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niocoxsiiuci’ioN r,r nKcoNsrrn rio.\

et 67 bis ,

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\oie d accroissement, une partie centrale est déjt'i arrivée à la j)ériocle d état, tandis ([lie la périphérie (sur toutou [larlie du jjourtour) représente une zone de transformation avec caractères intermédiaires {fi(j.67 puis, dans la période d’achèvement, il ne reste plus que

quelques débris de cavités sécrétantes inclus, ou quelques calottes acineuses périphériques, souvent réduites àunerangée de cellules, à un groupe d’éléments irrégulièrement tassés, comme refoulés {fi(j. 6W. a. è, (•).

Au contraire, dans la reconslitution, c’est un processus d’ensemble plus ra|ûde, à peu près simultané pour tous les cordons., commençant pourtant en général à la périphérie ; et l’ilot otl're à peu près les mêmes caractères dans toute son étendue. 11 en résulte que les reconstitutions sont moins nombreuses (quel- (jues îlots d’ailleurs pouvant complètement disparaîti'e), et ofl’rent toute une série d’aspects, correspondant à autant de stades.

Voici quels sont les caractères des éléments au cours de ces transformations. Au point de formation d’un petit îlot, ou d’accroissement d’un gros (simples fixations à l’alcool), les celhdes des cordons en continuité avec l’épithélium des cavités sécrétantes voisines apparaissent très nettement limitées, claires, gonllées, prismatiques ou pyramidales en sens inverse des acineuses, régulièrement disposiies en

Fil/. OS. — Fancréus Inimuiu {supplicié). — Petit îlot endocrine en voie de formation et d'accroissement ( déconstruction d'acini ), présentant nettement la forme d’acinus interverti.

Les cellules sont groupées radiaireraeiit aulour du vaisseau v, coupé tangenlielleinent à son point de pénétration, et dont on n’aperçoit en ce point que la gaine amorphe; ac, acini voisins; — tnp, membrane propre; — en n, h. c, trois groupes de cellules conservant encore plus ou nioiiis les caractères et la disposition acineuse, mais refoulés, et qui seront probablement bientôt, en partie au moins, englobés dans la transformation. (.Même iixation coloration et grossissement que lig. 6;. — Comparer a l’acinus interverti du Vipéreau, lig- 49-)

■yi. .

|3'|>'i) MKCO.NSTiaCTION l"!' lŒCONSTITI TION I (i()

|)alissade le long de chaque capillaire, en rayons de roue aulour do lui s’il esl coupé transversaleinenl. Leurs noyaux sont très écarlés de ce capillaire. Dans les lîxalions aux mélanges osmiés 1res forls, c’esl parmi ces éléments que nous trouvons parfois de fins grains arrondis réfringents, safraninophiles, et surtout des grains mats moins réguliers, gentianophiles. Ces cordons sont généralement en continuité insensible, à leur autre extrémité, avec des cordons en période d’état. A la surface de l’ilot, on trouve fréquemment des restes des fins canaux intercalaires englobés, réduits .souvent à des traînées superficielles de noyaux allongés.

Les reconsliliitioiis (ou reconslracLions) offrent des caractères intermédiaires à ceux des îlots et à ceux des acini, de sorte qu’on est souvent gêné pour les désigner sous l’un ou l’autre de ces termes. La forme et le volume de l’îlot sont encore reconnaissables, ainsi que son retrait jolus marqué dans les pièces fixées à l’alcool. Mais les cordons sont plus foncés, souvent fragmentés ; par places ils sont réunis en de grosses masses lobées irrégulières ; ailleurs même les cordons périphériques sont fusionnés d’abord, sur tout ou partie du pourtour de l’îlot, en une sorte de coque continue, qui semble par places se disloquer secondairement, se fragmenter en calottes' acineuses par une série de pincements.

