CHAPITRE II
LES CANAUX EXCRÉTEURS
Le canal de Wirsung traverse la glande dans toute sa longueur, formant à peu près son axe, et avec un mode de ramification particulier, bien décrit par Henle (iS'ji), qui le compare à celui du sapin. Du tronc, dans toute son étendue, partent. en efl'et une foule de branches de longueur décroissante, dirigées à peu près à angle droit. Ces branches 3) se ramifient de façon irrégulière, non dichotomique (i) (ramification collatérale) en des canaux de plus en plus fins, qu il est difficile de suivre sur les préparations non injectées. Charpy (2) par la radiographie, Revele (1902) par la corrosion, ont montré la gracilité relative et la richesse de ce système excréteur (3).
La plupart des auteurs parlent de canaux gros, moyens et petits, mais sans les définir. Evidemment les caractères qui peuvent servir a les différencier sont variables suivant les espèces animales. Chez 1 Homme, nous proposerons de ne considérer comme gros que les deux canaux collecteurs (C. de Wihsung et C. de S.yntoiuni), et celles de leurs branches primaires et secondaires qui ont plus d’un demi-milli-
Ramification
irrégulière.
Division en canaux gros, moj’ens et petits.
rai l^ie naît, tout le long- de leur parcours, des rameaux collaté-
SfLTi nfr’ Voyez par exemple Dogiki.
^ ’ 1902-d). Pour le nombre et les dispositions générales
de» canaux pancrealirrues chez les dillérentes espèces, voyez Oemm (mo-a)
(a) Dans Poiiueu et Ciiahi-y, Anatomie humaine, lyoo.
<>>'PKE) a signalé l’existence d’un réservoir sur le canal
erinnr.M'ë^ "''T' ■''''"«■'(-«15, ()P|..),aAOE OK CouNEU. (.si Jim.)
Parfii'i ont retrouve en certains cas un réservoir analogue chez le Glial
Pareille disposition existe chez les Téléostéens (L. i8,,r,.,i).
Les gros canaux.
Leur structure :
i“ Couche conjonctive.
Trame conjonctive et élastique.
Divisible
en deux couches.
Présence de fibres musculaires chez
certains Vertébrés.
550 STRUCTUUE DES OllOS CANAUX EXCRÉTEUBS [ I .^1 ]
mètre de diamètre extérieur, c’est-à-dire en général les conduits interlobulaires.
Les gros canaux ainsi compris sont des tubes à paroi mince, blanchâtre, s’affaissant facilement (Koelliker, 1868; Robin, i8ÿ5 ; Sappey, 187g, Traité). Ils sont constitués par une paroi conjonctive, ou tunique propre, intérieurement tapissée d’un épithélium.
La couche conjonctive/ très marquée d’après Pischinger ( i 8g5) chez certains animaux (Brochet, Crapaud, Tortue, Souris, Cheval, Chat), a encore une certaine épaisseur chez l’Homme, où nous la trouvons de 280 à /|00 p. pour le canal de Wtrsung près de son embouchure, de 100 à 25o p, pour les plus fins canaux interlobulaires.
Elle est essentiellement constituée par une trame de fibres conjonctives h àh'eclions variées (longitudinales, obliques et circulaires), assez dilTérente d’aspect selon les espèces. Kœluik.er (1868) a montré qu’elle contientdes fibres élastiques ; Giannelli (1898-a), par l’orcéine, les trouve abondantes chez le Chien, longitudinales ou plutôt légèrement obliques, anastomosées en un réseau continu, et plus nombreuses dans les parties superficielles (internes).
Plusieurs auteurs ont distingué deux couches dans cette tunique, une externe plus lâche , une Interne plus dense [Sauter (i85g, d’après Pischinger), Menue (1871), W. Krause (1876), Ioudt (1888), IL Steiner (1892, Homme), Pischinger (i8g5), Gi.vnneuui (1898-a)]. Steiner considère l’interne comme une muqueuse, l’externe comme une sous-muqueuse. Pischinger lait remarquer que la distinction en deux couches n’exisle pas chez tous les animaux ; en rex anche il en décrit une troisième, de nouveau plus lâche, pauvre en fibres, immédiatement sous-éplthéilale (i). R.vnvier (1886) signale des cretes longitudinales salllanles à l’intérieur du canal chez le Lapin. Renaut (1899, Poulet), Weber et Ferret (igod, Canard), décrivent et figurent des (( plis )) longitudinaux épais chez les Oiseaux.
Dans certains groupes de Vertébrés, la présence de fibres musculaires lisses n’est pas douteuse. Ainsi, chez les Oiseaux, Lberih (i8G5, d’après W. Krause) en signale de nombreuses. Renaut (1899) en décrit chez le l’oulet une double assise extérieure, a disposition plexiforine (2). Nous retrouvons une structure analogue chez le meme ani-
(I) D'après lui, Ki.i'.i.n (188a) doiincrail (luchiiies ilélails sur la contmualion graduelle de la couche externe avec le tissu iiilersliliel.
(a) IlKN.vury signale en outre de petits amas lymphoïdes ou de petits lolhcules clos.
fiUOS CANAUX
oy
mal (i). Weber et Ferreï (iqoS) voient de même clicz le Canard une « musculeuse épaisse » à fd^res pour la plupart circulaires. EoERTn (i863, d’après Krause) en signalait aussi chez la Carpe.
Chez les Mammifères, la présence des fibres lisses est très discutée, et il est évident qu’il y a de grandes variations spécifiques. Un grand nombre d’auteurs les rejettent ou n’en parlent pas. Pourtant Tobien {Thèse Dorpat, i853, d’après Pischinger), Eberth (i863, Chat, d’après Krause), Ch. Robin (1876), Poucheï et Tourneux (1878), en signalent d’assez abondantes dans le même canal, chez certaines espèces tout au moins. Ranvier (1886) en voit quelques-unes chez le Lapin. Ellenberger (1887) les rencontre en général chez les animaux domestiques. Steiner (1892), chez l’Homme, trouve dans la couche interne des fibres lisses éparses ; à la périphérie du canal elles se condenseraient en une véritable couche plus dense (fibres la jjlupart circulaires) qu’il considère comme une sorte de musculeuse. Pischinger (1896) croit en voir en faisceaux isolésdongitudinaux chez la Souris, en faisceaux circulaires réunis en une très mince couche chez le Hérisson, le Chat, le Chien et rilomrae (enfant). Rantorowicz (1899) en mentionne de nombreuses chez le Cheval, dans les couches externes ; Helly (1898, 1899) chez l’Homme, Fichera (1908) chez le Chien, en voient quelques-unes seulement.
