Preuves anatomiques
Grande extension du tissu d’îlot.
Son extension plus grande encore chez le fœtus.
Sa structure endocrine caractéristique :
cordons pleins séparés par de larges capillaires spéciaux.
PUEUVES .VN.\TOMIQUES DE EEUU IU)[,E ENDOCRINE
Elles sont de. trois ordres : les preuve.* anatomir/aes, les preuves expérimentales, les preuves nnalomo-palholnçjicjues .
Preuves anatomiques. — Nous les avons presque toutes données dès le début (iSgd-iSqo) ; nous les résumerons ici, et signalerons, chemin faisant, les faits nouveaux qui sont venus s’y ajouter.
I . — L’extension du tissu d’îlot chez les Mammifères et particulièrement chez l’Homme adulte, son extension plus considérable encore chez le nouveau-né, et surtout chez l’embryon (Mouton) ( i), son apparition très précoce, montrent que ce tissu a une fonction importante, dont l’établissement précède celui de la sécrétion externe, dont la nécessité semble s’imposer de très bonne heure et persiste pendant toute la vie (L., iSgS-iSqS). Elle doit donc être intimement liée à la nutrition générale de l' organisme . La constatation de la présence des îlots dans toutes les classes de Vertébrés démontrée plus tard (DiAM.VUE, L.\GüESSE, PlSGHlNGER, GlANNELLI et GlACOMINI, etC., Voir chapitre XI), de la persistance et de l’invariabilité relative de la quantité totale de leur tissu pendant la digestion, le jeune, la maladie, est venue ajouter une nouvelle force à cet argument.
2. — Le développement exagéré du tissu d’îlot chez l’embryon et dans le jeune âge (Bizzozeuo et Y.assale, i88’ÿ, L.\guesse, i8g3, i8go), sa diminution chez le vieillard (Gentes, igoi), doivent prévenir en faveur d’une sécrétion interne, car l’hypertrophie et l’hyperactivité de toutes les glandes endocrines pures (pituitaire, surrénales, thyroïde, thymus) ou amphicrines (foie) est, comme on le sait, et comme le fait remarquer de nouveau Ssobolew, caractéristique de la période de développement et de croissance. Renauï (1899) apporte un nouvel argument en faveur lorsqu’il voit dans la fonction des dots une lonction surtout
fœtale.
g. Les îlots ont, chez les Vertébrés supérieurs tout au moins, la structure caractéristique des glandes dites « vasculaires sanguines », et que nous appelons plus volontiers maintenant a endocrines » : cordons épithéliaux pleins séparés par de larges capillaires spéciaux, et en contact direct avec eux (Laglesse, 1893-1890. Scieei-er, 1890. VON Erner, 1899, Diamare, 1899, etc.). Ils sont privés de membrane propre, insistent Diamare (1899), von Erner (1899). ou, plus exactement, cette membrane est fusionnée avec celle du vaisseau (L.. 1900-â).
(1) BrU;v(!iiienl signalée par Hizzozkho
et Vassalk dés 188;.
