CHAPITRE III

LES CAVITÉS SÉCRÉTANTES

Généralités, forme, volume, lobation et division.

Chacun des derniers rameaux des canaux excréteurs aboutit à une cavité tapissée de cellules sécrétantes, et qui est par conséquent l’homologue d’une glande simple. Ces cavités sont le.s dernières unités morphologiques en lesquelles on puisse dissocier le tissu glandulaire sans rompre la continuité de l’arbre ramifié qu’il constitue. En ce sens, mais en ce sens seulement, ce sont des sortes de lobules primitifs. Nous les appellerons cavités sécrétantes ou ulricales sécréteurs. Nous préférons depuis longtemps le premier de ces termes, qui fait bien plus sûrement abstraction de la question de forme. La cavité sécrétante, en effet, est de forme quelconque, simple ou lobée, ramifiée même, pourvu qu’elle représente un espace limité par une membrane propre continue, tapissée d’un revêtement également continu d’éléments sécréteurs spécifiques, et desservie par un seul émissaire (hors le cas d’anastomose) (x). Pris en ce sens, le terme répond donc à la définition de la glande simple telle que la comprenait Mai.pighi sous les noms d’acinas,folliculus, saccuhis, etc. (2). Cet auteur n’a pu décomposer assez les glandes complexes, et a souvent pris de véritables lobules disséqiiables pour de simples sacs, arrondis ou allongés, les apjxelant egalement acini. Le nxot a ét(* employé depuis pour désigner une cavité sécrétante de forme s[)éciale, arrondie (ou alvéole), mais souvent appliqué à des cavités qu’on a reconnu plus tar<l être tubuleuses.

(1) Le mot cul-(lc-Ha<;, souvent eiu|)loyé, est iiii terme trop viigiie, iiui peut s’appliquer à la description d’une coupe isolée, mais ne précise pas la vériliilile l'orme dans les trois dimensions de l’espace: il serait bon de ne l’employer que pour désijoier les différents lobes d’une cavité sécrétanle lobée ou ramiliée.'

(a) Voir L., note de la i>aRc .ây;.

LES CAVITÉS SÉCUÉTASTES

Il a donc perdu de ce (iiil le sens restreint qu’on voulait lui attribuer. Il vaut mieux l’éviter. Nous avons d’abord essayé de le rejeter complètement. mais il est tellement consacré par l’usage, que nous avons été obligé de le reprendre, à litre de synonyme tout au moins. C’est toutefois à la condition expresse qu’il serve à désigner une cavité sécrétante de forme quelconque (1).

h’orme très variable.

Forme. — Le pancréas nous fournit la preuve qu’il faut renoncer à prendre pour base delà classification des glandes la forme de leurs cavités sécrétantes. En effet, celle-ci est éminemment variable d’une espèce à l’autre, arrondie ou même par places hémisphérique chez certaines, tubuleuse, allongée et ramifiée chez d’autres (2).

Ainsi s’expliquent les divergences entre les auteurs. Etant donnée la classification généralement admise, et à laquelle nous ne pouvons souscrire, en ylaiidcs acineuses ou alvéolaires (au sens de cavités sécrétantes arrondies) et glandes tubuleuses, les uns rangent le pancréas dans l’un des groupes, les autres dans l’autre (Kosleiker, 1889, crée pour lui et quelques autres glandes une forme de passage : glandes tuhulo- acineuses) .