Au contraire, Leydig (1866), Henle (1871), Kœlliker (1868), Langerhans (1869), Latsghenberger (1872), Arnozan et Vaillard (i884), etc., n’ont pu en rencontrer (2). Giannelli (1898-a) n’en trouve ni chez le Chien, ni chez le Rat, mais en voit des faisceaux longitudinaux chez le Chat. Renaut (1879) ne peut retrouver même chez les grands Mammifères (Cheval) celles qu’il a décrites chez les Oiseaux.
Dans les canaux de i mm. de diamètre extérieur (après fixation) nous trouvons, chez le Mouton, des faisceaux de fibres lisses obliques ou longitudinaux, distribués de façon très variable, généralement épars, mais assez abondants en cpiclques points pour donner l’impression d’une couche plexiforme peu serrée, discontinue, située peu profondément au-dessous de l’épithélium et tendant ainsi à diviser la tunique propre en deux couches, l’interne un peu plus dense, h’ihres conjonc-
(i) Los petits faisceaux de fibres, ffénéraleinent longitudinaux ou obli(iucs, nombreux dans toute l’épaisseur de la tuni(|uc propre, se condensent extérieurement en une couche à peu prés continue.
(a) Levoio cite Toiiihn, mais paraît douter ; d’une layon générale, il n’a pas trouvé de libres lisses dans la ciiarpcnte du pancréas. I.Aï.sonKNiiKHGHii n’a pas vu de lilu-es mais pourtant les noyaux en bfitonnel considérés comme caractéristiques.
GUOS CANAtJX
lO]
lives. reseau élastique el cellules affectent une direction générale longitudinale.
Chez l'homme (supplicié) nous trouvons dans le canal de \^■irsung légèrement aplati, à trois ou quatre centimètres de son embouchure, une tunique propre (280 à /|00 n d’épaisseur) essentiellement constituée de fibres conjonctives mélangées à un petit nombre de cellules et renforcée de fibres élastiques. On peut y distinguer deux couches principales d’épaisseur à peu près égale, se continuant insensiblement : une externe plus lâche, à faisceaux presque tous longitudinaux, aplatis et réunis par un peu de substance amorphe dense en une série de minces lamelles concentriques, avec quelques plans alternants à fibres circulaires, — une interne dense, à fibres et faisceaux arrondis entrecroisés. plexiformes, à direction longitudinale et oblique encore prédominante (i). Enfin, tout en dedans, les fibres deviennent plus fines, se raréfient peu à peu et font généralement défaut ou viennent se perdre dans une troisième et mince couche Interne, superficielle, d’épaisseur inégale, à peine visible par places. Elle est constituée par d’abondantes cellules conjonctives claires, souvent très allongées, noyées dans une gangue de substance amorphe (exoplasme commun) qui forme une mince coque à chacune d’elles et dont la lamelle la plus superficielle représente une sorte do membrane propre (2) ; ou plutôt cette couche tout entière est analogue à une membrane propre épaissie, très riche en cellules (endoplasmes) et se continuant insensiblement avec le tissu sous-jacent. Par places cette couche s’épaissit pour former de petites crêtes longitudinales analogues à celles signalées par Havvier ( J 886) chez le Lapin.
Par la fuchsine-résorcine de VA'eigert, on met facilement en évidence un très riche réseau de, fibres élastiques de tous ordres, irrégulièrement épaissies par places, età travées pour la plupart longitudinales ou obliques. Ce réseau se densifie dans la couche externe, où il s’ordonne davantage par plans, dont certains deviennent transversaux. Les fihres les plus Unes viennent se perdre dans la mince couche cellulaire superficielle qui en est à peu près totalement dépourvue.
Quant aux fibres musculaires lisse», nous ne les trouvons qu en très petit nombre, par faisceaux épars, généralement longitudinaux. ’^l ont à la périphérie, on volt par places un assez grand nombre de noyaux
(i) C’est donc à tort que Hkmy (1889) décrit le Ciinal comme essentiellement formé de lil)res conjonctives circiiliiires.
(a) L’existence d’nne mcmbr.'uic propre est mise en doute i>ar Piscuingkh. (189.)). par Cahi.ikh (i8p(J). Le premier ne voit pas de limites nettes, et souvent les cainllaircs sous-jaeents s’enfonceraient un peu, en les écartant, entre les cellules epitliélialeii.
S'i'iu cri UE i)i:s (;uns cwu v
allongés, dirigés Iransversaloment oL oITranl raspect on hàlonnel ; niais la |)lupart d entre eux représenleiiL simplement la coupe optique de noyaux conjonctils très aplatis ; ils ont pu tromper Steiner (i).
Comme l’indique Laxgerhaxs (1869), tunique propre est assez riche en vaisseaux sanguins.
L'Épithélium des gros canaux est prismatique simple. Pourtant chez les gros animaux il peut être plus compliqué. Ainsi Kantorowicz (1899) le clécritetle ligure prismatique stratifié dans le canal de ’Wirsung du Cheval. Ses éléments ont, d’après Ivœi.etker (1868, Homme) 10 a i(Sp. de hauteur sur 4 a 5 de largeur, d’après Steixer(i892) 16 >j. ou un peu plus. Nous trouvons cette hauteur assez inégale, pouvant par places atteindre et dépasser 20 p., et tout à côté descendre à 10 (Homme, canal dc4A'irsung et principales branches).
On y a décrit . 1“ des cellules pi'isinaliqiies ordinaires, généralement prédominantes ou même seules présentes; 2" des cellules calici formes.