PREUVES AiSATOMlQUES
Rappelons l'abondance de ces vaisseaux, bien plus grande que dans le reste de la glande, et leur dilatation, d’où « auginen talion des surfaces de contact,... ralentissement du cours du sang. et... diminution de la pression, toutes circonstances facilitant les échanges, et particulièrement une sécrétion interne n (L., iSpb-c),
On trouve les cellules des cordons bourrées d’un matériel de sécrétion représenté d’abord par de très fins granules safraninophiles, puis généralement par de simples vacuoles remplies d’une substance d’aspect gommeux (L., 1898, 1896, Mouton, fœtus et adulte), d’où l’aspect trouble particulier, déjà signalé mais non expliqué par Kühxe et Lev. Ces grains, retrouvés ailleurs (Pisghixgek 1898, W. C.arlier 1896, Gi.vnxelu et Gi.acomini 1896, Diamare 1899, Perdrigeat et Triboxdeau, Ssobolew, Levi, Stangl, etc.), isolables, assez analogues par leurs propriétés à ceux de Cl. Bernard, mais plus petits, peuvent persister longtemps chez certaines espèces (Ophidiens par exemple), et caractériser ainsi la cellule d’îlot (L., 1898,1899-a, e, /). Granules ou vacuoles a contenu plus fluide s’accumulent, non plus au sommet de la cellule, comme dans l’acinus, mais dans tout l’élément (avec noyau médian, fœtus de Mouton), ou plus souvent encore, dans la région basale, au contact rnême. du capillaire, refoulant le noyau vers l’autre extrémité delà cellule (L., 1898, 1899, Ophidiens, Diamare 1899-a, PERDRiGEA-ret Triboxdeau, 1900). Or, c’estune règle générale dans les épithéliums que le produit de sécrétion s’accumule au pôle où il sera excrété. Gomme le fait remarquer M.-B. Schmidt (1902), (jui insiste chez 1 Homme sur la position du noyau au maximum d’éloignement du capillaire, cette position à elle seule est caractéristique des glandes à sécrétion interne (surrénales, parathyroïdes, etc.). Dans les autres épithéliums en général, le noyau tend à se rapprocher du vaisseau nourricier, ou reste central. Nous reviendrons dans un instant sur la maturation de ce produit de secrétion, en relation avec les différents stades que peut présenter la cellule. Notons encore qu’au moment de la transformation de la cavité sécrétante en îlot, « ses cellules principales perdent toute relation avec les canaux excréteurs, pour en contracter de très intimes avec les vaisseaux sanguins » L., 1895-c). Cela s’accuse surtout par l’ordonnance radiée des cellules,
si nette en certains points {acinus interverti, L., 1898-rf, 1899,
Diamare, 1899-a), etc.
.\ulour du vaisseau servant désormais d’émissaire, toutes les cellules semblent se tourner vers lui, cherchera y prendre pied. Nous avons montré ce rôle attractif du vaisseau à son maximum d’intensité dès les
Présence d’un matériel (te sécrétion évident.
Son accumulation au contact des capillaires; rejet du novau.
l itj. 70. — l’uncrt-as d'un cmbruon de Couleurre de .'iO milliuiùlres dc.ymujueur.
(Liq. de Flcinming, liématoxyliiie au fer.)
Kn A, coupe transversale a un faible grossissement de toute la région pancréatique; e, estomac; — iltt, duodénum, avec l’abouchement du canal pancréatique dorsal cpd-, /, foie (toutes les parties poinlillées) ; pb, pancréas dorsal (toutes les I>arlies couvertes de hachures); sa portion distale (carré pointillé) a été reproduite à une plus grande échelle sur le dessin suivant, B: — en. région nettement endocrine au contact de la veine omphalo-mésentérlque eo, et d’une petite branche v, qui venait la rejoindre sur les coupes suivantes.
(Vérick. (Je. i, ohj. u ancien, caméra.)
Kn B, portion du dessin précédent fortement grossie (Zeiss, ap. imm. hom. millim., Ap. i,4o, Oc. 4, caméra) au niveau du point où l’extrémité distale du lancréas (correspondant à la queue), au eontact de la veine omphalo-mésentéri()ue e, commence à subir la transformation endocrine ; tpp, tube pancréatique primi tif ’aspect indifférent; — 1,2, 3, 4, quatre de ses bourgeons latéraux serrés; les rois supérieurs, le troisième surtout, sont nettement endocrines par leur cote auebe; le premier est [ilcin; — h, hématies.
a Certains cordons possèdent encore une line lumière, mais excentrique, et ueles cellules semblent pour ainsi dire ignorer, tellement elles s’orientent peu utour d’elle. Au contraire, il y a une sorte de poussée, de ruée de toute la masse ellulaire du cordon vers la veine, eontre laquelle elle vient s’étaler par la plus irge surface possible: tous les éléments se comprimant, s’allongeant, se contourant pour arriver à s’insérer sur elle. Ils y forment une très belle rangée en palisade de très hautes cellules prismatiques, dont les bases se colorent unifonnémen n brun noir, formant ainsi le long des vaisseaux un liseré sombre, analogue a
rUEl Vi;S AN.VTO.MIQUKS
premiers stades du dcvcloppcmenl chez IcsOphidiens (L,, 1901, 1902)
{Jiij. 70).
