Excellente <lescri|:ition des lamdles mésenlrriformes

3. On reronnait ici notre couche compacte et de délrilus glandulaire.

4. Ces prétendus sommets de villosilés clioriales, ce sont nos arcades eclodermiques dont ïafani donne ici une très exacte description.

duisent résultent du développement de plus en plus grand que prennent les villosités foetales, qui non seulement envoient de nouvelles ramitications latérales, mais encore s'allongent d'une manière extraordinaire et deviennent 1res riches en vaisseaux. En même temps diminuent les cavités limitées par les lames maternelles; elles sont pour la plus grande partie remplies par les villosités fœtales, et il n'en reste vides et visibles que les régions les plus profondes, que les villosités ne pénètrent qu'à moitié. En môme temps l'épithélium des villosités foetales se modifie et disparaît complètement dans tous les points qui viennent en contact immédiat avec le revêtement épithélial des lames maternelles. Il en résulte que le tissu propre des villosités n'est plus séparé du tissu maternel correspondant que par une seule couche épithéliale, tandis que, au commencement de la gestation, on voyait deux couches. Mais à rextrcmité terminale des villosités, les caractères de l'épithélium ne sont pas changés. »

Mais là où Tafani est d'une merveilleuse exactitude, c'est dans la description de l'aspect lobulé du placenta (lobules ou complexus de lamelles labyrinthiques) et dans l'étude des injections, qu'il réussit d'une manière si parfaite. — « Le placenta injecté de la chienne (p. 72) présente, sur une coupe, une série de lobules .arrondis, séparés les uns des autres par des cloisons qui partent du chorion. Les vaisseaux afférents maternels se distribuent dans chaque lobule qu'ils abordent par sa partie profonde et qu'ils traversent jusqu'à sa superficie, où ils donnent naissance à un réseau capillaire qui suit une marche inverse, c'est-à-dire converge vers le point de pénétration des afférents. Au contraire, les vaisseaux foetaux, en arrivant à la surface du placenta, n'y subissent que quelques subdivisions, et pénètrent dans les cloisons choriales interlobulaires; ils descendent ainsi jusqu'au niveau des grandes cavités glandulaires, et c'est alors seulement qu'ils donnent naissance à des capillaires, qui, s'irradianf, s'insinuent dans la substance des lobules, et convergent finalement vers la superficie de ceux-ci pour donner naissance aux vaisseaux efférents '. »

1. Ercolani n'a rien vu de ces dispositions si particnlières de la circulation; ce qu'il en représente est même contraire à la réalité (voir les fig. XVII et XX, ci-dessus). Nous sommes arrivés aux mêmes résultats que Tufani, non seulement par les injections, mais encore et surtout par l'étude microscopique de ce que nous avons appelé canaux de dislribiition du sanrj malernel et lames liasalps.

e. Heinz, en 1888 S clans un mémoire sur le placenta humain, a donné un appendice sur le placenla de la chienne et de la chatte. Il cherche à pénétrer plus avant dans la détermination des éléments anatomiques interposés entre les vaisseaux fœtaux et maternels; mais s'il décrit et figure assez bien les lamelles labyrinthiques (représentées à tort sous la forme de cordons, fig. XXII ci- après), il n'arrive pas à en établir la véritable constitution, faute d'en avoir suivi le développement.

« Au-dessus de la couche des glandes, dit-il, on trouve un mélange bariolé de travées alternativement claires et foncées. Les unes, les claires, sont du tissu conjonctif muqueux avec noyaux fusiformes et fines fibrilles; les autres, les foncées, se montrent formées de grosses cellules ovales ou polyédriques à noyaux volumineux, éléments qui rappellent singulièrement les cellules déciduales du placenta humain. Entre les deux est une couche de noyaux petits et très colorables. Dans les travées de tissu muqueux, comme dans les travées de grosses cellules, est un riche réseau de capillaires sanguins. Nulle part on ne trouve de larges sinus sanguins comparables aux espaces pleins de sang interposés aux villosités du placenta humain.

« Déj.i cette description permet de penser que les travées de grosses cellules sont une formation maternelle, tandis que les travées claires, de tissu conjonctif muqueux, représentent les villosités fœtales, dont l'épithélium est figuré par la couche de noyaux interposés. Mais la part à faire entre les tissus fœtaux et maternels ne peut être établie que par une injection des vaisseaux de la mère et de ceux du fœtus. C'est ce que nous avons fait sur une chienne dont la gestation était très avancée. Nous avons d'abord laissé pénétrer lentement dans sa veine jugulaire une certaine quantité de cinabre finement pulvérisé; puis, l'animal ayant été sacrifié, une injection au bleu de Prusse a été poussée dans l'artère ombilicale du fœtus. L'examen microscopique a montré que le cinabre était arrivé dans les vaisseaux de l'utérus et du placenla, et que pareillement les vaisseaux fœtaux avaient été parfaitement injectés sans aucun accident de rupture. Sur les préparations faites dans ces conditions il était facile devoir la distribution des deux ordres de vaisseaux.

1. R. Heinz, Unterstich. iiher den liau und die Entwickelung der menschlichcn Placenta. (Arch. f. Gynsekologie, Berlin, 1888, t. 33, p. 412 et 439.)

Partout où le cinabre se trouve dans un vaisseau, on a affaire à du tissu maternel, et là en effet on trouve le tissu formé par ces grosses cellules déciduales; là où est l'injection bleue, il s'agit de tissu fœtal, comme l'indique du reste sa nature de tissu conjonctif muqueux.

« Sur ces préparations injectées on voit encore comment, en plusieurs endroits, au milieu du tissu maternel pénètrent des capillaires fœtaux qui ne sont enveloppés d'aucune trace de tissu fœtal (voir figure 14, reproduite dans la fig. XXI). Ces endroits se trouvent surtout dans la couche profonde du placenta, ce qui indique que

Fig. XXI. — Heinz, Qg. 14. — Légende de Heinz : placenta du chien. — A, villosité choriale; — B, Ussu de la sérotine; — C, capillaires fœtaux pénétrant dans le tissu de la sérotine; — D, vaisseau maternel.

ces dispositions répondent à des villosités fœtales en voie de pénétration dans le tissu maternel. On voit souvent, dans ces régions, que le réseau capillaire fœtal, situé en plein tissu maternel, est en connexion avec un gros vaisseau appartenant à une villosité fœtale en voie de pénétration. Ces dispositions permettent de penser que le processus de formation de nouvelles villosités est le suivant : des vaisseaux d'une villosité préexistante partent des capillaires qui entrent dans le tissu maternel; puis, suivant le trajet de ces capillaires, pénètrent à leur tour' les éléments du tissu conjonctif muqueux du fœtus.

« Chez le chien, les tissus fœtaux et maternels sont distribués dans le placenta comme le montre la fig. 15 (fig. XXII, ci-contre), c'est-à-dire en formant des dessins très réguliers. Le tissu maternel est représenté par des champs polygonaux, au milieu de chacun des-

quels est un vaisseau relativement large, qui, sur les coupes, se montre sectionné tantôt en long, tantôt en travers; de même ces champs maternels sont tantôt allongés, tantôt également larges clans tous les sens. Entre ces champs maternels, les villosités fœtales dessinent un réseau bien reconnaissable à son aspect clair.... Autour du vaisseau maternel il n'y a le plus souvent qu'une seule couche de cellules déciduales. »

Mais là où Heinz est vraiment peu heureux, c'est quand il donne un schéma du placenta du chien, pour le comparer avec le placenta humain : « La fig. 16 (fig. XXIIl, ci-conlre) donne, dit-il, un schéma

Fifç. XXII. — Heinz, fig. 15. — Légende de Heinz : placenta du cliien, légèrement schématisé. — A, stroma des villosités foetales; — II, vaisseau fœtal; — (\ épitliélium de la viUosité; — D. cellules de la sérotine: — vaisseau maternel.

de la composition du placenta du chien. En le comparant avec notre schéma du placenta humain à maturité, nous trouvons les différences suivantes : — 1" Dans la sérotine on trouve chez le chien de nombreux restes de glandes; rien de semblable pour le placenta humain. — 2" Chez le chien le sang maternel circule dans des voies parfaitement closes, tandis que dans l'espèce humaine il se répand dans des espaces extravasculaires. — 3" Dans le placenta du chien, le tissu fœtal est partout entouré de tissu maternel, les villosités fœtales sont ainsi séparées du sang maternel par une couche de tissu maternel; au contraire, dans le placenta humain à maturité, les villosités fœtales ne sont soudées au tissu maternel que dans des régions très réduites (dans la sci'otine), tandis que sur la plus grande partie de leur étendue elles baignent librement dans le sang maternel. — A part la question des restes de glandes, nous pouvons passer du placenta du chien au placenta humain en

supposant la disparition du tissu maternel qui se trouve entre les viliosités fœtales : alors se produiraient les espaces intervilleux, dans lesquels se répandrait le sang des vaisseaux maternels ouverts. Comme j'ai cherché à le montrer, la structure du placenta humain au début de sa formation ressemble à celle du placenta du chien. »

Ainsi, voilà avec quelle^ données entièrement erronées sur le placenta des carnassiers on voudrait expliquer le placenta humain. Cet exemple nous fait prévoir quelles difficultés nous trouverons, en abordant Tétudede ce dernier placenta, pour déblayer le terrain

t'i^. XXlll. — Heinz, fig. 10. — Lén-ende de Heinz : scliûma du plaoenla du chien on du chat. — A, chorion ; — H, ses viliosités ; — C, sérotinc ; — D, vaisseau maternel ; — E, glande utérine; — F, musculaire utérine.

de tous les éléments disparates empruntés à des faits d'anatomie comparée qui ne reposent sur aucune donnée exacte.

f. Lombardini a donné, sur le placenta de la chienne, quelques courtes indications '; nous les reproduirons sans commentaire, car elles sont suffisamment commentées par tout ce qui précède. On verra que Lombardini y a entrevu bien des choses (détritus glandulaire, signalé comme une substance granuleuse jaunâtre), qu'il a bien vu la disposition générale des lames labyrinthiques (il leur donne cette épithète); mais tout cela est bref, énigmatique pour qui ne connaît pas déjà à fond la question, et il y a confusion entre les éléments maternels et fœtaux. Ce passage de Lombardini renferme aussi quelques allusions à la bordure verte; mais il était impossible de séparer ces passages du reste; nous y reviendrons en étudiant cette bordure.

1. L. Lombardini, SuUa Placenta Aniiolazioni (Estr. dal Gioni. di Anat. Vis., etc. Pise, 1889).

« Dans les chambres incubatrices de la chienne, dit-il (p. 9 — 10), au 8" jour après la fécondation, les portions hypertrophiées des glandes utérines se distinguent mal des masses cellulaires formées dans la couche sous-épitliéliale de la muqueuse. Quelques jours plus tard {li" ou Ib'^jour), ces masses ont envahi toute la muqueuse et ont pris la forme de prolongements plus ou moins profonds, sur le contour desquels sont disposées en une large couche les extrémités profondes et closes des glandes sus-indiquées. Par places on voit saillir du côté de la cavité une ou plusieurs lames disposées en mailles irrégulières. C'est la première indication de la formation de la zone glandulaire maternelle. Vers le 24" jour la plus grande partie de la surface de la muqueuse de chaque cavité incubatrice a pris une disposition lamelleuse très irrégulière, d'aspect labyrinthique. Les tubes glandulaires, toujours bien distincts dans leurs portions périphériques, se montrent, dans leur portion moyenne, énormément dilatés, de manière à former les parois internes des mailles labyrinthiques, tandis que leurs portions terminales ou embouchures sont confondues avec les follicules de la couche superficielle.

« Au 37° jour de la gestation, le placenta de la chienne a atteint son complet développement; il est bordé latéralement de ses deux poches caractéristiques. Les lames labyrinthiques sont alors revêtues d'un épithélium semblable à celui des glandes utriculaires. Les cellules de cet épithélium prolifèrent très activement et donnent ainsi naissance à de nombreuses vésicules qui se transforment finalement en une substance granuleuse jaunâtre.

« Les poches ou mieux les cordons latéraux renferment alors une masse de couleur semblable, contenant de petites vésicules transparentes, des granulations sombres et des cristaux semblables à ceux de l'hémoglobine. De plus, sur la partie où ces cordons adlièrent à la zone placentaire, on voit des lacs sanguins provenant de la dilatation des vaisseaux.

« Le chorion est en connexion intime avec la masse placentaire et avec ces cordons latéraux. Dans la masse placentaire pénètrent les longues et rameuses villosités de sa portion moyenne {chorion froudosum), villosités qui entrent dans les espaces du labyrinthe; dans les cordons latéraux s'insinuent les amples plis de la portion non placentaire {chorion lœve). Dans ces deux régions le chorion absorbe des matériaux nutritifs.

« Vers la fin de la gestation (58° à 60'' jour), le produit des lames labyrinthiques, aussi bien que la masse constituant les cordons latéraux, a pris une belle couleur vert sombre. Cette coloration est due à un nouveau produit qui se forme dans ces parties. Dans un mémoire ultérieur je donnerai l'analyse de toutes les substances contenues dans ces cordons. Pour le moment je me contenterai d'indiquer qu'il y a une substance soluble dans l'alcool à 80 pour 100, substance représentée principalement par de la biliverdine, avec traces de graisse et de matière azotée. »

Troisième période. — Fleischmann, Heinricius, Slrahl. — Nous • avons réservé pour la dernière partie de cet liislorique les travaux d'auteurs qui ont plus spécialement cherché à résoudre le problème de la constitution du placenta par l'étude de son développement Aussi ces auteurs ont-ils été déjà souvent cités dans les parties spéciales d'historique données à propos de l'épithélium utérin, des glandes utérines, de l'angio-plasmode. Il s'agit pour nous de voir s'ils admettent aussi des villosités fœtales se ramifiant dans un terrain maternel; il est facile de prévoir qu'il en sera ainsi, puisque tous ont méconnu l'existence ou la nature de l'angio-plasmode.

a. Fleischmann est très bref sur la constitution du placenta achevé de la chienne. Il se borne à déclarer que ses études confirment en tout les idées de Bischoff, à savoir que chez les carnassiers les villosités choriales pénètrent et se développent dans les glandes utérines. Ces dispositions, dit-il, sont surtout bien visibles chez le renard — Dans son grand mémoire sur les carnassiers domestiques ^ son dernier mot parait être que : « Le placenta se constitue par le fait que les villosités choriales pénètrent de plus en plus profondément dans les glandes. Chez le chat ces villosités arrivent jusqu'au fond des cavités glandulaires (fig. 3, pl. V); chez le renard et chez le chien le fond de ces glandes se dilate fortement, et par suite les sommets des villosités s'étalent en larges vésicules aplaties, dont l'ensemble s'étend en une vaste surface entre la muqueuse utérine et la musculature. Par suite la surface extérieure du placenta, lorsqu'on la met à nu en enlevant la musculature uté-

1. Fleischmann, Véber die erste Analge der Placenta bei den Raubtlderen (SUziingsb. de phys. med. Societat zu Erlangen, 8 novembre 1886).

2. Fleischmann, Vntersuch. ûber einlieimische Baubthiere. (Wiesbaden, 1889). — Voir aussi Fleischmann, Veber Enlwickheng der Placenta bei Ravbthiere. (Tageblatt. d. 61 Naturforsch. zu Kôln. Wis. Theil, 1889, p. 46.)

rine, ofïrc l'aspect d'un gâteau d'abeilles » (op. cit., p. 63). A la page 70 de ce même mémoire il déclare à nouveau qu'en tout ceci il conclut comme Biscliofï. — Au moment où nous écrivons ces lignes vient de paraître un nouveau mémoire de Fleischmann où il est traité très brièvement du placenta des carnassiers et plus particulièrement du chat. Nous y reviendrons en étudiant ce dernier.

b. Il était très intéressant pour nous de voir à quels résultats serait arrivé Heinricius, relativement à la constitution des lamelles labyrinlhiques, puisque Heinricius est le seul dont les conclusions se rapprochent des nôtres relativement aux premiers processus qui préludent à la formation de ces lamelles. Nous avons vu en effet qu'il avait constaté la disparition de l'épithélium utérin, signalé les épaississements locaux de l'ectoderme que nous avons désignés sous le nom de saillies ectodermiques intercapillaires; enfin qu'il avait été bien près de reconnaître l'angio-plasmode dans ce qu'il nomme « un syncytiim qui, finalement, lorsque les villosités arrivent aux dilatations kystiques, relie ces villosités entre elles sur toute leur longueur » ; ipais il avait confondu en une seule et même formation, sous ce nom de syncytium, et les détritus glandulaires et l'angio-plasmode. Cela n'empêche pas que Heinricius ne voit dans les formations fœtales qu'une série de villosités: mais d'autre part, et d'accord en ceci avec nous, il se refuse à admettre une pénétration régulière, constante, de ces villosités dans les glandes, dont elles suivraient purement et simplement la lumière : « sur un point essentiel, dit-il \ je me sépare de Fleischmann, à savoir relativement à la pénétration des villosités fœtales dans les glandes utérines ; j'ai revu à cet égard la série de mes préparations, et j'arrive toujours à ce résultat, que, dans les premiers stades, les villosités ne vont pas se loger dans les glandes, ou que du moins telle n'est pas la disposition constante. Plus tard, lorsque les villosités sont arrivées jusqu'à la couche des grandes dilatations glandulaires, alors elles pénètrent dans ces cavités, et dès ce moment je me trouve complètement d'accord avec les descriptions de Fleischmann. »

Donc, pour Heinricius, les villosités pénètrent graduellement

1. Fleischmann, Die Morphologie der Placenta bei Nagera und Raubtliieren. Wiesbaden, 1893.

2. G. Heinricius, Veber dei Entwiclielung und Slruclur der Placenta beim Hunde. (Arch. f. mikr. Anat., Bd 33, 1889, p. 437.)

dans le syncylium, et arrivent jusque dans les grandes cavités glandulaires, à mesure que ce syncylium a été résorbé sur leur passage; il est bien évident qu'ici, ce qu'il appelle syncylium est la couche de détritus glandulaire. Mais qu'advient-il de la portion de son syncytium qui est entre les villosités et les relie entre elles sur toute leur longueur? Dans cette portion du syncytium nous reconnaissons notre angio-plasmode. C'est donc là que nous attendions Heinricius. Malheureusement son mémoire se termine précisément au moment d'examiner le sort ultérieur de*ces parties. Il ne pousse pas son étude plus loin que lorsque l'embryon a atteint 3 centimètres; chez des animaux plus avancés dans la gestation, dit-il (op. cit., p. 436), la structure du placenta est à peu de chose près la même que pour des embryons de 3 à 8 centimètres. — Ses figures, pour ce qui est des lobules d'angio-plasmode, s'arrêtent (voir sa planche XXVI, fig. 9 et 14) à des embryons de 2 centimètres. On y voit fort bien représentées les premières phases du remaniement de l'angio-plasmode, avec, dans l'explication des figures, cette seule indication : « syncytium et ramifications des villosités ». Ainsi Heinricius n'est pas allé au delà de la 3" semaine environ, au delà du 28" ou du 32« jour, et, en effet, ses figures, que nous venons de citer, sont très analogues à notre figure 59. Il n'a pas eu, du moins pour la chienne (nous aurons à voir plus tard ses recherches plus complètes sur la chatte), de notions sur les lamelles labyrinthiques et ne s'est pas occupé de leur constitution. Par une singulière fatalité, les auteurs qui ont bien étudié des lamelles labyrinthiques du placenta achevé, n'ont pu les interpréter faule de notions sur les premiers phénomènes qui préludent à leur développement; et les auteurs qui, comme Heinricius, ont relativement bien étudié ces premiers phénomènes, ne les ont pas suivis assez loin pour arriver à la connaissance et à l'interprétation des lamelles labyrinthiques.

c. D'après tout ce que nous avons vu antérieurement sur les interprétations de Strahl, nous ne saurions nous attendre de sa part à un résultat conforme aux nôtres relativement aux lamelles labyrinthiques et à leur constitution. Il est partisan de la formule classique, qui voit dans le placenta de la chienne de simples villosités se ramifiant dans les glandes utérines et leurs diverticules. En effet, dès les premières pages de son mémoire de 1890 il se déclare en

1. H. Strahl, Untersuchungen ûber den Bau der Placenta: III, der Bau der Hunde placenta (Arch. f. Anat. u. Physiol., d890, Heft III-IV, p. 183).

conformilé de vues avec Turner sur la constitution de ce placenta vers la fin de la gestation; il trouve à cet égard les figures d'Ercolani un peu trop scliématiiiues, mais conformes à la réalité dans les points essentiels; il approuve également les descriptions et les figures de Tafani, ne faisant quelques réserves que pour la bordure verte, dont nous ne nous occupons pas en ce moment ; enfin il donne également son approbation aux descriptions et aux figures de Heinz. De ses propres descriptions, les passages suivants sont à reproduire :

« Dans le développement ultérieur du placenta (après que l'allantoïde y a apporté des vaisseaux), deux processus importants se produisent ; la pénétration de plus en plus profonde des villosités clioriales, et la disparition des cryptes. Sur un placenta de 5 semaines et demie à 6 semaines, ce double processus est si accentué que les villosités arrivent, par leurs extrémités ou pointes, jusque dans la couche sponijieuse... Alors l'aspect de la couche compacte ' est complètement modifié, et sa description la plus simple consiste à dire que les vaisseaux maternels forment un réseau dans les mailles

duquel courent les vaisseaux fœtaux ; chaque vaisseau maternel

(fig. 9;cifig. XXV, en A) est entouré d'un anneau de syncytium, qui a été représenté en rouge dans la figure, et autour de celui-ci sont des cellules fœtales » {op. cit., p. 196).

