-a, Téléosléens, Reptiles), Perdrigeat et 'fRiBOv- DEAi (1900, Ophidiens), Ge>tes ( 1901 , Mammifères), Stangi, ( 1901, supplicié), Richter (1902, Ainpbibiens), Revaut ( 1 9o3, Ophidiens), Sai ERRECK ( I 9o4-ù, I lomme) (2), ont retrouvé et signalé pareille dispo-

(1) Von Khnkii (iSug) voit aussi le « réseau cellulaire » de l’îlol plus ou ment marqué: les travées de ce réseau tendent parfois a se

lui, cela dépendrait simplement du degré de répletion des vaisseaux, partage cette opinion.

(2) Saukiihkck dit ((u’aiitour du capillaire central les cellules se disposen sou\

Fifj. 49. — Ilot d’un Vipéreau nouveau-né. (L., 1!)01, iu Archives d'A nalomie microscopique . )

Coupe transversale d’un très petit îlot endocrine réduit à un seul uciiuis interverti, avec vaisseau central v, coupé au point où il allait se bifurquer; ci, cellules d’îlot bourrées de petits grains, et rajmnnant autour de ce vaisseau; cz, quelques cellules à zymogène restantes sont refoulées, comprimées à la périphérie, en d surtout.

[125 l] UnilKItKS ACKES DES OPHIDIENS ~~

sition rayonnante plus ou moins accusée (i ). Nous la conslalons souvent aussi chez l’Homme adulte {fiçj. GS).

En 1896, Giannelli et Giagomim, étudiant le pancréas des llepliles, ont vu par places dans les îlots des lumières et même des conduits excréteurs pénétrants (2) ; ils ont cru pouvoir conclure que les îlots ne sont pas constitués, comme on l’a dit, d’amas ou de cordons cellulaires « mais présentent en quelques points une structure tubulaire bien nette, si bien qu’on peut admettre que ce sont des amas de tubes à lumière très étroite, revêtus de cellules spéciales... » Pourtant tous les autres auteurs continuaient à décrire des cordons. Massaiu (i8g8) précisait que, chez l’Anguille, la disposition tubulaire n’existe pas. Diamare (ïSgg-a) s’élevait vivement contre elle, et trouvait, chez les Reptiles comme ailleurs, les cordons pleins, caractéristique nécessaire pour lui de ses corpi epitehali. Si bien que Gi.axxelli lui- même, voyant des cordons pleins chez le Rat, se ralliait dès 1898 à l’opinion courante. Pourtant Gi.i.xNELLiet Giacomixi avaient raison, en ce qui concerne les Ophidiens tout au moins. Ces lumières sont à la vérité excessivement fines, et dans un premier examen, chez la Vipère, elles nous avaient échappé. Mais bientôt (1899-c, 1901) nous les y retrouvions à l’état plus xm moins effacé (3) ; enfin, chez la Couleuvre ( 1 902-c/), par l’emploi de la méthode de Golgi, elles nous apparaissaient partout, fines, mais nettes et continues. Perdrigeat et Triboxdeau (1900, Vipère), Revaut (igo3-c, Zamenis, Tropidonotas) en ont brièvement confirmé l’existence. On les rencontrerait aussi, d apres Richter (1902), chez certains Amphibiens [Siredon).

Mais ces observations, très intéressantes au point de vue phylogénétique, ne peuvent avoir qu’une importance secondaire dans la description generale de 1 îlot ; car ce sont la des vestiges de dlsposil ions d’origine probablement ancestrale, particulières à certains groupes. On n’a pu jusqu’ici trouver trace de lumières chez les Mammifères, où il semble bien qu elles aient fini par disparaître complètement. L’emploi de la méthode de Golgi, qui donne des résultats si favorables ailleurs, n’a

Présence (Je lumières effacées

dans tes cordons des Ophidiens.

Absence de tumières chez

les Mammifères.

‘ ». Sa comparaison est assez juste pour les coupcsisolées quil décrit. Mais il 1 eut trouvée plus juste encore, s’il eût examiné chez l’Homme les coupes senees de certains petits îlots, dont on voit finek|uefois une seule anse capil-

n.'nt . au sommet de la boucle, et grouper, rayon -

nantes autour de cette bourtle, toutes les cellules do l’îlot (J/ÿ-, 6S).

>89S(Ang:uillc), signale des llles llexueuses se repliant en anses autour d’un capillaire. PismiiNonu (iSyS) ligure sans s’en douter deux petits acmi intervertis, un chez la Couleuvre, un chez le Moineau ; mais il prend le’^v^^ central pour une lumière et non jiour un vaisseau.

(2) Visibles également chez le Naja.

(3) Voir plus loin, chapitre XV, le paragraphe spécialement consacré aux Ophidiens.

COUDONS l'I.ElNS Dl.S MWIMII'EUKS

[•2 fri]

jju en niüiilrer ni à Dogiei, chez l’ilonnne ( i^gS) (alors même que loules les lumières acineuses voisines étaient imprégnées (i , ni à nous-mcme chez le Mouton adulte (1899-/)^ (9.). Seul Lewaschem (1886), par les méthodes de fixation ordinaires, dit voir souvent des lentes rappelant la lumière des culs-de-sac normaux; mais il faut se rappeler qu’il étudie surtout les formes de transition, et part de cette idée théorique que les îlots sont des acini modifiés.

(1) Doüikl a publié une planche très probante. représentant d’asseü larges coupes de pancréas (l’une est reproduite ici, tig. 3), au milieu desquelles les îlots se détachent absolument pleins.

(2) Pensa (1904) ne voit pas davantage de lumière chez les Mammifères, mais il n’a pu en trouver chez aucun Vertébré. M.-B. Schmidt (1902) signale par places chez î’Uommcdes lacunes arrondies, avec tendance des cellules à se disposer radiaireinent autour. Il doit s’agir de coupes des tunnels vasculaires, dont peut-être le capillaire est tombé, ou, séparépar retrait, se retrouve dans la coupe suivante; 1e tunnel étant rencontré tangentielleiiient au niveau d’un coude ou d’un cæcum. Pourtant il faut noter que c’était dans les glandes kystiques, et il ne serait pas impossible, à l’état pathologique surtout, que des lumières irrégulières reparussent en certains cas jusque chez les Vertébrés les plus supérieurs.