Ainsi, pour la plupart des auteurs depuis Hunkemoeller (i856, d’après Wildt), Milne-Edwards (1860), Hexle (1871), Ch. Robiin (1876), W. Krause (1876), etc., le pancréas est une glande acineuse. .Au contraire, pour Latschexberger (1872), c’est une glande « utriculaire ramifiée », formée d’ulricules souvent très allongés, et divisés dichotomiquement plusieurs fois, quatre ou cinq au plus chez le Lapin, davantage chez l’Homme [?], le Bœuf, le Chien, jusqu’à sept et huit fois chez ce dernier, tous les rameaux étant serrés et intriqués les uns dans les autres. Fle.viming (1888) en fait une glande nettement tubuleuse; PiSCIIlXGER (i8q5), Gi.ANXELLI (1898-a), VÛ.N EbNER (1899), Ka>toroavicz(i899, Cheval), Oppel (1900-a), Szymoxoavicz (1901) se rangent à cette opinion. Dogiel (1898, Homme) y voit des ulricules plus ou moins longues et recourbées, mais les figure en général très courtes. Bexaut ( 1 899) y décrit des « lubules allongés. . . , embrouilles dans tous les sens, divisés sept à huit fois chez le Chien, plus chez le Cheval, et plus encore surtout chez le Poulet.

11 ajoiileque, lor.squeles tubes sonltrèsallongés(Poulet, par exemp e).

ils leiulent à s’aiicislomoser enlre eux, parliciilièremenl à lasurlacedu lobule. Nous avions déjà nioiiLié l’existence de ces anasloinoses chez les Poissons osseux (L. 189 i a et 1895-d) iO-) ( 1 ) : nous en avons depuis retrouvé rpielques-unes chez les Ophidiens, et même chez le Mou-

Fig. 7. — Forme des cavités sécrétantes du pancréas humain, d’après MaziARSKi (1901) ; - méthode de reconstitution de Born.

Fig. 8. - Cavités sécrétantes de V Homme adulte (supplicié). (Figure empruntée au Traité d' Anatomie de Poirier et Charpy, L., 1900-a.)

Ce modèle inonlre un petit canal excréteur formant l’axe de la grappe. 11 devient bientôt canal intercalaire, et envoie de courts et plus lins canaux intercalaires collatéraux portant chacun un ou plusieurs acini, petits, arrondis, puis donne une raniilication terminale.

a, a’, rt”, acini coupés transversalement ou obliquement vers le milieu de leur hauteur, et montrant au centre les ccntro-acineuses ra, en clair autour, les cellules principales, cp, avec leur zone apicale remplie de grains de zymogène; — b, b\ acini coupés tangentiellement.

Ion adulte; elles sont très nombreuses chez cet animal entre les tubes pancréatiques primitifs du fœtus (iSqS c). C’est uii caractère qui rapproche le pancréas du foie.

Mais revenons à la forme, llécemment plusieurs auteurs ont essaye de la préciser par des reconstitutions. C’est d’abord M.aziahsiu (1901). Chez l’Homme, cet auteur présente un modèle qui le convainc plci-

(t) Tantôt il y a véritable anastomose par inosculation des deux lumières, tantôt il y a simplement soudure et fusion des parois (//g. 10) (iSyS-d).

LES CAVITÉS SÉCRÉTANTES

nemenl, dit-il, de la structure « alvéolaire » (glande alvéolaire composée). C’est la glande où la ressemblance avec une grappe de raisin est la plus frappante, et cela précisément à cause de la gracilité des canaux intercalaires cpii forment les pédicules primaires et secondaires. Comme on le voit sur sa figure {fuj. 7), le canal intercalaire principal, axe de la grappe, donne de nombreuses et très courtes collatérales peu ou point ramifiées, portant a leur extrémité de jietits alvéoles spbéricjues, ovifornies ou en massue, de a 35 <j. de largeur, puis se divise en un petit bouquet de terminales légèrement

ramifiées.

Ajoutons que nous avions, dès iSq^i, reconstruit un fragment ana-

/,'iy y Petites cavités sécrétantes dn pancréas humain (supplicié). (Figure

empruntée au Traité dWnalomie de Poiiuiai et CnARPV, L., l!)00-rt.)

