CANAUX ET GLANDES SCHIZOGENES

Développement. — Chez les Myrtacées, les Hypericinées, Lysimachia, Amorpha, Pinus , etc., les canaux et poches sécrétrices se forment de la façon suivante : une cellule se divise en quatre cellules filles , qui s’écartent les unes des autres en laissant entre elles un grand méat. Les cellules bordant ce méat se divisent à nouveau. Les cellules formées s’écartent encore, et le résultat de toutes ces opérations est la formation d’une grande lacune, bordée de cellules vivantes. Si un semblable phénomène se produit, non pas seulement dans

une seule cellule, mais dans une file de cellules occupant

Fig. 15. — Myoporum serratum. Développement schizogène d'un canal sécréteur dans la tige. — ç/h, gouttelettes huileuses. (Figure extraite du Mémoire de Mlle A. Lelilois, Annales des Sciences naturelles, Botanique.)

toute la longueur d’un organe, il se forme non' plus une poche, mais un canal sécréteur.

Mécanisme de la sécrétion . — On admettait autrefois ,

surtout après les travaux de Meyen1 et J. C. Muller2, que l’huile essentielle s’élabore dans les cellules sécrétrices qui bordent le canal sécréteur, et passe, toute formée, dans le canal lui-même, au travers de la membrane de la cellule dans laquelle elle a pris naissance.

Depuis, Sanio3 a remarqué que, chez des canaux très jeunes , on voit l’huile apparaître , en premier lieu dans le canal , puis dans les cellules qui le bordent. Cette observation a été confirmée par de Bary et par M. Tschirch.

M. Springer4 5 avait expliqué ceci en disant que la membrane des cellules bordant le canal, lorsque cellesci sont en voie de croissance , est perméable aux huiles essentielles, la perméabilité cessant ensuite. Cette explication ne semble pas avoir été trouvée bien satisfaisante, et l’observation de Sanio a servi à M. Tschirch 8 pour appuyer la théorie qu’il a émise sur la sécrétion.

Pour cet auteur, la partie externe des membranes des cellules bordant le canal sécréteur (ou la poche sécrétrice) devient rapidement mucilagineuse, et ce sont les premiers produits de cette transformation qui se retrouvent dans le canal sécréteur , sous la forme des premières gouttes d’huile essentielle.

Cette gélification continue, de sorte qu’un canal sécréteur adulte se trouve bordé par des cellules sécrétrices s (fig. 16) dont la membrane, dans sa partie limitant

1 Meyen, p. 18.

2 J.-C. Muller, 1866, t. V.

3 Sanio, 1873, t. IX, p. 101.

4 Springer.

5 Tschirch, 1.

la cavité du canal , est gélifiée dans sa partie externe et forme une couche mucilagineuse r, à laquelle M. Tschirch a donné le nom de « couche résinogène » (Resinogeneschichl) . Cette couche résinogène est séparée

Fig. 16. — Schéma de la couche résinogène d’après M. Tschirch. — s, cellules sécrétrices. — m, partie mucilagineuse de leur membrane. — r, couche résinogène. — c, cuticule. — h, gouttes d’huile essentielle occupant la lumière du canal sécréteur.

de la cavité du canal par une cuticule c commune à toutes les cellules du canal ( innere haut de M. Tschirch).

L’huile essentielle se forme à la partie externe et dans toute l’épaisseur de la couche résinogène ; elle passe alors dans le canal, où elle se réunit pour former des gouttes telles que h.

M. Tschirch admet que des matériaux résinogènes peuvent diffuser de l’intérieur de la cellule sécrétrice vers l’intérieur du canal. Ils traverseraient ainsi la couche la plus interne de la membrane de la cellule sécrétrice et arriveraient dans la couche résinogène, où ils se transformeraient en huile essentielle. Il n’y aurait

donc pas, ici, de passage d’huile essentielle formée traversant la membrane cellulaire.

Malgré la somme considérable d’efforts qui ont été fournis par M. Tschirch et ses élèves pour l’étude de cette question , on ne peut pas , à l’heure actuelle , la considérer comme résolue.

Déjà Mme Schwabach 1 a maintenu l’ancienne conception du passage de gouttelettes d’huile essentielle au travers de la membrane des cellules sécrétrices. M. Tschirch1 2 admet bien la présence de gouttelettes visibles dans les cellules sécrétrices, mais déclare qu’il est impossible d’en définir la nature. En réalité, il nous semble qu’il y a lieu de n’accepter que sous toutes réserves la théorie de la « couche résinogène », et cela pour des raisons se rattachant , en premier lieu , aux propriétés des réactifs que nous employons.

M. Tschirch, de son propre aveu, se guide dans toutes ses recherches par cette idée préconçue : « Es erscheint nicht Avarscheinlich , dass Harz und aetherisches Oel durch mit Wasser imbibirten Membranen diffundieren kann 3. »

11 est loin d’être exact que les essences ne se dissolvent pas dans l'eau; il est seulement vrai qu’elles ne s’y dissolvent qu’en proportion limitée.