V I centimètre de son embouchure, Raxvier (1886) trouve le canal pancréatique du Lapin entièrement tapissé de cellules caliciformes; H. Steiner (1892) en signale à l’état tout à fait épars dans le canal de Wirsung de l’Homme. Boehm et Davidoff (1895), Helly (1S98) font la même constatation (Homme) ; le dernier les retrouve en oulie dans le canal de Santorini. Ptschinger (1895) les voit à l’élat egalement épars chez le Cobaye, le Lapin. Giannelu (1898-a) no peut les rencontrer chez le Chien, le Chat, le Rat. Von Ebner (1897) n’en voit pas non plus chez le Chien, ni chez le Chat, mais les retrouve oparses, as.sez nouibrou.ses, chez le Lapin et le Cobaye. Ren vut (1899) fait une constatation analogue (absence chez le Chien ; toutes caliciformes, en certains points an moins, chez le Lapin).
•1° Epithélium des gros canaux ; prismatique; généralement simple.
Deu.x sortes d’élémenls.
Cellules
caliciformes.
""isculaires. Ainsi Ilm.i.v
de'Valer^ pf V étudié la lerminaison du canal au niveau de l’ampoule
dans IP p’i. ^ a ‘ ‘ ° lijfures. Il ne signale dans le canal de Wirsune- et
ceaiix pinPMi ” ^ .sphincter constitué par un mélange de lais
ceau.x circulaires, loiigiludinaiix et ohliirucs. Presoiic aussitôt lanrcs . tioL.
sphincters propres ir liision de deux
STHUCTUIU-; niiS ouos c.vnaux
Cellules
prismatiques
ordinaires.
Bandelettes O l> tu ra n tes, centrosomes.
Il y a donc de grandes variations spécifiques, d’autres selon le point examiné: les caliciformes, quand elles sont présentes, paraissent diminuer de nombre à mesure qu’on s’éloigne du point d’abouchement.
Chez le Mouton nous pouvons voir ces éléments bien nets, à large calice renflé, s’égrener non seulement dans les gros canaux, mais encore, de place en place, jusque dans les conduits d’un dixième de millimètre et môme moins.
En revanche, nous n’en rencontrons que de façon exceptionnelle chez l’Homme, même près de l’abouchement dans l’intestin. Nous trouvons seulement par places et souvent par groupes, des cellules prismatiques à extrémité non élargie, excavées en un très petit calice, qui représente pour nous l’un des stades de la sécrétion spéciale de cet épithélium. (V. plus loin.)
Chez la Grenouille, Pisciiixgeu (i8ç)5) signale l’existence d’un épithélium à bordure ciliée.
A part ces exceptions, le revêtement épithélial est essentiellement constitué par des cellules prismatiques ordinaires. Ces éléments vont peu à peu diminuant de hauteur, mais on peut les suivre au loin jusque dans les canaux moyens, où ils présentent des caractères peu différents. Nous examinerons donc simultanément les propriétés de l’épithélium prismatlc|ue des gros et moyens canaux.
Les noyaux sont un peu rejelés du côté de la base, tous a peu près a la même hauteur, formant ainsi une couronne assez régulière a dis-
ance autour de la lumière. Ils sont généralement ovalaires, a giand Jiamètre dirigé selon l’axe du prisme, et d autant plus allongés que la :elluleest plus haute et plus mince. Nous trouvons comme dimensions I peu près extrêmes chez l’Homme 7 g- sur 4 pour les plus larges, >2 g. sur 3 pour les plus longs, llelativement foncés, ils montrent généralement un réseau de linine assez serré avec nombreux grains de diromaline et souvent un ou plusieurs petits nucléoles.
A la surface, on met facilement en évidence, entre les sommets des :ellules, par l’hématoxyhne au fer surtout, ces cadres vivement colorés pi’on a d’abord décr its dans divers épithéliurrrs sous le nom de bandeellesde cirnenl (Kittleisten), jruis avec Bonnet (r8g5, Deutsche medic. Wncheiischrifl) sorts celui de bandelettes obturantes on l>U(juiti(S limi 'antes (Schirrs.sleisten) . ZtMMEtrMANN (t8f)8) les a particrrlièrernent lécrites cl figurées dans le pancréas Itumaiit b ^2). Le mime tuteur représeitle, vers le milicir de l’extrérrriU' srrperficielle des cellules, rn court bàlotmel (décotitposable parfois en une chaînette de grains)
STRCCTUaE DES GROS CANAUX
qu’il considère comme un groupe de corpuscules centraux incomplètement dilTérenciés (centrosomes, ou plutôt centrioles, d’après les données actuelles. fi(j. 6). Le bâtonnet touche à la surface (à moins qu’il n’existe une gouttelette de séci’étion), et de ses deux extrémités se déta-
h'i(j. ■'}. — Pancréas de l’f/omine adulte par la méthode de Golgi, d’après Dogiki. (189;i). Mode de ramificalion des canaux.
A, parenchyme exocrine; —B, îlot de Langerhans; — a, 3, 4, canaux excréteurs de a*, 3', 4* ordre ; — a, lumières intracineuses et capillaires de sécrétion ; — b. ncini ; — c, artère; — d, nerfs.
clierait un très lin filament, llottant d’un côté dans la lumière, se perdant de l’autre dans le cytoplasme. Ce serait une sorte de llagellum central analogue à celui qu’il a décrit dans les cellules du rein, mais réduit ici au minimum. Chez les Ophidiens, chez rilomme, nous
STllUC'Il lu-, l)i;s (JlUtS C\NAI X
L’épilhéliiim des canaux gros moyens est nettement sécrcleur.
(jranulations.
niellons ladleiiieiil en évi(J(‘nce les bagnclles liniilanles. iNous voyons parfois vers le milieu de la surface cellulaire un point (Opliidiens) ou un bâtonnet léfïèremeni courbé; mais nous ne saurions affirmer que ce soil un corpuscule central ; nous n’avons pu voir le llagellum.
A la surface, Wieiien ( 1 SG2, d’après Pisciiinokk) a encore décrit une sorte de bordure claire, qu’il semble considérer comme une couronne de bâtonnets ( I ). Nous y voyons plutôt (Homme), autour de chaque élément, une sorte de collerette, quelquefois très basse et assez régulière, souvent haute et inégalement déchiquetée, dont la présence nous scmhle s’expliquer par les laits auxquels nous arrivons.