Deux d’entre elles sont simplement hémisphériques; — elles sont coupées dans l’axe e K umlère rvide en B, remplie en A de suc pancréatique coagule et colore; cl cenrrô-a«^ - ce’, canal excréteur; - cp, cellules principales; - .ymo-

vcène.

logue bien plus petit qui nous a aidé à décrire le pancréas bumain. Mais nous avons dù reconnaître que les acini sont si petits et si serrés, ([u’il est bien difficile, même par ce procédé, de se procurer des images absolument sures de quelque étendue ; les causes d erreur sont multiples. C’est ce que constate également Peiseu (iqoS), qui a du Y renoncer, et qui se contente de dissociations après macération (un a douze jours) dans l’acide chlorhydrique pur. 11 isole ainsi chez niomme, quelques petits fragments, qui montrent une distribution analogue des canaux Intercalaires, portant des vésicules, les unes rondes ou ovoïdes, les autres formant des utricules en massues allon-

L’emploi des divers procédés (coupes, dissociation dans le liquide

de Millier, les acides, le sérum iodé, reconslilulion) nous a montré des images très différentes selon les espèces animales. Chez les Poissons osseux, les cavités sécrétantes sont en général de très longs tubes, tortueux, ramifiés, et même souvent anastomosés. Aucun doute n’est possible, car on peut fréquemment suivre ces tubes par simple obser-

Fi(j. tO. — Cavités sécrétantes Intmleuses du pancréas des Téléostéens i i/oên/s niçjer). (L., 189ü-(/, Hevue biologique du Nord de la France.

Nappe très mince de pancréas dans le mésentère (mes) percé de trous < ; — tp, tubes pancréatiques ramifiés et anastomosés, disposés sur une seule couche; — l, leur lumière; — z, zymogène. — Fixation du mésentère à l’acide osmique, examen à plat (Vérick, oc. I, obj. f\, caméra).

vation du mésentère étalé à plat {fig. JO); ils se répandent entre ses deux feuillets sur une seule couche, plus ou moins écartés l’un de l’autre, foripiaut parfois une véritable dentelle [Cyclopterus lumpus, Gohius niger, Prenilabrus melops) (Ij. i8()i-a et iSqB-d). Chez la Salamandre, chez les Ophidiens [Vipera, Naja, Tropidonolus), ce sont encore généralement des tubes plus ou moins allongés, plus ou moins ramifiés, mais, sur un même sujet (Ophidiens), on trouve à

Très longs tubes chez les Tcléoïtécns.

r,ES CAVITÉS SÉCnÉTVMES

côté de ces lul)es de petites cavités sécrétantes ovoïdes, arrondies, ou même hémisphériques, simples diverticules collatéraux sessiles le long d’un canal excréteur (i) (L., 1901 et ipo^-d). Chez les Mam- Formes diverses mifères, nous trouvons également des formes très diverses. Chez Mammifères, Lapin, ce sont des tubes ramifies, dont la lumière au moins fut déjà bien indiquée par Cl. Berxahd (i856); chez le Mouton, le plus souvent des tubes assez courts, fréquemment bifurqués à leur origine

// — Cavité sécrétante en T du paneréas du Mouton. — Demi-schéma ré.'ultant de la combinaison de plusieurs dessins.

ce canal excréteur (intercalaire); — ca, ccntro-acineuses ; — er, canalicules radiés; — ’s, zymogène ; — m. cellule de la propria. — (L., igo3, cliché emprunté aux Eléments d'Histologie de Lesbre.)

même en I ou en ^ dont lo cflUcil inlcrccilcurc rcpicscntc Is (^) (ficj. H,h., 1903).

Très courtes chez Chez VIfomme, nous trouvons les formes tubuleuses très rares et l’homme. ^j-gg courtes, non ramifiées. Tja plupart des cavités sécrétantes sont arrondies ou ovoïdes iji^- <^)> surface parfois irrégulièrement

i) Il est du reste presque impossible de séparer nettement ici. en certains points,