Lntre tous ces fragments d’aspect divers, on trouve deux choses nouvelles qui avaient disparu de 1 îlot : des cloisons membraniformes pénétrantes, en continuité avec les membranes propres des acini voisins, et, vers le centre, un bouquet de fins canaux en voie de réorganisation, qui pénétrent dans les masses pleines sous forme d’épaisses tiges centro-acineuses. Dans certaines reconstructions (premier stade), on voit les cordons simplement un peu plus foncés, à noyaux plus réguliers ; membranes et canaux n’ont pas encore pénétré. Dans d’autres (stade plus avancé), ils sont constitués de petites cellules foncées dans toute leur étendue (à la manière des zones basales des cellules acineuses), a limites tranchées, mais sans ordonnance nette, ou qui commencent seulement a s orienter, à s’irradier autour de certains centres. Dans d’autres, cette orientation est plus accentuée : toutes les cellules périphériques sont encore très petites, étroites, mais déjà pyramidales allongées, la pointe tournée vers le centre, les noyaux allongés dans le même sens, foncés, à des bauleurs dilférentes. Au centre on trouve un groupe d éléments encore mal ordonnes, mais plus clairs, qui représentent les centro-acineuses. Dans d’autres enlin, la cellule périjihélique, |ilus large, se rappr che de la loi'ine des éléments acineux iirin—

RecoiislUuliuns.

170 m':c().NSTUL'CTiON i;t uecünstiti tiü^

clpaux ; une petite zone apicale plusclaire sedessine; les noyaux arrondis se disposent en une couronne régulière à égale distance du centre. La forme des groupes cellulaires est celle de cavités sécrétantes, mais souvent très grosses, en voie de lobation et de division {fuj. 69) (i). Ce sont là pour nous autant de stades successifs.

Fig. 69. — Pancréas humain [supplicié), — liai à l'une des dernières phases de son évolution. Reconstitution d'acini.

L'ensemble conserve encore grossièrement la forme d’un îlot, et subit un fort retrait pendant la fixation. Mais il est nettement constitué par deux énormes acini hémisphériques, dont les émissaires, encore incomplètement formés, se réunissent en un canal commun, ce.

Autour des masses centrales de cellules claires, ca, en train de se répartir en cellules centro-acineuses et cellules des canaux, les deux gros acini, constitués de cellules hautes et minces, encore peu riches en zymogène, à noyau élevé, sont en train de se lober en o, b, d. e, et de se diviser en c. pour s’égrener en toute une grappe de petits acini, se rapprochant par leur taille des petits acini normaux environnants, ac; — mp. membrane propre; — c, e, vaisseaux; ce’, canal excréteur voisin. (Mêmes fixation, coloration et grossissement que fig. üj et 68, meme sujet : Va...t.)

(i) La ligure io3i de von Eiinkh (1899) représente pour nous une reconstruction .arrivée à ce stade, et montrant des amas particulièrement développés de centroacineuses. Peut-être, dit von Edneb, sont-ce ces amas que Lkwascukw a souvent pris pour des ilôts. (Il n’aurait fait qu’une demi-erreur.) C’est avec raison que yoN Lunk» ios rapproche de nos (i^rosses cavilés sécrétantes en voie de lohation de I cmDr>o » niêiiie chez l’eiiibryon, nous les trouvons souvent en cll'et, à la période de reconstitution des acini.

lai-icruENCES suit la vaiuvuieité 171

Les cellules canalisantes jouent évidemment ici le même rôle directeur que nous avons constaté ailleurs. Les éléments conjonctifs paraissent aussi avoir un rôle actif, et contribuera recouper les cordons et les masses. Les gaines amorphes épaissies des capillaires insulaires, et lapseudo-capsuleétaient vraisemblablement constituées parla matière première (endoplasmes et exoplasmes) des membranes propres refoulées lors de la formation de l’îlot, et ce matériel accumulé redevient actif, et reprend sa forme primitive.