L.vwdowski (d’après Pisciu.xger), Merkel (i883), Soegeu ont considéré les canaux des glandes salivaires en gcnéi-al comme sécnHcars, fournissant (Mehkel) un liquide destiné à la dilution de la sécrétion des acini. Certains faits prouvent qu’il en est de même dans le pancréas.
PonwvssoTZKi (1882) voit lexlrémilé libre des cellules proéminer dans la lumière en forme de dôme. Pisciiingeu { 1 8()5) a signalé, chez tous les Mammifères où il les a cherchées, la présence de granulations très Unes dans la zone apicale des cellules des gros et moyens cmaux. Il les ligure particulièrement chez le Cheval. Par la fixation au liquide de Flemming l’extrémité de ces cellules, qui bombe dans la lumière, est en outre très foncée. D’autres fois cette coupole est constituée par une substance au contraire plus claire, éosinophile, moins nettement granuleuse. Pour lui, il s’agit là évidemment d’un produit de sécrétion (2'.
De même Zimmeiimvîsx (1890), Kaxtouoxvicz (1899) constatent l’existence d’un dôme clair superficiel, qui, pour le premier, représente une gouttelette de sécrétion.
Nous avons trouvé plus tard, chez différentes espèces, des images analogues. Chez la Vipère (L.vguesse, 1901), les granulations apic,ales sont très nettes, très vivement colorables par riiémaléme apres lixalion au formol, souvent limitées à une mince zone superficielle. Chez le Chien (NVeutiieimek cl Lagi esse, 1901), D sécrélion xieiil sourdre des cellules, lors de l’cxcilalion réflexe, sous formes d’énor-
(1) lüu Uwlinœser Sfdbcliensaum, der i-on oben lîrsehen als ein Pnnkth-ran: am
ZW/r(md er.sc/iï/Ht (l’isciiiNOBii, l8o5). ,
(a) Il dccril le liquide sécrété homogène, l.rillaut. éosinophile dans "■
naux (ffénéralcinelil pourlanl déconiposablc en Kiains a un examen I >' « .
,.ulil ncltcnicnl granuleux plus loin. 11 croit deja (luo le Iniuidc de% er.se p. t lîwuicû'lt S Ln.r c..gr.h.., „„'ll co„.l,iç.r, * .or.
/vmotfcnc. l.e iilus souvent, croyons-nous, le Rram de zyinogine . | ,.’.,n in\
af.rvoisins a L sortie de la cellule, et le Kranulé <,u’ou trouve dans les canaux moyens est nn iirécipilé de coaffulalion heauconp plus lin.
j'yij STULCTLUIJ DKS (iKUS CANALX .)(’»0
mes vacuoles claires qui sc mélangeut au suc contenu. Celui-ci. dans Icsacini elles petits canaux, sc montre sous forme d’un cylindre rem plissant la lumière ou légèrement rétracte par la coagulation, et gardant alors à sa surface rempreinte négative des coupoles épithéliales, comméra déjà fait remarquer Pisciuxger. Ce cylindre est très rélringent, blanchâtre à la layon de la myéline, homogène, souvent hossué à la surface, brunissant comme les grains de zymogène par l’acide osmique (L., 189/1-6), sc teignant vivement comme eux [lar l’héinatoxylinc au fer, le violet de gentiane, la safranine. Dans les canaux moyens il se colore beaucoup moins, perd son homogénéité, se rétracte. Enfin, dans les gros canaux, on ne trouve plus que les débris d’un coagulum très finement granuleux et très peu colorable. « Très visiblement le suc pancréatique, presque exclusivement constitué par la substance des grains de zymogène au sortir de la cellule, s’est fortement dilué à mesure qu’il avançait dans les canaux de moyen et de gros calibre. \ l’inverse de la cellule à zymogène, l’épllhélium de ces canaux a donc une sécrétion abondante très fluide, et relativement pauvre en principes coagulables (par l’acide osmique, le formol, le sublimé). » (àà . et L.). Après l’excitation réflexe, les lumières des acini sont presque vides ou ne renferment qu’un mince filet de sécrétion, les canaux moyens et gros sont au contraire distendus par un secretum presque incolore. Ce sont donc leurs cellules (centro-acineuses comprises) qui paraissent suiiout sécréter sous l’influence rélle.xe, donnant l’eau et les sels destinés à diluer le suc, et probablement aussi le ferment diastasique (aniylopsine). Dans les cellules des canaux on trouve en outre des vacuoles remplies d’une sécrétion spéciale, contenant une substance graisseuse colorable par la safranine et facilement soluble. D’une façon un peu analogue à ce qu’a montré Ixow.ii.nwsKY pour les glandes salivaires, les conduits d’un certain calibre reçoivent d’ailleurs tout le long de leur ti'ajet de nombreuses i)cliles artérioles spéciales, longitudinales, se résolvant immédiateiuentau dessous de l’épithélium en un réseau capillaire un peu moins serré que celui des acini .
Chez le Naja (Euiuesse, iqoa-d), la zone a])icale de la celhde est foncée après l’emploi des liquides osuiiés, mais le sommet, [)roéiuinaul en coupole, est souvent occu[)é par une large gouttelette de sécrétion (|u’on voit se former |)ar la réunion de vacuoles plus petites. Eu parcourant l’arbre excréltuii , ou assiste à une modilicalioii, à nue dilution analogue du suc contenu, aurpiel on voit sui' bis bords se mélanger ties gouttelettes claires provenant d<‘S celhdes limilaules.
Viiciiolcs.
Dilution (lu suc peutlaiit son cheminement clans les canaux.
r.LAJinULES DES CANAUX
Celle sécrélion accessoire esl, chez l'Homme, chargée d’une mucine sjicciale.
Glandulcs dans la paroi des gros canaux.
l'iciiERA (iQO.J), chez le Chien, a rclrouvé des images analogues. Il N oit les gontlclelles Ibinierun dôme clair puis se détacher. Il croit à une secrétion capable deconvertir le prélerment pancréatique (zymogène) en ferment (zymase) (i). D’après lui, cette sécrétion serait la seule qui, dans le pancréas, subirait 1 action de la rate. Elle serait diminuée et peidrait une partie de ses propriétés chez les animaux dératés.
