LE PLACENTA DE LA CHATTE

Pour l'exposé de la formation du placenta de la chatte nous suivrons le même plan et adopterons à peu près les mêmes divisions que pour la chienne : nous commencerons donc par l'étude de la muqueuse utérine et de l'œuf avant que le chorion contracte des adhérences; puis viendra l'étude de la fixation de l'œuf et de la disparition de l'épithélium utérin ; la formation de l'angio-plasmode ; son remaniement; etc. Celte étude pourra être faite bien plus rapidement que pour la chienne, puisque nous n'aurons presque à signaler que les différences peu importantes qui, distinguant ces deux placentas, nous permettront de comprendre ce qu'il y a de général dans leur évolution. A cet égard un coup d'œil sur la série de nos planches est presque suffisamment démonstratif, du moment qu'on a bien présents à l'esprit les nombreux détails donnés à propos de la chienne.

Nous avons noté l'âge de la gestation attribué aux chattes qui nous étaient livrées, et nous reproduisons ces indications à propos de chacune des pièces décrites, sauf dans quelques cas particuliers où, par comparaison, il nous était facile de corriger un âge évidemment erroné. Mais nous devons faire remarquer que, d'une manière générale, les âges attribués nous paraissent trop faibles; à moins

que, au début du développement, le processus ne soit beaucoup plus rapide que chez la chienne. Cependant, comme les âges indiqués se suivent assez régulièrement en concordance avec l'état de développement, nous pouvons ne pas nous inquiéter de leur valeur absolue, du moment que leur valeur relative est suffisante, et que ces âges ne sont pas en désaccord avec les dimensions des renflements utérins et des embryons, dimensions que nous donnerons comme compléments de renseignements.

A. — De la muqueuse utérine et de l'œuf avant que le chorion contracte des adhérences.

a. Muqueuse utérine et ses glandes avant la gestation. — Comme la chienne, la chatte présentera des glandes longues et des cryptes courts; mais d'une part la distinction entre ces deux ordres de glandes devient moins nette que chez la chienne lorsque les cryptes sont complètement développés, et d'autre part ces glandes courtes ou cryptes se formeront plus tardivement, ne commençant à apparaître d'une manière bien nette qu'avec le début de la gestation même. C'est ce que montrent les figures 88 et 86, comparativement avec les figures 87 et 88 (pl. VIII).

La figure 85 est une coupe de la corne utérine d'une jeune chatte, en dehors de l'époque du rut, dessinée à un grossissement de douze fois. On voit que la muqueuse est parcourue dans toute son épaisseur par des glandes en tube. Sur une chatte sacrifiée à l'époque du rut (flg. 86), les dispositions sont sensiblement les mêmes, mais toutes les couches de l'utérus sont plus épaisses, et notamment la muqueuse; par suite les glandes en tube sont plus longues; mais on ne voit rien qui indique la formation de courtes glandes disposées dans les intervalles des glandes longues.

b. Muqueuse utérine au neuvième jour. — Ces courtes glandes ou cryptes apparaissent au contraire très nettement dès que l'ovule est arrivé dans l'utérus, et que la muqueuse utérine prélude aux processus préparatoires de la gestation. Nous avons eu à notre disposition deux chattes dans les cornes utérines desquelles nous avons trouvé des ovules à l'état de sphère blaslodermique; nous n'avions pas de données précises sur l'âge de ces ovules, mais la fécondation ne devait pas remonter à moins de neuf jours, d'après les indications que nous avons données au début de ce travail sur la gestation des carnassiers. Nous considérerons donc ces cornes utérines

comme recueillies au neuvième jour Une parlie en ayant été conservée intacte a donné des coupes dont l'une est représentée dans la figure 87, au même grossissement que les figures précédentes. On voit que la lumière de la cavité utérine n'est plus ce qu'elle était dans ces figures; au lieu d'une forme éloilée, elle a une forme arrondie et est légèrement dilatée; mais on constate surtout une modification importante dans l'état des glandes. D'une part les glandes préexistantes sont beaucoup plus développées, décrivent des replis multiples, de sorte que les diverses parties de leur trajet sont entamées par la coupe dans les directions les plus diverses; mais l'ensemble d'une même glande se présente bien comme un tout, distinct de la glande voisine, car le tissu conjonctif interglandulaire est déjà plus développé et sépare nettement deux glandes voisines (on verra, au stade suivant, fig. 88, les glandes longues de plus en plus écartées les unes des autres). D'autre part, entre les orifices de ces longues glandes (a, a, fig. 87), on voit la surface de la muqueuse dessiner de nombreuses dépressions, peu profondes, qu'il est impossible (en b, b, fig. 87) de prendre pour des coupes obliques d'embouchures des glandes longues, puisque ces dépressions répondent aux espaces interglandulaires; il s'agit bien évidemment de la première apparition de glandes courtes ou cryptes de nouvelle formation, que nous allons voir plus développés à un âge un peu plus avancé.

c. Muqueuse utérine et œuf du onzième au quatorzième jour. — Nous avons eu deux chattes pour lesquelles nous étions à peu près fixé sur l'époque probable de la fécondation, remontant pour l'une au douzième jour (fig. 92) et pour l'autre au quatorzième jour (fig. 93). Mais d'autre part, et ceci montrera combien il faut se défier des indications chronologiques non directement recueillies, nous avons reçu une chatte dont l'accouplement remontait, disait-on, à trois semaines. Or, chez ce sujet, le développement de l'œuf et de la muqueuse utérine était moins avancé que sur le sujet de quatorze

1. Cette évaluation de l'âge esl en accord avec les données de Fleisclimann. « Lorsque l'œuf de la chatte a subi les diverses phases de la segmentation, il arrive, environ vers le neuvième jour, dans la cavité utérine, où on le trouve libre et encore sans adhérences avec la muqueuse. Il a alors l'aspect d'une vésicule pleine de liquide, et de forme un peu ovale; ce n'est que pendant les jours suivants que, par l'accroissement de ses deux pôles, il prend la forme d'un citron, forme bien connue pour l'œuf de la chienne. » (A. Fleischmann, Embrijol. Unters. — I. Unters. uber einheimische Raubtiere; Wiesbaden, 1889, p. ,'i9.)

jours, même que sur celui de douze jours. Nous n'avons donc pas hésité à corriger l'indication fournie, et nous donnons à ce troisième utérus l'âge de onze jours (fig. 88). Nous allons donc examiner ces trois stades très rapprochés.