L’eau de Rose, l’eau de fleur d’Oranger sont-elles autre chose que des dissolutions de parfums, et ne sait-on pas, en particulier, que l’un des constituants

1 Frau Schwabach , 1899, t. XVII.

2 Tschirch, 2, 1901, t. XIX.

3 « Il n’est pas vraisemblable que la résine et les huiles essentielles puissent diffuser au travers de membranes imbibées d’eau. » (Tschirch, 1, 2e édit., t. II.)

les plus abondants de l’essence de rose, l’alcool phényléthylique , disparaît à peu près totalement dans les eaux de distillation où il reste dissous? Il est par conséquent tout naturel de considérer que de semblables dissolutions puissent se produire très aisément dans la cellule vivante. Les essences sont donc capables de passer, dans cet état, an travers de la membrane cellulaire , et d’arriver ainsi jusque dans la lumière du canal sécréteur.

Nous ajouterons encore, à ce propos, que, ainsi que nous le verrons dans le chapitre suivant de cet ouvrage, la quantité d’eau contenue dans une plante est toujours suffisante pour dissoudre une fraction importante de l’essence. Nous reviendrons d’ailleurs longuement sur ce point.

On pourrait objecter à cette manière de voir que les réactifs usuels des huiles essentielles décèleraient, dans la cellule sécrétrice ou dans sa membrane , les gouttelettes de solutions de parfum. Il n’en est rien en réalité, et c’est sur ce second point qu’il convient d’insister.

Prenons deux tubes à essais : dans le premier mettons un peu d’une essence (essence de fleur d’Oranger, par exemple) avec une certaine quantité d’eau, et, dans le second, la même quantité d’essence de fleur d’Oranger avec de l’eau de fleur d’Oranger (un volume égal à celui de l’eau du premier tube). Dans les deux tubes nous ajoutons quelques gouttes d’un colorant des parfums, Soudan III , par exemple , et nous agitons fortement. Les deux tubes , après repos , se sont comportés de la même façon : tout le colorant s’est fixé sur l’essence, l’eau de fleurs d’Oranger n’en ayant pas retenu une trace. Dans ces conditions, il est permis de penser

que si, dans une préparation, se trouvaient des gouttes d’huile essentielle libre et de l’huile essentielle dissoute dans des gouttelettes aqueuses, l’huile non dissoute serait seule colorée par le Soudan III ou par l’Orcanette, ce qui ne nous permettrait pas de déceler, d’une façon sûre, la totalité de l’essence contenue dans l’organe examiné.

CANAUX ET GLANDES LYSIGÈNES ET SCHIZOLYSIGENES

Chez certains végétaux, les canaux sécréteurs se forment non plus par écartement des cellules provenant du cloisonnement de la cellule mère du canal, mais bien par leur dissolution. Il ne s’en produit pas moins, à l’extérieur des cellules sous-jacentes qui bordent alors le canal, une couche mucilagineuse qui. comme dans le cas des canaux schizogènes , fonctionne , d’après M. Tschirch et ses élèves, comme une couche résinogène.

Il semble, d’ailleurs, que la formation de poches ou de canaux, suivant le mode purement lysigène, soit très rare chez les végétaux, et qu’il ne soit limité qu’à certains cas pathologiques, où des portions de tissus se dissolvent pour faire place à une cavité contenant de la gomme et des oléo-résines. Ce fait se produit, par exemple, chez les Conifères.

La plupart des poches ou canaux lysigènes se forment tout d’abord selon le mode schizogène; mais les cellules qui bordent l’appareil sécréteur se dissolvent ensuite, de sorte qu’il s’agrandit par le mode lysigène ainsi que le montre la figure 17. La sécrétion se produit alors grâce au fonctionnement d’une couche rési-

nogène4. On trouve des organes sécréteurs se développant de cette façon chez les Rutacées, les Simarubacées, les Anacardiacées , les Diptérocarpacées et les Hamamélidacées1 2.

Le mode de développement schizogène, puis lysigène

Fig. 17. — Développement schizolysigène d’une poche sécrétrice dans la paroi du fruit de Citrus vulgaris Risso. - — 1, Formation shizogène de la cavité. — 2, Canal schizogène avec des calottes (ok) d’huile essentielle. — 3-6, Formation de la couche résinogène ( rsg). Couche mucilagineuse inégalement, épaissie. — 6, Canal dont la formation est terminée. (Figure extraite de Biermann, Diss011 inaugurale, Berne, 1896.)

de ces organes leur a fait donner le nom de poches sécrétrices schizolysigènes.