Chez l Homme, 1 emploi du mucicarmin nous a montré récemment en outre 1 existence de la mucine dans l’épithélium des canaux (2). En 1 employant seul, on obtient une coloration élective exclusive des [lortions mucipares. Or, le contenu des canaux est teinté de rose, avec une bordure et des débris rouges à la surface de l’épithélium. Dans les cellules, la zone superficielle seule, qui apparaît plus foncée, plus granuleuse et plus dense par tous les réactifs, forme un liseré vi^ement coloré en rose, et cette coloration, un peu diffuse, peut s’étendre jusque vers le noyau en diminuant graduellement. Par places l’extrémité apicale est surmontée d’une gouttelette également colorée mais non granuleuse, formant dôme. Ailleurs elle est envahie quelquefois jusqu au noyau par un grand nombre de gouttelettes plus petites, vivement colorées, dontl ensemble forme une sorte de petit calice temporaire (3), souvent ouvert à la surface. Les collerettes sont pour nous les restes llottants des parois de ces calices et des dômes, quand ils ont crevé pour expulser leur sécrétion. Au-dessous d’eux un trait net reconstitue la limite superficielle de la cellule; la couche de cytoplasme immédiatement sous-jacente se fonce, et recommence à se teinter diirusément en rouge. Les éléments simultanément au même stade sont épars ou forment de petites plages.
En présence de tous ces faits, la formation dans les canaux excréteurs d’une sécrétion diluante, accessoire, complémentaire, plus ou moins chargée de mucine, ne nous paraît pas douteuse.
Glandules des canaux. — Depuis longtemps déjà Kieumn (i(S33, d’après Hem.e, 1871) avait signalé sur le canal pancréatique la présence, à l’état inconstant cl sans ortlre régulier, de « follicules»
(i) C’est peu probable, étant donné ce cpi’on sait aujourii’liui sur lVnlérokin:i>c (voir cbap. VI), et sur l’inactivité du suc pancréatique asnptiqueiiient recueilli dans le canal (Uelbzks'nk).
(a) Dtqâ le inélanjrc de bleu d’aniline et d’orange île Mallory teinte légèrcnienl en bleu la zone apicale.
('5) Il ne semble pas que l’actc sécrétoire aille toujours juscpi'à la l'ormation d'une excavation. Ce ne sont d’ailleurs |>as, a propriunent iiarler, de véritable.s cellules caliciformes; le calice est peu profond, étroit, non renllé. mal limité dans sa partie profonde, où les gouttelettes constituantes s’écartent l’une de l’autre; il nous jinraît être une formation très épbémére, coni|>aré aux grosses caliciformes du Mouton.
GLANlJULliS DUS CANAUX
analogues à ceux du cholédoque, E.-II. Webeu ( \nnotaLiones analomicæ, lasc. Il, p. 188, d’après Menue) y avait également observé de semblables appendices en cæcum, \erneuiu, en i85i,y signale des (( grains glandulaires ».
(( Dans l’épaisseur du canal de Wirsung et de ses branches principales, on trouve, dit Kœuuikeu ([868, — et dès i85/i in Mikroskop. Anal, d’après Pischingeb) de petites glandes en grappes, de i3o à x8o g- de diamètre, dont les vésicules ont de 34 à 35 g.. » D’autre part, Leydig (1857 (i), 1866, et dès i853 in Analomisch-hislol. Unlersuch.), décrit et ligure chez l’Esturgeon le canal pancréatique comme engainé d’une couche continue formée de grains glandulaires juxtaposés. Chez le Pigeon, il ne trouve plus que « de distance en distance, de petits nodules qui se révèlent au microscope comme des portions de glande pancréatique » ; enfin, chez les Mammilères, ils sont plus petits encore.
Ebertii (i863, d’après Pischinger), Latschenberger (1872) chez le Bœuf mais non chez le Lapin, Frey (1877), Turner (1877, d’après Oppel), chez l’Homme, Gibbes (i884) chez le Cobaye, Ranvier ( 1886) chez le Lapin, les retrouvent également. Pour Gibbes elles sont nombreuses chez le Cobaye, où elles forment un cercle complet autour de la première portion du canal de Wirsung. Les auteurs plus récents paraissent généralement d’accord sur leur existence (2). Il n’en est plus de même si l’on passe à leur structure et à leur signification.
On les considéra tout d’abord comme des glandes muqueuses. C’était du moins l’opinion de Kiernan, puisqu’il les assimilait aux diverticules du cholédoque, auxquels il attribuait une sécrétion muqueuse.
Puis Koioli.iker, y voyant des grains analogues à ceux des cellules pancréatiques (grains qu’il considérait alors comme de la graisse), mais moins nombreux, tendit à les rapprocher des acini (1868) (3). Leydig surtout abondait en ce sens. La gaine glanduleuse du canal de l’Esturgeon était formée pour lui de tissu pancréatique; et les nodules disséminés du Pigeon, nettement de même nature, ne lui apparaissaient que comme un vestige de cette gaine continue, et de même à la suite ceux des Mammifères. Euuenberger (1887) n’hésite
Elles sont muqueuses pour les uns,
pancréatiques pour les autres.
(1) Date de l’édition allemande; — i8ü(5, date de l'édition IVançaisi'.
(2) l)'ai)résVVKiiKii et Fkiuikt (iroI) pourtant, il n’y aurail « pas de crj'ptes » chez le Canard .
CI) Pourtant, d'après I1knlk(i8;i), il aurait été un moment porté, à cause de cette moindre richesse en forains, à les considérer comme muqueuses.
Gi.AM>L'u;.s m:s ca.nai \
[Kis à donner le nom de pancréas accessoires (Nebenpankreas) aux glandules des canaux en général.
