CONDITIONS DE CULTURE

Deux séries d’expériences ont été effectuées. La première avait pour but de faire entrevoir les liens entre certains phénomènes physiologiques et certains phénomènes chimiques, de fournir des indications sur les facteurs devant être spécialement envisagés au cours des expériences plus générales qui ont suivi. C’est de l’ensemble de ces deux séries d’expériences que seront dégagées les conclusions.

irc Série fl’ expériences. — Dans cette première série d’études, on a examiné séparément les modifications résultant de l’addition au sol de deux sels: le chlorure de sodium et le nitrate de sodium, l’un défavorable et l’autre favorable à la fonction chlorophyllienne.

2e Série d’expériences. — L’année suivante, on a expérimenté à l’aide d’un plus grand nombre de sels minéraux. Les quantités de sels employées ont été cal culées sur les bases suivantes : 5oo kilogrammes de chacun des sels de sodium par hectare et des quantités équimoléculaires pour les autres sels, \oici la liste des matières ajoutées séparément au sol dans des lots différents : chlorures de sodium, de potassium, d’ammonium; sulfates de sodium, de potassium, d’ammonium, ferreux . de manganèse ; nitrates de sodium . de potassium , d’ammonium; phosphate disodique.

INFLUENCE DES SELS MINÉRAUX SUR QUELQUES PHENOMENES GÉNÉRAUX DE LA VÉGÉTATION

Pour étudier la marche générale de la végétation, MM. Charabot et Hébert ont déterminé, aux divers stades du développement de la plante : le poids des principaux organes, leur richesse en matière sèche, leur teneur en cendres, en eau et en matière organique.

iie Série d'expériences.

Poids des divers organes, matière sèche, cendres, eau, matière organique. — Que la plante soit cultivée normalement, au chlorure de sodium ou au nitrate de sodium, il y a au début de ta végétation, dans la plante fraîche, prédominance des feuilles et des racines. La tige, siège principal de la circulation de la sève, est à la fois la plus riche en eau et la plus pauvre en cendres et en matière organique.

Au moment de la floraison et à la fin de la végétation, les tiges sont prédominantes dans la plante fraîche aussi bien que dans la plante sèche ; la proportion d’eau est alors élevée dans la feuille.

Les racines donnent à peu près constamment le plus de cendres. A la fin de la végétation, les différences que présentent à ce point de vue les racines et les inflorescences sont très faibles.

Il est à signaler que , dans les trois genres de culture expérimentés (culture normale, culture au chlorure de sodium, culture au nitrate de sodium), la teneur centé-

simale des tiges en matière minérale ne subit pas de variation sensible pendant la végétation.

Si l’on considère la plante tout entière, ou encore l'ensemble des parties aériennes, on constate qu’il y a surtout enrichissement en matière organique, la proportion centésimale de cendres ne subissant que de faibles variations. L’augmentation de la proportion relative de matière organique est, nous allons revenir sur ce point, plus sensible dans les cas de la culture au chlorure de sodium et de la culture au nitrate de sodium que dans celui de la culture normale. Quant à la proportion centésimale d’eau contenue dans la plante entière, elle va en diminuant constamment , plus encore dans les plantes cultivées soit au chlorure de sodium , soit au nitrate de sodium, qüe dans celles cultivées normalement.

Nous allons insister sur ces deux, points : augmentation de la richesse en matière organique, diminution de la proportion d’humidité, non sans avoir fait remarquer que les conclusions de l’étude de MM. Ciiarabot et Hébert sur la marche générale de la végétation de la Menthe concordent avec celles que Bertiielot et André1 ont tirées antérieurement de leurs recherches sur d’autres plantes.

Chez la plante arrivée à un certain degré de développement (que cette plante soit cultivée normalement, au chlorure de sodium ou au nitrate de sodium) , la proportion relative d'eau diminue constamment, tandis que la proportion de matière organique augmente. En outre, les variations sont nettement plus considérables chez les plantes

1 Berthelot, 2, 1899, t. II, p. 7 et 372.

cultivées soit au chlorure de sodium, soit au nitrate de sodium, que chez les plantes cultivées normalement.

2° Série d’expériences.

C’est le 25 mai qu’eut lieu l’addition des sels minéraux au sol.