Puis (p. 198) il décrit (entre la 5' et la 6' semaine) ce qu'il appelle les extrémités des villosités fœtales qui sont arrivées jusque dans les grandes cavités glandulaires de la couche spongieuse. Ce sont, dit-il, de gros bouquets de tissu conjonctif embryonnaire, avec nombreux vaisseaux ; un épithélium recouvre ces parties, qui font saillies dans les cavités glandulaires dilatées.... L'arrivée de ces villosités dans ces cavités glandulaires peut, dit-il, se produire de deux manières. D'une paît une villosité peut suivre la lumière

demeurée béante d'une longue glande ; mais d'autre part, sur

d'autres points, après disparition de la couche des cryptes, une villosité peut arriver ainsi à la couche spongieuse. Or Strahl a vu souvent que les villosités parvenues dans la couche spongieuse repous-

1. Pour que le lecteur ne soit pas trompé par les synonymies, rappelons que la couche spongieuse de Slralil est la même que notre couche sponyieusc (grandes dilatalions glandulaires), mais que ce qu'il appelle couche compacte répond à notre angioplasmode avec lobules d'angio-plasmode, à ce ([ue Heinricius désigne de son côté comme syncytium interposé entre les villosités et les reliant entre elles sur toute leur longueur. (Voir lig. XXV, ci-après, dans le texte.)

saient devant elles une masse assez notable de détritus cellulaires, d'où il conclut que de pareilles villosités n'ont pas pénétré de prime abord et suivi régulièrement une lumière de longue glande, mais que

Fig. XXIV. — H. Strahl, fig. 10. — Légende de Slrahl : Coupe verticale d'un placenta achevé; vaisseaux utérins injectés; on n'a pas représenté les vaisseaux fœtaux ni dans la couche compacte, ni dans les villosités qui pénètrent dans les espaces spongieux ; des traînées claires correspondent à ces parties. — CMP, couche compacte; — SP, couche spongieuse; — Z, villosités; — TD, couche des glandes profondes.

les formations qui se trouvaient sur le trajet de ces villosités sont tombées en détritus de manière à ouvrir devant elles le trajet vers

les cavités (le la couche spongieuse; c'est pourquoi on trouve encore des restes de ces détritus sur cette partie des villosités K »

Passant alors à l'étude des parties latérales de ces villosités, Stralil décrit, sur le placenta à terme {op. cit., p. 198 et 199), une formation réticulée qui n'est autre chose que nos lamelles labyrin- Ihiques. Il donne à cet égard des figures que nous reproduisons. « Les transformations, dit-il, qui aboutissent à l'achèvement du placenta, consistent essentiellement en ce que les parties maternelles et fœtales se disposent en formations réticulées, dans toute l'étendue de la couche compacte -, et que bientôt toute distinction, entre éléments fœtaux et éléments maternels, devient impossible dans les couches qui séparent les deux ordres de vaisseaux. La figure 10 (fig. XXIV, ci-dessus) représente cet état : c'est la coupe d'un utérus dont les vaisseaux maternels ont été injectés (figurés en noir sur la fig. XXIV); les couciies sombres qui entourent ces vaisseaux représentent les stratifications de cellules qui forment cloison entre les vaisseaux maternels et les vaisseaux fœtaux; ces derniers occupent les champs clairs de la figure. On voit sur cette figure que la constitution de la couche compacte est actuellement la même partout. Cette figure montre aussi la couche spongieuse et les extrémités des villosités qui ont pénétré dans ses grandes cavités glandulaires. La disposition des parties, sur une coupe, est extrêmement compliquée, et il est impossible, sans figure schématique, de représenter les limites des tissus fœtaux et des tissus maternels, et notamment la place de l'ectoblaste et de l'épithélium du chorion, qu'on ne peut plus nettement reconnaître soit dans la couche compacte, soit dans la région où celle-ci se continue avec la couche spongieuse ^. ,Tai, dans les figures schématiques d'un précédent travail *, montré comment je pense que les rapports de ces

\. Ce sont ces dispositions que nous avons décrites à propos des arcades eclodermiques et des détritus glandulaires qui leur restent longtemps accolés, alors que l'ensemble de la couche des détritus glandulaires a été disloqué et résorbé. — Des deux processus selon lesquels Stralil conçoit l'arrivée des villosités (c'est-à-dire des arcades ectodertniques) dans la couche spongieuse, un seul est constant, typique, c'est celui qu'il cite en second lieu, et qu'il ne considère guère que comme hypothétique, accidentel, rare.

2. N'oublions pas que sa couche compacte est notre angio-plasmode, et nous voyons que Strahl décrit ici le résullat du remaniement de cet angio-plasmode.

3. On peut toujours reconnaître ces parties, quand, comme nous l'avons fait, on les suit dans leurs transformations successives, à tous les stades du développement.

4. Il s'agit d'un mémoire sur la bordure verte (N. Lieberkiihn et U. Strahl, Uer grune Saum lier Humlptaceida, Arch. f. Anat. u. Physiol., ISSO, Heft IlI-IV), mémoire

parties doivent être interprétés.... La tigiire 12 (portion B de la fig. XXV, ci-contre) représente une coupe liorizontale des formalions de la couche compacte; les vaisseaux maternels y sont figurés en noir, et les vaisseaux fœtaux en clair; et dans les couches ou cloisons de cellules qui séparent les deux ordres de vaisseaux il est impossible de faire la distinction de ce qui est ectoblaste et de ce qui est tissu utérin. » — Cette fig. 12 (fig. XXV, B, ci-contre) est en somme une représentation, à un grossissement moyen, de l'angioplasmode assez avancé dans son remaniement, et arrivé presque à l'état de lamelles labyrinthiques définitives, Enfin, pour les élé-

Kig. XXV. — En A. — H. Sti-ahl, fig. 9 a. — Légende de Stralil : Cuupe d'un vaisseau maternel k un fort grossissement. Ce vaisseau est entouré par une couche de syncytium (partie ici ombrée, au lieu d'être teintée en rouge comme dans la figure de Strahl), et, en dehors de celui-ci, par des cellules ectodermiques.

En B. — Idem, fig. 12. — Légende de Strahl : Coupe du placenta, faite horizontalement au niveau de la partie supérieure de la couche compacte.

ments qui entourent les vaisseaux maternels (notre couche plasmodiale), Strahl donne encore une figure que nous reproduisons (fig. XXV, en A) pour montrer combien peu* est justifiée, même d'après ses propres dessins, la distinction, que croit pouvoir faire Strahl, d'une couche de syncytium (d'origine maternelle) et d'une couche ectodermique.

On voit, par ce long historique, que si la plupart des auteurs, depuis Bischoff, sont d'accord sur les dispositions des vaisseaux fœtaux et maternels, ils n'ont pu s'entendre sur la nature et l'origine des éléments anatomiques interposés entre ces vaisseaux. C'est parce qu'ils n'ont pas suivi graduellement, sans interruption, l'évolution des parties fœtales et maternelles, et que parfois, dès le

que nous analyserons ultérieurement, mais dans lequel, relativement aux lamelles labyrinthiques, il n'est dit rien de plus que dans les passages ici reproduits.

débul de cette évolution, ils ont fait fausse route, comme par exemple Stralil en soutenant la persistance de Tépithélium utérin. Nous nous abstiendrons de toute autre considération générale sur les dilTérences qu'il y a entre nos résultats personnels et les opinions des auteurs, ces diflérences ayant été, dès le début, nettement précisées dans les schémas de nos figures XV et XVI, schémas auxquels nous prions le lecteur de se reporter.

E. — La bordure verte du placenta.

En étudiant les premières phases de la fixation de l'ectoderme à la muqueuse utérine, nous avons signalé les dispositions particulières que présentaient dès le début les bords de la ceinture placentaire et nous avons désigné alors cette partie sous le nom de future région de la bordure verte. Pendant les phases de formation de l'angioplasmode, puis pendant son remaniement, nous avons laissé de côté celte région des bords du placenta, afin d'en reprendre plus tard l'étude d'une manière continue et distincte. C'est ce qu'il nous reste à faire maintenant. Cet exposé comprendra trois paragraphes : 1° la bordure verte; 2° la région de transition entre cette bordure verte et la région polaire de l'œuf; nous étudierons cette partie sous le nom de bords du placenta maternel; 3° certaines poches vertes qui peuvent se développer en plein placenta fœtal, faire saillie en un point quelconque de sa surface, et dont l'étude, chez le chien, jettera un grand jour sur l'interprétation de formations semblables développées d'une manière constante chez d'autres carnassiers.

\° Bordure verte.

Dans les stades de fixation dû l'œuf, nous avons vu (fig. 13, pl. I; fig. 18, pl. II), dès le treizième jour, puis aux vingt-deuxième et vingt-troisième jour (fig. 28, 39, 40), que la région de la bordure verte était caractérisée en ce que, tandis que les parties utérines subissaient à ce niveau les mômes transformations que dans les régions placentaires (formation de la couche des capillaires, de la couche des détritus glandulaires, etc.), l'ectoderme fœtal, au lieu

d'adhérer d'une manière continue à la surface maternelle, ne s'y fixait que par places, formant des arcades, au niveau desquelles il ne touchait pas la surface utérine, et entre lesquelles il donnait naissance à des végétations qui, comme autant de piliers, venaient s'attacher sur la muqueuse utérine. Au vingt-deuxième jour, nous avons étudié la constitution de ces pihers, et de ces arcades formées de plusieurs couches de longues cellules cylindriques (fig. 29 à 32) ; nous avons vu que les cellules des piliers venaient adhérer par leurs extrémités libres à la surface des formations maternelles, tandis qu'au niveau des arcades, cette surface maternelle, représentée, après disparition complète de l'épilhélium utérin, par la couche des capillaires, était complètement à nu, l'ecloderme fœtal ne venant pas ici, comme dans le placenta proprement dit, prendre la place de l'épithélium utérin. Une conséquence déjà signalée de ces dispositions (fig. 40, pl. III), au vingt-troisième jour, c'est que la couche des capillaires, aussi bien et même plus développée dans cette région que dans le champ général du placenta, n'étant limitée, maintenue par rien, trouvant le vide devant elle, s'épanouit librement, déborde sous la forme d'une masse mousseuse, dont les petits vaisseaux se déchirent et donnent issue au sang qui vient remplir les espaces limités par les arcades ectodermiques. D'où celte conclusion que la bordure verte a pour origine une hémorragie maternelle entre la surface utérine et Vectoderme, hémorragie enkystée par les replis ou arcades de Vectoderme à ce niveau. En poursuivant l'étude de la bordure verte pendant les stades de formation et de remaniement de l'angio-plasmode nous ne ferons que confirmer cet énoncé en en précisant les détails.

La figure 49 (pl. IV) nous montre ce qu'est la bordure verte au commencement de la formation de l'angio-plasmode (vingt-cinquième jour, voir dans la fig. 44 l'ensemble d'une coupe longitudinale d'un renflement de gestation à cet âge). En partant de l'extrémité gauche de la figure nous quittons l'angio-plasmode au niveau d'une dernière villosité ectodermique creuse (VC), et nous voyons, conformément aux dispositions antérieures ci-dessus rappelées, l'ectoderme {ex) se soulever en deux arcades, séparées par des piliers {a et b). Au niveau de ces piliers se présente une disposition nouvelle à signaler : l'ectoderme épaissi qui les forme prend la constitution plasmodiale ; les limites des cellules cessent d'être distinctes à mesure qu'on passe des couches profondes aux couches super-

ficielles de l'ectoderme, et ce sont des prolongements plasmodiaux qui viennent se fixer au terrain maternel en s'insinuant entre les. capillaires. Désormais ces piliers de fixation ont des attaches relativement solides. Quant au mode de fixation, il reproduit ce qui se passe dans le reste du placenta, c'est-à-dire que nous retrouvons ici l'image exacte de ce que nous avons décrit, dans le placenta en général , sous le nom de saillies ectodermiques intercapillaires. Seulement, tandis que dans le placenta ces saillies ectodermiques intercapillaires seront l'origine d'une puissante formation, l'angioplasmode, elles se borneront ici <à fixer l'ectoderme, et à cet effet elles se développeront de manière à affecter en fin de compte la disposition de ce que nous avons appelé villosités creuses ectodermiques.

C'est ce que montre bien l'étude de la bordure verte au trente-deuxième jour, alors que l'angio-plasmode est constitué. Pour celte étude nous avons disposé une série de figures qui nous permettent de passer successivement des vues d'ensemble à celles de détails de plus en plus grossis. La iig. 53 nous montre, dans l'ensemble du placenta, la situation de la bordure verle sur le bord de la ceinture placentaire actuellement très épaisse, très saillante; l'allantoïde (AL) arrive maintenant presque au niveau de la bordure verte (comparer avec l'état des choses au vingt-sixième jour ; fig. oO, pl. IV). Cette région de la bordure verte a été reprise, à grossissement de vingt-deux fois, dans la fig. 54 : en 1 et 2 sont des séries d'arcades, et on voit qu'à celte époque les attaches de leurs piliers ne sont guère solides, car ces piliers ont été détachés; mais on trouve sur la série des pièces quelques places où les implantations des piliers ont contracté des adhérences plus profondes et plus fortes; c'est un de ces points qui a donné la fig. 55, à un grossissement de 80 fois. Ici les piliers ne sont plus de simples épaississemenls de l'ectoderme, mais dessinent des plis ectodermiques dans lesquels pénètrent des prolongements mésodermiques allantoïdiens. Des trois piliers représentés sur celle figure, les deux extrêmes sont formés à leur bout d'implantation par une simple masse plasmodiale émettant des prolongements inlercapillaires ; il est évident que de telles adhérences sont fragiles, se disloquent facilement, et ne sont que rarement conservées intactes sur les coupes; mais le pilier moyen, bien plus développé, a pénétré profondément dans la couche des capillaires maternels, a traversé celle couche, est arrivé

au niveau de la couche des détritus glandulaires, où il s'est légèrement dilaté, s'épanouissant en une arcade ectodermique (comparer avec AE dans la flg. 52). Il adhère alors à la couche des capillaires par toute l'étendue de ses faces latérales d'où partent de nombreux prolongements plasmodiaux, identiques aux saillies ectodermiques intercapillaires, qui ailleurs donneraient lieu à la formation de l'angio-plasmode. En un mot, le pilier en question a pris complètement la disposition des villosités ectodermiques creuses précédemment étudiées dans les autres régions. Nous verrons que plus tard tous les piliers prennent cette disposition.

Qu'on nous permette ici une courte parenthèse. Puisque les villosités ectodermiques creuses sont, dans les autres régions, des formations primitives, pourquoi, pourrait-on nous dire, ne pas admettre qu'ici aussi semblables villosités se développent dès le début, et pourquoi démontrer ainsi, laborieusement, qu'elles résultent, dans la bordure verte, de la transformation de petits piliers plasmodiaux, d'abord pleins, qui se creusent ensuite, à mesure qu'ils pénètrent plus profondément. Nous répondrons que nous décrivons ce qui est, et non ce qui pourrait être; que jusqu'après le vingtsixième jour (fig. 44, 49, 50), nous ne trouvons pas de villosités ectodermiques creuses dans la région de la bordure verte, mais seulement les petits piliers plasmodiaux précédemment décrits; que, au trente-deuxième jour, nous trouvons encore un grand nombre de ces petits piliers, mais déjà légèrement creusés, et seulement quelques véritables villosités ectodermiques creuses bien caractérisées ; et comme nous voyons, encore, sur d'autres coupes que celle représentée dans la fig. 55, des formes de transition entre les deux, nous ne pouvons faire autrement que de décrire ces transformations, quoique les choses eussent été bien plus simples à exposer en admettant que dès le début la région de la bordure verte possède des villosités ectodermiques creuses.

Pour en finir avec l'étude de l'ectoderme de la bordure verte au trente-deuxième jour, portons encore notre attention sur les fig. 56 et 57. La fig. 56 représente, à un grossissement de 325 fois, le plasmode du pilier S de la fig. 55; en V, V, sont deux vaisseaux maternels de la couche des capillaires, entre lesquels et aux parois desquels adhèrent les prolongements ou racines plasmodiales du pilier. — La fig. 57 représente les cellules épithéliales des arcades que décrit l'ectoderme en allant d'un pilier à l'autre. Ces

cellules sont cylindriques, longues; le protoplasma est accumulé en masse compacte avec le noyau, à la base de la cellule ; le reste du corps de la cellule est formé d'un protoplasma plus clair, réticulé, et dont les mailles sont remplies de globules rouges, pâles et plus ou moins déformés ; ce sont des globules sanguins maternels que ces cellules ont puisés dans les cavités de la bordure verte.

Ceci nous amène à. parler du contenu des cavités de la bordure verte, et de ces cavités elles-mêmes.