Pour l'utérus dit de onze jours nous choisissons une coupe très instructive, parce que, passant par une région où le canal utérin décrivait une légère flexuosité, elle nous montre à la fois la seclion d'un renflement de gestation * et celle des portions intermédiaires, non dilatées.

La portion intermédiaire à deux renflements de gestation, vue en coupe longitudinale (en C) et en coupe transversale (en A, fig. 88), ne diffère pas sensiblement, quant à sa muqueuse et ses glandes, de ce que nous avons vu au neuvième jour; les courtes glandes ou cryptes de nouvelle formation commencent à peine à apparaître. Dans la portion (B, flg. 88) du canal utérin dilatée par la présence de l'œuf (0 et E), portion où cet œuf s'est arrêté et va bientôt se fixer, l'aspect est tout autre. D'abord, par le fait du plus grand développement en surface pris par cette région de la muqueuse, les longues glandes sont plus écartées les unes des autres, plus distinctes (comparer avec la fig. 87); puis, au niveau de leurs embouchures {a, a, fig. 88), dans les espaces actuellement plus étendus qui séparent ces embouchures, la surface épithéliale de la muqueuse dessine de très nombreux plis, répondant à la formation de nombreux cryptes [b, b), ainsi que le montre l'examen de ces mêmes parties aux douzième et quatorzième jours.

Mais auparavant quelques mots sur la vésicule blastodermiquc. Elle se présente (fig. 88, en 0) comme une vésicule creuse à parois très minces; elle est encore libre dans la cavité utérine, c'est-à-dire sans attache à la muqueuse; il est cependant probable que, à l'état naturel, avant l'action des réactifs, la paroi blastodermiquc n'était pas écartée de la surface utérine, mais en contact immédiat avec elle. Cette paroi blastodermiquc est composée seulement de deux

1. D'après Fleischmann, ce n'est qu'après le onzième jour que la eorne utérine commence à présenter des renflements de gestation appréciables comme modifications de la forme extérieure. « L'œuf de la chatte, libre dans la cavité utérine, au dixième et même au onzième jour, ne détermine, vu son faible volume, aucune dilatation du canal utérin. Mais bientôt après, à mesure que l'œuf s'applique et s'attache à la muqueuse utérine, la portion de canal qui renferme un œuf se dessine sous la forme d'un renflement ovale, qui devient plus tard sphérique. » (A. Fleischmann, Einheimische Batibtiere, 1889, p. 64.)

feuillets, cctoderme et endoderme, sur toate son étendue, excepté en une région, celle de la tache embryonnaire (E, fig. 88), où le feuillet moyen est déjà interposé à l'endoderme et à l'ectoderme, ce dernier présentant ici un notable épaississement. Dans la fig. 89, nous reproduisons l'aspect des éléments de ces feuillets blastodermiques dans trois régions : en A, dans la région médiane de la tacbe embryonnaire, avec l'ectoderme épaissi [ex), le mésoderme {ms} formé de deux couches de cellules au moins, et l'endoderme {in) ; en B, dans la région périphérique de la tache embryonnaire, sur les limites du mésoderme (ms); et enfin en C, dans le reste de l'étendue de l'œuf, avec un feuillet eclodermique simple, un feuillet endodermique de cellules plates, et sans interposition d'éléments mésodermiques.

Le développement des cryptes ou courtes glandes, du onzième au quatorzième jour, nous est donné par les figures 90 à 93.

La fig. 90 reproduit, à un grossissement de 80 fois, une portion de la surface de la muqueuse utérine au onzième jour, c'est-à-dire de la cavité représentée dans son ensemble dans la fig. 88; entre les embouchures de deux longues glandes (A, A) qui ne sont pas figurées tout à fait jusqu'à leur partie profonde, terminale, on voit (en B,B) une série de dépressions, peu accentuées encore, mais cependant déjà pour la plupart plus profondes que larges; ce sont des cryptes ou glandes courtes; ces glandes descendent toutes uniformément à une même profondeur. Si parfois on voit, audessous d'elles, une section de tube glandulaire semblant au pi'emier abord leur appartenir (comme la double lumière, en C, fig. 90), il est facile, par l'examen des coupes qui suivent ou qui précèdent, de se convaincre qu'on est simplement en présence d'une portion de longue glande entamée tangentiellement. Comme on le distingue déjà sur la figure 90, mais comme on le voit bien plus nettement, à un plus fort grossissement, sur la figure 91, l'épithélium qui forme ces cryptes est d'une seule couche de cellules cubiques, c'esl-à-dire moins hautes que celles de la surface utérine, ou des interstices entre les orifices des glandes, ce dernier épithélium étant nettement cylindrique.

Au douzième jour (fig. 9â), les crypies sont devenus un peu plus profonds et afi'ectent nettement l'aspect de courtes glandes en tube; leur épithélium est un peu plQs haut, et ne diffère pas de celui des longues glandes.

Enfin au quatorzième jour (fig. 93), les cryptes sont devenus très profonds; alors la couche des glandes utérines présente, sur une coupe d'ensemble, une disposition qui va devenir caractéristique pour les périodes suivantes de la gestation; elle se divise en deux zones : 1» Une zone profonde (tiers inférieur de la figure 93), formée par les extrémités profondes des glandes longues; dans cette zone les tubes glandulaires sont contournés , entamés dans diverses directions selon les hasards de la coupe; mais les lumières glandulaires sont clairsemées, relativement rares. 2° Une zone superficielle (les deux tiers supérieurs de la figure 93), formée par les cryptes et par les portions correspondantes des glandes longues : tous ces tubes glandulaires sont étroitement pressés les uns contre les autres et il est impossible de distinguer ce qui représente un crypte ou une portion de glande longue, à moins que (comme dans le point B de la fig. 93) on ne voie la continuité des deux portions d'une glande longue.