Matière sèche, cendres, matière organique. — Laissanl de côté les faits d’ordre secondaire que les auteurs onl déduits de leurs analyses, nous allons insister sur l’état d’hydratation des plantes et sur leur richesse en matière organique. Il ne faut pas perdre de vue, en effet, que le but principal de cette étude réside dans la constatation de la simultanéité des influences exercées sur certains phénomènes chimiques et sur les phénomènes physiologiques, absorption et transpiration, qui règlent la proportion d’eau contenue dans la plante. Aussi allons-nous raisonner sur les augmentations delà proportion de matière organique et les diminutions de la proportion d’eau subies, du 25 mai au 21 août, -par les plantes soumises aux divers modes de culture.

On a pu, en se basant sur les résultats obtenus, généraliser les conclusions formulées plus haut et dire que l'addition au sol d’un sel minéral a pour effet d'accélérer la diminution de la proportion d’eau chez la plante. L’effet des sels minéraux est donc analogue à celui d’un éclairement plus intense, Berthelot1 ayant constaté que les plantes poussant au soleil sont moins hydratées que celles poussant à l’ombre.

En établissant les moyennes des nombres correspon-

1 Berthelot, 3, 1899, t. CXXVIII, p. 139.

dant aux sels d’un même acide, MM. Charabot et Hébert sont arrivés à ce résul tat que ce sont les nitrates qui favorisent le plus la perte d’eau ; viennent ensuite les sulfates, les chlorures, enfin le phosphate disodique.

INFLUENCE DE LA NATURE DU MILIEU EXTERIEUR SUR LA COMPOSITION ÉLÉMENTAIRE DE LA PLANTE

Les recherches dont nous allons exposer les résultats ont compris deux séries d’expériences : la première avait pour but l’élude de l'influence de deux sels minéraux, le chlorure et le nitrate de sodium, sur la variation des matières minérales chez la plante. La seconde série d'expériences a permis de déterminer les variations que subit la matière organique, d’une part chez une plante témoin cultivée normalement, d’autre part chez les plantes ayant vécu dans des sols additionnés respectivement de divers sels minéraux.

Influence du chlorure de sodium et du nitrate de sodium sur la variation de la matière minérale chez la plante.

MM. Charabot et Hébert ont été amenés à conclure de cette étude que la composition minérale de la plante ne paraît pas subir de modification sensible du fait de l’addition de chlorure ou de nitrate du sodium au sol. Ce résultat, encore que négatif, n’est pas dénué d’intérêt : il montre, en effet, que l’influence exercée par le milieu extérieur sur les phénomènes physiologiques qui s’accomplissent chez la plante peut être profonde sans que la composition minérale de celle-ci subisse pour cela des modifications très apparentes.

Ces conclusions confirment, du reste, celles auxquelles sont arrivés MM. A. Hébert et G. Truffaut1. En cultivant notamment des Dracæna, soit dans une terre normale sans addition d’engrais, soit dans la même terre avec addition des engrais réclamés par la composition de ces plantes , on a constaté à l’analyse que la composition centésimale des sujets traités ou témoins était sensiblement identique ; l’assimilation n’avait pas été modifiée au point de vue relatif, mais avait considérablement augmenté au point de vue absolu.

Influence de la nature du milieu extérieur sur la composition de la matière organique.

L’étude de l’influence des douze sels minéraux énumérés plus haut a conduit aux résultats que nous allons indiquer :

Chez les végétaux arrivés à leur complet développement, les proportions, dans les plantes sèches, de cendres, de matière organique et des éléments qui composent celle-ci: carbone, hydrogène , azote, oxygène, sont très voisines les unes des autres quel que soit le sel ajouté au sol. Enfin, la composition centésimale de la matière organique montre encore bien mieux cette constance des proportions des quatre éléments organiques , malgré la diversité des sels ajoutés.

La formule de la matière organique (rapportée à un poids moléculaire égal à 100) est assez uniforme :

1 A. Hébert et G. Truffaut, 1898, 3e série, t. XIX, p. 644, et 1903, t. XXIX, p. 1235.

le nombre des atomes de chacun- des éléments varie seulement entre les limites : '

C4,lH6,lN0,09O2,5 £

pour les organes aériens, et

Q3,7JJ6,0j^0,O5Q2,8 ^ £4, OJJ 6,6^0,0803

pour les racines.