Par le fait de l'établissement d'adhérences solides des piliers au terrain maternel, la bordure verte est maintenant constituée par une série de cavités (fig. 55) qui occupent, dans cette région de la ceinture placentaire, le même niveau, la même place occupée par les lobules d'angio-plasmode dans les autres régions. Ces cavités, plus ou moins régulièrement hémisphériques sur la coupe, communiquent les unes avec les autres, et forment ainsi tout le long des deux bords du placenta zonaire un canal godronné, caractéristique du placenta du chien. Les parois en sont formées, sur leur plus grande étendue, par l'ecloderme fœtal, et, d'un côté seulement, en bas, par une partie maternelle, par la couche des capillaires. Mais cette couche de capillaires exubérants a des limites diffuses à sa surface; les capillaires y sont déchirés, et parleurs parois ouvertes (fig. 49, pl. IV) le sang maternel se répand dans les cavités du canal godronné. Dès le début (fig. 28 et 39, pl. III) nous avons signalé la présence de cette hémorragie ; sur les coupes on trouve alors du sang extravasé reconnaissable à ses globules rouges, et la pièce, examinée à l'œil nu, ou à un très faible grossissement, présente en effet à ce niveau des taches d'un rouge caractéristique. Cependant déjà à ce moment on trouve, au milieu des amas de globules, un certain nombre de cristaux d'hémoglobine réunis par groupes. Plus tard, et tel est déjà l'état des choses au trente-deuxième jour, le contenu des cavités du canal godronné prend une belle couleur verte, et alors le nom de bordure verte est justifié. A l'examen microscopique on trouve une masse irrégulière de cristaux de sang, et de grains amorphes, le tout parsemé de globules sanguins intacts et fortement coloré en vert; le sang extravasé, auquel viennent incessamment se joindre de nouvelles extravasations, a donné lieu à des produits particuliers de transformation de l'hémoglobine. Dans la partie historique de cette étude nous donnerons quelques détails sur ces

composés sur lesquels nous n'étions pas en état de faire des recherches personnelles. Tout ce que nous avions à constater, c'est la situation anatomique et l'origine du sang extravasé et des cristaux qui en dérivent

Tel est l'état de la bordure verte au trente-deuxième jour, c'està-dire alors que la formation plasmodiale est achevée dans le reste du placenta (voir les deux lobules d'angio-plasmode comparativement représentés dans l'extrémité gauche de la fig. 55). Mais il va sans dire que, au niveau de la bordure verte, les diverses couches utérines ont subi les mêmes transformations que dans le reste du placenta; la couche spongieuse s'est développée en grandes cavités, entre lesquelles sont des cloisons qui méritent, comme ailleurs, le nom de lamelles mésenlériformes; au-dessus s'est formée la couche compacte; et au-dessus de celle-ci, et à ses dépens, la couche des détritus glandulaires (fig. 50, 53 et 54). La couche des capillaires, sus-jacente, se comporte seule autrement que dans le placenta proprement dit : au lieu de devenir l'un des éléments d'une formation angio-plasmodiale, elle reste à l'état de couche de capillaires, mais elle diminue graduellement d'épaisseur, ses zones superficielles se disloquant par rupture et résorption des parois vasculaires; elle se fond peu à peu pour mêler ses débris au sang et aux dérivés d'hémoglobine qui remplissent les cavités de la bordure verte.

Si du stade de formation de l'angio-plasmode nous passons à son stade de remaniement, les changements que nous constatons dans la bordure verte sont ceux qu'il était facile de prévoir, d'après le processus que nous savons se produire dans les formations maternelles à ce stade. Ces processus aboutissent à la résorption de toutes les couches maternelles sus jacentes à la couche spongieuse, d'où résulte cette disposition qui fait que les formations fœtales reposent sur les extrémités supérieures des lamelles mésentériformes. Mêmes transformations et mêmes résultats se constatent au niveau de la bordure verte. La fig. 65, au trente-septième jour, nous montre que tous les piliers plasmodiaux de la bordure verte se sont transformés en villosités ectodermiques creuses; mais l'épithète de creuses ne leur convient déjà plus, puisqu'elles sont remplies par

1. H. Meckel (Deutsch Klinik, 1852, p. 466) désigne sous le nom ù' hémaiochlorine la matière colorante des bords du placenta des carnivores.

des masses mésodermiques vasculaifes venues de l'allantoïde; nous la leur appliquons cependant encore une fois pour rappeler et leurs dispositions primitives et leurs rapports avec les autres formations analogues dans le reste du placenta. Les cavités de la bordure verte, ou cavités du canal godronné (BV, BV, fig. 65) sont actuellement arrondies, plutôt qu'hémisphériques (comparer avec la fig. 85) et elles sont limitées en bas (du côté maternel) par ce qui reste encore des diverses couches maternelles en voie de résorption, et essentiellement par les débris de la couche des détritus glandulaires. En effet la masse spongieuse des capillaires maternels a disparu, et il n'en reste plus que les canaux capillaires qui traversent les détritas glandulaires. Ces détritus (en D, D, au-dessous deBV; fig. 65) forment encore des masses assez notables, disposées au bout des lamelles mésentériformes, et en connexion de chaque côté avec la partie correspondante desvillosilés ectodermiques, c'est-à-dire avec les arcades ectodermiques ; on voit bien sur la fig. 65 que ces arcades ectodermiques profondes de la bordure verte font suite, comme plan d'ensemble, aux arcades ectodermiques (AE) des autres régions du placenta. Quant au contenu des cavités de la bordure verte, ce sont toujours des globules rouges et des dérivés, cristallisés et amorphes, de l'hémoglobine; la couleur de ce contenu devient de plus en plus verte, et sa masse a augmenté de telle sorte que les cavités en question en sont distendues, gonllées comme un canal godronné qui serait fortement insufflé. Dans la fig. 65, non plus que dans les précédentes ni les suivantes, nous n'avons représenté ce contenu, le dessin gagnant en clarté à figurer par des vides blancs ces cavités, comme du reste nous avons toujours laissé en blanc la lumière des vaisseaux fœtaux ou maternels.

Au trente-huitième jour (fig. 66) on peut dire que l'évolution de la bordure verte est achevée, quoique ses dimensions soient encore relativement peu considérables, par comparaison avec ce qu'elles seront à la fin de la gestation, où un très gros cordon vert, à saillies ou godrons multiples, borde chaque côté de la ceinture placentaire. En effet, au trente-huitième jour, cette bordure verte a acquis sa constitution définitive, et elle ne se modifiera plus que par l'augmentation de son volume et le plissement de ses parois. En comparant la fig. 65 et la fig. 66 on voit que la seule modification survenue est l'achèvement de la résorption du détritus glandulaire; précédemment (fig. 65) la coupe de chaque cavité du canal godronné pouvait

être comparée à celle d'une bourse dont l'ouverture, dirigée en bas, contenait le détritus glandulaire; maintenant, parla disparition de ce détritus, la bourse s'est presque fermée, par rapprochement des bords de son ouverture, laquelle n'est plus qu'un étroit canal par lequel les capillaires de la lamelle mésentériforme débouchent dans la bourse. C'est ce canal, ce reste d'ouverture, qui mérite de nous arrêter un instant.

On voit deux canaux de ce genre représentés en 1 et 2 sur la figure 66. Or, en allant, sur cette figure, de gauche à droite, on tombe, après le point 2, sur le point 3, qui n'est autre chose que la lame basale d'un lobule de canalicules labyrinlhiques. L'examen de cette figure, et les notions que nous avons acquises sur les lames basales, montrent qu'il n'y a pas de différence morphologique à faire entre les lames basâtes placentaires et les parties que nous venons de désigner provisoirement comme canaux donnant passage aux vaisseaux qui, de la lamelle mésentériforme, vont s'ouvrir dans les cavités de la bordure verte. Nous dirons donc d'une part lames basales des lobules placentaires (3, flg. 66) et d'autre part lames basales des cavités de la bordure verte. La constitution est la même pour les unes que pour les autres, et peut être étudiée sur les mêmes figures. Ainsi les figures 69 et 71 nous ont servi pour l'étude des lames basales placentaires proprement dites, alors qu'en réahté elles représentent les lames basales de la bordure verte. Nous ne reviendrons pas, sauf pour un point, sur l'analyse détaillée de ces figures. Renvoyant à la description qui en a été précédemment donnée pour les lames mésentériformes, pour leur épithélium, pour l'état de dégénérescence, d'atrophie et de résorption graduelle de cet épithélium dans la région où se fait son contact et son adhérence avec le plasmode fœtal, nous insisterons seulement sur ce fait que les vaisseaux de la lamelle mésentériforme, suivis de cette lamelle vers le placenta fœtal, après avoir été un instant soutenus de chaque côté par le plasmode de la lame basale, s'ouvrent tout à coup dans la cavité de la bordure verte (voir, sur la figure 71, le vaisseau V, et la flèche qui lui fait suite; voir également les petites flèches dans la figure 67).

Ainsi le sang maternel vient se répandre dans des cavités qui sont tapissées par un épithélium (ectoderme à longues cellules cylindriques, voir fig. 57, pl. V), et, si ces cavités étaient au début irrégulières, donnant l'idée d'une disposition accidentelle, d'un

décollement ou d'une connexion insuffisante entre les tissus fœtaux et les tissus maternels, elles prennent dès le milieu de la gestation une disposition et des connexions régulières et bien définies. Ce sont alors des poches épithéliales bien circonscrites (BV, BV, fig. 65 et 66) qui reçoivent le sang maternel par les oritices de vaisseaux disposés dans des lames basales, exactement comme les canaux qui amènent ce même sang dans les lobules placentaires ou complexus de lamelles labyrinthiques. Une pareille disposition est absolument paradoxale par rapport aux notions générales d'histologie; elle ne l'est pas dans l'histoire comparée du placenta. Nos études sur le placenta des rongeurs nous ont amené, comme conclusion, à cette formule, que le placenta fœtal est une hémorragie maternelle circonscrite et encapsulée par des éléments fœtaux ectodermiques. Cette formule est également celle qui résume, avec la schématisation la plus exacte, tout ce que nous venons de voir sur l'évolution et la constitution définitive de la bordure verte. Dans l'un comme dans l'autre cas, le sang maternel est reçu dans des cavités ou parois édifiées par l'ectoderme, et se trouve en contact immédiat avec ces parois ectodermiques, par le fait de la disparition des parois des capillaires dans lesquels il circulait primitivement. Deux différences seulement sont à noter. D'une part, dans le placenta des rongeurs, ces cavités ectodermiques, étroites et canaliculées, sont limitées par du plasmode, tandis que dans la bordure verte du placenta du chien, ces cavités, larges et de forme globuleuse, sont limitées par des cellules épithéliales distinctes; mais ce fait est accessoire, puisque, au niveau de l'ouverture inférieure de ces cavités, on voit (flg. 71, de FV à V, et en 2) les formes graduelles de transition entre les cellules épithéliales en question et le plasmode de la lame basale. D'autre part, dans les canaux de plasmode ectodermique des rongeurs, le sang maternel circule activement, régulièrement, comme circule le sang dans un organe quelconque où il préside aux échanges réguliers de la nutrition et de la respiration, tandis que, dans les cavités de la bordure verte, si le sang circule, ce n'est que d'une manière très lente et irrégulière; il ne nous a pas été donné de distinguer, dans les lames basales correspondantes, les voies afférentes et les voies ellérentes de la circulation; une circulation réelle est même invraisemblable dans ces cavités, puisque le sang maternel y subit une désorganisation évidente, traduite par la présence des cristaux d'hémoglobine et de ses dérivés. Ce n'est pas à

dire que ce sang ne serve pas à la nutrition du placenta; mais cette utilisation se traduit brutalement par ce fait que les cellules ectodermiques incorporent les globules rouges maternels.

Le fait le plus important dans la disposition des cavités de la bordure verte, c'est leurs connexions régulièrement établies, par des lames basâtes, avec les lamelles mésentériformes maternelles et leurs vaisseaux. Ces connexions ont échappé à tous les auteurs qui se sont occupés du placenta des carnassiers; et en efïet elles sont très fragiles, plus fragiles encore que les connexions de même nature des lamelles mésentériformes avec les lobules de lamelles ■ labyrinlhiques.

Sur le placenta achevé, c'est-à-dire dans les environs du quarantième jour et dans les jours suivants, la bordure verte prend un développement exubérant; elle se présente, sur un placenta dont on examine la face interne ou fœtale, comme un gros cordon formé d'une série de saillies turgides, pleines d'une matière d'un vert intense. Cette matière, qui se dissout dans l'alcool, colore fortement l'alcool dans lequel on conserve les pièces, et son pouvoir colorant est tel qu'il se manifeste presque indéfiniment, quel que soit le nombre de fois qu'on renouvelle le liquide conservateur. L'augmentation de volume des cavités du canal godronné de la bordure verte est accompagnée d'un plissement de plus en plus compliqué de ses parois. Au trente-septième jour (fig. 65, pl. VI), ces parois étaient presque lisses; bientôt (fig. 66) elles commencent à s'incurver vers le centre de la cavité, sous forme de saillies villeuses, ou plus exactement de prolongements membraniformes. Au quarantième ou quarante-cinquième jour (fig. 67), ces saillies se sont multipliées, subdivisées, et arrivent à remplir la cavité correspondante. Quand on n'obtient pas une coupe d'ensemble du canal godronné, l'aspect d'une préparation partielle est alors entièrement énigmatique ; on est en présence de replis multiples formés par un épithéUum à longues cellules cylindriques. D'un côté cet épithélium repose sur des éléments mésodermiques vasculaires (vaisseaux allanto'idiens); de l'autre côté il est en contact avec une masse sombre, formée de grumeaux verts, de cristaux de sang et de globules sanguins. Mais sur une coupe d'ensemble on peut suivre les replis et méandres décrits par cet épithélium, reconnaître qu'il n'est autre chose que le chorion de l'œuf, circonscrivant les mômes cavités que dans les stades précédents (comparer les figures 67 et 65).

Chacune de ces cavités de la bordure verte est l'homologue d'un lobule du placenta : de même que, entre deux lobules placentaires, est une cloison môsodermique, provenant d'une villosité mésodermique primitive, de même est une cloison semblable, et de même origine, entre deux cavités du canal godronné de la bordure verte. Dans l'un et dans l'autre cas cette cloison mésodermique, à sa partie profonde (face maternelle de la bordure verte) s'étale et s'élargit formant ce que les auteurs ont, pour le placenta proprement dit, considéré comme le sommet d'une villosité plongeant dans les glandes utérines (grandes cavités de la couche spongieuse) ; et en effet ces parties ont bien réellement l'aspect de villosités. Ce sont en réalité, conformément à leur mode de formation, des arcades épithélialcs ou ectodermiques, interposées entre les lames basales de la bordure verte. Sur la figure 67 ces arcades ectodermiques de la bordure verte sont représentées l'une de 1 à 2, l'autre de 2 à 3, puis on trouve, de 3 à 4, une arcade ectodermique du placenta proprement dit.

Chacune de ces arcades ectodermiques est séparée de sa voisine par une lame basale (i, 2, 3, fig. 67), qui est à la fois le lieu d'attache de la bordure verte sur les lamelles mésentériformes, et le lieu de pénétration des vaisseaux (ou pour mieux dire du sang extravasé) dans la cavité correspondante de cette bordure. Sur ces derniers points nous devons ajouter ici quelques détails. Le bord libre de l'ensemble des lamelles mésentériformes dessine une sorte de vaste réseau; de môme par suite l'ensemble des lames basales. Il en résulte que, selon les hasards de la coupe, le point de jonction d'une lame basale et d'une lamelle mésentériforme peut être entamé langentiellement; alors il peut se faire que la coupe ne présente pas de continuité entre les arcades ectodermiques et l'épithélium de la cavité de la bordure verte; c'est ce qu'on voit, sur la ligure 68, enB; ici deux arcades ectodermiques semblent se continuer directement l'une avec l'autre, en adhérant, au niveau de cette continuité, au sommet d'une lamelle mésentériforme. On a alors, à un fort grossissement, les dispositions représentées dans la figure 69, dispositions auxquelles il a été fait précédemment allusion, mais qu'il restait à expliquer. On voit que la figure 69 diffère de la figure 71, en ce que la lame basale, plasmodiale (en 2, fig. 69) n'est pas décomposée en deux feuillets par l'interposition d'un vaisseau (V, fig. 71), et en ce que, au-dessus de cette lame

basale, on trouve du mésoderme. Ce n'est pas là une disposition particulière des lames basales, mais simplement un des aspects qu'elles peuvent présenter selon les hasards de la coupe, et l'explication de ces aspects est facile d'après ce que nous venons de dire ; on s'en rend bien compte sur des coupes d'ensemble, et notamment en examinant le point 2 sur la figure 67, et le point B, sur la figure 68.

En résumé la bordure verte, produite d'abord par une hémorragie maternelle plus ou moins diffuse, arrive à se disposer en cavités régulièrement circonscrites par l'ectoderme fœtal; en cet état, chacune de ces cavités est l'homologue d'un lobule placentaire, d'un complexus de lamelles labyrinthiques; comme ces lobules, chacune de ces cavités est en effet attachée au terrain maternel par une lame basale fixée à l'extrémité supérieure d'une lamelle mésentériforme maternelle; seulement, tandis que dans le lobule placentaire les parois vasculaires maternelles subsistent, ces parois ont disparu dans la bordure verte, de sorte que le sang de la mère est directement en contact avec l'ectoderme du chorion.

Cette homologie des cavités de la bordure verte avec le lobule placentaire ou complexus de lamelles labyrinthiques sera rendue plus évidente encore par l'étude, que nous ferons ci-après, de certaines poches vertes ou poches choriales qu'on trouve accidentellement développées non plus sur les bords, mais sur les parties moyennes du placentaire zonaire, c'est-à-dire en plein territoire placentaire. Pour le moment nous nous contenterons de préciser ces homologies par un dessin schématique (fig. XXVI). Il repi-ésente, à l'extrémité droite de la figure, un lobule placentaire (reproduit conformément aux schémas M' et de la figure XV, précédemment donnée), et, en allant vers la gauche, deux cavités de la bordure verte (B V, BV) . Ce schéma, faisant suite à ceux des figures XV et XVI, ne nécessite pas de nouvelles explications, et nous pouvons nous borner à attirer l'attention seulement sur ce fait que, aux arcades ectodermiques (AE), aux lames basales (LB), aux lamelles mésentériformes (MF) du lobule placentaire, correspondent, semblablement, pour la bordure verte, des lamelles mésentériformes {mf), des lamelles basales (//)), et des arcades ectodermiques {ae). Ce schéma montrera nettement, dans l'historique que nous allons donner, en quoi nos résultats sont plus complets et plus précis que

ceux énoncés par les auteurs, même les plus récents, qui se sont occupés de l'étude de la bordure verte.

Historique de la bordure verte. — Sur le placenta à terme, la couleur foncée des bords du placenta est si frappante, que tout anatomiste qui a disséqué les membranes du fœtus de la chienne a dû noter l'aspect particulier de cette bordure. Cependant les anciens auteurs n'ont pas toujours cru être en présence d'une disposition constante, normale, et n'ont signalé que comme chose accessoire la présence de cette formation marginale, dont ils n'ont pas recherché la signification.