En somme nous nous trouvons ici en présence de dispositions semblables à celles que nous avons décrites chez la chienne au dix-huitième jour (voir les fig. 13 et 14 de la pl. I), c'est-à-dire que la zone inférieure ci-dessus décrite répond à la couche des glandes permanentes de la chienne, et la zone superficielle à la couche des cryptes; seulement, chez la chienne, nous avons entre ces deux couches une couche, dite homogène, de tissu conjonctif, dont la présence était due à la longueur très grande des conduits correspondants des glandes longues, la partie terminale de celles-ci étant pelotonnée, rejetée très profondément. Au contraire, chez la chatte, la couche des glandes permanentes confine immédiatement à la couche des cryptes, et nous verrons que par la suite elle perd de plus en plus les caractères d'une couche indépendante.

Ainsi se trouve justifié ce que nous annoncions au début de cette étude, à savoir que les cryples apparaissent plus tardivement chez la chatte que chez la chienne, et que, ensuite, il devient difficile de distinguer ces cryptes d'avec les portions correspondantes des glandes longues primitivement existantes.

Nous voyons donc, en résumé, que cette étude sur la chatte ramène à ses véritables proportions la signification générale de l'hypertrophie glandulaire de l'utérus au début de la gestation. La muqueuse augmentant d'étendue en surface, ses glandes primitives se trouvent bientôt écartées les unes des autres; dans les espaces

interglandulaires ainsi produits se développent de nouvelles glandes, les cryptes de Sharpey-Bischoff, lesquelles ne pénètrent jamais aussi profondément que les glandes primitives ou longues glandes. Dans la couche ainsi formée, dite couche des cryptes, il devient bientôt impossible de distinguer ce qui est un crypte proprement dit ou une portion de longue glande; tous ces tubes glandulaires sont semblables, et subissent ultérieurement les mêmes transformations. Quant à l'époque de la première apparition des cryptes, elle paraît être plus précoce chez la chienne, où ces cryptes apparaissent pour toute période de rut, même en dehors de la fécondation; chez la chatte leur production est rigoureusement limitée aux débuts mômes de la gestation.

L'utérus, au quatorzième jour, nous présente encore à étudier l'état de l'épithélium de la surface de la muqueuse, dans les intervalles des embouchures des glandes et dans ces embouchures ellesmêmes. La figure 93 montre à cet égard que l'ectoderme de l'œuf est alors appliqué très étroitement à cette surface et forme de très légères saillies, dessinant comme une série de courtes dentelures, qui correspondent aux orifices des glandes. Or, partout où l'épithélium utérin est ainsi en contact avec l'ectoderme, il entre en dégénérescence; les limites de ses cellules disparaissent; l'épithélium se réduit à une couche d'apparence homogène, pâle, peu colorable, semée de noyaux à contours peu distincts, souvent granuleux dans leurs couches périphériques. Ce sont des modifications qui président à l'atrophie et à la disparition de l'épithélium utérin. (Voir les figures 93 et 95.)

En résumé, les faits les plus intéressants de ce premier stade (du neuvième jusqu'après le quatorzième jour), avant la fixation de l'œuf, sont la production des cryptes ou nouvelles glandes et leur grand développement consécutif. Cette production des cryptes n'a guère été suivie dans ses diverses phases. Seul Pacanowski ' nous paraît avoir observé nettement ces faits, qu'il résume en disant que, dans le premier stade, se produit une végétation active des glandes et de l'épithélium de la surface; les glandes préexistantes donnent naissance à des bourgeons latéraux, en même temps que Vépithëlium de la surface s'enfonce pour former des dépressions glandulaires tubulif ormes; telle est, conclut-il, l'origine de la couche

1. H. Pacanowski (t/i Hoffmann et Schwalbe, 1886, t. XIII, p. 506 et 5H).

glandulaire du placenta. Les autres auteurs, ou bien n'ont commencé l'étude de la chatte que sur des pièces déjà de la fin du premier mois, ou bien, ayant observé les cryptes à leur début, mais ne disposant pas de pièces intermédiaires au dixième jour et à la lin du premier mois, ont fait les plus étranges confusions entre les cryptes d'une part, et d'autre part les dépressions dont se creuse ultérieurement la formation ectoplacentaire. C'est donc à propos de l'historique de cette formation que nous reviendrons sur l'histoire des cryptes et notamment sur les interprélations de Turner et dErcolani.

B. — Fixation de l'œuf. Disparitio7i de l'épithélium utérin.

La fig. 94 représente une vue d'ensemble, sur une coupe longitudinale, du renflement de gestation et de l'œuf, au moment où commencent à bien se délimiter les régions de fixation de l'ecloderme sur la muqueuse utérine, c'est-à-dire au moment où s'établit la distinction entre ce qui sera région placentaire et ce qui sera région extra- placentaire. Or nous avons eu à notre disposition deux chattes qui nous ont toutes deux donné des préparations identiques à celle de laflg. 94 (et des suivantes, jusqu'à la fig. 400 inclusivement). De ces deux femelles l'une était notée comme étant au 14^ jour, l'autre au 19". Evidemment le chiffre de 14 jours est trop faible; celui de 19 répond bien à la série des pièces précédentes, et s'intercale d'une manière satisfaisante entre celles-ci et celles qui vont suivre (la fig. 101 était du 22^ jour). C'est donc le chiffre de 19 jours que nous adopterons, et nous dirons que la fixation de l'ectoderme à l'utérus, dans la région de la ceinture placentaire, se fait, chez la chatte, aux environs du 19'= jour de la gestation (chez la chienne les pièces montrant le même stade du processus étaient toutes du 21 « jour) '.