Mais, s’il y a identité de composition élémentaire chez les végétaux cultivés différemment, même avec addition au sol de substances diverses, de 1res grandes variations se manifestent dans les quantités absolues de matière végétale et de ses éléments.

D’une façon générale, l’addition des sels au sol a été favorable, et ces sels ont, presque dans tous les cas, joué le rôle d’engrais ; quelques irrégularités cependant se sont manifestées dans les effets. C’est ainsi que le nitrate d’ammonium, qui exerce habituellement des influences si favorables, a diminué fortement la production : peut-être la dose distribuée était-elle trop forte et a-t-elle été nocive pour les plantes? Quoi qu’il en soit, ces résultats et ceux que nous avons fait connaître concernant l'influence des sels minéraux sur la formation de l’huile essentielle nous fournissent une conclusion positive. Ils montrent nettement les avantages immédiats que l'on pourra tirer, dans la culture et dans l'exploitation des plantes à parfums, de l'étude méthodique des engrais répondant aux besoins chimiques de chacune de ces plantes. Effectivement, ainsi que nous l’avons indiqué plus haut, M. L. Belle, en s’appuyant sur les résultats obtenus par MM. Charabot et Hébert, a proposé une fumure rationnelle de la Menthe, qui a donné pleine satisfaction.

33 i ÉVOLUTLON DES COMPOSÉS ODORANTS

Parmi les conditions susceptibles de favoriser l’éthérification des alcools chez la plante, il y a lien de comprendre a priori celles qui sont favorables à la formation des acides. Dans le cas qui nous occupe , les acides combinés avec l’alcool considéré (menthol) sont des acides volatils : acides acétique et valérianique . La question à laquelle s’attachera le plus d’intérêt, sera celle relative aux influences exercées sur l’acidité volatile de la plante.

Le problème de la formation et de la distribution des acides végétaux a préoccupé un grand nombre de physiologistes et de chimistes, parmi lesquels Berthelot, Fleurie u , M. André, Petit, Dehérain et Moissan, M. Hugo de A ries, M. Aubert, M. Gerber, etc. ; plus récemment encore , M. Astruc d’une part, MM. Charabot et Hébert d’autre part, ont aussi étudié cette question.

Dans les recherches que nous exposons ici, le but poursuivi par les auteurs était de connaître notamment l’acidité volatile, pour en déduire le rapport entre les acides volatils éthérifiés et l’acidité volatile totale (acides volatils libres et acides volatils combinés à un alcool). Il convenait, en effet, de fixer le mieux possible les conditions dans lesquelles s’effectuent in vivo les réactions chimiques modifiant la composition des huiles essentielles, en particulier l’éthérification des alcools.

Pour une appréciation sommaire de la formation des acides, la détermination de l’alcalinité des cendres, qui

correspond aux hases combinées avec les acides organiques, peut à la rigueur être suffisante. Nous aurons donc à nous occuper :

r° De l'influence de la nature du milieu extérieur sur l’acidité volatile de la plante ;

2" De l’influence de la nature du milieu extérieur sur la neutralisation des acides chez la plante, c’est-à-dire sur l’alcalinité des cendres.

1 cidité volatile.

Le dosage des acides volatils a été pratiqué sur les feuilles. Pour obtenir des résultats comparatifs, on a toujours opéré dans les mêmes conditions, en prélevant les feuilles tout le long de la tige principale, depuis le sol jusqu’à 1’inilorescence. Les feuilles, pesées immédiatement, étaient pilées rapidement et placées dans un ballon avec quinze fois leur poids d’eau. On procédait ensuite à la distillation et recueillait un volume d’eau égal aux deux tiers du volume employé : des expériences préalables avaient en effet montré que, dans ces conditions, la totalité des acides volatils était obtenue. Il suffisait ensuite de faire un titrage acidimétrique avec

de la potasse normale, en présence de la phta-

léinedu phénol, et de rapporter les résultats à ioo parties de feuilles. Les expériences étaient faites le même jour, et tous les prélèvements effectués à la même heure.