Needham ' nous parait être le premier qui y fasse une courte

VF VF

Fip;. XXVI. — Schéma comparatif des cavités de la bordure verte (BV), cl d'un lobule placentaire (complexusde lamelles labyrinthiques). — Comparer avec la figure XV ci-dessus.

allusion. Décrivant la ceinture placentaire de la chienne, il dit seulement (op. cit., p. 27) : « In média parte tota rubet; extremis vero lateralibus utiinque viridis est : hujus rei ratio mihi nondum constat ». Puis, jusqu'à environ un siècle plus tard, nous ne trouvons plus aucune mention de cette particularité. Au milieu du xviii« siècle, Daubenton (Bulïon et Daubenlon, Histoire naturelle des quadrupèdes, t. V, p. 276) voit la bordure verte sur un placenta dont il donne une bonne ligure, mais il la considère comme une apparence accidentelle, résultant des conditions dans lesquelles l'animal a été sacrifié : « Le placenta, dit-il, formait une bande en ceinture; ses bords étaient noirâtres, sans doute parce

1. Needluoi, Disquisilio anatomica de Format, /'œ/us. Londini, 1667. — D'après Ercolani (mémoire de 1880, p. 149), Anrelius Severius, en 164S, aurait déjà signalé la couleur verte des deux bords du placenta zonaire.

que la chienne avait été étranglée vingt-quatre heures avant d'être ouverte; ces bords étaient terminés par des grumeaux de sang noirâtre ».

Cuvier, dans le texte de son mémoire S décrivant les membranes et le placenta du chien, ne fait aucune mention de la bordure verte; mais il la représente dans sa figure 1, dont l'explicalion, pour la lettre de renvoi correspondant à celle figure, ne contient que les mots suivants : « corps vésiculaire verdâlre, qai forme les deux bords de l'anneau du placenta ».

Avec Bojanas S dont nous avons précédemment cité les très belles " études sur les enveloppes du fœtus, nous arrivons à quelques indications plus précises. Il a vu, au vingt-quatrième jour do la gestation, les premières traces de la bordure verte (il est très probable, nous l'avons déjà fait remarquer, que l'œuf de chienne qu'il décrit était en réalité âgé de plus de vingt-quatre jours). « La partie moyenne du chorion, dit-il {op. cit., p. 144), est toute couverte de saillies villeuses et limitée latéralement par une << fimbria viridescens »; cette fimbria existe encore, avec la même coloration, sur les bords du placenta à terme, ce qui montre bien que la région villeuse sus-indiquée est la seule qui doit donner naissance au placenta. »

De Baer, en 1828 ^ donne du placenta de la chienne une très belle figure en couleurs (fig. 12 de sa planche), où la bordure verte est assez bien représentée; mais dans son texte nous ne trouvons aucune allusion à cette particularité, et, dans l'explication de la figure, on ne trouve que ces mots : « Région verte sur les bords du placenta ». L'aspect de la figure en question porte à penser que de Baer n'a vu, dans la bordure verte, qu'une région villeuse comme les autres parties du chorion, et se distinguant de celles-ci seulement en ce que les villosités seraient imprégnées d'une substance colorante verte.

BreschetS en 1830, est plus explicite : « Chez les carnassiers,

1. G. Cuvier, Mémoire sur les œufs des quadrupèdes (mémoires du Muséum, t. III), — Nous avons (lit que Cuvier avait publié ce travail comme suite à un rapport sur le mémoire de Dutrochet {Recherches sur les enveloppes du fœtus, 1817); mais dans le mémoire de Dutrochet nous ne trouvons aucune allusion à la bordure verte.

2. Bojanus, De Fetu Canino S'i Dierum ejusque velamentis {Nov. Ad. Acad. Leopold., X, 1, Donna;, 1820).

3. K. E. V. Baer, Untersuch. iiber die Gefœssverbiiidung zwischen Mutter und Frucht. Leipzig, 1828.

4. Gilbert Breschet, Recherches anatomico-physiologiques et chimiques sur la malièr

dit-il, et principalement dans le genre canis, on aperçoit sur les bords du placenta en ceinture et disposées à la partie moyenne de l'œuf, deux bandeleltes de plusieurs lignes de largeur, et d'une teinte d'un vert d'émeraude très remarquable. Ces deux bandes circulaires et terminales du placenta sont unies intimement d'une part à la substance propre de cet organe avec lequel il semble qu'elles se continuent; d'autre part leur face extérieure ou utérine adhère aux deux feuillets de la membrane caduque et paraît se confondre avec eux. Cependant les zones vertes dont je parle semblent appartenir bien plus au placenta qu'aux membranes caduques, mais en examinant leur structure on reconnaît qu'elle diffère essentiellement de celle du placenta et que cette structure est propre à ces deux bandelettes colorées. Dans le tissu réticulé de ces zones existe une matière pultacée d'un beau vert d'émeraude. » Le reste du mémoire est consacré à l'étude chimique de cette matière, étude faite en collaboration avec Barruel fils. Cette matière a dDnné les mêmes réactions que la matière verte de la bile; d'où celte conclusion que la matière colorante du placenta du chien est la même que la matière verte de la bile, et cette autre conclusion moins heureuse, qu'elle n'est autre chose que de la chlorophylle, ou matière verte des feuilles des plantes {op. cit., p. 4).

Coste ' est très bref sur ce sujet : « La ceinture placentaire est remarquable par un dépôt de matière colorante qui s'effectue dans le sein d'un grand nombre de villosités disposées en anneau vers les pôles de l'œuf (description d'après un œuf de vingt-quatre jours détaché de ses adhérences utérines); la couleur vive et belle de ces anneaux, qui marquent les limites dans lesquelles se font les adhérences, est d'un vert admirablement nuancé. Ces anneaux se distinguent par leurs villosités plus longues » {op. cit., p. 412). Quant à Flourens {Cours sur l'ovologie et V embryologie), il fait assez bien représenter celte bordure dans la fig. 5 de .sa pl. VI, et cependant il ne lui accorde aucune mention, ni dans son texte, ni dans son explication des planches.

« J'ai souvent examiné, dit Bischoff % le contenu de cette bordure

colorante du placenta de quelques animaux (Société pliilomathique, 20 mars 1830; et Annales des sciences naturelles, 1'° série, 1830, t. XIX, p. 379).

1. Cosle, Embryogénie comparée; cours sur le développement de l'homme et des animaux, Paris, 1837 ; p. 393, Embryologie du chien.

2. L. M. Bischoff, Entwicklungsgescliichte des llunde-Eies. Braunschweig, 1843, p. 106.

colorée qui caractérise le placenta des carnassiers et j'y ai trouvé, au microscope : 1° des cristaux allongés et pointus qui se dissolvent rapidement dans l'eau; 2° une matière colorante verte disposée en granulations irrégulières, mais non dans des cellules; 3° quantité de petits corps arrondis ou globuleux, également solubles dans l'eau; 4° des cellules grosses, rondes ou allongées, faiblement granuleuses et pourvues d'un noyau; 5° une matière brune; 6° de grandes cellules adipeuses. Il y a déjà longtemps Barruel a analysé ces matières colorantes et les a trouvées semblables à la bile; Breschet en a conclu à sa théorie des fonctions respiratoires du placenta et de l'analogie entre le poumon et le foie. » On voit que Bischoff se préoccupe plutôt de la substance verte que des dispositions anatomiqucs de la bordure qui contient celte substance, c'est qu'en effet, pour lui, comme pourBojanus, de Baer et Coste, il n'y aurait pas là de dispositions anatomiques spéciales; sur ses bords, comme sur le reste de son étendue, la ceinture placentaire serait formée de villosités; seulement les villosités des bords seraient imprégnées de substance verte. Il suffit, pour se convaincre que c'est bien là sa manière de voir, d'examiner la fig. 4b A de sa planche XII. Pour le dire en passant, puisque sans cesse revient cette formule classique de la constitution du placenta par des villosités fœtales, ce sont bien des dispositions analogues à des villosités que l'on constate en arrachant la bordure verte de ses fragiles adhérences au leri'ain maternel; mais quelles singulières villosités! Elles ne plongent pas dans la muqueuse utérine, mais circonscrivent par leurs parois latérales des cavités pleines de sang, et forment ainsi de véritables bourses, n'ayant qu'une étroite ouverture inférieure, par laquelle un vaisseau maternel vient s'ouvrir entre deux villosités voisines (voir le schéma de la figure XXVI),

Ercolani après avoir rappelé comment Needham exprime son ignorance sur la véritable nature de la bordure verte, conclut : « Et moi non plus je n'ai pu la découvrir. J'ajouterai seulement que la matière verte en question se trouve élaborée en plus grande quantité pour les cellules épithéliales ^ qui recouvrent les grands

1. Ercolani, Mémoire sur les glandes iitriculaires de l'vtérus et sur l'organe glandulaire de nêoformation, elc, etc. Traduit de l'italien par Bruch et Andreini. Alger, 1869 (voir p. 92).

2. Ainsi Ercolani méconnaît le fait si évident d'une hémorragie maternelle au niveau de la bordure verte. Dans la substance verte il voit non de l'hémoglobine et ses dérivés, mais un produit d'élaboration cellulaire. Et il persévère si bien dans cette erreur, que,

plis de la membrane muqueuse qui s'élèvent tout autour des bords placentaires, et dont la moitié interne s'est transformée en organe glandulaire dans le placenta. Entre les plis ou festons de la muqueuse, on trouve souvent accumulée cette matière verte qui a presque l'apparence de l'huile. Elle se dissout complètement dans l'alcool en lui donnant sa couleur. Je crois qu'elle mériterait de fixer l'allention des chimistes pour en déterminer la nature. » — Dans son mémoire de 1880, il reproduit à peu près le passage précédent, en ajoutant seulement (p. 149) que le placenta du renard présente aussi une bordure verte, en tout semblable à celle du cliien.

Turner {op. cit., 1876, p. 71) résume les observations de Bischotï et autres, et n'ajoute rien de nouveau, si ce n'est qu'il a constaté celte même bordure verte chez le renard, et chez le chat (nous verrons, en étudiant le placenta de ce dernier animal, jusqu'cà quel point est exact ce dernier détail).

Nous avons vu précédemment que Tafani considérait le placenta de la chienne comme formé de nombreuses lames maternelles circonsci'ivant des cavités dans lesquelles viennent se loger les ramifications des villosités fœtales (voir, ci-dessus, YHistorique des lamelles lahyrinthiqnes). « Telle est, dit-il {op. cit., p. 69), la constitution de la plus grande partie, mais non de la totalité du placenta, car on observe des dispositions particulières sur les deux bords, là où se montre cette strie brun verdâtre d'aspect caractéristique. Ici aussi existent les lames maternelles sus-indiquécs, et leur ensemble circonscrit des cavités ouvertes vers la surface de l'œuf. Mais ces lames ne s'élèvent pas autant que dans les autres régions ; on les voit graduellement diminuer de hauteur à mesure qu'on se rapproche de la région de l'utérus qui ne prend pas part à la formation du placenta. C'est que dans les cavités correspondantes ne doivent pas entrer les villosités fœtales, et qu'il semble, au contraire, que ces cavités sont essentiellement destinées à fournir du lait utérin par la désagrégation de leurs cellules épithéliales. Ces cellules, en effet, sont volumineuses.... » L'auteur consacre alors queldans son mémoire de 1880 (p. 160), à propos de la bourse choriale sanguine découverte par Bischoir dans le placenta de la loutre, et dont nous parlerons bientôt, il dit : « La matière colorante trouvée par DischolT cliez la loutre a été, avec raison considérée par lui comme provenant d'une altération de la substance colorante du sang, ce qui montre que cette matière n'est à aucun égard comparable à la substance verte signalée dans le placenta du chien ».

ques lignes à la muqueuse uléiine en dehors de la zone placentaire (région des pôles de l'œuf), puis, parlant de ces régions et de celle de la bordure verte, il ajoute : « Le fait le plus digne de remarque, c'est que les cellules épithéliales qui revêtent la surface utérine contiennent un grand nombre de fines gouttelettes qui ont les réactions des corps gras; le chorion, dans ces mêmes régions, présente des cellules pleines de corpuscules semblables ». Il fait encore (p. 72 et 73) quelques courtes allusions à la bordure verte, mais ne parle pas une seule fois de sang extravasé, d'hémorragie maternelle, de cristaux d'hémoglobine et de ses dérivés. En somme sa description nous est peu intelligible; tout ce qu'on comprend c'est qu'il fait de la bordure verte un lieu d'activé production du lait utérin, et il semble bien indiquer que cette bordure est formée essentiellement par des tissus maternels. La figure qui accompagne cette description est réellement déplorable; elle semble faire de la bordure verte un tissu compact dans lequel pénètrent de courtes villosités fœtales. Strahl, qui se déclare d'accord avec Tafani sur les principaux points relatifs au placenta des carnassiers, a soin d'indiquer qu'il se sépare de lui en ce qui concerne la bordure vei'le et il critique justement la figure qu'en donne Tafani (Strahl, op. cit., 1890, p. 187).

De toute cette partie de l'historique, il résulte que jusqu'à 1887 il n'a pas été fait une étude sérieuse sur la constitution et le développement de la bordure verte. Mais en 4887 et 1889 la question est l'objet de recherclies minutieuses de bi part de Lieberkiihn et de Strahl, et sa solution fait un grand pas. Nous allons voir en effet que ces deux auteurs reconnaissent bien dans la bordure verte une hémorragie maternelle; [ils voient bien le sang contenu dans des cavités limitées par le chorion, par l'ectoderme fœtal; le seul 'détail qui leur échappe, c'est la manière dont ces cavités sont limitées en bas, c'est-à-dire comment elles sont closes de tous côtés par le" chorion, sauf au niveau d'une étroite ouverture donnant accès au sang maternel, au niveau de l'adhérence des lames basales avec les extrémités des lames mésentériformes maternelles (voir le schéma de la fig. XXVI) '.

1. Nous reproduisons (f'g. XXVII et XXVIII) les plus importantes figures deStralil; mais nous y remplaçons les couleurs de ses chromolithograpliies par des traits conventionnels, comme dans nos scliémas précédents : l'ectoderme est marqué par un trait noir plein; l'épitliéiium utérin par une ligne de traits interrompus.

Liebcrkiilin a seulement publié une noie à la Société médicale Je Marbourg Il semble vouloir indiquer que la bordure verte est due à une sorte de nécrose d'une partie du placenta; dans la région où se produit ce processus le sang maternel est extravasé, la matière verte provient de la décomposition de ce sang. Mais Lieberkiihn mourut avant d'avoir publié un mémoire explicite. Ces recherches interrompues furent reprises par Strahl, avec les préparations même laissées par Lieberkiihn, et le mémoire fut publié sous le nom de Lieberkiihn \

Nous allons donner une analyse détaillée de ce travail.

Strahl indique d'abord (p. 199) comment la portion du chorion qui donnera naissance au placenta zonaire s'altache à la partie correspondante de la muqueuse utérine ; au contraire aux deux extrémités de l'œuf, l'ectoderme et l'éiiithélium utérin restent sans connexion entre eux. Or, sur la zone de transition entre ces deux régions, on voit s'établir des connexions entre l'ectoderme et la surface utérine, mais ces connexions ne sont pas continues, comme dans la région moyenne de la surface de l'œuf; elles se font par

1. Lieberkiilin (N.), Ueber dcn (jrunen Snum dcr Ilunde-plar.enta (Sitzungsb. der Ces. z. Ccford. d. ges. Naturw. zii Marburg, n" 2, mars 1887, p. 22).

2. Der Griine Saum der Ilunde-placenta, von N. Lieberkûbn (publié par H. Strabl. d'après ses propres rccbercbes et d'après les préparations laissées par l'auteur). — [Arch. f. Anat. Plnjsiol. — Aiiat. Ahtii., 1889, p. 19G.)

L'analyse (presque la traduction) que nous donnons de ce mémoire comporte beaucoup de détails. Pour que le lecteur puisse d'un coup d'œil se rendre compte de la manière de voir de Stralil, nous allons reproduire la courte analyse qu'en a donnée, en 1890, la Revue des sciences médicales (I. 36, p. 18) et qui est due à la plume autorisée de A. Prenant. On sait que les deux pôles de l'œuf du cbicn demeurent libres dans la cavité utérine, le placenta étant de forme zonaire. Dans la région placentaiie les ouvertures de la plupart des glandes utérines sont obturées, dés avant la lixation de l'ectoblaste à l'utérus, par une couclie connective que recouvre un épitliélium. La fusion de l'ectoblaste avec la surface utérine est, dans cette zone, extrêmement intime. Au bord du placenta au contraire persistent quelques espaces vides entre l'ectoblaste " et la paroi utérine. C'est dans ces espaces et aussi entre les glandes utérines voisines et l'ectoblaste que s'accumule du sang maternel dès le vingt-deuxième ou le vingt-troisième jour de la gestation. Une partie des globules rouges est bientôt absorbée par les cellules ectoblastiques de l'enveloppe séreuse, qui reposent extérieurement sur l'extravasat. En même temps parait une matière colorante verte, située tant dans la masse de l'extravasat que dans les cellules ectoblastiques mêmes. Quant à savoir (|nel est le mode de production de celle substance, cela est impossible à l'auteur. Il ne peut davantage s'expliquer sur la nature et le but du processus qu'il vient de décrire; tout .TU plus ce pbénomène peut-il être rapproclié de l'absorption du lait utérin par les cellules ectoblastiques des ruminants et de celle des [)aiticnles vitcllines par les cellules fmtales de tous les œufs méroblasliques. L'extravasat vert forme un anneau qui entoure le placenta: cet anneau grandit de plus en plus; en même temps, l'ectoiilaste, qui jusqu'alors passait sur la surface externe de l'extravasat sans s'y enfoncer, commence à pousser dans la masse de sang extravasé des prolongements villeux dans lesquels pénèirent ensuite le tissu conjonclif et les vaisseaux allantoïdiens. »

petites places isolées, et entre lesquelles se trouvent ainsi disposés des espaces vides. C'est dans ces espaces, ainsi (luc dans la région plus en dehors, du côté de la coupole de la chambre utérine, que se trouve le sang exlravasé. La ligure A (fig. XXVII) représente le bord du placenta avant toute apparition de la bordure verte. A droite du point *' est le placenta proprement dit en voie de développement; à ce niveau l'ectoderme est solidement soudé à l'épithélium utérin; à gauche du point* est la région de la coupole de la chambre utérine; c'est entre * et *' que sont les adhérences discontinues de l'ectoderme et de la surface utérine, et par suite les petits espaces vides sus-indiqués. Quand (p. 201) on fait une coupe de la bordure verte dès sa première apparition, on observe la disposition représentée par la figure B (XXVII) ; le bord supérieur de la iigure est formé par la paroi de l'œuf, dont l'ectoderme a été seul représenté, schématiqueraent. Entre les points* et*' on trouve le petit extravasat sanguin, et on voit qu'il est libre entre l'ectoderme et la paroi utérine. Alors Strahl donne une très excellente description de l'ectoderme correspondant, avec ses longues cellules cylindriques, dont l'extrémité libre contient des globules sanguins, les uns bien conservés, les autres fondus en gros grumeaux; et une bonne description de l'extravasat formé de sang maternel coagulé. Quant à l'épithélium utérin qui limite d'autre part l'extravasat, « il ne montre pas, dans la partie interne de la bordure verte, une disposition régulière, mais semble s'être multiplié et s'être aggloméré en grosses boules; mais plus en dehors, on voit bien les cellules épilhéliales utérines, ainsi que des glandes tubuliformes serrées les unes contre les autres ; ce sont les ouvertures des longues glandes et des cryptes de Bischoff. Quelques-unes de ces ouvertures sont bouchées, du côté de l'extravasat, par des masses cellulaires; les autres sont demeurées ouvertes et le sang pénètre dans leur intérieur. 'L'épithélium est ici, avons-nous dit, bien conservé, mais cependant présente par places des interruptions, de sorte que le sang pénètre ici jusque dans le tissu conjonclif de la muqueuse utérine. On est porté à penser qu'on se trouve ici en présence des points mêmes au niveau desquels le sang a fait éruption. »

Les figures G et D montrent comment l'anneau de la bordure verte devient graduellement plus volumineux, présente plus d'épaisseur sur les coupes et repousse en haut les membranes de l'œuf. Ainsi la bordure verte prend l'aspect qu'elle présente au cours de

la tjuatiième semaine de la gestation (mais, malgré tous ces détails exacts, Stralil ne parle pas de connexions entre les formations fœtales et maternelles au niveau de la bordure verte).