Au contraire, la plupart des auteurs récents les considèrent de nouveau comme des glandes muqueuses : Mii.mc-Kdw \iu)s déjà (kS68), l-'iiEA ( 1(^77), TuaxEu (1877, d’après Homme), Giiiues (i88'i),
Uaxvier (188Ü, Lapin), St(h;uu (1887), Toi.m (i888), Steixeu ( uSqv, Homme), I’iscuixgeu (i8()5), Iva.atouoxmc/, (nSqq), Szvmo.xowigz (i()oi)... CiiüBEs les décrit, chez le Cobaye, comme constituées de cellules calicilbrmes à réticulum protoplasmique très net. Ka.nto- Hoxvicz (1899), dans le canal de AVirsung du Cheval, les ligure comme d’assez larges diverticules, qu’il trouve très clairsemés par places, tubuleux, assez simples, à épithélium prismatique plus bas que dans le canal. Par l’hématoxyline suivie de brun de Bismarck, le contenu se colore en brun rouge : ce serait donc du mucus. Çà et là, quelques cellules éparses (sans se renfler) subissent de même la dégénérescence muqueuse profondément, et montrent un calice coloré en brun. Ces glandes manqueraient ilans les canaux plus petits. Heu.x (1898, Homme) a trouvé en ])lein pancréas, sur les canaux de ^Virsunget de Santorini, outre les petits dherticules,de grosses u glandes muqueuses », (|ui peuvent dépasser l’épaisseur de la paroi pour former un lobule propre. Il considère comme démontré que les glandes prises d’abord pour pancréatiques sont muqueuses. Steiaer (1892) et \ox Ehxer (1899) (1) reviennent tout à fait à l’opinion de Kiernan, puisqu’ils les identilient aux diverticules du canal cholédoque. D’après vox lêaxER, en effet (Homme), ce sont, elles aussi, des diverticules tortueux de 35 à 90 ;a, appendices en forme de glandes (drüsenæhnliche Anluenge), à divers degrés de développement, depuis de simples sacs arrondis ou pirlformes, jusqu’à de riches petites gra})pcs. MaisS i EixER les disait sinqilement muqueuses, v(ix Erxer fait une distinction. Le sommet de leurs cellules, dit-il, se colore bien par l’éosine, peu par les colorants du mucus; dans le canal [)ancréatique comme dans le cholédoque ce ne sont [>as de véritables glandes mucpieuses. ou [)lutbt ce sont des glandes muqueuses d’une nature toute spéciale: Pai.ikule a montré (pie le mucus de la bile n’est [>as du véritable mucus, mais une nucléo-albnmine contenant [ou associée à] de la mucine.
Bexaut (1899) ne [irend point parti entre les deux théories; il considère les glandulcs en (piestion comme des lormations ipii peuvent être très variables.
(I) Von Kunkm (•tiidic Briilcmcnt, il est vrai, le» jrlaiide» de IVmlxiucliurf* du canal de Wirsiinif.
(ii.AMM i.i;s m;s cva.u.';
(IIVNNEU.I cnlin (i8()cS-a) émel ime nuuvello opinion. Chez le Ual, il trouYc aussi les diverticules très variés de forme et de dimensions, parfois anastomosés, souvent réduits à de simples culs-de-sac non .-amiliés. 11 se demande si ce sont bien des glandes; d est porté a les considérer comme de simples invaginations de l’épithélium superliciel, avec addition pourtant de quelques cellules calicilormes. 11 v rencontre, chez les sujets jeunes, d’assez fréquentes caryocinèses, qui serviraient au renouvellement de répithélium du canal pancréatiquef i ). Rappelant des faits d’histogénèse que nous avons établis (iSqS-c) et sur lesquels nous reviendrons ailleurs (;C partie), il considère ces diverticules comme des « tubes pancréatiques primitifs » analogues aux canaux indilïérents qui constituent d’abord la glande, arrêtés dans leur développement. Raxvieu (i886) disait déjà des diverticules du cholédoque (Rat) qu’ils présentent le même épithélium que le superficiel, et sont des sortes de bourgeons offrant la plus grande analogie avec les bourgeons d’accroissement des glandes embryonnaires; il est possible qu’ils donnent du mucus, mais en faible quantité. Testut ( i 90 1 , Analoinie) y voit également de simples cryptes sans lonclion spéciale, semblables à celles du cholédoque, qui sont peut-etrc des rameaux biliaires aborlils-
A compulser ces descriptions diverses, il .semble bien déjà que les divers auteurs n’aient pas toujours eu les mêmes objets sous les yeux.
Nous avons donc lait cpielfpies recherches personnelles sur ce sujet, et voici ce cpie nous trouvons.
Chez le PoLilel, comme,
Le^dk; chez le Pigeon, nous reiiconlrous souvent, dans la pai’oi des collecteurs princi |)aux, des glandiiles petites,
mais à nomhreu.x acini serrés, qui ont la structure caracteristitpie du lissa pancréalii/ae. (^fuelquefois ces glandules ne sont même (pie la
Fiij. 4. — Homme adulte (supplicié).
Canal excréteur intralobulaire (coupe transversale) avec glandule pancréatique incluse, ///.
ej>, épithélium: — le, tunique conjonctive; — le pointillé c indique le trajet du lin canal sur les coupes suivantes, et montre le ramuscule qui en part pour entrer dans la glandule ; — i, V, deux lobules voisins dont la pointe est plus ou moins incluse dans la paroi du canal, le supérieur avec son émissaire; — ac, acini. — (7.kiss. oc. I, ol)j. B B, caméra.)
Ou simples d i ver lieu les indilïérents.
Les auteurs ont ou sous les yeux deux objets dillcronls.
Ij’exislciice de glandules pancréali(pies est iiulisculablc chez les ( )lseaux , chez ri tomme.
(I) Comme Bizzozkiio l'a montré dans les cryptes de biehcrkühn pour l'inlestin.