Les nombres obtenus ont montré que, d’une manière générale, l’addition de sels minéraux au sol augmente l’acidité volatile des feuilles fraîches. Mais les différences observées sont dues partiellement aux différences

d’hydratation des plantes. Elles sont moins grandes si l’on considère les nombres rapportés aux feuilles sèches, tandis que les chlorures et les sulfates augmentent un peu l’acidité volatile des feuilles sèches, les nitrates paraissent la réduire; quant au phosphate disodique, il l’augmente sensiblement.

En opérant sur l’ensemble des parties aériennes, on a obtenu des nombres plus faibles qu’avec les feuilles. Il en résulte que les acides volatils sont particulièrement abondants chez la feuille.

Connaissant et la quantité d’huile essentielle contenue clans ioo parties de plante fraîche, et la teneur de cette huile essentielle en éther, on peut calculer facilement le nombre qui mesure la quantité des acides volatils éthérifiés. On a effectué ces diverses déterminations, dont les résultats ont permis d’établir le rapport entre les acides volatils éthérifiés et l’acidité volatile totale. La connaissance, même grossière, de la valeur de ce rapport présente un intérêt tout particulier au point de vue de l’étude des conditions qui règlent l’éthérification des alcools chez la plante.

On a constaté que la proportion des acides volatils éthérifiés diffère peu de celle des acides volatils libres.

En outre, et c’est là un fait important :

Les groupes de sels gui favorisent le plus la diminution de la proportion d’eau chez le végétal, sont précisément ceux pour lesguels le rapport entre les acides volatils éthérifiés et l'acidité volatile totale est le plus élevé.

On peut ajouter que ces sels minéraux, à l'exception du phosphate disodique, paraissent favoriser l’éthérification des acides, ou tout au moins ne l’entravent pas.

Cette conclusion, sur laquelle nous insistons, deviendra plus importante lorsque nous aborderons l’étude évolutive comparée de la matière odorante chez les plantes soumises aux divers modes de culture.

Alcalinité des cendres.

L’alcalinité des cendres dépend de la quantité des acides combinés avec des- bases minérales. Elle permet également de se faire une idée de l’activité de la formation des acides dans le végétal considéré. Sa détermination a donné quelques résultats qu’il n’est pas sans intérêt de mentionner ici :

Au début de la végétation, les cendres sont plus alcalines provenant des organes aériens que provenant des racines. La plante se développant, l’alcalinité des cendres décroît dans les parties aériennes et croît dans les racines pour y devenir finalement plus forte que dans les organes aériens.

Les sels minéraux ont eu pour effet, d’une manière générale, d’augmenter dans les organes aériens la proportion des acides combinés aux bases. Dans les racines, les différences n’ont pas été très sensibles.

Nous verrons plus loin que les conditions qui, dans les organes aériens, favorisent la saturation des acides, favorisent aussi leur éthérification.

l’évolution des composés terpéniques

L’étude comparative de l’évolution des composés terpéniques, d’une part chez les plantes cultivées norma-

lement, d’autre part chez les plantes ayant vécu dans des sols additionnés de divers sels minéraux, présentait un intérêt tout particulier. Elle devait permettre, en effet, de discerner quelle est la nature des phénomènes chimiques qui sont favorisés ou entravés , en même temps que sont affectés tels ou tels phénomènes physiologiques. Aussi les observations faites dans celle voie ont-elles mis en lumière les liens étroits qui relient les deux groupes de phénomènes.

Dans cet ordre d’idées, les expériences ont été divisées en deux séries. Après avoir montré le rôle favorable exercé par la fonction chlorophyllienne sur les phénomènes qui président à la formation des éthers, MM. Charabot et Hébert ont étudié l’influence de deux sels: l’un, le chlorure de sodium, défavorable à la fonction chlorophyllienne ; l’autre, le nitrate de sodium, favorable à cette fonction. Ensuite ils ont donné à leurs recherches une extension plus grande en étudiant plusieurs groupes de sels minéraux, ceux qui ont été énumérés précédemment.

xrc Série d'expériences.

L’étude de l'influence du chlorure et du nitrate de sodium a conduit à des résultats très nets. Chez la plante cultivée dans un sol additionné soit de chlorure de sodium, soit de nitrate de sodium, l’éthérification est sensiblement et constamment plus active que chez la plante cultivée normalement , ainsi que l’a montré la valeur du rapport entre le menthol combiné cl le menthol total.