On voit, sur cette figure 94, la cavité du renflement de gestation se continuer de chaque côté avec les portions rétrécies (en C,C) du canal utérin. En suivant la couche des glandes utérines, d'une portion rétrécie vers la cavité du renflement, on voit s'établir peu à peu les dispositions qui aboutissent à la formation de la couche des

\. Chez les deux chattes en question, les renflements de gestation, de forme oiivaire, mesuraient 15 millimètres en longueur, et 10 millimètres en largeur.

glandes permanentes, et de la couche des cryptes; les cavités glandulaires de cette dernière couche commencent déjà à se dilater, et à former des diverticules latéraux. Quant à l'œuf, qui présente déjà (en E) un embryon avec canal médullaire fermé, il est formé de deux vésicules concentriques, séparées par le cœlorae (PP), l'une interne, la vésicule ombilicale (VO, VO), l'autre externe, le chorion (CH). Par l'effet des réactifs, les parois de la vésicule ombilicale se sont rétractées vers le centre de l'œuf, et la cavité du cœlome (PP) se présente comme une très large fente; le chorion n'a pas suivi en effet cette rétraction de la vésicule ombilicale parce qu'il est fixé à la surface utérine sur la plus grande partie de son étendue, libre d'adhérences seulement sur des parties plus étroites. Il est libre au niveau des deux pôles de l'œuf (en P et P, de a à b), dans la région que nous appellerons, comme chez la chienne, région polaire, et au niveau de l'embryon, là où doit se développer l'amnios, c'està-dire dans \di région amniogène (A, tig. 94). Partout ailleurs il est adhérent, et, de par nos études antérieures sur la chienne, de par les notions classiques sur le placenta zonaire des carnassiers, il est facile de comprendre que ces régions d'adhérence dessinent autour de l'œuf une large ceinture, interposée entre les deux régions polaires, la ceinture ou région placentaire. Étudions la constitution des parties dans chacune des régions ainsi définies.

a. Régions polaires. — Les régions polaires ne demandent pas une étude spéciale, au moins pour la plus grande partie de leur étendue. Les dispositions sont demeurées ici ce qu'elles étaient sur toute l'étendue de l'œuf au 11" jour (fig. 88) : l'ectoderme est libre et flottant à la surface d'une muqueuse utérine présentant des cryptes ou glandes courtes peu développées.

Mais une partie de la région polaire mérite de fixer notre attention, c'est le lieu de la transition entre la région polaire et la région placentaire proprement dite (en a et fig. 94), c'est-à-dire la partie que chez la chienne nous avions étudiée, au même stade, sous le nom de région de la bordure verte, dénomination que nous ne conservons pas pour la chatte, dont le placenta ne présente pas de bordure verte, à proprement parler, mais seulement des formations abortives analogues, lesquelles n'aboutissent pas, comme nous le verrons plus loin. Cette région est représentée dans la figure 95 à un grossissement de 325 diamètres. On voit qu'à ce niveau l'ectoderme est hbre (ex), mais que l'épithélium utérin correspondant est

envoie d'atrophie, selon le processus décrit précédemment à propos de la fig. 93. Les glandes utérines sont encore ouvertes à leurs embouchures; mais celles-ci se rétrécissent et tendent vers l'oblitération. Toutes ces dispositions sont le stade de début de celles que nous verrons dans la région placentaire. Nous n'insisterons pas davantage sur cette région de transition; mais il nous fallait fournir les quelques indications précédentes pour comprendre ultérieurement les processus dont cette région sera le siège, et qui mériteront plus lard, à cette région des bords du placenta, le nom de formation e et o -placent aire abortive.

b. Région amniogène. — Pour l'étude de cette région (A, fig. 94) nous avons les figures 99, 98 et 96.

La figure 99 est une vue d'ensemble d'une portion de cette région à un grossissement de 7S fois. La plus grande partie de la figure est occupée par la couche des cryptes, au-dessous de laquelle sont les quelques rares tubes glandulaires représentant la couche des glandes permanentes. On voit que les cavités (G) des glandes de la couche des cryptes sont dilatées; elles commencent à émettre des diverticules latéraux irrégulièrement enchevêtrés, d'une glande à la glande voisine. En même temps leur épithélium s'est hypertrophié; sur plusieurs points il est formé non plus d'une seule couche de cellules (comparer avec la fig. 93), mais de deux et même trois couches de cellules, ou, pour mieux dire, de noyaux, car déjà les lignes de séparation des cellules glandulaires ne sont plus distinctes (excepté dans les parties les plus profondes) et les noyaux sont stratifiés dans une masse protoplasmique commune. Ces noyaux sont foncés, très colorables, très riches en chromatine.

Au niveau de leurs embouchures à la surface de la muqueuse, ces glandes sont les unes encore ouvertes, les autres fermées. L'oblitération de ces dernières ne s'est pas produite, comme chez la chienne, par un bouchon de détritus glandulaire (voir comparativement la fig. 26, pl. II, de la région amniogène de la chienne au jour), mais par accolement des parois de l'ouverture (voir l'ouverture a, fig. 99), résorption de l'épithélium dégénéré, et établissement d'un pont de tissu conjonctif sous-épithélial entre la surface de la muqueuse et la glande sous-jacente (voir les points b, b, de la fig. 99). Il va sans dire que ces interprétations ne résultent pas de l'étude d'une seule et même préparation, telle que celle reproduite par la figure 99, mais que, comme nos coupes sont en

série, c'est-à-tlire que nous pouvons toujours examiner celles qui précèdent et celles qui suivent une préparation donnée, nous avons eu soin de nous convaincre que les dispositions b, b, de la fig. 99, répondent bien à des glandes à orilices oblitérés, et non à des glandes ouvertes qui auraient été sectionnées tangentiellemenl à leurs orifices.

La surface de la muqueuse utérine est recouverte d'un épitliôlium en voie de dégénérescence. C'est ce qu'on voit déjà dans la figure 99; mais comme cette dégénérescence et la résorption qui la suit, sont des phénomènes importants, singulièrement discutés, ainsi que nous l'avons vu à propos de la chienne, nous avons tenu à décrire avec détails ce qu'il nous a été donné de constater à cet égard. Tel est l'objet des figures 98 et 96.

La figure 98 représente un point pris dans la partie moyenne de la surface utérine de la région amniogène. On voit que l'épithélium utérin (E), examiné ici à un grossissement de 325 fois, ne rappelle plus en rien les dispositions de cellules de revêtement rangées côte à côte; les limites des cellules ont disparu, et celles-ci se sont fondues en une couche pâle, très légèrement striée parallèlement à sa surface.

Cette couche est d'épaisseur variable selon les points considérés. Elle est creusée de vacuoles, et les noyaux des anciennes cellules épithéliales sont accumulés par petits groupes dans les espaces qui sont entre ces vacuoles.