OI.AKDUIÆS niiS CA>AII\
Mais il existe en outre des diverticules d'aspects très dilTcrents, irréguliers.
pointe étirée, ou un peu séparée, d’un lobule voisin. Chez V Homme adulte, des gros canaux nous voyons partir des collatérales de tous orc tes. Les plus petites viennent par conséquent souvent s’épanouir (en S) mettant volontiers à plusieurs) en de très petits lobules accolés (comme chez l’Esturgeon, semble-t-il d’après Leydig, mais ici de açon très discontinue) à la paroi du canal, quelquefois à demi encastrées dans cette paroi (i). Assez souvent, surtout sur les canaux ce 1/2 a 1 millimètre de diamètre extérieur, uneglandule, nettement lenticulaire, iiancréatique par sa structure, à acini serrés et d une largeur de i5o à 3oo \j. dans son plus grand diamètre [fi(j. 4], apparaît complètement incluse en pleine paroi conjonctive du canal. Celles que nous avons pu suivre sur coupes sériées ne se déversaient pas directement dans ce canal. Leur émissaire était un petit rameau collateral laissé en arrière par une branche plus importante (c) qui traversait de part en part la paroi du gros collecteur. L’existence de glandules pancréatiques est donc hors de doute pour nous (2).
Mais, d autre part, nous trouvons, bien plus fréquemment, des diveiticules analogues à ceux déjà décrits, par vox Ehneu notamment. Ils sont en tout semblables à ceux du cholédoque. Rares et très clairsemés sur les branches secondaires, ils deviennent abondants sur les premiers segments des grosses branches primaires et surtout sur le canal de W irsung, qu’il finissent par entourer complètement vers son embouchure. Les plus ramifiés, véritables petites glandes en grappe lâche, sont a ce niveau, bien qu’on en trouve de simples parmi eux. A 3 ou [\ centimètres de l’embouchure, ils sont irrégulièrement distribues, tantôt rares et isolés, tantôt groupés. Les uns sont de simples enfoncements irréguliers en cæcum, plus ou moins profonds, a ouverture parfois évasée; les autres au contraire se pédiculisent \fiU- -Âa]; d’ autres enfin s’enfoncent profondément et se ramifient très irrégulièrement!//^. La lumière, toujours assez large, n’est pas moins variable. Telle vaste poche, aplatie parallèlement à la surface, communiquant avec le canal par un court jiédicule, n’avait pas moins de i25[/de largeur sur 5o de profondeur, tandis que certains diverticules plus complexes étaient des canaux tortueux, variqueux, bosselés, ayant une lumière passant successivement de 8 à i5 y., se rétrécissant de nouveau, s’élargissant à plus de 20 au niveau des dilatations
fl) Il en est souvent de même pour la pointe des lobulins ordinaires.
(a) Notons aussi nu passage; la présence assez exceptionnelle de glandules assez volumineuses, très rnmiliées, serrées, à cellules claires, accolées parfois à certains canaux, et ((u’on a décrites, dans le pancréas pathologiepic, coninie des sortes de petits ndenonies. Nous en avons rencontré une sur un sujet sam.
GL.VNDUUiS UES CANAUX
lerminales. La hauteur de l’cpilhélium n’esl pas moins variable. 1 anlol ce sont de hautes cellules prismatiques grêles, aussi élevées que les plus grandes de ré[)ithélium superficiel; tantôt ce sont, un peu plus loin dans le même tube, des éléments cubiques de 7 à 8 [J. dans toutes leurs dimensions. A quelques \j. de là, la taille augmente de nouveau graduellement ou assez soudainement. En un mot, ce qui caractérise essentiellement la forme, les dimensions et le revêtement de ces crvptes, sans canal excréteur et sans acini nettement diflérenciés, c’est l’irrégularité.
Chez le Mouton adulte nous retrouvons les mêmes diverticules, irrégulièrement tubuleux, très abondants, formant une couronne presque complète autour de l’épithélium des gros canaux, peu ramifiés, généralement élargis à l’extrémité. L’épithélium s’y abaisse un peu, mais montre les deux mêmes variétés d’éléments qu’à la surface, les prismatiques et les caliciformes, ceux-ci plus gros et un peu plus abondants. 11 y a encore là plutôt des cryptes que des glandes.
Pourtanton ne peut leur refuser toute sécrétion par la raison que leur épithélium ne diffère pas sensiblement du revêtement superficiel, puisque nous avons vu que ce dernier est évidemment sécréteur.
Dans les cryptes, chez l’ Homme, nous ne retrouvons pas plus (pi’au niveau de ré[)ithéliurn canalaire la coloration spécifif|uedu mucus par l’hématoxyline, la thionine, etc..., mais le bleu d’anilineorange de Mallory les teinte, et surtout le mucicarmin, qui est, nous scndjle t-il, le réactif de choix de la mucine, nous donne les mêmes résultats que pour l’épithélium de revêtement, et (;olore très élective-
/'■/(/. .5. — Homme adulte (supplicié). Coup’e longitudinale tlu Canal de ]Virsiüiga 3 ou 4 centimètres de son embouchure, montrant des cryptes ou diverticules glandulaires simples, a, ou ramifiés, c, de forme et do largeur diverses.
ep, épiUiélium; — ic, tunique conjoncUve. — (/.Kiss, oc. I. obj.
B B, ciunera.)
Lc.s divcrliculos, citez l'iloninu', sécrclcnl de la mucine.
t;i,v>m ij;s dks cwviv
Ils représentent des glandes très imparfaitement différenciées :
crvptes.
dks cwvi \ |-i8]
ment lesoinmcl des cellules elles traînées nmqueuscs à la surface. l.,a dilTérencialion cl I activité sécrétoire sont plus marquées clans les cryptes cju a la surface du canal ; la lranslc)rniation muqueuse gagne plus loin dans la cellule, refoulant le noyau, et l’on trouve à chaque instant, surtout au niveau de certaines bosselures ou culs-de-sac, de petites plages de cellules élevées, et souvent larges, bourrées de goiillelelles rouge foncé sur la moitié ou les deux tiers de leur hauteur, lout à coté, des plages de cellules cubiques ou presque cubiques très claires n’ollrent pas trace de mucine : ce sont probablement des éléments à un stade de repos, de réfection, temporairement indilférents. Nous trouvons les mêmes aspects dans les diverticules du cholédoque. Nous dirons donc, à la façon de vo.\ Eu-nch, que toutes ces crvptes donnent une sécrétion muqaeiise. mais qu’il s’agit ici d’une sécrétion spéciale n’ayant pas les mêmes caractères et les mêmes réactions que le mucus intestinal, élaborée dans des cellules de forme, de structure cl d’évolution dilférentes, et contenant de la mucine jirobablement associée à d’autres substances albuminoïdes.