Tandis que l’addition de chlorure de sodium au sol

n’a pas modifié sensiblement la proportion de menthol total, celle-ci s’est trouvée réduite dans l’huile essentielle extraite de la plante cultivée au nitrate de sodium.

Les deux sels, chlorure de sodium et nitrate de sodium . ont eu pour effet de réduire la proportion de menthone. 11 semble donc résulter de ces observations que les causes favorisant l’éthérification du menthol entravent, au contraire, la transformation de cet alcool en menthone. Nous verrons plus loin ce qu’il faut penser de la généralité de ce fait.

En résumé, l’addition au sol de chlorure de sodium ou de nitrate de sodium a pour effet d'accentuer l'augmentation de la proportion centésimale de matière organique dans la plante, ainsi que la perte relative d’eau. En même temps que ces deux sels exercent séparément sur le végétal cette double influence, ils favorisent b éthérification et entravent, au contraire, la transformation du menthol en menthone.

Ces conclusions , ainsi que nous allons le faire ressortir, permettent de penser que l’énergie chlorophyllienne n’est pas le seul facteur susceptible de régler à la fois la marche de l’éthérification et la proportion d’eau contenue dans le végétal. Cette proportion dépend, en effet, non seulement de la quantité d’eau transpirée sous l’influence de la radiation, mais aussi de la quantité d’eau absorbée ; et il y a lieu de comprendre , entre autres influences favorables à l’éthérification, celles qui ont pour effet d'augmenter l’excès de la proportion d’eau vaporisée sur la proportion d’eau absorbée : cela, en vertu des considérations exposées au début de cette étude.

On sait que le chlorure de sodium réduit l’énergie

chlorophyllienne1, de sorte que l’on aurait pu s’attendre à ce qu’il gênât l’éthérification; mais il paraît logique de déduire des résultats de ces recherches que la présence du sel en question a ralenti l'absorption plus encore que la transpiration. C’est d’ailleurs un fait connu que, le sel marin exerçant sur la plante une action nuisible, les végétaux halophytes trouvent le moyen d’arrêter l’absorption de l’eau afin d’empêcher le sel de s’accumuler outre mesure dans les tissus et d’amener la mort. Si donc la transpiration se trouve réduite dans des proportions moindres que l’absorption, on conçoit que la diminution de la quantité d’eau chez la plante ait été accélérée, comme on l’a constaté. Le fait de cette accélération doit être dès à présent mis en parallèle avec celui de l’éthérification plus active.

Le nitrate de sodium exerce sur la plante une influence favorable à la fonction chlorophyllienne et, partant, à la transpiration : soit alors que l’absorption se trouve réduite , soit qu elle ne subisse aucune modification, soit enfin qu’elle n’éprouve qu’un accroissement moindre que la transpiration, on constate que l’appauvrissement de la plante en eau sera favorisé, en même temps, d’ailleurs, que l’éthérification.

Devait -on, après ces seules expériences, ériger en doctrine que toute influence capable d’accélérer la diminution de la proportion d’eau chez la plante serait capable en même temps de favoriser la formation des éthers? Rien n’y autorisait encore, et l’on pouvait, au contraire, soupçonner l’existence d’autres facteurs modifiant la marche du phénomène, l’éthérification dépen-

1 Griffon, 8e série, t. X, p. 1.

dant, par exemple, de l’acidité du milieu et, par conséquent, des conditions relatives à la production ou à la neutralisation des acides.

C’est précisément en vue d’établir la généralité des conclusions qui viennent d’être formulées, et d’en préciser le sens, que fut entreprise la série de recherches dont nous allons indiquer les résultats.

2e Série d’expériences.

Nous rappelons que ces expériences ont porté sur les sels minéraux suivants : chlorures de sodium, de potassium, d’ammonium; sulfates de sodium, de potassium, d’ammonium, de fer. de manganèse ; nitrates de sodium, de potassium, d’ammonium; phosphate disodique.