D’après la succession de toutes ces ligures, que nous n’avons pas disposées dans un ordre arbitraire, mais <jui se sont sériées d’ ellesmêmes dans le temps chez l’embryon par leur ordre d' apparition, il nous paraît donc de toute évidence que chaque îlot parcourt ordinairement un « cycle évolutif» très net, de plus ou moins longue durée selon les circonstances et selon les espèces, et que, né d’un acinus ou d’un groupe d’acini, il reconstitue le plus généralement un acinus ou un groupe analogue.

k vrai dire, les recherches puremement expérimentales ne semblent pas en faveur de ces conclusions. A part Lew^ascheav et Maxkowsk.1, les auteurs ont généralement trouvé les îlots invariables de nombre, de forme, et de volume, quel que soit le régime de nutrition auquel on soumet l’animal ; les pathologistes ont montré, qu’au cours des maladies, c’est généralementl’élément le plus résistant, celui qui change le moins. Nous avons nous-même fait quelques expériences sur la Couleuvre à collier (1899-e et /, 1902-rf), et tout en étant en faveur de la variation, elles ont été peu concluantes, et ne nous ont pas montré les grands changements que nous espérions trouver. Tout d’ahord (1899-e ety’), nous avions vu les îlots, au minimum en nombre et en volume dans les jours qui suivent immédiatement le repas, augmenter de façon très notable jusque vers la sixième semaine. Mais ces vérifications étaient faites à l’œil nu sur l’organe frais, et nous avons vu plus tard que l’existence des « zones péri-insulaires » est une cause d’erreur, et fait paraître les îlots plus gros pendant le jeûne en les entourant d’un halo opaque qui ne peut s’en distinguer dans ces conditions. Nous avons dû recommencer cette vérification sur les coupes. Nous avons simplement trouvé que, vers la fin de la digestion, les petits îlots jeunes en voie de formation sont plus abondants. Les signes d’accroissement et d’extension, assez nets immédiatement après la digestion, étaient surtout marqués après un assez long jeûne (quarante jours au moins). Les signes d’appauvrissement et de régression étaient assez constants après un jeûne très prolongé (soixante-douze à quatre-

Cyclc évolutij de 1 ilôt.

Recherches

expérimentales.

Le tissu d’ilot dans son ensemble varie peu dans sa quantité et dans son aspect.

(;iiAissi-; i;t \ auiaiih.i i'i';

Sa fonclioM est lice à la nutrition générale plus

qu'à la digestion.

vingt-sept jours). Les îlots étaient plus petits, grêles, allongés, qudcpielois nioiceles, egienes en cliapelet. Les lumun’es s^elargissaient les grains de sécrétion, grossis et mûris, tendaient à disparaître. Au contraire, de petits grains de nouvelle l'oriuation apparaissent pendant la digestion. C’est après un jeûne modéré que ce matériel de sécrétion est le plus abondant. Mais ces signes, très nets sur certains îlots, ne s’étendent pas fatalement à toute l’étendue de l’organe (i), et, d’une façon générale, la quantité totale de « tissu endocrine » et de matériel de sécrétion accumulé ne subit pas de très fortes variations. On est frappé surtout par son « invariabilité relative », si on la compare à celle du tissu exocrine, dont acini et cellules diminuent considérablement de taille dans l’inanition prolongée (près de moitié), tendent à s’atrophier, perdentleur zymogène (2).

Mais cela se comprend facilement si l’on admet que la cellule d’îlot ne joue aucun rôle dans la sécrétion externe, verse au contraire dans le sang une sécrétion interne destinée à la régulation de certains échanges nutritifs. Ces échanges se ralentissent dans l’inanition, mais persistent, et, à toutes périodes, le « tissu endocrine » doit fonctionner et être prêt à fonctionner, que les actes digestifs, éminemment temporaires, soient arrêtés ou non. Cela n’empêche pas chaque îlot individuellement de montrer des signes de variation, et de parcourir son cycle évolutif normal. Il est probable que les résultats seraient assez différents chez les Mammifères, où l’acte digestif est plus court, plus répété, ne saurait être aussi longtemps suspendu, où la nutrition générale est plus active, où, en un mot. les phénomènes de digestion et de nutrition ont normalement un lien jdIus intime. Mais la plupart des auteurs qui ont étudié ces phénomènes partaient de ce principe même que chaque îlot individuellement est un amas cellulaire sans connexion avec le reste de la glande et Invariable. Ils ne pouvaient, à plus forte raison, trouver des variations (accélération, ralentissement, etc.), dans des transformations qu’ils n’admettaient pas. C’est un sujet à reprendre; et le travail de Dale est déjà plein de promesses à cet égard.

