A. Fleischmann, Embr. Unt., 1889, page

mémoire de 1891) regretté d'avoir employé cette expression, à cause des confusions auxquelles elle peut donner lieu; mais nous devons d'abord analyser les travaux des auteurs qui semblent en effet avoir fait ces confusions.

De ce nombre est Heinricius, d'abord dans une courte note, puis dans son mémoire complet.

Dans sa note à l'Académie de Berlin, Heinricius * : « A mesure que les villosités choriales pénètrent dans les cryptes glandulaires dont l'épithélium disparaît, il se forme autour de ces villosités un véritable syncytium, dans lequel on voit des ramifications vasculaires. Je ne saurais dire si ce syncytium provient de la transformation de l'épithélium glandulaire, comme l'a indiqué Fleischmann, ou du tissu conjonctif. Semblables formations syncytiales ont été signalées récemment dans divers placentas, notamment par Duval {Biologie, 1887). »

Puis, dans son mémoire sur le placenta de la chienne ^ il revient d'une part sur la pénétration des villosités dans les glandes, pénétration sur le fait de laquelle il fait toutes sortes de restrictions peu précises, et d'autre part sur le prétendu syncytium qu'il a toujours la malheureuse idée de considérer comme l'homologue des formations plasmodiales décrites chez les rongeurs. Dans ce mémoire, après avoir rappelé que l'immense majorité des auteurs admettent une pénétration des villosités choriales dans les glandes, il annonce que ses recherches lui ont démontré qu'une semblable pénétration n'a pas lieu chez le chien. D'après ses études sur une chienne au dix-huitième jour de la gestation, il décrit la couche des glandes superficielles divisée en deux zones : dans la zone inférieure sont les larges dilatations kystiques des glandes, dilatations revêtues d'une simple couche d'épithélium cubique; dans la zone supérieure est un complexus glandulaire en voie d'extension ; ici les glandes sont relativement peu dilatées, ont conservé dans leur ensemble une forme allongée, et ne sont séparées les unes des autres que par de minces cloisons conjonctives. « C'est dans cette zone supérieure que pénè-

1. G. Heinricius, Die Enlwickelmg der Hunde-Placenta [Sitzmgsher. d. Kônigl. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 14 février 1880, p. 111). — On trouvera une analyse très détaillée de ce travail dans le Jahrcsherichle de Hermann et Schwalbe, tome XVIII, page 500.

2. G. Heinricius, Veher die Enlwickelung tind Structur der Placenta beim Hunde (Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. 33, 1889. Voir pp. 427, 428, 429, 431, 432).

trent les villosilés choriales; mais ces villosités n'entrent pas directement dans les glandes, mais bien dans le tissu conjonctif placé au-dessous de l'épithélium utérin disparu. Si les villosités ectodermiques pénétraient dans les glandes, on devrait voir, en de nombreuses régions, l'épithélium glandulaire en contact avec l'épithélium des villosités; or, jamais, du moins au début, on ne voit une villosité disposée librement dans une cavité de glande, mais on trouve toujours du tissu conjonctif ou des cellules glandulaires interposées entre l'ectoderme de la villosité et la lumière de la glande. Immédiatement au-dessous de l'épithélium des villosités on trouve d'ordinaire une très faible quantité de tissu conjonctif parsemé de petites cellules ; puis les cellules glandulaires les plus voisines de la villosité sont ou bien séparées d'elle par du tissu conjonctif, ou bien ces cellules massées, arrivées au contact de la villosité par la destruction ou la transformation de ce tissu conjonctif, sont pourvues de noyaux volumineux, beaucoup plus volumineux que ceux des cellules placées plus profondément, comme le montre la flg. 8 Le tissu conjonctif interposé entre les glandes est alors devenu très rare, car l'épithélium glandulaire s'est très développé, au point qu'il n'y a plus entre deux glandes voisines qu'une très mince cloison ayant juste assez d'espace pour contenir un capillaire. »

« Au début, lorsque les villosités choriales n'ont pas encore pénétré profondément dans la couche des glandes superficielles, on distingue encore bien dans cette couche les deux zones sus-indiquées, à savoir la zone supérieure à conduits glandulaires perpendiculairement disposés, et la zone inférieure formée par les larges dilatations kystiques. Alors on ne trouve pas encore la couche des cellules glandulaires subissant le processus de dégénérescence qui se he plus tard au fait de la pénétration des villosités. Cependant les cellules de la partie la plus superficielle des glandes sont déjà modifiées, et notamment leurs noyaux qui sont devenus très volumineux. On est naturellement porté à supposer que ces cellules glandulaires hypertrophiées sont en rapport avec la nutrition des cellules fœtales, d'autant que nous verrons plus loin quel rôle important les cellules des glandes jouent dans la nutrition du fœtus.