On se souvient que, comme dans la précédente série d’expériences, le chlorure de sodium et le nitrate de sodium ont [accéléré la diminution de la proportion d’eau chez la plante. Le chlorure de sodium n’a pas modifié d’une façon très sensible la proportion de menthol total, tandis que le nitrate de sodium l’a réduite; la proportion du menthone a été diminuée chez les plantes soumises à l’influence de ces sels. En ce qui concerne l’éthérification du menthol , phénomène dont l’activité

, , . menthol combiné

est mesurée par la valeur du rapport ' menthol total — ’

l’influence du chlorure de sodium n’a pas été très sensible, mais elle s’est manifestée dans le même sens qu’au cours des expériences précédentes; celle du nitrate de sodium a été , elle aussi , favorable , le rapport du menthol combiné au menthol total s’est en effet élevé

à , au lieu de pour la culture normale. En

présence des résultats très significatifs fournis par la première série d’expériences et de ceux, moins nets dans le cas du chlorure de sodium, mais très concluants dans le càs du nitrate de sodium , obtenus au cours de la seconde série d’expériences, on peut considérer les conclusions précédentes des auteurs comme fondées dans les deux cas envisagés et aborder l’examen de leur généralité.

Nous avons vu que les sels minéraux ajoutés au sol ont pour effet d’accélérer , d’une façon plus ou moins sensible, la diminution de la proportion d'eau chez la plante. Nous avons maintenant à ajouter que, d’une manière générale, ils favorisent i éthérification du menthol.

Ces deux phénomènes . perle d’eau et éthérification du menthol, paraissent donc ne pas être dus à des causes indépendantes. Poussons plus loin leur étude comparative. Les nombres qui en mesurent l’activité n’accusent certes pas des variations proportionnelles. Mais, hâtons-nous de le dire, cela ne pouvait être. Pour que les variations que subissent la perle d’eau d’une part , le rapport du menthol combiné au menthol total d’autre part, fussent proportionnelles, il aurait fallu que les pieds sur lesquels on a dosé l’eau fussent rigoureusement moyens; il aurait fallu en outre que le menthol se fût trouvé, dans tous les cas, en présence soit d’un seul et même acide en proportion constante, soit d’un mélange d’acides ayant la même composition. Or il n’en est rien. Dans la Menthe poivrée, le menthol se combine partiellement avec l’acide

acétique, partiellement avec l’acide valérianique. Ce dernier acide éthérifie le menthol plus difficilement que le premier, de sorte que les circonstances qui en favorisent la formation au détriment de l’acide acétique tendront à entraver l’éthérification.

Il était nécessaire de faire ces remarques avant de pouvoir mettre en évidence le rôle des influences capables de réduire la proportion d’eau chez la plante, en ce qui concerne les phénomènes chimiques de déshydratation qui président à la formation des éthers. Elles ont montré que les conclusions devaient être dégagées des résultats considérés, non pas chacun en particulier, mais dans leur ensemble. Ces résultats ont été réunis en plusieurs groupes selon l’importance des pertes d’eau qui ont été subies depuis le jour de l’addition des sels minéraux (26 mai) jusqu’à la fin de la floraison (21 août), et l’on a pu voir nettement, en comparant les moyennes des nombres correspondant à ces divers groupes, qu i/ existait une relation entre l'intensité du phénomène de i éthérification et la diminution de la proportion d'eau chez la plante. En d’autres termes, les conditions qui réduisent l’hydratation du végétal . soit en entravant l’absorption de l’eau par les racines, soit en activant l’évaporation par les feuilles, se montrent favorables à l’éthérification des alcools.

L’équation :

Alcool -j- Acide = Ether -J- Eau

montre que l’éthérification , si le phénomène suit chez la plante les lois de l’équilibre chimique, doit être d’autant plus active que la proportion d’eau est moindre et que l’acidité du milieu est plus grande. Les diffé-

rences observées en ce qui concerne la valeur du rapmenthol combiné P0rt menthol total mènes qui règlent la proportion d’eau chez la plante, ou bien s’expliquent-elles par des différences d’acidité? Les faits exposés plus haut au sujet de l’acidité volatile permettent de répondre à cette question. On a vu, en effet, que les groupes de sels qui favorisent le plus la diminution de la proportion d’eau chez la plante sont aussi ceux pour lesquels le rapport des acides volatils éthérifiés à l’acidité volatile totale est le plus élevé. Il en résulte que, à un état d'hydratation moindre correspond non seulement une éthérification plus active de l’alcool, mais encore une éthérification plus active de l’acide. C’est donc bien des phénomènes, absorption et transpiration, susceptibles de régler les proportions d’eau contenues chez la plante, qu’il y a lieu de faire dépendre le phénomène de l’éthcrification des alcools. Cela montre, en particulier, que c’est en activant la transpiration que la fonction chlorophyllienne ou, d’une manière plus générale, la radiation lumineuse favorise l’éthérification .