FjCs

as]>ects dificrciils

Graisse et variabilité. — Staxgi. (1901) invoque contre la variabilité l’existence de la graisse sous une forme différente dans les îlots

(1) Les injections de glucose à l'orte dose nous ont pourtant montré des phénomènes évidents d’accroissemenl ou de tentatives d'accroissement du tissu endocrine (i<)02-d, page 348).

(2) Cette diminution considérable du coiqis a été déjà notée par .Monruaco (i88<), l’igeoii), Lasaiiksv (189.5, Cobaye), qui montre la résistance relative du noyau au processus, et Jaiiotbky (1899). Voyez Jauotsky.

et dans les acini. l'in examinant nos pancrcas de suppliciés, nous avons pu nous convaincre que l’élude de la graisse apporte au contraire un argument nouveau en laveur de la variation. On est tout d abord lra[)pé de ce lait fpi’il existe au milieu d’amas acineux parfois très riches en graisse des plages beaucoup plus pauvres. Les plus pauvres Irancbent parfois vivement, étant complètement ou presque complètement dépourvues dégraissé, se montrent nettement limitées, ovalaires, et, en les examinant déplus près, on s’aperçoit que ce sont des reconstitutions. Les gouttelettes de graisse y sont pleines, petites, très clairsemées, inégalement réparties, absentes de nombreux éléments. D’autre part, dans les îlots en voie d’accroissement (déconstruclions d’acini), on remarque souvent que les cavités sécrétantes voisines sont très chargées en graisse (gouttelettes isolées et amas mûriformes) , et peu en zymogène. /Uix points de continuité avec ces cavités, les cellules de transition montrent des gouttelettes de graisse à centre plus clair, ou contenant des gouttelettes claires, quelquefois même de véritables sphérules creuses à coque encore épaisse {Ringforinen). Plus loin, dans les cellules d’îlot, on retrouve quelques amas mùriformes, mais petits, comme ratatinés, et constitués de sphérules creuses.

En rapprochant les variations de la graisse des autres faits exposés dans ce chapitre, il semble donc que les acini chargés de graisse aient plus de tendance à subir la déconstruction, qu’au moment où elle s’opère, dans les sphérules albuminoïdes qui servent de support à la graisse celle-ci tend à disparaître peu à peu, du centre à la périphérie ( i ) ; les amas mûriformes se disloquent ou diminuent de taille; les grosses gouttelettes diminuent également, certaines doivent disparaître ; toutes les sphérules se dégraissent peu à peu. Vers le moment de la reconstitution, cette disparition s’accentue, puis, lorsque celle-ci commence, le peu de graisse qui persiste réapparaît sous forme de fines gouttelettes pleines, en petit nombre jusque dans les acini rajeunis qui y succèdent.

sous lesquels se

présente la graisse dans l’aciniis et dans l’îlot ne sont pas contre

la variabilité.

(i) KnEiiL {Arch. für Anat., 1890) a montré que les Ringformea sont liées à la résorption de la graisse dans l’intestin. Altmann (1894) a vu de même, dans le foie de la Grenouille, qu’au moment de la résorption de la graisse (janvier), apparaissent des Aing/brrne/i plus nombreuses, indice delà dissolution du centre à la périphérie. Il est vrai que pour lui ces formes, à d’autres époques, indiquent un rechargement, un réengraissement; elies représentent un « stade annulaire » dans la formation et dans la disparition de la gouttelette de graisse.