La figure 96 représente le point de jonction entre la région amniogène et la région placentaire proprement dite (voir le point c dans la figure 94). L'épithélium utérin y est dans le même état de dégénérescence que dans la figure précédente, mais la couche amorphe qui le représente est déjà plus mince, et en la suivant vers la droite de la figure (en C), on la voit devenir de plus en plus mince, à mesure que l'ectoderme {ex) s'applique et adhère à sa surface. Nous assistons donc, selon les régions, aux phases successives de la résorption de cet épithélium dégénéré, et nous sommes préparés à n'en plus trouver trace dans les régions où l'évolution des parties est plus avancée, c'est-à-dire dans les régions placentaires proprement dites, dont nous allons faire l'élude.

Il est à peine nécessaire de faire remarquer que ces processus de dégénérescence et de résorption de l'épithélium utérin chez la chatte sont exactement les mômes (à quelques détails près, comme par

exemple la formation des vacuoles que nous n'avons constatées que chez la chatte) que ceux que nous avons décrits pour ce môme épi- Ihéliura chez la chienne, à la période correspondante (voir notamment les figures 15, 16, 20, 22 et 26).

c. Régions placentaires. — La figure 97 représente, dans une vue d'ensemble, à un grossissement de 78 fois, les dispositions de la muqueuse utérine et de l'ecloderme qui lui adhère, dans un point quelconque de la région placentaire. Après les détails que nous avons donnés en décrivant la fig. 99, il ne sera pas nécessaire d'insister ici sur l'étude des glandes; peut-être leurs diverticules latéraux sont-ils plus développés et plus intriqués; en tout cas l'épithélium glandulaire est plus épais et plus nettement formé de trois rangs de noyaux. Mais la chose essentielle c'est que toutes les embouchures des glandes sont fermées; les unes, plus rares (en C, C), ne sont encore fermées que par rétrécissement de l'orifice et accotement des cellules épithéliales ; mais sur le plus grand nombre on ne trouve même plus ce mince tractus épilhélial rattachant la glande à la surface de la muqueuse; chaque glande est définitivement transformée en une cavité close, et sa lumière suivie de bas en haut se termine par un cul-de-sac; ce cul-de-sac est séparé de la surface de la muqueuse par une couche de tissu conjonctif semé de nombreux capillaires. Il est évident que l'oblitération des glandes s'est produite par le processus précédemment étudié dans la région amniogène, à propos de la figure 99; en effet l'état des glandes sur la figure 97 n'est qu'un stade plus avancé d'un processus d'occlusion qui se poursuivra semblablement, mais avec un léger retard, dans la région amniogène elle-même. C'est-à-dire que nous retrouvons ici, comme chez la chienne, des régions qui sont en retard, les unes sur les autres, et qui nous offrent ainsi de précieux moyens de contrôle et de confirmation de la marche générale des processus.

Le fait nouveau que nous présente la fig. 97 est relatif à la surface même de la muqueuse. A proprement parler cette surface n'existe plus. L'épithélium utérin a disparu, et à sa place est venu se substituer l'ectoderme de l'œuf, qui est étroitement soudé et adhérent au chorion de la muqueuse. Celte soudure s'est produite par l'achèvement de la résorption de l'épithélium, comme on peut s'en rendre compte en examinant l'extrémité droite de la figure 96, où il n'existe plus qu'un très mince reste de liséré représentant l'épithélium dégénéré.

Si, arrivés à la fin de la période de fixation de l'ecloderme et de disparition de répilhélium utérin chez le chat, nous comparons ce que nous venons de voir avec ce que nous avons précédemment décrit chez la chienne, nous aurons à constater de nombreuses différences, qui ne portent cependant que sur des faits accessoires. D'abord nous serons frappés de la simplicité qu'offrent ici certaines formations. C'est ce qui a lieu pour les glandes de la couche des cryptes ' ; chez la chienne, des transformations se font aux divers niveaux de la longueur de ces glandes, de manière à y déterminer des régions distinctes élagées les unes au-dessus des autres, et que nous avons dû étudier sous les noms de couche spongieuse, couche compacte, couche de détritus glandulaires. Chez la chatte, au contraire, les glandes sont constituées et conformées de même dans toute leur hauteur, excepté dans la région toute profonde (glandes permanentes), où l'épithélium reste simple et à cellules nettement distinctes; partout ailleurs, c'est-à-dire dans toute la couche des cryptes, cet épithélium s'hypertrophie; mais pas au point d'oblitérer la lumière glandulaire, de sorte qu'il n'y a pas de zone distincte méritant le nom de couche compacte. Bientôt nous verrons cet épithélium hypertrophié tomber en détritus; mais celte désagrégation se fera simultanément dans toute la hauteur des glandes, de sorte qu'alors encore il n'y aura pas à parler d'une couche particulière de détritus glandulaires, car ce serait toute la couche des cryptes qui mériterait ce nom. C'est pourquoi nous continuerons par la suite à parler simplement de la couche des cryptes, conservant, pour plus de simplicité, cette dénomination première, et nous contentant d'indiquer l'état dans lequel se trouvent et les cavités et le revêtement épithélial de ces cryptes.

Une autre différence importante, entre ce que nous avons vu chez la chienne et ce que nous venons de décrire chez la chatte, c'est le

1. Il doit être bien entendu, par tout ce qui précède, que nous nommons couche des cryptes, ou couche glandulaire, toute la zone des glandes, moins la partie profonde formée par les extrémités des longues glandes primitives. Cette partie profonde est homologue de la couche des glandes permanentes de la chienne; tout ce qui est audessus est formé par les dilatations et végétations aussi bien des cryptes proprement dits que de la portion correspondante des glandes longues primitives; mais il est impossible d'y faire la distinction de ce qui est cryptes et de ce qui est glandes longues primitives; cette distinction était déjà impossible au quatorzième jour (voir lig. 93, pl. VIII); mais, en tout cas, les cryptes sont plus nombreux (voir la série des figures 90, 92, 93), et prennent une plus grande part à la formation de cette couche que, pour cette raison, nous nommons couche des cryptes.