Tels sont les résultats relatifs à la transformation d’un alcool terpénique en ses éthers dans l’organisme végétal. La formation de la menthone par oxydation du menthol, phénomène qui a pour siège principal les organes chez lesquels M’oxygène est fixé le plus énergiquement, subit des variations moins régulières. Toutefois, il semble que les influences capables de favoriser l’éthérification tendent, au contraire, à entraver la transformation de l’alcool en son produit d’oxydation immédiat, qui est la menthone dans le cas examiné ici.

-elles dues aux phéno-

CONCLUSIONS

Conclusions.

Il importe, pour terminer ce chapitre, de mettre en relief les grandes lignes du sujet qui en a formé la seconde partie et de formuler les conclusions générales qui peuvent se déduire des études relatives au mécanisme de l’évolution des composés terpéniques.

On a vérifié tout d’abord que l'éthérification chez les plantes s'effectue par l’action directe des acides sur les alcools préalablement formés, et que ce phénomène est favorisé par un agent particulier jouant le rôle de déshydratant. De semblables transformations, étant données les notions introduites dans la science durant ces dernières années , paraissent dues à l'intei'vention d'une diaslase à action réversible.

Les phénomènes de déshydratation étant caractéristiques des milieux assimilateurs, il y avait lieu d’étudier l’éthérification in vivo dans ses relations avec la fonction chlorophyllienne. Des expériences nombreuses effectuées dans ce but ont montré que les influences capables de modifier les plantes de façon à les adapter à une fonction chlorophyllienne plus intense favorisent en même temps i éthérification des alcools terpéniques .

Ces résultats devaient conduire à rechercher cà l’aide de quel mécanisme la fonction chlorophyllienne peut exagérer l’éthérification. La plante renfermant, en même temps que des éthers composés, un mélange d’alcool libre, d’acide et d’eau, il y avait lieu de se demander si les phénomènes d’éthérification ne sont pas, dans le végétal, régis par les lois de la réversibilité, auquel cas

le rôle de la fonction chlorophyllienne dans le phénomène de formation des éthers s’expliquerait par l’effet de cette fonction favorable à l’élimination mécanique de l’eau.

L’arrivée de l’eau par les racines et son départ par les organes verts sont en relation avec la composition minérale des milieux au contact desquels vivent les racines. En modifiant cette composition, on devait donc exercer une influence sur l’état d’hydratation de la plante et constater que l'addition au sol d'un sel minéral a pour effet, d’une part, de diminuer cet état d'hydratation , d’autre part de favoriser à la fois l’éthérification des acides et celle des alcools.

C’est donc en se montrant favorable à l’élimination mécanique de l’eau que la fonction chlorophyllienne active l’éthérification. Mais il n’estr pas nécessafoe que la transpiration devienne plus intense pour que la formation des éthers se trouve accéléréè ; elle peut l’être également si l’absorption de l’eau par les racines se trouve réduite. C’est ce qui a lieu lorsqu’on soumet la plante à F influence du chlorure de sodium . qui réduit l’absorption sans modifier sensiblement la transpiration, ainsi que l’a montré encore M. Ricôme1, à la suite des travaux de MM. Charabot et Hébert.

Ainsi la fonction chlorophyllienne tend à acquérir une signification nouvelle : non seulement elle assure la fixation, par les tissus végétaux, du gaz carbonique; non seulement elle réalise, en favorisant la transpiration. la circulation des liquides qui apportent et distribuent les principes nécessaires à la nutrition miné-

1 Rioômtï , 1903, t. CXXXVII, p. 141.

CONCLUSIONS

raie de la plante, mais encore elle active, une lois le carbone assimilé, les condensations permettant le passage d’une molécule simple à une de ces innombrables molécules complexes dont l’étude exerce, depuis plus d’un siècle, la sagacité des chimistes.