Au cours de la cinquième semaine, la figure E montre la disposition de la bordure verte. La différence avec le stade précédent con-

Fifî. XXVII : fiK. A, B, C, D, E, de Liebeikiihn-Slralil. — « A, coupe du bord du placenta au début de sa formation : k droite du point *' est le placenta proprement dit, c'est-à-dire la région où l'ectoblaste s'attache à l'épilhélium utérin; à pauche du point * est la région de la ciiupole de l'œuf, où l'ectoblaste n'affecte aucune connexion avec l'épitliéliuin utérin; entre *' et ' est la zone d'attaches irrégulicres entre l'ectoblaste et la paroi utérine. — B, placenta de 21 jours. Première apparition de l'e.xtravasat entre l'ectoblaste et l'épilhélium utérin; le sang est en partie dans la région de la coupole, à gauche du point *, et en partie dans la zone des attaches irrégulières entre l'ectoblaste et l'utérus. — C et D, coupe environ à la quatrième semaine, montrant l'augmentation de l'extravasat. — E, placenta environ à la cinquième semaine. L'extravasat est considérable et l'ectoblaste forme des plis dans son intérieur; on n'a pas représenté les vaisseaux allantoïdions que re(;oivenl déjà ces plis. L'extravasat est en rapport du cote du placenta (au point *') avec la couche compacte; il est limité en dehors et en bas par le pli A F de l'ecloblasto. — S P, couche spongieuse. »

siste surtout dans l'accroissement de volume de l'extravasat. Aussi les parois de l'œuf (le cliorion) sont-elles soulevées; l'auteur décrit les nombreux plis qu'elles forment (p. 204). Ensuite (p. 205) il montre comment la bordure verte empiète en

dedans sur la couche compacte du placenta et comment, en dehors, cette couche compacte fait défaut au-dessous de la bordure verte, qui recouvre directement la couche spongieuse (ou des dilatations glandulaires kystiques). Il voit quelques-unes des cloisons qui séparent ces dilatations glandulaires de la couche spongieuse ne pas se continuer avec la couche compacte, mais se terminer par une extrémité libre, au niveau de laquelle manque l'épithélium^

C'est seulement dans la seconde moitié de la gestation qu'apparaîtraient des cristaux de sang dans le coagulum de la bordure verte. Les plis que décrit alors le chorion dans la bordure verte sont très accentués (lig. XXVIII, en F et G), et, avec l'ariivée de l'allantoïde, ces plis sont pénétrés par des vaisseaux et des éléments mésodermiques.

De cette longue analyse il résulte que Slrahl a bien reconnu la nature de la bordure verte considérée comme hémorragie maternelle; mais il n'a pas vu les adhérences que le chorion établit, dès le début, à ce niveau, avec les formations maternelles, et, par suite, il n'a pu se rendre compte, ultérieurement, du processus par lequel le sang extravasé se trouve, sur le placenta à terme, parfaitement enkysté dans des poches chorialcs. Pour Strahl ce sang est toujours placé dans des espaces vagues entre le choi'ion et la muqueuse utérine : il est à plusieurs reprises formellement explicite à cet égard : à la page 198 du début de son mémoire, puis dans ses conclusions (p. 209), il répète à peu près textuellement la même phrase : « A toutes les époques de la gestation, le sang extravasé est situé entre la paroi utérine et le chorion, et pénètre plus ou moins profondément dans les glandes ». Or, nous l'avons vu, et nos planches, ainsi que notre figure schématique XXVI le montrent claire-^ ment, le sang n'est pas entre la mucpieuse utérine et le chorion; il est dans des poches choriales, c'est-à-dire à parois uniquement choriales; il ne pénètre pas dans les glandes, à moins qu'on n'ait affaire à une pièce qui a été mallrailée, déchirée, et nous savons combien il est difficile d'obtenir des pièces bien intactes à cet égard.

1. iN'oiiblions pa9, comme il a élé dit pri'cédemment, dans Tliistorique des lamelles labyriiitliiques, que la couche compacte de Strahl est la couche des lamelles labyriiithiques, c'est-à-dire les lobule^ placentaires proprement dits.

2. 11 s'agit ici des lamelles mésentériformes de la région de la bordure verte; Strahl leur a vu une extrémité libre, parce que sur ses préparations étaient brisées les attaches de cette extrémité aux lames basalcs correspondantes.

Pn.'si|uc en même temps que le mémoire de Slralil, paraissait le travail de Heinricius, précédemment cité à plusieurs reprises. Dans son texte, comme dans ses figures, Heinricius n'arrive pas à des

Fiy. XXVIU lig. F et G de LicherUûhn-Strahl. — « F, placenta de sept ii huit semaines l'extravasat est devenu de pins en plus considérable, et il recouvre la partie correspondante de la couche spongieuse; — G, placenta ;i terme. L'extravasat s'étend jusque sur la couche compacte et la repousse vers la profondeur. La pénétration réciproque des plis de Tectoblaste (ligne noire) et des cloisons interp;landulairos de la limite externe de la couche spongieuse, est ici plus marquée que dans aucune des figures précédentes. "

résultats plus précis que Slrald. Nous tenons cependant à reproduire ses descriptions.

Déjà, dit-il [op. cit.., p. iM), lors(|uc l'embryon ne mesure que 'J cent. 1/2, on voit se dessiner sur les limites latérales du placenta une zone foncée, qui plus tard prend un plus grand développement

et donne au placenta du cliien un aspect si caractéristique. C'est la bordure ou anneau plein de sang qu'on nomme sinus latéral. Dans les slades plus avancés ces sinus latéraux sont volumineux, remplis de sang et de matière verte. Leur contenu soumis à l'examen microscopique montre des globules sanguins rouges et blancs, des Iractus flbrineux, des cristaux de sang, un détritus brun finement granulé, et une matière verte formée de granules de volumes divers. Du côté de la limite externe du placenta, ce sinus latéral est recouvert en haut et en dehors par le chorion, comme le montre la figure 11 Cette partie du chorion n'est pas lisse, du côté du sinus, mais forme des plis villiformes saillants dans l'intérieur même du sinus. Je n'ai pu découvrir ici un revêtement endothélial, et il semble que le sang s'est répandu librement dans le tissu du bord du placenta, ainsi que l'admet Licberkiihn dans un travail dont je n'ai eu connaissance qu'au moment même de la correction des épreuves du présent mémoire. C'est ainsi que l'épithélium du chorion arrive à reposer directement sur ce magma sanguin et à être baigné par le sang maternel. Cet épithélium cliorial présente des modifications importantes dans ces points où il est en contact avec le contenu du sinus latéral. Les cellules épithéliales deviennent singulièrement volumineuses et longues, et présentent un gros noyau; elles diffèrent ainsi complètement de l'épithélium qui recouvre les autres villosités qui pénètrent dans la muqueuse utérine proprement dite. Avec un fort grossissement on voit de plus que les cellules épithéliales du chorion, qui sont baignées par le sang du sinus latéral, renferment des globules rouges; elles ont incorporé à leur subslance les éléments figurés du sang. A côté des globules rouges, elles renferment encore de fines granulations, comme un détritus finement granuleux, qu'on observe aussi dans la substance du sinus latéral, et qui provient sans doute de la destruction des globules rouges. Dans les cellules épithéliales qu'on voit selon leur longueur, c'est dans leur extrémité périphérique, dirigée du côté de la cavité du sinus, que sont les globules sanguins, qui sont rares dans la partie basale de la cellule.

De ces dispositions, dit Heinricius, je crois pouvoir conclure que l'épithélium du chorion, là où il forme la paroi du sinus latéral, a

\. Cette ligure H, de Henricius, est en tout semblable à noire fia;. G5 (pl. VI), si ce n'est que le dessin en est confus et sans indications précises relativement aux lames basâtes et à leurs connexions avec les lamelles niésenlériformes maternelles.

la propriété de s'incorporer les globules rouges et puis de les trans former de manière à les faire servir à la nutrition du fœtus.

Dans un plus récent travail, relatif surtout au placenta du chat, Strahl revient sur la bordure verte du chien, et accentue de plus en plus sa manière de voir, puisqu'il ne veut même pas qu'on donne le nom de sinus à la cavité godronnée do cette bordure. << Heinricius, dit-il considère la cavité de la bordure verte comme un simis sanguin. Je ne puis accepter celte expression, vu que par sinus on entend une cavité, un canal, dans lequel le sang circule. Or il n'en est pas ainsi pour la bordure verte. En ouvrant l'utérus d'une chienne chloroformée, j'ai constaté, qu'après section de la bordure verte, il ne s'écoule qu'une très minime quantité de sang, qui, à mon avis, provient uniquement des vaisseaux allantoïdiens sectionnés. Du reste il est facile de constater que la bordure verte est remplie d'une masse à l'état de bouillie épaisse, laquelle ne donne nullement lieu à un écoulement de sang, tel qu'on l'obtiendrait en incisant un sinus gros comme le petit doigt. » Ces observations sont très intéressantes ; mais il n'en est pas moins certain que la cavité de la bordure verte est très nettement circonscrite, ainsi que nous l'avons décrite ^

La différence entre nos conclusions et celles de Strahl et de Heinricius sera plus évidente encore par l'étude des poches clioriales accidentellement développées en plein placenta. Mais nous devons auparavant, pour en finir avec la bordure verte et les réglons voisines, dire quelques mots du reste des bords du placenta,

2° Bords du placenta maternel.

Nous désignons ainsi ce qu'on trouve immédiatement en deliors et au-dessous de la bordure verte. Celte partie dessine, dès le début (fig. 44, pl. IV), un bord taillé à pic ou en un plan incliné très oblique (lig. 50, pl. IV). Il est formé par la couciie superficielle des glandes utérines, qui se dilatent et présentent dans leur épithélium des transformations de dégénérescence peu accentuées. Les cloisons

1. H. Strahl, Untersuch. i/b. den Hau (1er Placenta; IV, Die histologischen Yeranderuiujen der Ulerusepilhelien in der Itaubllner placenta (Arcli. f. Anat. u. Pliysiol. — 1890, Anat. Abtkeily., p. 127).

2. Dans son mémoire précédemment cité, Lusebrinck, élève de Strahl, consacre à la bordure verte quelques lignes qui ne nous paraissent apporter aucune modification à la manière de voir de Strahl (voir : Anatomischc llefle ron Merkel und Bonnet; II. Heiît., IS9;j, p. 180].

qui séparent ces dilatations glandulaires se présentent alors (fig. 54, pl. V) sur une coupe verticale, comme des lamelles mésentériformes dont l'extrémité supérieure est libre, c'est-à-dire ne donne attache ni à des lobules placentaires ni à des poches de bordure verte. Au trente-septième jour (fig. 65, pl. VI), ces lamelles mésentériformes du bord du placenta sont bien caractérisées; elles sont d'autant plus longues qu'elles occupent une situation plus élevée, plus proche de la bordure verte (voir la lamelle m f, de la fig. 65); et, à mesure qu'on considère les lamelles placées plus bas, on les voit devenir plus courtes, jusqu'à ce que, tout en bas, au niveau de la surface des régions polaires de la cavité utérine, elles prennent l'aspect de simples cloisons circonscrivant des cryptes de la muqueuse, cryptes semblables à ceux qu'on trouve sur la région polaire de la muqueuse, jusque vers le canal qui fait communiquer deux renflements utérins voisins (voir, sur la fig. 58, au niveau de P, la coupe de ce canal).

A mesure que la bordure verte se développe, elle s'étend en surface et en profondeur, de sorte qu'elle déborde les lamelles en question, et, les comprimant de haut en bas, les inchne et les couche horizontalement. C'est ce qu'on voit bien sur les figures 63, 66 et 67 de la planche VI. Le chorion, après avoir formé la poche la plus externe du canal godronné de la bordure verte, cesse définitivement d'avoir aucune connexion avec les parties maternelles, et descend en dehors de ces lamelles sans contracter d'adhérences avec leur sommet. Les figures sus-indiquées suffisent pour montrer les dispositions du chorion dans cette région, sans qu'il soit nécessaire d'insister sur leur description. Signalons seulement la manière dont le chorion se replie vers le centre du placenta, avant de prendre définitivement sa direction centrifuge pour former les régions polaires de l'œuf. Sur la fig. 66 on voit bien cette plicature qui s'engage au-dessous des lamelles mésentériformes supérieures, très longues et horizontalement disposées.

La constitution de ces lamelles mésentériformes du bord du placenta maternel ne présente rien de particulier, elle est la même que pour les lamelles de même nom situées en plein placenta. Le fait que leur bord supérieur, leur extrémité libre, ne donne attache à aucune formation fœtale, est la seule particularité que présentent ces lamelles. Et encore à cet égard trouve-t-on des dispositions de transition. En effet, la plus élevée de ces lamelles (voir m f, fig. 65,

pl. VI) se fait remarquer par l'état de l'épithélium qui recouvre son extrémité libre; cet épithélium subit la dégénérescence, l'atropliie et jusqu'à un certain point la résorption qui, dans tout épithélium utérin, prélude h l'établissement d'attaches des formations fœtales sur les maternelles : les lignes de séparation des cellules disparaissent, les corps cellulaires se confondent en une couche pâle, semée de noyaux ratatinés, très colorables; et par places ce revêtement disparaît, laissant à nu les anses capillaires sous-jacentes, lesquelles donnent même parfois lieu à une légère hémorragie, de sorte que souvent on trouve, en dehors de la bordure verte, du sang maternel répandu entre la muqueuse utérine et le chorion; mais ce sang n'est pas enkysté, régulièrement circonscrit par des adhérences de l'ectoderme fœtal à la muqueuse utérine. Chez le chat, nous trouverons des dispositions semblables, mais bien plus accentuées; nous verrons, en dehors du placenta proprement dit, se former, dans les régions polaires de l'œuf, des adhérences multiples, irrégulièrement disposées, entre les parties polaires du chorion et des saillies correspondantes de la muqueuse utérine; il y aura là comme des tentatives avortées de productions placentaires. Il était donc intéressant de signaler ici à combien peu se réduisent ces mêmes tentatives dans l'utérus de la chienne.

Nous n'avons donné ces détails sur les lames mésentériformes des bords du placenta maternel, que pour réfuter par leur description même certaines interprétations répétées par plusieurs auteurs. En effet, lorsque ces lamelles sont longues et flottantes, on a voulu voir en elles un rudiment de caduque réfléchi. C'est une erreur que n'avait eu garde de commettre Bischolï, lequel se prononce très nettement contre la recherche, chez les carnassiers, de parties homologues aux diverses portions de la caduque de l'espèce humaine. « La plupart des auteurs, dit-il {Entuickly. des Hunde-Eics, p. 115), parlent d'une caduque chez la chienne. Si par là on entend une membrane, se détachant de l'utérus, produite par une exsudation de sa muqueuse, je déclare qu'il n'y a rien de semblable chez la chienne. Mais si l'on veut seulement s'appuyer sur ce que la caduque même de l'utérus humain résulte d'une hypertrophie des glandes utérines, et que le placenta humain lui-même n'est autre chose que le résultat des connexions intimes entre les villosilés choriales et cette couche des glandes utérines, alors on peut retrouver chez la chienne des formations entièrement analogues.

Mais une enveloppe caduque, entourant complètement l'œuf, lui formant une membrane surajoutée, n'existe absolument pas chez la chienne. »

Cependant, en 1876, Turner croit découvrir un rudiment de caduque réfléchie cbez les carnassiers. « Là, dit-il (op. cit., p. 71), où la partie placentaire et la partie lisse de la muqueuse (bord externe du placenta zonaire) se continuent l'une avec l'autre, il y a une étroite bande de muqueuse qui se réfléchit sur le bord zonaire du chorion et forme un rudiment de caduque réfléchi. Ciiez les vrais carnassiers celte caduque réfléchie est si peu accenliiée, qu'elle a le plus souvent échappé à l'observation; mais chez le phoque elle est très développée. » Il est bien évident qu'il s'agit là purement et simplement des lamelles mésentériformes à bords libres, qui sont sans doute plus longues et plus développées chez le phoque. C'est sur la foi de la description de Turner que Kœlliker admet chez les carnassiers les rudiments d'une caduque rélléchie. « Tous les carnassiers semblent présenter des vestiges d'une caduque réfléchie, en ce sens que, des bords du placenta, la muqueuse utérine s'avance jusqu'à une certaine distance sur le chorion, qui présente d'ailleurs aussi des villosités sur la même largeur » Nous parlerons de ces villosités extra-placentaires en étudiant le placenta du chat; nous ne les avons pas trouvées sur la chienne; en tout cas rien ne justifie l'expression de caduque réfléchie. Ercolani, dans son mémoire de 1880, avait été très explicite à cet égard (p. 7S). « Il n'y a pas chez la ciiienne et la chatte de vraie caduque déciduale; tout ce qui se forme comme caduque correspond uniquement à la sérotine. » Strahl se prononce également contre l'emploi de l'expression de caduque réfléchie ^

3° Des poches choriales du placenta du chien.

On trouve parfois, mais assez rarement, sur les régions médianeâ de la ceinture placentaire de la chienne, des saillies de volume variable (grosses comme un pois ou comme une cerise), de couleur vert foncé, à surface bosselée. Leur aspect est à tous égards celui d'un fragment de la bordure verte; on dirait une portion erratique

1. A. KôUiker, Embryologie de l'homme et des animaux supérieurs. Trad. fr., 1882, p. m.

2. H. Strahl, Dcr Bau der Hundeplacenta {Avch. f. Aiiat. u. l'iivsiol. — Anat. Abth., 1890, p. 186).

du canal godroniié de celte bordure, développée non plus sur les bords, mais en plein territoire du placenta proprement dit, et faisant saillie à la surface fœtale du placenta. Cette disposition a été observée d'une manière constante sur d'autres carnassiers par Bischoff, qui a donné à ces formations le nom -de poches choriales, dénomination que nous adopterons pour les poches analogues que peut présenter accidentellement le chien. L'étude de ces poches choriales va être un utile complément à la démonstration de la véritable nature et signification morphologique des cavités de la bordure verte.

Ces poches choriales sont pleines de sang, c'est-à-dire de globules rouges plus ou moins altérés, de cristaux d'hémoglobine, et de dérivés de celte matière colorante. L'important, à noire point de vue, c'est de rechercher comment sont circonscrites ces poches, et quelles sont leurs connexions avec les parties maternelles.