mode d'oblitération des embouchures des glandes. Ici il n'y a pas persistance de ces embouchures sous la forme d'un large et épais bouchon de détritus de l'épithélium glandulaire. L'embouchure disparait purement et simplement, comme il a été dit,- et le tissu conjonctif sous-épithélial de la muqueuse passe en couche continue (voir la flg. 97) par-dessus les culs-de sac qui forment en fin de compte les extrémités supérieures des glandes. Par suite disparaît, chez le chat, du côté de l'ecloderme, la disposition si particulière observée chez le chien, disposition qui a été la source de toutes les erreurs sur la constitution du placenta des carnassiers. Nous voulons parler de ces villosités ectodermiques creuses, pour la véritable interprétation desquelles nous avons dû donner tant de détails. Ce n'est pas à dire qu'on ne trouve pas chez la chatte quelques légères tentatives de formations semblables. Comme le montre la figure 97 (en C, C), au moment où les embouchures des glandes commencent à s'oblitérer par accolement de leur épithélium, l'ectoderme qui se fixe et se moule à ce moment sur la surface utérine, forme de légères dépressions vers ces restes d'embouchures. On croirait qu'il va se former en chacun de ces points une villosité ectodermique creuse (comparer avec les figures 23 et 2S du chien) ; mais ce processus avorte aussitôt; les embouchures des glandes ne laissent plus de traces, et par suite les villosités creuses ne poursuivent pas leur développement; cette tentative avortée, qui est évidemment une forme rudimentaire du processus si remarquablement accentué chez la chienne, ne se révèle bientôt plus que par de légères ondulations sur la surface fœtale de l'ectoderme. Quelquefois cependant le processus va un peu plus loin que ce que nous venons d'indiquer, et affecte les dispositions représentées dans la figure 101 ; mais c'est à peine si, en passant en revue de très nombreuses coupes, on arrive à trouver trois ou quatre fois cette disposition, qui du reste représente bien moins la formation d'une véritable villosité creuse que l'une des variétés du processus par lequel l'ectoderme pénètre dans le tissu utérin pour envelopper les capillaires maternels et donner naissance à l'angio-plasmode, ainsi que nous le verrons dans un instant. Ainsi l'étude du placenta du chat réduit à sa juste valeur la signification des villosités ectodermiques creuses du chien.

Une dernière et très frappante différence c'est l'absence, chez la chatte, d'une couche méritant le nom de couche des capillaires. Lorsque l'épithélium utérin a disparu, la zone limite superficielle

de la muqueuse n'est pas formée de capillaires étroitement pressés les uns contre les autres, comme chez la chienne, mais d'un tissu conjonctif jeune, c'est-à-dire de cellules étoilées, à courts prolongements (sans fibrilles conjonctives ni fibrilles élastitiues), avec nombreux capillaires (figure 100); de ces capillaires maternels, quelques-uns sont disposés tout à fait à la limite superficielle de la muqueuse; ils sont libres, non revêtus de cellules conjonctives de ce côté (fig. 100, en C, C), de sorte qu'ils se trouvent en contact direct avec l'ectoderme fœtal qui s'est substitué à l'épithélium utérin. L'ecloderme fœtal (fig. 100) vient donc reposer sur une couche maternelle qui est formée alternativement de capillaires et de cellules conjonctives; c'est cette interposition relativement abondante de cellules conjonctives entre les capillaires qui constitue la différence en question entre la chatte et la chienne, différence qui aura pour conséquence un autre mode de formalion de l'angio-plasmode. En effet l'ectoderme, en proliférant pour pénétrer dans le terrain maternel, et envelopper les capillaires, ne sera pas réduit à former de toutes petites saillies ectodermiques intercapillaires (voir la fig. 36 de la chienne), mais pénétrera par larges poussées. Nous allons revenir sur ce processus en étudiant la formalion de l'angio plasmode.

Celte non-existence d'une couche de capillaires a pour résultat une autre différence très considérable entre le placenta de la chatte et de la chienne. Pour le placenta de cette dernière, à la période actuelle, c'est-à-dire dès le vingt et unième jour, nous avions dû étudier la région de la future bordure verte, caractérisée à cette époque par un très grand développement de la couche des capillaires, avec exubérance de ces vaisseaux, qui, n'étant soutenus par rien, se rompaient et donnaient naissance à une hémorragie. Chez la chatte, les capillaires, moins abondants, soutenus par des cellules conjonctives, ne présentent, sur les bords du placenta, ni cette exubérance, ni ces ruptures. Au stade actuel (voir la fig. 95), il ne se produit aucune hémorragie sur les bords du placenta. Plus tard, avec les progrès de l'atrophie et de la résorption par places de l'épithélium utérin, dans cette même région marginale, nous verrons se développer sur les bords du placenta des productions morphologiquement homologues des cavités de la bordure verte; mais à ce niveau il n'y aura pas d'hémorragie, au moins d'une manière constante, régulière. C'est ainsi que nous verrons le placenta de la chatte ne

pas développer une bordure verte proprcmenl dite, mais donner lieu, sur ses bords, à des formations irrégulières, transitoires, homologues en partie à la bordure verte du chien, en partie aux édifications ectoplacentaires elles-mêmes (d'où le nom de formation ectoplacentaire abortive que nous emploierons et justifierons plus loin pour ces bords du placenta proprement dit).

Historique et critique à propos de la disparition de l'épitliéliiim utérin.

En étudiant le placenta de la chienne nous avons si longuement insisté sur la diversité des opinions relatives au sort de l'épithéliura utérin que nous espérions ne pas avoir à revenir sur ce fastidieux historique à propos de la chatte. Les descriptions et figures que nous venons de donner sont sur ce point absolument décisives : l'épilhélium maternel s'atrophie et disparaît. Or Fleischmann, qui précédemment avait été si complètement d'accord avec nous sur celte question, vient de publier un nouveau mémoire dans lequel il revient complètement sur sa première manière de voir.