'i. — On assiste dans une certaine mesure à l’élaljoration de la sécrétion interne, cpiand on voit, dans l’îlot en formation, les gros grains de zymogène disparaître, remplacés par de plus petits répandus dans toute la cellule, puis faire place à leur tour aux vacuoles (L., iSpâ-c).
5. — On assiste mieux encore à l’excrétion du matériel élaboré, quand on constate que l’îlot tout entier et chacun de ses éléments, gros et gonllés au moment de la formation, sont petits, üétris, revenus sur eux-mêmes à la phase de régression. « En l’absence de canaux excréteurs, où ce liquide [contenu dans les vacuoles] a-t-il pu passer, sinon dans les vaisseaux ? Et alors qu'est-ce auti’e chose qu’une sécrétion interne P » (L., iSqù-c.) Certaines cellules subissent d’ailleurs une véritable fonte, et cela particulièrement dans les îlots à hématies, au contact même du sang (1890, 1895-c). Ne voyonsnous pas en outre chez les Ophidiens, dans la zone basale, des granules si nombreux « qu’ils semblent confluents; mais leurs limites tendant à devenir indistinctes, l’extrême base finit par se colorer en masse. 11 semble en un mot que les granules subissent là une véritable fonte, pour prendre l’état liquide et couler dans le vaisseau. Nous assistons ici au changement de polarité de la cellule, à l’élaboration d’une |)artie de la sécrétion interne, et à son cheminement graduel jusqu’à la base, c’est-à-dire jusqu’aux limites du vaisseau. Sera-t-il bien téméraire de prétendre maintenant qu’elle franchit la mince paroi de ce capillaire pour se mêler au sang? » (L., ^898.)
G. — L’histogénèse nous montre les cellules endocrines d’abord isolées en bordantes, ou réparties par petits groupes le long des tubes pancréatiques primitifs, et les cellules à zymogène, qui apparaissent au début dans des conditions très analogues (et reparaissent telles en certains canaux des Ophidiens), « comme deux variétés, ou plutôt comme deux modalités successives d’un même élément, l’élément sécréteur du pancréas ».
7. — Ajoutons que, d’après Ssoboi.ew (1900), chez les animaux nourris d’hydrates de carbone, les cellules d’îlot deviennent plus granuleuses.
celui qu’on Irouve chez l’adiille le long des capillaires. Les autres cellules du cordon ii'olTrent au contraire que par places des caraçtt-res endocrines moins marques, sont souvent pol}-cdriques larges, sans orientation précise. » (ipoac.)
Images
d’élaboration.
1 mages d’excrétion.
Parenté étroite avec la cellule exocrine.
Variations avec le régime.
PRKUVES ANATOMIQUES
Rien de probant Inversement, existe-l-il des faits qu'on puisse invoquer contre l’exis-
contre la sécrétion j’^ne sécrétion interne? Kn général, scs adversaires n’en four-
interne. . . ^
nissent point, et se contentent de dire que c’est une simple hypothèse, plus ou moins vraisemblable. Pourtant Gianneli.i (1900-a) a fourni quelques arguments qui l’empêchent d’adopler la théorie. C’est, d’abord, l’existence de lumières chez les Opliidiens. Évidemment ce serait une objection sérieuse, si la présence de ces lumières était généralisée. (Aussi Diamare tourne- t-il contre elles tous ses efforts.) Mais nous avons vu qu’il n’en est rien ; c’est là le vestige d'une disposition ancestrale, vestige disparu chez les Vertébrés supérieurs. D’ailleurs, celte lumière fût-elle partout présente, qu’on pour- . rait encore admettre avec Renaut au moins une double sécrétion, une bipolarité des éléments. En présence des autres preuves, la lumière nous gêne d’autant moins (même chez les Sélaciens) qu’elle est plus ou moins séparée des éléments sécréteurs. Un autre argument donné par Giannelli, c’est qu’on ne peut mettre en évidence la sécrétion dans le sang, ni l’observer au passage. C’est vrai ! mais dans combien de glandes endocrines avérées peut-on faire cette preuve? D’ailleurs, il est inutile que le microscope nous montre cette sécrétion dans le sang, puisque les physiologistes l’y retrouvent par d’autres procédés. Glev, par exemple, ne rend-il pas le Chien diabétique par la simple ligature des veines du pancréas? Giannelli invoque encore un autre fait. D’après les frères Cavazzani, l’extirpation totale du pancréas ne donne pas lieu constamment au diabète; s’il y a diabète à la suite, c’est qu’on a lésé les nerfs du foie. C’est, comme on le voit, dénier la sécrétion interne au pancréas tout entier. Mais celle-ci est suffisamment établie pour n’avoir plus besoin d’être défendue. L’extirpation de la greffe de IIédon ne lèse pas les nerfs du foie, et pourtant elle amène fatalement le diabète. D’autre part, tous ceux qui ont pratiqué l’extirpation du pancréas savent combien il est difficile d’assurer qu’elle est complète, ne serait-ce que vu l’existence possible de pancréas accessoires ignorés.