La tlg. 72 (pl. VII), d'après un placenta à terme, montre, à un grossissement de onze fois, la coupe totale d'une de ces poches choriales et ses rapports avec les autres parties du placenta. On voit que la cavité de la poche (PC, PC) est en tout semblable k une cavité de la bordure verte (comparer avec la fig. 67, pl. VI); elle est formée par un reploiement multiple du chorion, avec vaisseaux allanloïdiens; sa surface intérieure est tapissée par des cellules cctodermiques, cyhndriiiues, très allongées, et qu'on voit, avec un grossissement convenable, pleines de globules de sang, et de dérivés de l'hémoglobine. La disposition la plus intéressante à rechercher ici est celle de la partie tout inférieure de la poche, à sa base, du côté du terrain maternel. Les détails descriptifs que nous avons donnés à propos des cavités de la bordure verte nous permettront ici d'être bref. On voit qu'en bas la poche est encore circonscrite par le chorion (par recloderme), sauf en un point où un vaisseau (V, tîg. 72) vient s'ouvrir dans la poche : en ce point l'ectoderme se replie, et forme, autour du vaisseau, ce que nous avons déjà si souvent étudié sous le nom de lame basale, soit pour les lobules placentaires, soit pour les cavités de la bordure verte; puis l'ectoderme, achevant de décrire un pli complet, se continue, en s'éloignant de cette lame basale, sous forme d'arcades ectodermiques (A.E, AE), une de chaque côté. Chacune de ces arcades cctodermiques va ainsi rejoindre une lame basale d'un lobule placentaire, puisque la poche choriale, située en plein placenta, est interposée entre deux lobules. On voit donc que ces poches cho-

riales sont à lous égards constiluées exactement comme les cavités de la bordure verle.

Ces poches sont très variables de forme; elles sont tantôt simples, comme dans la fig. 72, c'est-à-dire qu'alors la poche unique est riiomologue d'un seul lobule placentaire; bien plus rarement elles sont multiples, c'est-à-dire présentent par exemple deux lames basâtes, et sont ainsi homologues de deux lobules placentaires; elles reproduisent alors entièrement l'aspect du canal godronné de la bordure verte.

Leur volume est également variable; tantôt elles font une forte saillie à la surface du placenta; plus rarement elles apparaissent à peine sur cette surface; perdue dans l'épaisseur du placenta, la poche est alors allongée et mince, descendant plus ou moins profondément vers la face maternelle du placenta (fig. 73, en PC). Cette dernière disposition va nous servir à éclaircir leur mode de production, et leur signification morphologique.

Les poches choriales étant une production accidentelle et rare, il n'y a guère à espérer de surprendre leurs premiers stades de développement sur les coupes de placenta au début de sa formation; du moins, malgré le très grand nombre de nos préparations, il ne nous est jamais arrivé, pendant les premiers stades de développement, de trouver quelque chose qui pût être interprété comme l'origine d'une poche choriale. Cette élude serait à faire sur les placentas qui présentent normalement, constamment, des formations de ce genre, c'est-à-dire sur les placentas de loutres, de martres et de fouines (voir ci-après l'historique de la question), mais nous n'avons pas disposé de pièces empruntées à ces petits carnassiers. Sans doute on peut supposer que ce développement se fait comme celui de la bordure verte, c'est-à-dire par la non-production de masses angio-plasmodiales, d'où résulte que la couche exubérante des capillaires maternels, par le fait même que ces capillaires ne sont pas soutenus par le plasmode ectoplacentaire, se transforme en une hémorragie que circonscrivent et enkystent les replis de l'ectoderme correspondant. Mais, pour nous en tenir au placenta de la chienne, nous ne pensons pas que tel soit le mode de formation des poches choriales, que nous n'avons jamais trouvées que sur des placentas très avancés, et même arrivés au terme de leur développement. D'après ce qu'il nous a été donné de voir, nous pensons que ces poches sont des lobules d'angio-plasmode, qui, ayant

d'abord évolué normalement, c'est-à-dire subi un commencement de remaniement et de transformation en lamelles labyriiilliiques, ont tout à coup dévié de celte évolution normale et se sont transformés en cavités sanguines.

Supposons en effet que, dans une lamelle labyrinthiquc telle que celles qui sont représentées dans la lig. 74 (pl. VII), les capillaires maternels, situés au centre de la lamelle, subissent une atrophie et résorption complète de leur paroi endotbéliale; sans rechercher les causes et le mécanisme de cette disparition, l'hypothèse n'a rien d'invraisemblable, je veux dire ne manque pas d'analogues, puisque nous savons que chez les rongeurs, par le fait même que le capillaire maternel est entouré par le plasmode ectoplacentaire, ce capillaire perd ses parois, et le sang de la mère circule dès lors dans des lacunes circonscrites uniquement par le plasmode fœtal. Si pareille disparition, qui n'est pas le cas normal chez les carnassiers, arrive à s'y produire accidentellement, alors que les lamelles labyrinlbiques sont en voie de formation, on conçoit que la couche plasmodiale de ces lamelles, couche déjà mince et sans doute peu résistante, pourra céder devant la pression du sang. La lamelle se dilatera donc en une poche pleine de sang maternel et à parois formées par une couche de plasmode; mais par suite de ces nouvelles dispositions, le plasmode, qui résulte de la transformation de l'épithélium ectodermique, pourra revenir à la forme épithéliale, et, en effet, nous sommes, aussi bien par nos études sur les rongeurs que par nos descriptions de la bordure verte des carnassiers, assez familiarisés avec le polymorphisme des productions ectodermiqucs, pour savoir que l'ectoderme passe successivement en une même région de la forme épithéliale à la forme plasmodiale et retourne aussi bien de la seconde forme à la première.

Mais tout ceci, présenté d'abord comme une simple hypothèse, n'en est réellement pas une. Nous avons des faits qui, s'ils ne font pas assister précisément à ces transformations successives, en présentent, sur une seule et même pièce, les stades divers se succédant d'un point à un autre de la préparation. Ces faits nous sont donnés par les petites poches choriales à peine visibles à la surface fœtale du placenta, et qu'on peut suivre, sur des coupes, plus ou moins profondément vers la surface maternelle.

C'est ce que représente la fig. 73 (pl. VII). Entre les deux gros lobules labyrinthi(iues qui forment cette ligure, on voit interposées,

en PC, deux poches choriales qui présentent l'aspect de deux larges canaux, bosselés et contournés. Ces poches étalent pleines de sang altéré, et ce contenu avait la même couleur que celui de la bordure verte du même placenta. Ces poches sont tapissées par un épilhélium cylindrique, et le corps des cellules épilhéliales est rempli, surtout vers son extrémité libre, de globules et de cristaux de sang. Nous avons donc bien réellement affaire à des poches choriales, en tout semblables aux cavités de la bordure verte.

Or voyons ce que sont ces poches à leurs extrémités profondes. Elles se rétrécissent graduellement et se continuent chacune avec une lamelle labyrinthique. Leur épilhélium devient couche plasmodiale, en même temps qu'une paroi capillaire se montre dans le centre de la lamelle labyrinthique. Si nous suivons ces mêmes parties de bas en haut (de la région profonde, vers la région superficielle), nous voyons, du gros lobule placé sur la droite de la figure, se détacher, en B, un petit complexus de lamelles labyrinthiques ; de ces lamelles, les unes sont courtes et conservent la constitution typique des lamelles labyrinthiques ; les autres se dilatent et se transforment en poches choriales d'aspect canaliculé. Ainsi nous voyons ici qu'une petite poche choriale peut correspondre non pas à un lobule placentaire entier (comme probablement dans la fig. 72), mais seulement à une partie d'un lobule, à deux lamelles labyrinthiques d'un lobule. Aussi ces petites poches choriales n'ont-elles pas une lame basale propre (comme dans la fig. 72), mais sont-elles greffées sur la lame basale du lobule labyrinthique dont elles dépendent. En présence de semblable disposition, il est évident que les poches en question sont de formation tardive; elles ont pris naissance alors que le remaniement de l'angio-plasmode était très avancé, que les lamelles labyrinthiques étaient dessinées; et elles résultent de la transformation partielle de ces lamelles.

11 n'était guère possible de souhaiter une démonstration plus complète de notre hypothèse sur le mode de formation des poches choriales accidentelles dans le placenta de la chienne K

i. Fleischmann a observé, sur la belette, de petites poches choriales semblables, et a fait, sur leur mode d'origine, une hypothèse qui, avec une connaissance plus précise du placenta des carnassiers, l'aurait amené à l'interprétation que nous venons de donner. C'est pourquoi nous tenons à citer ici ce passage de cet auteur, à part des citations historiques qui vont suivre : « Sur les côtés de la grande bourse sanguine, dit-il, j'ai vu souvent les extrémités des travées conjonctives placentaires se montrer dilatées et pleines de sang. Ce peut être une disposition accidentelle ; mais ce fait

Cette étude montre avec la dernière évidence l'iiomologie des poches choriales, et par suite des cavités de la bordure verte, avec les lobules labyrinthiques. Ce qui donne en un point naissance à un lobule labyrinihique, donne ailleurs lieu à la formation d'une cavité de la bordure verte; ce qui a commencé à se développer en lobule labyrinthique, peut dévier vers la formation d'une poche choriale.

Alors, au lieu que le sang de la mère soit contenu dans des capillaires maternels soutenus par du plasmode fœtal, ce sang se répand dans des cavités circonscrites uniquement par des éléments fœtaux ectodermiques; chez le chien se trouve ainsi réalisé, accidentellement, ce qui est la règle chez les rongeurs, à savoir que le placenta représente, selon la formule que nous avons souvent répétée, une hémorragie maternelle circonscrite et enkystée par des formations d'origine fœtale.

Slrahl a signalé la présence de ces poches dans le placenta de la chienne (Mémoire sur la bordure verte, 1889, p. 106) : « Çà et là, dit-il, dans le milieu du placenta, apparaissent quelques îlots verts. »

Mais l'étude des poches semblables a été faite surtout sur d'autres carnassiers. Existent-elles aussi chez d'autres mammifères? D'après Otto Nasse \ chez les Musaraignes, le sac ombilical et les villosilés du placenta seraient chargés d'une matière verte qui a de la ressemblance avec la matière colorante de la bile. Nous ne savons s'il s'agit de quelque chose d'analogue aux poches choriales vraies dont nous allons rapidement tracer l'histoire, pour montrer qu'elles sont bien une formation normale homologue des formations erratiques et accidentelles du chien.

Bischolî * a décrit chez la Mustela foina et la Mustela martes, sur la région du placenta zonaire correspondant au bord libre de

pourrait aussi donner lieu à une hypothèse sur le mécanisme de formation des honrses sanguines; on pourrait supposer qne les capillaires de la muqueuse se dilatent fortement, prennent la disposition de sinus sanguins, que leur endothélium est résorbé, et que le sang se répand finalement au-dessous de la membrane externe de l'œuf. Cette hypothèse a pour elle ce fait que dans le placenta du rat et de la souris les vaisseaux malernels s'ouvrent de bonne heure au contact de l'ectoderme. » (Fleischmann, Die Murphologie der Placenta bel Nagern iind Raubiieren. Wiesbaden, 1893.)

d. OIto Nasse, Die Eihiillen des Spitzmans md des Igels {Arcli. f. Anat. v. PliijsioL, 18G3, p. 730).

2. SUzbericlit. Ahad. Vissenscli. Muncheii., 13 mai 1865, p. 214 et 345. — Ueber die Ei-vnd Placenta Bildung des Hein und Edel Marders {Mustela foina und martes) und des Wiesels (Mitsl. vulgaris). — Veher das Vorkommen eines eigenlhiimlichen lilul wid Iliimatoïdin entlialtenden Deutels an der Placenta der l'ischoller (Lutra vulgaris).

l'utérus, une sorte de trou ou fosse dans le placenta, trou au niveau duquel le chorion forme une poche. Des villosités très développées entourent cet orifice, et sont, comme toute la surface de la poche, tapissées d'un épithélium coloré en jaune rougeàtre par un pigment en partie à l'état granuleux, en partie à l'état de cristaux rhomboédriques. Celte bourse chorialeest pleine de sang exlravasé, avec de nombreux. granules et cristaux d'hématoïdine. Il a retrouvé la même disposition chez la Loutre {loc. cit., p. 214), mais ici la

Flg. XXIX. Ercolani, mémoire de ISSO, planche V, fig. 3. — « Coupe verticale de la région moyenne de la surface fœtale du placenta de la Mustela Foina, pour montrer la bourse choriale et ses rapports avec la portion maternelle du placenta; — P, placenta; — M, sa portion maternelle; — V, portion fœtale; — C, C, chorion; — ■ B, surface intérieure de la bourse choriale, avec ses nombreuses et diverses saillies villeuses; les cellules épithéliales correspondantes sont pleines de grains et de cristaux d'hématoïdine ; — E, régions où se dédoublent les lames du chorion. »

poche est plus volumineuse et renferme une plus grande quantité de sang.

Bischoff pense que la formation de cette bourse choriale est due à un développement incomplet, en ce point, de la portion maternelle du placenta, de sorte que les villosités du chorion ne trouvent pas les conditions favorables pour pénétrer, comme ailleurs, dans des glandes utriculaires.

Ercolani (mémoire de 1880, p. 160, et pl. V, tig. 1, 2, 3) repro-

duit deux figures de Bischofï représentant l'aspect général de cette poche, et ses rapports avec le placenta. Il donne de plus une figure représentant une coupe du placenta au niveau de la poche en question. Nous reproduirons cette figure, qui permet de constater que la poche choriale, signalée par Bischoff comme une formation constante chez la loutre, est semblable aux poches accidentelles que nous avons rencontrées chez la chienne. (Voir fig. XXIX.)

Strahl ' a fait sur le placenta du furet une constatation semblable. Si l'on ouvre, dit-il, un renflement utérin, du côté antimésométral, on voit une tache rouge brun, arrondie, à surface irrégulière. Cette tache est due à la présence du sang, non point fœtal, mais maternel, épanché entre l'enveloppe séreuse de l'œuf et la paroi utérine. Il s'est fait là un processus identique à celui que Lieberkiihn et Strahl ont décrit chez le chien ; il n'y a de différence que dans la position de l'extravasat par rapport au reste du placenta.

F. — Les lamelles labyrintUques du placenta à terme.

Sur le placenta à terme, les rapports des vaisseaux maternels et des vaisseaux fœtaux deviennent plus intimes que ceux précédera ment indiqués tà. la iln de la période de remaniement. On trouve alors que les vaisseaux fœtaux ont pénétré dans l'épaisseur des couches plasmodiales des lamelles. Nous n'avons pu déterminer exactement à quel âge commencent à s'établir ces nouveaux rapports; c'est pourquoi nous nous contenterons de les décrire tels que nous les avons trouvés sur des placentas appartenant à des femelles arrivées vers le terme de la gestation. Ces dispositions nouvelles présentent,, selon le mode de conservation des pièces, des aspects divers, parfois énigmatiques; ce sont ces aspects que nous examinerons d'abord, pour passer successivement à l'étude des pièces qui en donnent l'explication d'une manière de plus en plus complète, explications qui sont achevées par l'étude des injections.

La fig. 78 représente l'aspect qu'on trouve sur le plus grand nombre de pièces qui ont été conservées dans l'alcool, et dont les coupes ont été colorées par le carmin ou la safranine, sans adjonction d'éosine. C'est la coupe d'une lamelle labyrinthique dont le

1. strahl, Uebcr die Placenta von Putorius furo (Anat. Anzg., 1889, n" 12, p. 375, t. IV).

capillaire cenlral (maternel) est sectionné perpendiculairement à son axe (en C). Cette coupe offre les mêmes dispositions que celle de la fig. 64 (pl. VI, fragment de lamelle labyrintliique environ au quarante-cinquième jour), excepté les détails suivants, — Le plasmode présente de très nombreuses vacuoles : les unes (A, A, A) résultent de ce que le plasmode, au lieu d'être en contact d'une manière continue et régulière avec la surface extérieure du capillaire maternel, décrit des séries d'arcades, dont les piliers seuls viennent adhérer, par leurs prolongements très pâles, à la surface du capillaire ; les autres (B, B, B) ont l'aspect de véritables vacuoles arrondies, circonscrites de tous côtés par la substance protoplasmique, et sont situées dans la couche périphérique du plasmode, immédiatement en dedans de la couche à noyaux qui en forme la limite externe. Nous aurons donc à chercher la signification de ces vacuoles internes (A, A, A) et de ces vacuoles externes (B,B,B). — 2° La couche à noyaux du plasmode présente, sur son contour extérieur, de nombreuses encoches, et, dans ces encoches, on trouve des noyaux fusiformes le plus souvent (1, 1, 1), quelquefois arrondis (en 2), cette dernière forme résultant bien évidemment de ce qu'un noyau allongé est vu en coupe perpendiculaire à son axe. Ces noyaux sont appliqués à la surface du plasmode, soit sur l'un des côtés, soit sur le fond de l'encoche. Quelle est la signification de ces noyaux? Telle est la troisième question que nous aurons à résoudre.

La figure 79 va déjcà nous acheminer vers l'explication de ces dispositions. C'est une coupe de la même pièce que la figure 78; mais elle a été colorée par l'hématoxyline et Téosine; dès lors, certaines parties qui étaient demeurées incolores, transparentes et invisibles dans la préparation précédente (montage des pièces dans le baume du Canada), sont ici colorées et évidentes. D'une part c'est le contenu du capillaire maternel central; il apparaît rempli d'une matière homogène qui prend vivement l'éosine, et, comme on sait l'affinité de l'hémoglobine pour cette matière colorante, on en peut conclure que le vaisseau maternel est plein de substance albuminoïde imprégnée d'hémoglobine, le tout résultant de la dissolution des globules sanguins, dont le corps ou slroma n'est plus visible ici. C'est du reste une règle générale que, dans les placentas placés entiers, ou par gros fragments, dans le liquide de Kleinenberg puis dans l'alcool, les globules du sang se dissolvent pendant la lente pénétration des réactifs, mais que, par l'emploi de l'éosine,

on peut se convaincre qu'une cavité était primitivement pleine de sang. Or d'autre part, sur cette préparation de la ligure 79, les vacuoles externes du plasmode sont également pleines d'une matière colorée par l'éosine d'une manière caractéristique; donc ces vacuoles externes contenaient aussi du sang primitivement. Il reste à chercher s'il s'agissait de sang maternel ou de sang fœtal.

Les pièces fixées et conservées par le liquide de Muller présentent cette heureuse particularité que les globules de sang y sont très bien conservés, et que sur les coupes on est en présence de véritables préparations injectées, l'injection étant figurée par les globules qui remplissent les vaisseaux, et sont souvent très serrés les uns contre les autres. La figure 80 est une coupe d'une pièce conservée par le liquide de Muller; aussi relrouverons-nous les globules sanguins maternels dans le capillaire central (G); nous retrouvons aussi des globules sanguins dans les vacuoles externes (en B, B); ces globules diffèrent un peu, comme dimensions, réfringence et aspect (un peu plus foncés), des globules maternels; il est donc déjà probable que les vacuoles externes ou périphériques sont remplies de sang fœtal ; à celte époque les globules sanguins du fœtus ne sont plus nucléés, sans quoi la question serait immédiatement tranchée; mais les injections vont la résoudre facilement.