, canaux excréteurs des cavités sécrétantes, t.c long des premiers. <m trouve non ilcment de petits acini rudimentaires qui sont de simples segments de spheie, lis des cellules a zymogène, isolées ou par petits groupes, dans 1 epithelium pris- !uque du canal. Quelques cavités sécrétantes tubuleuses deviennent soudain ssi parmi de leurs cétés ou par toute leur périphérie, semldahles a un cana crétLr, puis se reforment plus loin. (Voir I.., igoi, lig. i, i4. >•>.) est egalement de ces segments mixtes qu’a représenté IIksaut (i«o3. pi. H, hg. i). >oiis axons ,iivé des images un peu dillerenles, mais aussi singulières chez les mssons seiix • dans le mésentère, un large et lin canal (wéherien) est douille soudain du *nchon de cellules à zymogène sur un très court trajet (ses cléments Propres denan l ige centr i-acineuse), puis les perd ensuite, et ne les re rouve que loin Trie dé veloppement fera comprendre ces imn^s ; c’est un tube pancrealique imilif qui a subi par places seulement la diirérencialion acineuse, a) On y trouve aussi de petits acini collatéraux très peu profonds.

LOn.VTION ET DIVISION DES CAVITES SÉCRÉTANTES

lobée (i). Très souvent même ce sont de simples segments de sphère (tantôt plus, tantôt moins complets que l’hémisphère), pendus à l’extrémité des canaux intercalaires ou latéralement sessiles sur ces canaux (L., iS()4-c et 1900-a) {Jîg . 9). Maziarski, sans en parler, a figuré ces dernières formes sur sa reconstitution. (Chez le fœtus de Mouton, nous en avons représenté d’analogues (fîg. 30), (iSgS-c, p. 181), et montré qu’elles peuvent être très asymétriques. Zimmermann (1898), qui parled’ « acini ou lubuli », a également décrit et figuré quelques-unes de ces formes simples {fig.32, 1,2, 4), mais nous allons voir, en étudiant l’histogénèse, combien il est difficile d’admettre le processus de formation qu’il suppose. C’est à tort également qu’il en conclut h la non-existence des cellules centro-acineuses.

Lobation et division. — Quand on suit le développement des cavités sécrétantes chez l’embryon de Mouton (L., i8g5-c), on se rend compte des remaniements considérables qu’elles peuvent subir dans leur forme, et l’on comprend mieux leur configuration chez l’adulte. D’après Chieavitz (^rc/u’u fur mikr. Anat., i885), dans les glandes salivaires, dès que la différenciation en canaux et cavités sécrétantes est indiquée, il ne se formerait plus de nouveaux rameaux sur l’arbre creux qui représente l’ensemble de l’organe. Les acini augmenteraient de taille par lobation, mais ne se multiplieraient pas. Nous observons au contraire les deux processus sur le pancréas, ou plutôt, nous constatons que la lobation peut aller jusqu’à la division complète, Les premières cavités sécrétantes apparues chez le Mouton (embryons de 65 à 80 mm.) sont petites, simples, se rapprochent toutes de la forme sphérique ou hémisphérique.

Dès l’origine un certain nombre d’entre elles commencent à se bilober ou trilober. Les cellules centro-acineuses primitives seules présentes encore, paraissent jouer un grand rôle dans ce processus [fig. 12). En effet, c’est le plus souvent à la face interne de la poche épithéliale élargie que se manifestent les premiers signes de la lobation, au niveau d’une ou de plusieurs centro-acineuses, qui se multiplient activement par caryocinèse, et forment une sorte de stalactite, plus souvent même une crête ou côte qui vient proéminer dans la large

(i) Milnk-Ki>waiii)s ( 1860) leur attribue un dianiMre de 5o à ijo (Jt; CoiiNii, et RanviKii (i884), 4ï> a 90 l-t. Nous trouvons en général, chez nos supplicies, une largeur de à 5o jz pour les petites cavités sécrétantes ordinaires, avec profondeur à peu près «Raie, pouvant aller quelquefois pourtant jusipi’au double, r.arement le dépasser. Mais les grosses et bien plus rares eaviUîs sécrétantes provenant directement d’un îlot (reconstitution) atteignent fréqucinnient Oo à loo |a de largeur.

Premières lobations chez l’embrvon.

Division.

Rôle capital des

cenlro -acineuses.