En résumé, il existe donc, nous semble-t-il, pour employer une expression de Diamare (1899-a), « une base anatomique réelle et bien définie au processus de sécrétion interne », et très peu d arguments contre lui.
Ici nous répondrons à une objection qu’on nous a quelquefois laite, et que présente de nouveau Küster lorsqu’il s’excuse de ne pas donner d’opinion sur la fonction des îlots, en disant ijue cela lui paraît sortir du domaine anatomique et échapper à l’observation directe, bm deux
PREUVES PIIYSIOI.OGIQUES
mots, riiislologisle a-t-il le droit de conclure de la structure à la fonction? Nous répondrons hardiment : « Oui, si les preuves sont suflisanles, et si l’on procède avec prudence. » Gomment! Vous traiteriez d’ignorant le simple étudiant paléontologiste qui, exhumant du calcaire une mâchoire fossile garnie de ses dents, ne vous dirait pas quel fut le régime alimentaire et jusqu’à un certain point le genre de vie de l’animal auquel elle appartint ! Et vous considérez comme présomptueux l’histologiste qui, vous montrant dans un organe la structure caractéristique d’une glande vasculaire sanguine et le matériel de sécrétion accumulé au contact des vaisseaux, prétend que cet organe est le siège d’une sécrétion interne! Et cela quand chaque nouveau détail de structure décrit vient à l’appui !
Preuves physiologiques. — Mais admettons un instant que l’anatomie seule soit impuissante à établir la fonction. Il nous reste les données physiologiques. Et n’a-t-on pas fait déjà œuvre de physiologiste en suivant, chez l’embryon et chez l’adulte, les différentes phases de l’élaboration et de l’excrétion à mesure que se constitue l’îlot? Ne l’a-t-on pas fait en suivant l’évolution ontogénétique et phylogénétique de ces formations? C’est la vie même del’îlot qui a été observée dans la série des Vertébrés et au cours du développement individuel.
Laissons encore ceci de côté, et arrivons à l’expérimentation proprement dite, dont nous avons réclamé le contrôle dès le début. Comment peut s’établir ce contrôle ?
Bien avant qu’il fût question des recherches histologiques qu’ils ont tout naturellement provoquées, les physiologistes, sans localiser la sécrétion interne dans telle ou telle partie de la glande, nous avaient appris ce qu’elle est essentiellement en premier lieu : la régulatrice des transformations intra-organiques du sucre. Dès le début c est ainsi que nous l’avons comprise. Si nous ne l’avons pas spécifié en termes propres dans notre communication préliminaire, où cela nous semblait parfaitement superflu, nous avons suffisamment fait entendre au début de notre travail de 189/1 (^) s’agissait pas d’une
autre sécrétion ; nous avons été plus explicite dans notre note de 1896 (b), et dans notre mémoire définitif (i 896-0). Schæfer (1896), Dixmare (1899), Opie, Ssobolew et tous ceux qui admettent la sécrétion interne des îlots l’ont comprise de la même façon.
Pourtant nous rappellerons de suite que, dès le début, nous avons pensé à une Interprétation plus large. Les laits singuliers que nous avons observés dans les îlots à hématies (1895-c) nous ont conduit à