Avant de quitter la figure 80, arrêtons-nous encore sur diverses particularités qu'elle présente. D'abord sur cette coupe on ne trouve pas ce que nous avons appelé vacuoles centrales; par l'action du liquide de Muller qui gonfle le protoplasma, ou tout au moins l'empêche de se rélracter, la couche plasmodiale est demeurée unie à sa limite interne, en contact plus ou moins immédiat avec le capillaire maternel central. Nous pourrions en conclure que les vacuoles centrales sont des productions artificielles ; mais comme nous les constatons sur des pièces traitées par les bons réactifs fixateurs (liquide de Kleinenberg, alcool absolu) nous serions plutôt tenté de les considérer comme une disposition normale, traduisant le fait de la sortie du liquor du sang maternel, devant servir à la nutrition du fœtus, après avoir été transmis à ce sang par la substance plasmodiale. Quoi qu'il en soit, les vacuoles centrales sont morphologiquement sans importance; nous n'avons plus à nous en occuper, et notre attention n'a plus à se concentrer que sur les vacuoles externes ou périphériques, et sur les noyaux fusiformes des encoches de la surface du plasmode; Sur ces noyaux, celte

môme ligure 80 nous donne déjà quelques renseignemenls, ainsi que sur les encoches correspondantes. On voit, en effet, sur la partie gauche de cette figure, partie où la lamelle labyrinlhique a été coupée comme dans les figures précédentes, on voit que les encoches en question communiquent avec les vacuoles périphériques et que les nojaux fusiformes sont, pour la plupart, placés au niveau de cette communication. On est donc amené à cette idée, que ces noyaux appartiennent à des capillaires fœtaux qui se sont engagés plus ou moins profondément dans le plasmode, interprétation qui va être pleinement confirmée par l'étude des injections. Sur la partie droite et médiane de la figure 80, là où la lamelle labyrinlliique a été coupée tangentiellement, en pleine couche plasmodiale, on voit en effet que les vacuoles périphériques se présentent sous forme de canaux, pleins de globules rouges, sillonnant la couche nucléée du plasmode, canaux qui sont les voies de circulation capillaire du sang foetal.

Nous passerons donc à l'étude des injections. La figure 81 représente une vue d'ensemble, à un grossissement d'environ 90 fois, d'une portion de complexus labyrinthique d'un placenta à terme, dont les vaisseaux fœtaux ont été injectés (comparer avec la figure 74). En A, A, A, on voit les volumineux capillaires disposés dans les cloisons mésodermiques interposées aux lamelles labyrinthiques; de ces gros capillaires partent, de chaque côté, des vaisseaux plus fins, qui, se dirigeant vers les deux lamelles labyrinthiques adjacentes, les pénètrent, et viennent se loger dans la couche nucléée de leur plasmode. Sur les diverses parties de la préparation on voit ces petits vaisseaux intraplasmodiaux ou bien coupés perpendiculairement à leur axe, et se présentant alors comme des taches rondes, ou bien coupés tangentiellement, et dessinant alors des réseaux. C'est en examinant ces deux aspects à un fort grossissement qu'on acquiert des notions définitivement complètes sur cette disposition des capillaires fœtaux.

La figure 83, à un grossissement de 500 fois, représente une lamelle labyrinthique coupée perpendiculairement à son plan. Celte figure ressemble en tout aux figures 78 et 79, si ce n'est qu'ici les vaisseaux fœtaux sont injectés, et que par suite on reconnaît, au premier coup d'œil, la signification des vacuoles périphériques et des encoches superficielles de la lame plasmodiale. En elîet, cette pièce, injectée à la gélatine, avait été conservée dans l'alcool; sous

l'influence de celui-ci, la gélatine s'est rétractée, détachée do la paroi des vaisseaux qu'elle distendait primitivement, et cette paroi s'étant d'autre part détachée du plasmode, auquel elle est normalement soudée d'une façon intime, la nature des capillaires et de leurs noyaux (les noyaux fusiformes précédemment décrits) devient bien évidente. On voit que les capillaires terminaux arrivent dans les encoches de la surface du plasmode, puis, par un canal étroit, pénètrent dans les vacuoles périphériques qui font suite à ces encoches, et là se dilatent. Il y a donc continuité entre les encoches et les vacuoles, c'est-à-dire que les vacuoles ne sont qu'une dilatation profonde des encoches, un rétrécissement très accentué séparant ces deux parties, rétrécissement qui, selon Tes réactifs employés, peut, s'il n'est pas maintenu béant par une injection, arriver à efi"acer complètement sa lumière, ce qui produit les dispositions énigmatiques représentées sur les figures 78 et 79. Le capillaire correspondant présente les mêmes variations de calibre; large dans l'encoche et dans sa dilatation vacuolaire, il est mince dans le rétrécissement qui fait communiquer ces deux parties. De plus, fait essentiel, sa paroi ne présente de noyaux que dans la portion qui occupe l'encoche; on n'en trouve pas dans la portion qui occupe la dilatation vacuolaire. On dirait que le capillaire de l'encoche, en pénétrant de plus en plus profondément dans le plasmode, n'a pu se prolonger par toutes ses parties constituantes ; il s'est dilaté dans les portions de ses parois comprises entre deux noyaux; cette portion ectasiée a pénétré profondément, mais les noyaux correspondants sont restés en dehors, c'est-à-dire dans l'encoche périphérique, et particulièrement à l'entrée du rétrécissement qui fait communiquer l'encoche avec sa dilatation vacuolaire. Ce n'est pas à dire qu'on ne puisse parfois trouver un noyau de capillaire dans cette dilatation (comme on le voit sur la partie droite de la figure 83) ; mais le fait est extrêmement rare.

Les coupes tangentielles^ entamant seulement les zones externes de la couche plasmodiale d'une lamelle labyrinthique, complètent cette démonstration. Telle est la figure 84. Ce qui, sur la coupe précédente, se présentait comme une encoche, se montre ici sous forme de gouttières anastomosées en un réseau, dans les mailles duquel sont des ilôts de plasmode nucléé (P, P, P, fig. 84, pl. VII). Les travées de ce réseau (contenant les capillaires fœtaux injectés) sont, par places, tantôt minces, tantôt larges; c'est que la coupe a

porté soit sur les encoches superficielles, soit sur leurs dilatations vacuolaires profondes, soit sur le rétrécissement qui fait communiquer l'encoche et sa dilatation. Aussi dans un cas la paroi capillaire présente-t-elle des noyaux fusiformes, tandis qu'elle n'en possède pas dans l'autre. Toutes ces variétés d'aspect s'expliquent assez par les descriptions précédentes, pour qu'il n'y ait pas lieu d'insister plus longuement sur leur analyse.

De toutes ces dispositions, les plus singulières sont d'une part l'absence de noyaux sur les parties profondes des capillaires (dans la dilatation vacuolaire des encoches) et leur présence surtout à l'entrée des rétrécissements qui prolongent l'encoche, et d'autre part ce fait que les parois des capillaires sont très difficilement visibles dès que ces capillaires ont pénétré dans le plasmode. Il en résulte ces aspects énigmatiques que nous avons décrits dans les figures 78, 79 et 80, à savoir la présence de noyaux fusiformes qui .paraissent surajoutés à la surface du plasmode. Sur les coupes tangentielles d'une lamelle labyrinthique, si la coupe intéresse seulement la couche la plus superficielle du plasmode, on obtient des préparations semblables à celle représentée dans la fig. 82, qui est (comme la fig. 80) d'une pièce conservée par le liquide de Muller. Ici la coupe a passé précisément par une série de rétrécissements faisant communiquer les encoches avec leurs dilatations profondes (à droite de la figure, en B, la coupe a cependant porté sur une dilatation vacuolaire; comparer avec la fig. 80); il en résulte que la préparation présente une série d'îlots de plasmode nucléé (P, P), îlots séparés par d'étroits canalicules, et sur les bords desquels sont disposés des noyaux fusiformes. Après l'étude que nous avons faite de la fig. 84, il est facile d'interpréter les aspects de la fig. 82,

Ce n'est que sur les pièces injectées (fig. 84) que nous avons pu voir bien nettement la paroi de ces capillaires fœtaux intraplasmodiaux. Sur ces pièces, l'action de l'alcool ordinaire, arrivant à l'état dilué dans les parties centrales du placenta, a produit un efïet de dissociation, qui a isolé la paroi capillaire à la fois du plasmode et de la masse injectée. Sur les autres pièces, si les parois capillaires ne sont pas visibles, c'est sans doute qu'elles sont intimement accolées à la surface du plasmode, et que, vu leur minceur extrême, elles se confondent avec lui. Certainement, avec des fragments de placenta à terme, traités par les réactifs dissociants, on arriverait à rendre visibles ces parois capillaires; mais quand nous

avons fait cette étude, nous ne disposions que de pièces fixées et durcies, et nous n'avons pas jugé nécessaire d'entreprendre de nouvelles études, puisque, parla variété même des aspects de nos coupes, et grâce aux injections, nous avions pu parvenir à nous rendre compte des véritables dispositions des parties.

Cette pénétration des capillaires fœtaux dans le plasmode des lamelles labyrinthiques nous montre que, dans le placenta des car-

Fi-. XXX. - Tiuuei-, planche I, fig. 5. - Lé-ende de P^ïe dcs parois plasmodialcs

rectement dans le sang de la mère; cbez les carnassiers, les rapports sont moins intimes, puisque entre les deux sangs est interposée à la fois et une paroi capillaire fœtale et une paroi capillaire maternelle, mais ils sont cependant plus intimes que ne semble l'indiquer au premier abord le fait de la conservation d'une couche plasmodiale entre les deux ordres de vaisseaux, puisque, en effet, les capillaires fœtaux pénètrent dans cette couche plasmodiale, et vont ainsi à la rencontre, et presque au contact des capillaires maternels. Les ligures 80 et 83 donnent de ces dispositions une représentation qui a la valeur démonstrative d'un schéma.

Sur de bonnes injections cette disposition des capillaires létaux est tellement frappante qu'elle n'a pu échapper à divers auteurs. Ainsi Turncr donne, du placenta du renard, un dessin qui répond évidemment à ce que nous venons de décrire (voir la tig. XXX cicontre); mais ses notions sur la constitution du placenta sont trop incomplètes pour qu'il puisse se rendre compte de la véritable

nassiers comme dans celui des rongeurs, les parties tendent à se disposer, vers la fin de la gestation, de manière à rendre aussi intimes que possible les rapports entre le sang fœtal et le sang maternel. Chez les rongeurs la barrière qui sépare les deux sangs se réduit au minimum possible, puisque, par suite de l'atro-

taux arrivent à baigner di-

nature de ces dispositions, qu'il figure assez mal, et qu'il ne décrit pas du tout; en effet, dans la partie de son texte où il fait allusion à la figure en question, il se contente de dire : « Les villosilés du cliorion sont de larges lames, profondément subdivisées, de manière à prendre une disposition arborescente, "(f)' .

et se terminent par Q*?^ un réseau capillaire " serré» (o/).c;ï.,p.88).

Ercolani (mémoire de 1877) est plus explicite : « Une injection, dit-il (p. 16), montre les rapports intimes entre la portion fœtale et la portion maternelle .... Les vaisseaux du chorion forment un réseau fin et serré qui se met en contact avec le revêtement cellulaire qui entoure les vaisseaux maternels.

J ai représenté celte d'Ercoiani disposition dans la fi g. 3 de ma planche 1 (fi g. XXXI ci-contre) d'après une coupe horizontale d'un placenta de chienne injecté et examiné à un fort grossissement. Ce fin réseau capillaire fœtal n'est pas seulement disposé à la surface du revêtement cellulaire des vaisseaux maternels, mais les capillaires pénètrent même entre les cellules de ce revêtement, comme on le voit bien nettement là où un vaisseau maternel a été coupé transversalement (en G, fig. XXXI). Cette figure concorde entièrement avec celle que Turner adonnée d'après le placenta de la femelle du renard... » C'est certainement aussi cette disposition qui a attiré l'attention de Heinz (voir la fig. XXI, ci-dessus, dans le texte), et

Ercolani (1S80), planche I, fig. 3. — Légende Rapports de la portion fœtale et de la portion maternelle du placenta de la chienne, d'après une coupe d'un placenta à terme injecté ; — A, A, deux portions du réseau vasculo-cellulaire maternel; — B, B, lumière des vaisseaux maternels au centre de ces réseaux ; — C, C, revêtement cellulaire externe du vaisseau maternel; — D, mêmes parties coupées transversalement; — E, E, vaisseaux foetaux; — F, éléments cellulaires du chorion.

qu'il a interprétée en disant (voir la citation reproduite précédemment, avec la fig. XXI) « que ces dispositions répondent à des villosités fœtales en voie de pénétration dans le tissu maternel ». Cette idée fixe de villosités, comme élément constitutif du placenta fœtal, a donc été poursuivie et appliquée jusqu'à l'interprétation des simples ectasies capillaires qui pénètrent dans le plasmode des lamelles labyrinthiques.

En terminant l'étude du placenta de la chienne, nous ne croyons pas nécessaire de donner un résumé des résultats auxquels nous sommes arrivés, puisque ce résumé a été donné par fragments à la fin de chacun des principaux chapitres. L'étude du placenta de la chatte, à laquelle nous allons passer immédiatement, nous permettra de considérer d'une manière plus générale les dispositions déjà vues sur la chienne, et c'est alors que nous pourrons donner des conclusions d'ensemble sur le placenta des carnassiers.

Explication des Planelies I à \H (Placenta de la Chienne).

Planche I.

Fig. 4. — Coupe de la corne utérine d'une jeune cliienne vierge. Grossis, de 10 fois : — 1, musculature longitudinale; — 2, musculature circulaire; — 3, muqueuse avec ses glandes.

Fig. 2. — L'embouchure d'une des glandes de la figure précédente à un grossissement de 325 fois : — G L, glande; — E, épilliélium cylindrique de la surface de la muqueuse.

Fig. 3. — Coupe de la corne utérine d'une chienne en rut. Grossissement de 10 fois.

Fig. 4, — Épithélium de la muqueuse des longues glandes d'une corne utérine, telle que celle de la fig. 3, à un grossissement de 32îi fois : — E, épithélium de la surface; — G L, embouchure d'une longue glande; — CR, crypte ou courte glande dont l'embouchure n'est pas dans le plan de la coupe.

Fig. 5. — Partie profonde (voisine de la musculature) d'une longue glande de la figure précédente. Grossissement de 325 fois.

Fig. G. — Coupe longitudinale d'un renflement de gestation vers le

14<= jour. — Grossissement de \0 fois. — 0, l'œuf contenu dans ce renflement.

Fig. 7. — La surface de la muqueuse utérine et un crypte glandulaire au li« jour. Grossissement de 32K. — CR, crypte s'ouvrant dans la cavité utérine; — cr, autre crypte dont l'ouverture n'est pas dans le plan de la coupe. — A la partie supérieure, le blastoderme : ex, ectoderme; in, cntoderme.

Fig. 8. — Coupe longitudinale d'un renflement de gestation au 10° jour; grossissement de 8 à 9 fois. — En 0, parois de la vésicule blastodermique.

Fig. 9. — Paroi de l'œuf (feuillets blastodermiques), vue à plat, dans une région située loin du rudiment embryonnaire. Grossissement de 323 fois : ex, cellules ectodermiques formant un carrelage régulier, au travers duquel on aperçoit les noyaux (in) de l'endoderme.

Fig. 10. — La couche superficielle (couche des cryptes) de la muqueuse utérine du renflement de gestation au 16'' jour (fig. 8). Grossissement de 120 fois: — en 1, 2,3, cryptes dilatés; — en 4, dilatation du canal excréteur d'une glande longue; — 5, 6, diverlicules latéraux des dilatations glandulaires, — 7, 8, 9, cryptes dont la partie superficielle seule s'est trouvée dans le plan de la coupe.

Fig. 11. — Région superficielle des cryptes dilatés de la figure précédente : — E, épithélium de la surface de la muqueuse utérine; — 0, parois de l'œuf; — ex, ectoderme; — in, endoderme.

Fig. 12. — Portion de la couche des cryptes au 18'^ jour, pour montrer la constitution des minces cloisons qui séparent ces cavités glandulaires dilatées (grossissement de 325).

Fig. 13. — Coupe longitudinale d'un renflement de gestation chez une chienne au 18'= jour. — Grossissement de Ei fois : — A, région embryonnée de l'œuf; — B, région de l'œuf, en dehors de l'embryon, et où l'ectoderme est appliqué à la surface utérine; — C, D, régions libres de l'œuf (pôles ou extrémités); — E, région de transition étudiée dans la fig. 18 de la planche II.

Fig. •/ 4. — La région A et B de la figure précédente à un grossissement de 30 fois : — GM, gouttière médullaire; — in, endoderme; — ex, ectoderme; — M, musculature de l'utérus; — 1, 2, 3, successivement les couches de la muqueuse dites couche des glandes permanentes, couche homogène, couche des cryptes.

Planche II.

Fig. 15. — Fragment de la région gauche de la fig. 14 (région où l'ectoderme est au contact de l'épithélium utérin). Grossissement de 325 : in, endoderme; — ms, mésoderme représenté dans cette région par une seule couche de cellules; — ex, ectoderme, présentant déjà en A et B de

légers épaississements où les cellules sont disposées sur deux rangs; — E, épitliélium utérin ; — au-dessous de cet épithélium la couche des capillaires (G, G); — G, G, glandes de la couche des cryptes, avec leur épithélium hypertrophié (18'-' jour de la gestation).

Fig. i6. — Mêmes parties, mais dans la région médiane de la fig. li (région où l'ectoderme n'est pas en contact avec l'épithélium utérin). — Même grossissement.

Fiij. n. — Une villosilé ectodermique au i9° jour. Grossissement de 32o. — E, épithélium utérin ; — ex, ectoderme fœtal ; — cet cctodcrme dessine un repli qui pénètre dans l'ouverture d'une glande (G).

Fig. '18. — La région E de la flg. 14 (18= jour), à un grossissement de 30 fols. G'est la zone de transition entre la région de la muqueuse utérine qui prendra part à la formation du placenta, de « en b, et la région qui y restera étrangère (de c à d et à gauche de d); — de 6 à c est la future région de la bordure verte; — in, endoderme, doublé de mcsoderinc seulement dans la partie droite de la figure; — ex, ectoderme. — Dans la moitié droite de la figure la couche des cryptes prend l'aspect spongieux par dilatation des cavités glandulaires; dans la moitié gauche elle passe graduellement à la disposition caractéristique du rui, et ici on distingue bien les glandes longues et les cryptes.

Fig. 49. — Épithélium utérin et parois de l'œuf dans la région cd de la figure 18 (18^ jour). — Grossissement de 32S.

Fig. 20. — Épiihélium utérin et parois de l'œuf, dans la région 6 c de la figure 18 (future région de la bordure verte) : — a et b, épaississements ectodermiques plus ou moins en contact avec répithclium utérin.

Fig. 27. — Goupe longitudinale d'ensemble d'un renflement utérin et de l'œuf au 21*= jour, grossissement de 3 fois et demie. — M, couche musculaire; — A, coupe transversale du corps de l'embryon; de chaque côlé de l'embryon, jusqu'à 6, région amniogène de l'œuf; — de 6 à c, région où rectoderme est adhérent aux tissus utérins: — d, pôle de l'œuf où les membranes sont libres.