1. Cette figure 8 de Heinricius est très analogue à la Gg. 48 de notre planche IVi il s'agit d'une pièce traitée par le liquide de Miiller, Heinricius ayant fixé ses pièces par ce réactif.

« Lorsque l'embryon a atteint 1 cent. 1/2 de longueur, on retrouve encore, au niveau du placenta, la couche des glandes profondes et la couche des glandes superficielles, et, dans celte dernière couche, la zone des dilatations kystiques, et la zone des glandes allongées, étroitement pressées les unes contre les autres, et déjà un peu dilatées. Dans cette zone pénètrent les villosités choriales, et celte pénétration est accompagnée de modifications profondes de la muqueuse utérine. Il semble que les villosités déterminent dans les cellules glandulaires les plus voisines une destruction qui les transforme en produit destiné à la nutrition du fœtus, et quand ce produit a été utilisé et que les villosités pénètrent plus profondément, les mêmes transformations atteignent les cellules glandulaires plus profondes Alors, au contact des villosités, on trouve une production qui a les caractères d'un syncy tium renfermant de gros noyaux très colorables; dans ce syncytium on voit des vaisseaux sectionnés transversalement et longitudinalement (van Beneden, Fromel, et Laulanié ont décrit des syncytium analogues). L'extrémité des villosités arrive dans une région où la destruction des glandes est manifeste : les cellules glandulaires ne sont plus maintenant en place, elles se fondent, leurs noyaux deviennent libres; un peu plus bas la lumière des glandes est encore bien dessinée, et plus bus encore les dilatations kystiques des glandes sont bien conservées.

« Quand le fœtus a atteint 2 centimètres de longueur, les préparations montrent encore mieux la manière dont la muqueuse utérine sert à la fois de lieu de développement du placenta et de matériel nutritif pour le fœtus. Alors la couche des glandes profondes n'est pas modifiée; dans la couche superficielle des glandes, tandis que la zone des dilatations kystiques a augmenté d'étendue, au contraire la zone supérieure des glandes à canaux allongés, précédemment serrés les uns contre les autres, cette zone a disparu, ou, pour mieux dire, est devenue le placenta proprement dit. Les villosités choriales arrivent maintenant tout près des dilatations kystiques des glandes; elles en sont séparées par la couche susindiquée des glandes eu voie de destruction, couche qui est actuellement plus étendue et renferme des éléments divers.

« En effet, immédiatement au-dessous des villosités commence une couche d'un tissu en voie de destruction. Celte couche est formée en partie des éléments dégénérés du tissu glandulaire, en partie du produit de sécrétion des dilatations kystiques des glandes

correspondantes. On y remarque des noyaux fortement colorés, divers de forme et de volume, ronds, allongés, ratatinés, et avec cela des cellules géantes à noyaux faiblement colorés. Il n'y a pas, à proprement parler, de structure dans cette couche, dont les éléments ci-dessus énumérés sont jetés sans ordre les uns au contact des autres. Un peu plus bas commence la couche des dilatations kystiques des glandes.

