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l'AUTicri, VUITKS niiKZ kes séi.vgiens i3;)

une sorte d’évolution continue de ces cellules, qui naissent dans la paroi des conduits, et, peu à peu, tendent à s’en séparer par groupes pleins. C’est quelque chose d’analogue à ce qu’on trouve dans la formation des ilôts |>rimaires chez l’embryon des iVIammifères. \ous y voyons une tendance à la constitution de véritables îlots jileiiis, analogues à ceux de la plupart des Vertébi;és, et dont les amas de cordons pleins représentent une ébauche déjà très reconnaissable. Seulement ici, ces formations pleines ne paraissent pas encore absolument constantes (i), et il est probable d’autre part qu’elles disparaissent par dégénéresrence, toujours comme les îlots primaires des Mammifères (2).

Cette tendance des tubes pancréatiques des Sélaciens à envoyer des expansions pleines formées d’éléments endocrines

(( a pu réapparaître d’emblée par cœnogénèse au cours du développement ontogénique [Mammifères] pour donner les îlots primaires, pour donner les îlots pleins ». C’est plus tard dans la série qu’ont dû se constituer aux dépens des acini les îlots secondaires, et

qu’a dû s’établir le balancement. De même, les cordons à lumière effacée des Ophidiens nous semblent la réapparition sous une forme un peu modifiée, dans un groupe déjà haut placé dans la série, de la disposition primitive trouvée chez les Sélaciens (3).

Fig. 62. — Pancréas du Galeus canis. — (L., 1902-à, Bibliographie anatomique.)

Coupe transversale d’un fin canal excréteur, au niveau où son assise externe est en continuité avec les cordons pleins c et d. En a, épithélium prismatique simple séparé de la membrane propre par une fente de retrait; — en e, petites cellules de l’assiseexterne, de nouvelle formation; — P, vaisseaux capillaires: — f, fibre conjonctive; rnp, membrane propre amincie, disparue plus à droite, ne réapparaît qu’en dehors de a. Même technique que ligure 5g. Verick. Oc. 3. Obj.

(1) C’est-à-dire que, chez certaines espèces au moins, les cellules endocrines semblent pouvoir accomplir leur fonction et leur évolution sans arriver fatalement àsesépa. rer du canal qu’elles entourent.

(2) .Mwn (i8<)j), Diaiiaiik (1899) trouvent, dans la lumière des canaux moyens, des amas de cellules et de noyaux qui ressemblent singulièrement aux résidus d’îlots primaires que nous avons signalés dans les canaux de l’embryon de Mouton, et qui peut-être représentent quelques-unes de ces masses en voie d’élimination.

(3) D'autant plus ([ue les cordons, comme les lins canaux à cellules endocrines des .Sélaciens, conduisent, souvent au moins, à des cavités sécrétantes terminales réduites parfois à de simples lunules.

Evolution ph)logcnétic|ue des îlots.

Cycloslomes.

Oppei, (190/1), revenant sur le sujet en analysant notre travail, s appuie sur nos conclusions pour être plus affirmatif, et considère définitivement ces lormations comme les équivalents des îlots. 11 ne voit aujourd hui aucun inconvénient è leur attribuer une sécrétion interne, mais sans changement de polarité de la cellule. Nous sommes d’accord avec lui sur ce point, n ayant jamais parlé d’un tel changement dans le cas des Sélaciens.

Ainsi donc, il semble que nous puissions des maintenant tracel’ un plan d ensemble de 1 évolution phylogénétique des îlots, il existe pour nous, jusque chez les Sélaciens, des cellules endocrines ; mais ces cellules sont d abord dispersées en bordantes, ou ordonnées en rangées continues le long de ces rameaux de l’arbre glandulaire primitif qui deviennent chez l’adulte les plus fins canaux excréteurs. Par places, chez certaines espèces surtout, elles tendent à s’en séparer aux stades ultérieurs de leur évolution pour former des sortes de bourgeons pleins. La première disposition reparaît sous une forme un peu différente chez les Ophidiens pour donner les cordons à lumière effacée. La première et la seconde reparaissent chez les jeunes embryons de Mammifères (cellules endocrines en bordantes et îlots primaires), tandis que, chez les fœtus plus âgés, s’établit un mode un peu différent de formation de cordons, pleins d’emblée, aux dépens des acini eux-mêmes. Le cordon plein étant la forme la plus parfaite sous laquelle se présentent les glandes à sécrétion interne, il semble que la fonction se soit établie ou spécialisée lentement, insidieusement, chez les Vertébrés inférieurs, sur des * éléments qui n’y étaient d’abord pas spécialement destinés (ou étaient 0 ampblcrines comme la cellule hépatique), et qu’elle les ait peu à peu . modelés pour les grouper sous cette forme plus parfaite. Celle-ci a été j acquise du reste d’assez bonne heure dans ceiiains groupes, puisqu’on 3 la retrouve déjà chez les Téléostéens. Elle est restée au contraire encore mal définie chez les lleptiles, animaux qui, par tant d’autres points, j ont gardé des caractères plus primitifs, moins bien fixés, qui sont j

restés par conséquent plus modelables, et dont tels groupes, actuels |

ou disparus, représentent pour la majorité des naturalistes contempo- | rains le tronc sur lequel se sont développées les classes supérieures de Vertébrés.