Chez certains animaux ((iobaye), les éléments subiraient, d’après la dcscriplion de (îiiuncs (i884), la dillerenciation muqueuse franche, — chez d’autres (Mouton), les cellules caliciformes vraies sont simplement plus abondantes qu’à la surface du canal.
Bien que nous ayons all'aire à des glandes très imparfaitement différenciées, encore à l’élal de simples cryptes, et probablement peu actives, nous trouvons donc ici un organe de sécrétion déjà plus parfait que le revêtement épithélial du canal, dont elles augmentent la surface active. Mais il est fort possible que chez certains animaux leur rôle soit encore plus elfacé.
E’bypolbèsc de Gi.vxxei.li ne [)cut donc être com[)lèlemenl rejetée; si l’on admet pourtant qu’il s’agit d’une poussée spéciale et tardive de nouveaux tubes indillérenls ; car, chez l’enibryon, les tubes [)ancréaliques |)rimilifs nous ont paru se Iransformer tous en acini et canaux.
Nous élargirions volontiers la question en rapprochant ces cryptes des hoar<icons accessoires tardifs que nous avons décrits ( iSqü-a) chez l’embrxon de Mouton sur le cholédoque. Notre élève 1)i:iu:yui; (iqoo, iqoV) <'i retrouvé ces bourgeons chez le Bal, où ils donneni chacun un petit pancréas concourant à la formation delà glande délinilive. C.bez le Mouton, certains d’entre eux donnent aussi d abord de [)clits [)ancréas, (pii paraissent en majeure jiarlie s’atrophier ( i ), ou devenir des
(i) (.)u(!k(iics-ims persistîinl ]irobnbleinenl pour former de petits pancréas accessoires analotfiics à ceux sifriialés par I’oissot et par Cl. Hrunauo. (Voir 7 hi'se I)kmkyuk,i(|im.)
c^N\i\ k\i:iu':ti'.ihs dk mouîn CM.iimi-: 071
ciils-(le- sac tl’aspecl inililVéronl ; les plus larclifs doiveiil Ibuinic d’emblée la majeure partie des cryptes de l’adulte. Ces cryptes, communes aux voies pancréatiques et biliaires, représentent donc très probablement les dernières poussées des bourgeons hépato-pancréatii(ues, ca]>ables de donner encore au besoin (à une certaine époque du développement tout au moins) du tissu hépatique ou pancréatique. Kestées plus tard assez indilVérenles (chez certains animaux surtout), elles se présentent comme de simples diverticules de l’épithélium canalaire, avec une tendance plus ou moins marquée à une dilTérenciation sécrétoire et muqueuse plus accentuée.
Vers la terminaison du canal de ’Wirsung les auteurs signalent des glandules muqueuses plus abondantes (Steiner, 189p.), sans letre autant que dans la partie corres[)ondante du choIédor|ue (Letulee et \attax-L\rieu, 1898). Les ])lis longitudinaux y sont également moins marqués ( 1 ).
Dans les canaux de moyen calibre, qui sont pour la plupart intra-lobulaires, la paroi conjonctive se réduit peu à peu à une mince enveloppe (a). L’épithélium s’abaisse, devient cylindrique bas, ou môme pavimenteux simple (cubique) dans les plus petits (S.alter, iSSq; LvxGEimAxs, nStiq, vox Erneh. 1872, etc...). Le mucicarmin n’y
(i) Pour la description de l’ampoule de Vater, qui est loin d’exister toujours, nous renvoyons à Pilliet (1894), à Letulle et Nattan-Eaiuer (1898), à Hei.ly (1898 et 1899). Disons seulement que, d’après ces auteurs, elle est caractérisée, comme l’extrémité du cholédoque, par la présence de nombreux plis longitudinaux, et de nombreuses glandules muqueuses, entre lesquelles viennent s’entrecroiser et se perdre les faisceaux du sphincter commun. L'épithélium deviendrait plus élevé et les caliciformes bien plus abondantes (Sïeinku, 1892}. Castellant (rAè.se, Lille^ 1898) croit avoir vu quelques glandes de Brünner jusque dans la paroi de l’ampoule. Letulle et Nattan- Laiiibk disent au contraire qu’au voisinage immédiat de la caroncule les glandes de Brfinner tendent à faire place à des glandes muqueuses. [La distinction n’est pas toujours facile.]
IIelly (1898) a donné ((uelques détails très intéressants sur le segment terminal du canal de üanlorinl et la structure de la petite caroncule. 11 y signale la présence de nombreuses et grosses glandes muqueuses (jusqu’à 3 mm. de diamètre), qui débouchent, les unes dans le canal, les autres directement à la surface de la muqueuse en empruntant comme émissaire une crypte de Liebekrthn élargie. Mais en outre, dans vingt-neuf cas sur quarante, il rencontre également, dans la petite caroncule, de véritables petits pancréas, unis à la glande principale ou complètement séparés d’elle par la musculeuse duodénale. Si leurs conduits se jettent souvent dans le canal de Santorini, ils peuvent souvent aussi se rassembler en un canal particulier qui s’ouvre directement dans l’intestin (une figure). Ce dernier cas se présente encore quand le canal de Santorini est complètement oblitéré. Hklly rapporte celte formation a la présence d’une double ébauche i)ancréatiqne dorsale comme celle signalée par Stoss che/. le .Mouton, par Vi.assow chez le Bore. Au niveau de la grande caroncule on a généralement clnîrché en vain ces [letits pancréas accessoires. CL Bkiinaiii) (i8jH) en avait signalé de multiples chez le Lapin; il ne faut (las les confondre, croyon.s-nous, avec les glandes de liri'inner spéciales décrites chez ccl aniniul i>ar Bciiwai.iie (i8;u, Schultze’s Arckiv).
(a) Son épaisseur varie beaucoup avec les espèces. Elle est relativement plus marquée chez la Souris, le Chat, le Cheval, la Tortue, le Crapaud, le Brochet, d’apres l’isciiiNOKli
Canaux excréteurs de nioven calibre.