Avant de passer à l'analyse de ce nouveau mémoire, rappelons d'abord que, dans son mémoire de 1889 Fleischmann s'était, pour la disparition de l'épithélium utérin de la chatte, montré moins affirmatif que pour celui de la chienne. « Chez la chatte, disait-il {op. cit., p. 63), lorsque l'œuf s'est attaché à la muqueuse utérine, je n'ai pas observé la destruction de l'épithélium utérin, et lorsque les villosités choriales ont pénétré dans les glandes, il ne s'en suit pas non plus une destruction de l'épithélium glandulaire, seulement la manière dont cet épithélium se comporte vis-à-vis des réactifs colorants montre que ses propriétés physiologiques sont singulièrement modifiées. » Puis, en 1891, avait paru le mémoire de Heinricius, sur le placenta de la chatte, mémoire où était affirmée la disparition de l'épithélium utérin % et une note de Fleischmann à

1. A. Fleischmann, Embrijol. Untersuch. — I. Untersiich. ûber einheimische Raubtiere, Wiesbaden, 1889.

2. G. Heinricius, Ueber die Ëntwickelung und Struchir der Placenta bei der Kalze. (Arch. f. mikr. Anat., 1891, tome XXXVIl, page 357; -voir page 359.) Nous verrons plus loin que Heinricius n'a pas eu à sa disposition des pièces assez jeunes; que sa pièce la plus jeune était des environs du vingt-cinquième jour, et que, par suite, s'il n'a plus retrouvé l'épithélium utérin, il n'a pas pu suivre les phases successives de son atrophie et de sa disparition, chez la chatte, de façon que ses conclusions manquent d'observations démonstratives.

l'Académie des sciences de Berlin (9 juillet 4891, tome XXXV, lig. 666), note où cet auteur concluait énergiquement à la disparition de l'épithéliura. « Lorsque, disait-il, je vois une couche épithéliale, d'abord bien développée, devenir mince, puis invisible, j'en conclus que cette couche disparait... et je crois qu'en effet Heinricius et moi avons sainement interprété les choses malgré l'avis contraire de Strahl, dont en réalité les observations viennent confirmer notre manière de voir. »

Cependant Strahl, puis son élève Lusebrink avaient continué à soutenir la persistance de l'épithélium utérin \ et nous verrons plus loin, en analysant le mémoire de Strahl sur le placenta de la chatte % que cet auteur croit retrouver sur les villosités choriales un double revêtement épithélial représentant l'un l'ectoderme fœtal, et l'autre l'épithélium utérin conservé.

Ces affirmations de Strahl paraissent avoir fait une grande impression sur l'esprit de Fleischmann, qui, dans sa toute dernière publication, s'incline devant le dogme de la persistance de l'épithélium utérin, et fait très humblement l'aveu de ses erreurs. Le passage où il exprime son repentir est assez curieux pour être complètement traduit ici ^ : « C'est à tort, dit-il (op. cit., p. 184 et suiv.), que j'ai

1. Voir ci-dessus les historiques donnés à propos du placenta de la chienne.

2. Strahl, Untersuch. ilber den Bau der Placenta. — /F, Die Itistologischen Veranderunijen der Uterus-epithelien in der Raubthiereii Placenta. (Arch. f. Anat. und Pliysiol. — Anat. Abthlg., 1890, Suppl. Bd; page 119.) — Nous ne pouvons donner en ce moment l'analyse de ce mémoire, parce que l'auteur y étudie le placenta de la chatte à partir seulement du milieu de la gestation (la pièce la plus jeune qu'il ait examinée était d'un embryon long de 2 centimètres, c'est-à-dire que le placenta y était arrivé déjà au moins à l'état représenté dans nos ligures 118 et 119), et que nous ne saurions interpréter ses descriptions avant d'avoir étudié le développement de la formation ectoplacentaire.

3. A. Fleischmann, Die Morphologie des Placenta bei Nagernund Raubthieren, Wiesbaden, 189.3. — Cet important mémoire revient sur beaucoup de questions que nous avons traitées dans le Placenta des Rongeurs. C'est pourquoi nous pensons devoir donner ici une analyse de l'ensemble de ce travail.

Fleischmann y étudie d'abord les rongeurs, et spécialement le Spermatophilus citilus, petit écureuil de l'est de l'Europe, et un écureuil de Java; il insiste surtout sur la forme et les dispositions des rentlements et des cavités de gestation, parlant à peine de la structure de leur placenta, puisque, dit-il, il est actuellement démontré que l'évolution du placenta ne peut être sérieusement étudiée qu'à la condition de disposer de pièces nombreuses, rigoureusement sériées, à très courts intervalles, el qu'il n'a pas disposé, pour ces animaux, de pareilles séries (page 159).

Puis vient l'étude du lapin; pour l'histologie et le développement de ce placenta, il renvoie le lecteur aux descriptions exactes de Duval ». Chez l'écureuil d'Europe (Sciurus vulgaris), il a trouvé les mêmes dispositions que celles que nous avons décrites chez le lapin, et notamment il insiste (page 167) sur l'exactitude de la description que nous avons donnée relativement à la chute et au remplacement de l'épithé-

combattu la manière de voir de Stralil, dans le premier fascicule de mes recherches, et dans mes communications à l'Académie

lium de la muqueuse utérine dans les régions situées à l'opposé du placenta (page 165).