Cyclostomes. — A ce tableau d’ensemble on |,)ourra encore rattacher les dispositions curieuses, mais un peu spéciales, observées chez les Cyclostomes, groupe vraisemblablement dégradé. j

C’est CiAGOMiM (1900) (|ui a entrepris l’étude de la Lamproie j

Giacomi.'«i :

l•.u^’lcm,AlUT^:s chez i.es cvci.ostomes

[3ii]

(^Pelromyzon incii'imis ol Plaiicn). D apres lui, le pancréas, absolument tlépourvu de canaux excréteurs chez l’adulte, est représenté par des glandules isolées incluses dans la paroi intestinale, et par une masse principale incluse dans le sommet de la valvule spirale, s’étendant de là, avec une courte interruption, jusque dans le hile du loie. Glan— dules isolées et masse principale sont constituées par deux variétés de cavités sécrétantes. Les unes sont des tubes peu ramilles, a lumière étroite, revêtus d’un épithélium dont les cellules ont tous les caractères des cellules pancréatiques ordinaires, avec une zone interne à grains de zymogène ; on y trouve une assise de centro-acineuses. Les autres « se présentent d’ordinaire sous l’aspect de vésicules revêtues d’un épithélium sécréteur élevé, à cellules cylindro-prismatiques, avec noyau situé vers le tiers moyen du corps cellulaire ». Leur cytoplasme est finement réticulé, et contient de fins granules, plus abondants au sommet.

CiucoMiM regarde « ces vésicules comme équivalentes aux îlots de Langerhans du pancréas des Vertébrés supérieurs ». Il les compare à celles de la thyroïde. Souvent elles sont remplies de sang, et il les rapproche alors de nos îlots à hématies. La portion caudale de la glande a certains lobules uniquement constitués d’un amas de ces vésicules.

Pour l'auteur, la disposition qu’il constate ici est une disposition primitive, qui, au cours de la phylogénèse, a dû graduellement se perfectionner. Nous la croyons primitive aussi, mais un peu spéciale (i). C’est une des formes, multiples sans doute, qu’a pu affecter d’abord le tissu endocrine.

Sur une préparation gracieusement envoyée par Giacomini ( 1900), nous avons, autant qu’on le peut sur une seule coupe, vérifié la description de l’auteur, et notamment la présence des îlots à hématies, constaté pourtant que certaines vésicules restent ouvertes en fer à cheval. Nous avons trouvé souvent, on le sait, des vésicules creuses chez l’embryon de Mouton, mais généralement bourrées d’hématies, et formées secondairement aux dépens de masses pleines. Nous croyons avec Giagomini que l’organe lui-même est bien le représentant du pancréas ; Langerhaxs, Legouis, Nestler, en ont décrit un dans la même région. Nous avons nous-même signalé, en 1890, entre intestin et foie, s’enfonçant dans le hile de ce dernier, le. ])ancreas massif que nous revoyons sur les coupes de Giacomixi. 11 faut pourtant

Existence (J’un pancréas, avec

vésicules closes leur

équivalence probable avec les îlots.

(i) Vu les caractères de dégradation des Cyclostomes.

l’AUTlCUI.AUlTLS CIIK/, ),|;S CVCI.OSTOMES

Organe de la Myxine el du Bdelloslone.

ajouter que ce n est pas 1 avis général, Brachiît par exemple (189'7-a) considéré comme très douteuse l’existence même de l’organe chez les Cyclostomes, en s’appuyant surtout sur des données embryologiques très serieuses. 11 ne voit pas se former de bourgeon pancréatique dorsal ni ventral cbez l’Ammocète, et croit simplement à l’existence de cellules pancréatiques disséminées dans l’épilbélium intestinal. C’est fort possible. Mais les « îlots épithéliaux décrits par Schneider et par Nesti.er sur le trajet des canaux hépatiques oblitérés et en voie d’atrophie du Petromyzon, et formés par prolifération des cellules de ces canaux » (Braghet), qui semblent pouvoir être homologués à une partie de l'organe décrit par Giagomini, ne pourraient-ils être rapprochés des pancréas accessoires décrits par notre élève Debetre (1900, 190/i), et qui, chez le Rat, naissent tardivement du cholédoque dans toute sa longueurP Brachet lui-même ajoute : « Tout au plus pourrait-on considérer ces formations comme représentant ces îlots cellulaires constants dans le pancréas des Vertébrés, et que Laguesse appelle îlots de Langerhans. »

Diamare (igoi) (d’après Oppel) a confirmé la description de GiacoMiNi, et trouvé en outre, chez le Petromyzon mariniis (mais non chez le P. Planeri), quelques kystes, qui pour lui seraient les restes des conduits hépatiques disparus. Oppel (1902) conclut de toutes ces recherches que les kystes semblent bien avoir la signification que leur assigne Diamare, que les tubes, au lieu d’être, comme le veut Giaco- MiNi, les équivalents des cavités sécrétantes, pourraient être les équivalents des îlots, et les vésicules des restes du système excréteur du pancréas.

Rappelons que, chez des Cyclostomes encore plus inférieurs {Myxine, Bdellostoma), Maas (1896) a décrit un organe semblable au pancréas {pankreasæhnliches Orrjan), sous forme de bourgeons multiples du conduit hépatique. Les amas cellulaires massifs qu’on trouve là, bien qu’ils soient pénétrés de place en place par des diverticules des canaux, peuvent posséder aussi une sécrétion interne; mais il est bien difficile d’être quelque peu affirmatif devant leur structure un peu singulière. Rapprochons— les simplement de 1 organe deciit chez la Lamproie, et attendons de nouveau.x travaux, bien necessaiies, sur le pancréas des Cyclostomes.