1 Biermann , 1

2 Willy Sieck.

GLANDES INTERCELLULAIRES

Ces glandes sont très rares. Elles ne se rencontrent que dans le genre Psoralea (Légumineuses), et le

Fig. 18. — Section transversale de la feuille cle Psoralea hirla. — A , avant l’écartement des cellules sécrétrices de l’assise périphérique. — B, le liquide commence à s’épancher dans les interstices. — C, appareil sécréteur achevé dont on a enlevé la résine par l'alcool. (D’après de Bary, Vergleicliende Anatomie.)

genre Rhododendron (Ericacées). Elles peuvent être considérées comme intermédiaires entre les deux catégories d’appareils sécréteurs que nous venons successi-

vement d’examiner, à savoir : les glandes à sécrétion interne et les glandes à sécrétion externe.

Ici on remarque, au-dessous de l’épiderme de la feuille, des cellules allongées perpendiculairement à la surface. Ces cellules s’écartent les unes des autres, ne restant unies que par leurs extrémités, et entre leurs parois se réunit une sécrétion oléo- résineuse. C’est le développement d’une semblable glande que représente la figure 18.

APPAREILS ACCESSOIRES ET MODIFICATIONS DES CANAUX ET DES POCHES ADULTES OU AGÉS

Appareil de soutien. — Il arrive très fréquemment que les canaux sécréteurs présentent un appareil de soutien. Celui-ci est constitué, le plus généralement, par les cellules adjacentes aux cellules sécrétrices, qui se transforment en libres plus ou moins épaissies et constituent ainsi une gaine protectrice. C’est ce qu’on peut observer chez un grand nombre de plantes , et notamment dans la famille des Conifères (fig. i9). Ces fibres sont généralement lignifiées.

Appareils permettant aux poches sécrétrices de se vider. — Un certain nombre de Rutacées possèdent des poches sécrétrices situées immédiatement au-dessous de l’épiderme. Ces poches sont constituées de manière que l’huile essentielle qui y est contenue puisse s’en échapper. Cet appareil a été découvert pour la première fois par M. Haberlandt1. Depuis, on a retrouvé de sem-

1 Haberlandt, 2, 1898, t. CVII, Abtli. 1.

blables appareils, notamment chez les Myrtacées, dans le genre Eucalyptus1.

Chez Ruta graveolens L., les poches sécrétrices situées dans la feuille sont séparées à l’extérieur par des cel-

contenu des cellules a été dissous par l’hypochlorite de sodium). — a, cellules actives. — (j, cellules épaissies, formant une gaine protectrice au canal sécréteur. — t, cellules du tissu assimilateur, que traverse le canal sécréteur. — l, lumière du canal sécréteur.

Iules spéciales faisant partie de l’épiderme , mais plus plates que les cellules épidermiques ordinaires. Ces cellules plates, qui sont au nombre de quatre (fig. 20, A), forment un groupe bien visible de face, et laissent entre elles un méat qui fait communiquer la glande avec l’extérieur. Les cellules sécrétrices tapissant celleci sont également plates en temps ordinaire ; mais elles ont la faculté, lorsqu’elles deviennent très turgescentes, de courber fortement, vers l’intérieur de la poche, la

1 O. Porsch , 1903.

l'ace de leur membrane qui limite celle-ci. Il se produit alors, à l’intérieur de cette poche, une forte pression, et cette pression peut être assez grande pour pro-

Fig. 20. — Appareil d’évacuation de la sécrétion d’une glande interne de Ruta, graveolens L. — A, vue de la surface du couvercle avec la fente servant à la sortie. — B, coupe transversale. (Figure extraite de Haberlandt, PHysiologische Pflanzenanatomie , Leipzig, 1904.)

voquer l’écartement des cellules plates qui séparent l’intérieur de la poche de l’air libre et, par suite, l’expulsion de l’huile essentielle.

On peut observer ce phénomène de la courbure des cellules sécrétrices en observant dans l’eau une coupe, pas trop mince, pratiquée dans une feuille de Buta graveolens L.

M. Haberlandt pense que, dans la nature, l’expulsion de l’essence par ce moyen ne se produit que

lorsque la feuillç est fortement courbée par un agent extérieur. Cependant , lorsque des rameaux de Ruta graveolens sont fortement turgescents, il suffit de les secouer pour provoquer l’expulsion.

Obturation des canaux sécréteurs âgés. — Les canaux

Fig. 21. — Brucea ferruginea. Formation de thylles dans un canal sécréteur de la tige. — th , thylle. — v , vaisseaux du bois secondaires. — pl, parenchyme ligneux secondaire. (Fig. extraite du mémoire de Mlle A. Leblois, Ann. des Sciences naturelles, Botanique, 1888, 7e série, t. VI.)

sécréteurs et les poches sécrétrices cessent fréquemment de fonctionner lorsqu’ils deviennent âgés.

Suivant M. Tschirch. l’oblitération de la poche sécrétrice survient souvent par suite du développement de la couche résinogène, qui finit par remplir toute la