Fig. 22. — L'embouchure obliiérée d'une glande*de la figure 20, à un grossissement de 32Li fois. — E, derniers restes de l'épithélium utérin.

Fig. 23. — Villositéchoriale creuse, placée à l'embouchure d'une glande. Grossissement de 325. — Gette figure est une partie grossie de la région représentée dans son ensemble par la fig. 2U. — i, ce que nous nommons un reste glandulaire; — D, bouchon de débritus glandulaire; — VC, ectoderme de la villosilé creuse; — ms, lame mésodermique de l'ecloderme; — E, E, derniers restes de l'épithélium utérin. — a, b, c, d, diverses dispositions des saillies ectodermiques intei'capillaires.

Fig. 2i. — Une villosité ectodermique au 20" jour, lettres comme dans la figure 17. — Remarquer l'amincissement, c'est-à-dire la résorption graduelle de l'épithélium utérin dégénéré.

Fig. 2o. — Les formations utérines dites couche compacte (les glandes G, G), couche des détritus glandulaires (D, D) et couche des capillaires C, C) au 21" jour. — Grossissement de 74 fois. — Ce fragment est de la région où l'ecloderme est fixé au tissu utérin (flg. 21, do à c; ou parties latérales de la figure 27). — VC, VC, villosités ectodcrmiques.

Fig. 26. — Mêmes parties, mais prises dans la région amniogène de l'œuf (en A, fig. 21, ou partie moyenne de la figure 27), de sorte qu'il n'y a pas d'ectodcrnic fixé à la surface de ces formations utérines; — en d, rf, d, extrémités supérieures des bouchons qui ferment les glandes.

Fig. 27. — Reproduction, à un grossissement de 22 fois, delà partie inférieure de la figure 21, c'est-à-dire muqueuse utérine et parois de l'œuf au niveau de l'embryon : —I, coupe de l'embryon (gouttière intestinale) ; — de 1 à 2, couche spongieuse de la muqueuse utérine ; de 2 à 3, couche compacte ;

— au-dessus de 3 est la couche des détritus glandulaires qui, à ce faible grossissement, se confond avec la couche des capillaires, (Voir les figures 25 et 2G.)

Planche 111.

Fig. 28. — Région de la bordure verte (et parties voisines) au 22'' jour.

— L'extrémité droite de la figure est de la région placentaire proprement dite; la partie moyenne (de chaque coté de F) est la pente sur laquelle se forme la bordure verte; la partie gauche est la muqueuse utérine, non transformée, correspondant au pôle libre de l'œuf. — entoderme doublé du feuillet vasculaire; — ex, ectoderme, dont les points a, b, c, d, sont étudiés successivement dans les figures 29 à 32.

Fig. 29. — Éléments de l'ecloderme au niveau du pôle de l'œuf (au niveau du point a de la figure 28).

Fig. 30. — Éléments de l'ectoderme au point 6 de la figure 28. Les cellules ectodcrmiques sont ici plus épaisses, plus hautes.

Fig. 3L — Éléments de l'ectoderme au point c de la figure 28; longues cellules cylindriques.

Fig. 32. — Éléments de l'ectoderme au point de la fig. 28; les cellules ectodermiques sont par places sur deux rangs.

Fig. 33. — La surface de la muqueuse utérine dans la région F de la figure 28.

Fig. 3i. — La surface de la muqueuse utérine dans la région G de la figure 28.

Fig. 33. — La partie supérieure de la couche spongieuse, et la partie inférieure de la couche compacte, au 23<=jour. — Grossissement de 323 : — 1,1, épithélium des grandes cavités glandulaires de la couche spongieuse ; — 2, 3, 4, l'épilhélium des moyennes et petites cavités (sp, sp) de la partie supérieure de cette couche spongieuse, montrant l'épaississement graduel des

cellules, qui deviennent cylindriques à mesure qu'on se rapproche de la couche compacte (G, G).

Fig, 36. — La partie supérieure de la couche compacte, et les couches qui lui sont superposées, au 23" jour. — Grossissement de 32S fois : — G, G, les glandes de la couche compacte; — D, D, la couche des détritus glandulaires; — C, couche des capillaires. On voit que la partie inférieure de la couche des capillaires se mêle aux débritus glandulaires — VC, villosités creuses de rectodcrme.

Fig. 37. — Une des cloisons qui séparent les grandes cavités glandulaires de la couche spongieuse. — Grossissement de 325 : — 1, 1, épithélium de ces grandes cavités.

Fig. 38. — Vue d'ensemble, à un grossissement de 74 fois, dos parois de l'œuf et des couches de l'utérus, jusqu'à la couche homogène, environ au 23<^ jour: — SP, SP, les grandes dilatations glandulaires de la couche spongieuse; — G, G, les glandes de la couche compacte; — D, niveau de la couche des détritus glandulaires; — C, couche des capillaires.

Fig. 39. — La muqueuse utérine dans la région de la future bordure verte, au 23'= jour. — Grossissement de 74 fois, — Cette figure est de la région BV de la fig. 40. — C, masse mousseuse, sorte d'écume vasculaire formée par l'efflorescence de la couche des capillaires.

Fig. 40. — L'ensemble de la future région de la bordure verte, au 23"= jour. — Grossissement de 22 fois : M, musculature, au-dessus de laquelle est la couche des glandes permanentes, puis la couche homogène; — SP, couche spongieuse (grandes dilatations profondes des glandes); à cette couche succède, en haut, la couche compacte; — BV, débordement, en masse mousseuse, de la couche des capillaires au niveau de la future bordure verte (de E à F); à droite de F le processus est moins avancé; enfin l'extrémité droite de la figure représente la muqueuse utérine normale de la région qui répond à l'extrémité polaire de l'œuf.

Planche IV.

Fig. Ai. — Couches de la réf^ion placentaire d'une chienne de vinj^ttrois jours, d'après la coupe d'un renflement ouvert avant d'être placé dans le réactif fixateur (alcool). Vue d'ensemble à un grossissement de 74 fois. Lettre comme dans la figure 38. — On voit qu'ici, par l'effet de la rétraction et condensation produite par le réactif, la couche des capillaires est mal distincte.

Fig. 42. — Les parties supérieures (couche des détritus glandulaires, couche des capillaires, etc.) à un grossissement de 323. — ms, lame mésodermique qui double l'ectoderme et passe en pont sur la cavité de la villosité creuse (VC), comme dans la lig. 23 de la planche IL — Les autres lettres comme ci-dessus.

Fig. 43. — Détails de l'ectoderme et de la couche des capillaires au 23'' jour, sur le même renflement qui a donné les figures 41 et 42. La rétraction des capillaires vides a mis bien en évidence les saillies ectodermiques intercapillaires. — ex, ectoderrae; — c, capillaires.

Fig. Ai. — Vue d'ensemble d'une coupe longitudinale d'un renflement au 24« jour. Grossissement de 2 fois. — E, embryon et amnios; P, pôle de l'œuf.

Fig. 45. — La région de l'embryon au 24'^ jour. Grossissement de 10 fois.

— I, gouttière intestinale; — A m, cavité de l'amnios; — PP, cœlome externe; — M, couche musculaire de l'utérus; — SP, couche spongieuse;

— G, couche compacte; — D, couche des détritus glandulaires; — AP, angio-plasmode.

Fiij. 46. — Premières phases de l'extension de l'angio-plasmode : 25'^ jour de la gestation. Grossissement de 325 fois. — Région placentaire proprement dite, en dehors de la zone amniogène. — • VC, VC, villosités ectodermiquQS creuses; — C, capillaires maternels; — D, débritus glandulaire; — G, glandes de la couche compacte. — AP, angio-plasmode.

Fig. 47. — Portion toute supérieure d'une coupe des formations placentaires au 25" jour. Grossissement de 100 fois environ. — Pièce traitée par le liquide de Muller. — VC, villosité creuse ectodermique ; — AP, début de la formation de l'angio-plasmode; — C, couche des capillaires; — R, R, restes de glandes; — D, D, couche des détritus glandulaires.

Fig. 48. — Coupe de l'angio-plasmode vers le 30» jour. Grossissement de 180 fois environ. — ex, couche superficielle de l'angio-plasmode (AP); VG et R, comme ci-dessus. — Pièce conservée dans le liquide de Muller.

Fig. 49. — La région de la bordure verte au jour. Grossissement de 150 fois. — ex, ectoderme; — a et h, épaississements par lesquels il adhère à la couche des capillaires; — c, épaississemeilt sans adhérences;

— BV, capillaires maternels. — Les autres lettres comme ci-dessus.

Fig. 50. — Coupe au niveau de fextrémité postérieure de l'embryon au 26<= jour. Grossissement de 10 fois. — OM, parois de la vésicule ombilicale. — AL, allantoïde; — a, b, limites de son extension actuelle dans le sens de l'axe de l'œuf; — de c à région de la bordure verte — e, le chorion devenant libre au niveau du pôle (P) de rœ,uf.

Fig. 31 . — Placenta de la chienne au 27^ jour. Grossissement d'environ Co fois. — AP, lobules d'angio-plasraode ; — ms, villosités mésodermiques; — SP, la couche spongieuse; — sp, partie inférieure de la couche compacte; — G, couche compacte. — Les autres lettres comme ci-dessus,

Plan'chr V.

Fig. 52. — L'angio-plasmode (AP), la couche des détritus glandulaires (D) et la partie supérieure de la couche compacte (G) au 30« jour de la gestation. Grossissement de 323 fois. — R, reste de glandes; — ms,

mésoderme (villosilés mésodermiques); — a, a, couche superficielle, épithélioïde de J*angio-plasmode ; — AE, arcades épithéiiales ou arcades ectodermiques.

Fig. 33. — Coupe d'ensemble de l'embryon et de l'utérus au 32^ jour de la gestation. La coupe est faite parallèlement à l'axe du renflement utérin. — Al, allantoïde; — b, sa limite vers la région de la bordure verte; — SP, couche spongieuse; — M, musculature.

Fig. Si. — La région de la bordure au 32« jour, à un grossissement de 22 fois; — B, région dont l'étude est reprise à un plus fort grossissement dans la figure 55. — Les autres lettres comme précédemment.

Fig. 00. — La région B de la fig. o4, c'est-à-dire la bordure verte proprement dite à un grossissement de 80 fois. — S et R, points dont les détails sont repris dans les figures 56 et 57.

Fig. 36. — L'ectoderme du point S de la fig. 53 à un grossissement de 325 fois.

Fig. 37. — L'ectoderme du point R de la fig. 55 à un grossissement de 325 fois.

Fig. 58. — Le placenta au 30'" jour. Grossissement de G3 fois. — P, couche des glandes permanentes; — 0, couche homogène; — SP, couche spongieuse; — G, couche compacte; — D, couche des détritus glandulaires; — AP, couche de l'angio-plasmode.

Fig. 39. — Mêmes parties vers le 32'' Jour.

Fig. 00. — Même partie vers le 35« jour.

Planche Vi.

Fig. Gl. — Régions profondes des formations angio-plasmodiales au trente-huitième jour. Grossissement de 70 fois. — C, G, vaisseaux maternels conleuus dans l'angio-plasmode; — c, vaisseaux allantoïdiens; — AE, arcades épithéiiales ou arcades ectodermiques; — D, détritus glandulaires; — MF, lamelles mésentériformes,

Fig. 62. — Un fragment de la région superficielle de l'angio-plasmode en voie de remaniement au trente-huitième jour. Grossissement de 70 fois; — ms, mésoderme allantoïdien ; — C, capillaires maternels; — c, capillaires fœtaux; — AP, angio-plasmode.

Fig. 63. — Fragment de l'angio-plasmode en voie de remaniement au trente-septième jour (emprunté au placenta de la fig. 65). Grossissement de 100 fois; — wis, mésoderme allantoïdien; — C, G, capillaires maternels; — c, c, capillaires fœtaux.

Fig. 64. — Fragment de lamelle labyrinthique environ aii quarantecinquième jour. — Grossissement de 300 fois. — AP, plasmode; — C, capillaire maternel; — ms et c, mésoderme et capillaires allantoïdiens.

Fig. 66. — Bord de la ceinture placentaire, et parties voisines, au trente-septième jour. Grossissement de 11 fois; — P, lobules d'angioplasmode déjà avancés dans leur remaniement; — AE, AE, arcades ectodermiques, — D, détritus glandulaire; — BV, BV, cavités de la bordure verte; — Ch, chorion, libre au delà de la bordure verte; — MF, lamelles mésentériformes; — mf, lamelle mésentériforme libre à son extrémité.

¥ig. 66. — Régions marginales de la ceinture placentaire au trentehuitième jour. — Grossissement de M fois. — Lettres comme dans les figures précédentes; — 1, 2, 3, extrémités de lamelles mésentériformes, dont les deux premières, 1 et 2, portent à leur extrémité libre la bordure verte (BV), dont l'autre (3) porte un petit lobule d'angio-plasmode.

Fiy. 67. — La bordure verte et les parties attenantes vers le quarante ou quarante-cinquième jour. Grossissement de 11 fois, — à droite sont deux lobules d'angio-plasmode actuellement arrivés à l'état de complexus de lamelles labyrintbiques ; à gauche est la bordure verte, dont les cavités, normalement pleines de sang, sont indiquées par une petite croix (-I-); — en 1, 2, 3, lames basâtes de la bordure verte; — en 4, lame basale d'un lobule de lamelles labyrinlhiques; — Ch, chorion en dehors du placenta.

Fig. 68. — Partie inférieure (profonde) de la bordure verte, pour montrer ses attaches sur les lamelles mésentériformes correspondantes (en B et A). Grossissement de 22 fois; — EV, épithélium des cavités de

la bordure verte (ectoderme) ; 1- cavités remplies de sang et de cristaux

non représentés sur la figure; la flèche indique comment ce sang se répand, des vaisseaux des lamelles mésentériformes, dans la bordure verte; — MF, grande lamelle mésentériforme en connexion avec la bordure verte; — mf, petite lamelle mésentériforme, libre, sur le bord du placenta. — A, lame basale dont la constitution est représentée dans la figure 71 ; — B, lame basale analysée dans la figure 69 ; — Ch, le chorion en dehors du placenta.

Fig. 69. — La lame basale B de la figure 68, à un grossissement de 300 fois. — 1, 2, plasmode ecto-placentaire ; — 3, 4, épithélium de la lamelle mésentériforme (MF).

F'ig. 70. — Epithélium (EV) des cavités de la bordure verte à un grossissement de 325 fois.

Fig. 74. — La lame basale A de la fig. 68, à un grossissement de 300 fois. — ms, mésoderme; — EV, épithélium de la cavité de la bordure verte; — 1, épithélium de l'arcade eclodermique ; — 2, plasmode de la lame basale; — 3, épithélium de la lamelle mésentériforme (MF); — V, vaisseau de cette lamelle s'ouvrant (comme l'indique la flèche) dans la cavité de la bordure verte; on n'a pas figuré le sang et les cristaux qui remplissent cette cavité, désignée sur le dessin par une petite croix (+)

Planche Yll.

Fig. 72. — Coupe du placenta à terme. Grossissement de H fois, pour montrer la disposition d'une poche choriale. — PC, PC, cavité de la poche choriale; — V, vaisseau maternel; — AE, arcades ectodermiques; — 1, 2, 3, diverses dispositions (selon le sens de leur section) des gros canaux de distribution du sang maternel.

Fig. 73. — Coupe d'un placenta à terme (grossissement de 11 fois), montrant, en PC, PC, une petite poche choriale, qui résuite de la transformation partielle de lamelles labyrinthiques; — en B, point de départ des lamelles labyrinthiques qui présentent cette transformation.

Fig. 74. — Coupe perpendiculaire au plan du placenta, vers le quarantecinquième jour. Grossissement de 75 fois. — Dans le quart supérieur de la figure est le mésoderme de la surface fœtale, d'où part, vers le bas, une large cloison interlobulaire, séparant deux complexus de lamelles labyrinthiques.

Fig. 73. — Coupe horizontale du placenta fœtal après le quarante-cinquième jour. Grossissement de 22 fois. — 1, 1, cloisons de mésoderme allantoïdien interposées entre les complexus de lamelles labyrinthiques; — 2, 2, ces complexus, dont chacun figure un lobule; mais ces lobules sont en continuité les uns avec les autres. — C, D, un large canal de distribution du sang maternel, au voisinage duquel sont d'autres canaux plus petits de même nature.

Fig. 76. — Coupe transversale d'un canal de distribution du sang maternel, d'un placenta à terme. — C,D, cavité vasculaire, avec son endothélium, dont les noyaux sont figurés en N. — a, a, a, dépressions de formes très diverses qui pénètrent dans la périphérie du plasmode.

Fig. 77. — Paroi plasmodiale d'un petit canal de distribution de sang maternel, à un grossissement de 323 fois, pour montrer la continuité des traînées de protoplasma foncé et semé de noyaux avec les champs interposés de protoplasma clair et sans noyaux. — N, noyaux de l'endotliélium du vaisseau central; — ce, ce, capillaires fœtaux dans les encoches de la périphérie.

Fig. 78. — Coupe d'un renflement de lamelle labyrinthique d'un placenta à terme; grossissement de 700 fois; — C, capillaire maternel central; — A, A, A, vacuoles centrales; — B, B, B, vacuoles périphériques du plasmode. — 1, 1, 1, 2, noyaux placés dans les encoches de la couche externe (couche nucléée) du plasmode.

Fig. 79. — Préparation semblable à la précédente, mais colorée par féosine; même grossissement. — La coupe a été colorée par l'hématoxyline et par l'éosine; ce dernier réactif révèle la présence d'hémoglobine

dans le capillaire maternel central et dans les vacuoles périphériques du plasmode.

Fig. 80. — Coupe de lamelle labyrinthique 'd'un placenta à terme; pièce conservée par le liquide de Muller. — C, capillaire maternel central, avec globules sanguins de la mère; — B, B, B, vacuoles périphériques ou externes renfermant des globules du sang du fœtus; — 1, 1, i, noyaux placés dans les encoches du plasmode.

Fig. 81. — Vue d'ensemble d'une partie de complexus labyrinthique, avec injection des vaisseaux fœtaux. — Grossissement de 90 fois. — A, A, A, gros capillaires placés dans les cloisons mésodermiques interposées aux lamelles labyrinthiques ; — C, C, capillaires maternels.

Fig. 82. — Coupe superficielle, tangentielle d'une lamelle labyrinthique. Grossissement de 300 fois. — P, P, plasmode; — 1, 1, noyaux des capillaires fœtaux; — B, partie où la coupe a passé un peu plus profondément [Voir la fig. 84-).

Fig. 83. — Coupe, perpendiculairement à son plan, d'une lamelle labyrinthique, dont les vaisseaux fœtaux sont injectés; grossissement de 500 fois. — 1,1, noyaux des capillaires fœtaux, les autres lettres comme précédemment.

Fig. 84. — Coupe tangentielle de la couche superficielle du plasmode d'une lamelle labyrinthique, avec injection des capillaires fœtaux. — Grossissement de 500 fois. — P, P, îlots de plasmode nucléé occupant les mailles du réseau capillaire fœlal; — 1,1, noyaux des capillaires fœlaux.