Abordant enfin (page 168) l'histoire générale de l'inversion des feuillets chez les rongeurs, il s'exprime en ces termes : « Depuis deux ans j'étudiais des utérus gravides des Mus muscnlus, Mus decumanus, Cricetus fromentarius, Mus sylvaticus, Arvicola araphibius, Arvicola arvalis, Cavia cobaya, sans avoir connaissance des recherches approfondies de l'embryologiste français. Je suis heureux de voir que ses résultats concordent avec les miens, et de me trouver ainsi dispensé d'entrer dans une foule de détails pour lesquels je puis renvoyer aux travaux de Duval. On y trouvera en effet l'étude de tous les processus histologiques présentée avec une exactitude parfaite, peut-être seulement avec trop de détails minutieux. Quoique Duval ait poursuivi avec succès ses recherches chez le rat et chez le cochon d'Inde, il n'a pu cependant utiliser ses résultats pour établir la morphologie comparée du placenta de l'ensemble des rongeurs, parce qu'il n'a étudié aucun représentant du troisième groupe de cette classe, à savoir les Sciuromorphes (écureuils). Je vais donc compléter ici ses études, et montrer que diverses dispositions, qu'il considère comme particulières au processus de l'inversion, n'ont pas un caractère aussi spécial ni aussi exceplionnel. •> Nous ne saurions entrer ici dans l'analyse de cette partie du mémoire de Fleischmann; nous dirons seulement qu'il étudie spécialement la caduque réfléchie des rongeurs (rat et souris) pour montrer que sa formation résulte de prolongements de la cavité de gestation; prolongements dont il établit l'homologie avec ce qu'il appelle la cavité accessoire ou latérale (nebenkammer) de l'écureuil. Au cours de ses descriptions, il reconnaît que, comme je l'ai démontré, l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale s'atrophie et est résorbé (p. 173) et il est ainsi amené à ne plus admettre à ce niveau l'existence de ce qu'il avait antérieurement appelé un omphalo-chorion (p. 173 et 176). Sauf les considérations de morphologie générale, qui lui appartiennent, et sur lesquelles nous aurons un jour à revenir, tous les processus anatomiques et histologiques qu'il décrit sont conformes à ceux que nous avons fait connaître, et il termine en effet par la déclaration suivante (p. 179) : « Lorsque j'ai publié mes premières conclusions sur les rongeurs, j'ignorais les travaux et les conclusions semblables de Duval, même ses recherches sur la lapine. Comme le mémoire de Duval a paru quelques mois avant le second fascicule de mes recherches, cet auteur réclame pour lui la priorité; je ne songe pas à la lui disputer; je préfère me réjouir de voir que, indépendamment l'un de l'autre, nous sommes arrivés aux mêmes conclusions. •> L'auteur fait ici allusion aux passages qu'on trouvera aux pages 437 et suivantes de mon mémoire (tirage à part) sur le placenta des rongeurs. Comme lui je me réjouis de ce que, indépendamment l'un de l'autre, nous sommes arrivés aux mêmes conclusions, en faisant remarquer cependant, comme il est dit dans le Placenta des rongeurs (page 437), que Fleischmann n'avait vu que la moitié de la vérité, puisque, en 1891, après avoir constaté l'invagination de l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale, il ne s'était pas rendu compte de l'atrophie et de la résorption de l'hémisphère inférieur.

Ce mémoire se continue (p. 179) par quelques indications sur le placenta de la musaraigne, détails dont nous aurons à tenir compte si nous abordons un jour le placenta des insectivores.

Alors seulement vient l'élude du placenta des carnassiers; c'est de cette partie qu'est extrait le passage reproduit ci-dessus dans notre texte, et quelques autres passages qui seront cités plus loin.

Enfin l'auteur termine en revenant au placenta des rongeurs par l'étude de l'inversion de feuillets. Ce n'est pas ici le moment de le suivre dans ses considérations théoriques.

Cette analyse montre que ce mémoire touche à bien des sujets et à bien des questions importantes; mais il ne montre pas une seule fois que l'auteur se soit attaché à prendre un type, à le suivre, sans lacunes, dans toutes les phases de son évolution; il serait peut-être tombé ainsi dans les longueurs de descriptions trop détaillées, comme il semble nous le reprocher, mais il aurait évité ces incertitudes et hésitations

de Berlin (1891). Je ne puis nier la violence de mes attaques, mais je puis réparer ma faute en avouant hautement mon erreur. Je me suis malheureusement laissé égarer par une série de paralogismes séduisants qui m'ont amené à m'appuyer sur autre chose que les faits rigoureusement observés, lesquels doivent être les seules bases d'une discussion scientifique. Les causes de mes erreurs consistent en ce que, dans le développement du placenta du Renard, deux faits m'avaient vivement frappé; j'avais vu les villosités choriales entrer réellement dans les glandes, et l'épithélium de celles ci se détruire; entraîné inconsciemment à une généralisation trop rapide, je pensai retrouver les mêmes dispositions dans tout l'ordre des carnassiers, et je commençai ainsi la série des erreurs que je dois aujourd'hui rectifier. Je dois déclarer qu'il n'est pas exact, d'une part, que toutes les villosités choriales pénètrent dans des cavités glandulaires, et d'autre part que l'épithélium maternel disparaisse... Quand on voit de petites excroissances ectodei-miques au niveau des ouvertures glandulaires, l'épithélium de la surface utérine et l'épithélium des glandes sont parfaitement conservés. Les villosités choriales pénètrent ensuite rapidement dans la muqueuse ; avant que l'allantoïde ait atteint le chorion, villosités et muqueuse sont intimement unies et il est très difficile de les séparer sans macération préalable. Or les coupes pratiquées à ce stade montrent les dispositions suivantes. Les cellules de l'ectoderme sont accolées à la surface de l'épithélium utérin, lequel a changé de forme et d'aspect, mais est évidemment bien conservé en place. Ces cellules sont devenues aplaties, et prennent très vivement les matières colorantes. Cet épithélium forme donc alors une mince bordure, très foncée, placée en dehors du chorion, qui descend dans les glandes et se continue avec leur épithélium. J'ai donc eu tort d'affirmer que l'épithélium utérin disparaîtrait chez la chatte, et aujourd'hui j'ai reconnu sur les préparations les plus diverses que l'épithélium glandulaire persiste et forme un mince revêtement au chorion. Quand l'ectoderme adhère à la surface de la muqueuse, l'épithélium utérin demeure au-dessous de lui, sous forme d'une mince couche; quand les villosités pénètrent dans les glandes, on retrouve encore à ces villosités un revêtement épithélial maternel. Mais plus tard, lorsque

qui lui faisaient affirmer énergiquement la destruction, pour venir le lendemain certifier, non moins éiiergiquement, mais sans plus de preuves, la conservation de Tépi- Ihélium utérin.

les villosités sont entrées plus profondément dans le terrain maternel, ce n'est plus que vers leurs sommets qu'on peut affirmer la présence d'une couche épithéliale maternelle; on trouve bien vers leurs bases quelques îlots isolés ou restes épithéliaux, mais il ne peut plus alors être question d'une couche continue. » On se demande pourquoi Fleischmann se livre, au début de ce passage, à une rétractation si formelle de ce qu'il appelle ses premières erreurs, pour finalement conclure comme il l'avait fait autrefois, c'est-à-dire affirmer à nouveau, et avec raison, que, à la surface de la muqueuse maternelle (il n'est pas question en ce moment de l'intérieur- des glandes), il ne peut plus être question d'une couche d'épithélium utérin.

Nous considérons donc comme désormais bien établie et indiscutable la disparition de l'épithélium utérin, dans la région placentaire, aussi bien chez la chatte que chez la chienne.