« Quand, sur diverses préparations, on suit pas à pas cette pénétration des villosités choriales dans la couche superficielle des glandes, couche dite des glandes en voie de destruction, on voit que, aussitôt après l'arrivée de la villosité en un point, les glandes y subissent la dégénérescence en question, et ainsi graduellement jusqu'à ce que les villosités arrivent au niveau des dilatations kystiques de la zone inférieure des glandes superficielles. Là s'arrêtent la dégénérescence et la destruction des glandes, car les dilatations glandulaires kystiques ne sont pas détruites par les villosités; elles ont à remplir une fonction que nous indiquerons bientôt. C'est ainsi que graduellement, de bas en haut, par le fait de la dégénérescence des glandes, se produit un syncytium, qui finalement, lorsque les villosités arrivent aux dilatations kystiques, relie ces villosités entre elles sur toute leur longueur »

On voit par ce passage, et par la note où nous le commentons, qu'Heinricius a passé bien près de l'angio-plasmode sans le voir. On en trouvera encore la preuve, si l'on a bien présente à l'esprit notre description de la couche superficielle de l'angio-plasmode et des arcades épithéliales, en lisant encore ces dernières lignes d'Heinricius (op. cit., p. 434) : « Lorsque l'embryon a atteint 3 centimètres de longueur, les villosités choriales ont pénétré très profondément jusque dans les dilatations kystiques des glandes. L'épithélium de ces dilatations a disparu au contact de ces villosités. Ainsi toute la couche des glandes superficielles est transformée en ce qu'il faut appeler le placenta; c'est une série de villosités entre lesquelles est

1. Ainsi il n'y a pas de doute, et cette phrase est bien explicite : « un syncytium qui relie les villosités entre elles >> , l'auteur a confondu en une même description le détritus glandulaire et l'angio-plasmode, puisque c'est bien l'angio-plasmode qui relie les villosités entre elles, c'est-à-dire qui se présente comme des séries de lobules interposés entre les villosités primitivement creuses et actuellement pleines de mésoderne allantoïdien. C'est pour arriver à ce passage caractéristique que nous avons reproduit cette longue citation de l'auteur. Sa ligure 10 est également très explicite; comme toujours elle est d'une pièce préparée par le liquide de Millier, c'est-à-dire où les éléments ne sont plus 1 istincts (voir la f\g. 48 de notre planche iV).

éparse la substance d'un syncytium. Il est remarquable que les vaisseaux maternels sont peu développés et ne paraissent pas jouer un rôle bien particulier dans cette édification du placenta. Sur leurs parties latérales, les villosités sont recouvertes d'un épithélium à petites cellules, mais leurs extrémités profondes, qui ont pénétré dans les dilatations kystiques des glandes, sont revêtues d'un épithélium bien différent. Celui-ci ressemble à celui qu'on rencontre dans la partie du chorion qui forme paroi au sinus latéral. Cette transformation de l'épithéliura se constate dès le point d'entrée des villosités dans les dilatations kystiques; les cellules deviennent plus grosses, avec un noyau faiblement colorable; elles se multiplient et forment un revêtement de plusieurs couches.... »

Après- Heinricius vient Strahl, dont nous avons déjà si souvent cité les nombreuses recherches sur divers placentas. C'est d'abord dans une note sur le placenta du furet, que Strahl parle de la question du syncytium Ce placenta, dit-il, est assez semblable à celui du chien; la couche glandulaire spongieuse manque ici; par contre il existe un syncytium que l'on a décrit généralement comme un matériel cellulaire maternel en voie de destruction, destiné à servir d'alimentation aux villosités fœtales. Le placenta du furet est particulièrement propre à autoriser cette dernière manière de voir.

Il y revient d'une manière plus explicite dans son mémoire de 1890 sur le placenta de la chienne ^ La description est faite d'après une ligure que nous n'avons pas reproduite (fig. 4 de sa planche IX) parce qu'elle est très analogue à la figure 81 de notre planche IV, et que le lecteur pourra suivre sur cette dernière ligure. « La couche a, dit-il (cette couche répond à la région AP de la lig. SI, c'est-à-dire à l'angio-plasmode), au milieu de laquelle sont les villosités ectodermi(jues, est formée d'une substance conjonctive parsemée de noyaux, dont les uns sont arrondis, dont les autres sont anguleux et plus petits. Un revêtement épithélial utérin n'est pas visible, mais je suis persuadé qu'il existe cependant, soudé et confondu avec l'ectoblaste. » {Op. cit., fig. 192.)

A part cette dernière question de l'épithélium utéi'in, sur laquelle

1. SIralil, Ueber (tic Placenta vnn Puloriiis fiirn {Aiiat. Aitzg., 1889, n" IJ).— Oii trouvera une analyse fomplèle île ce travail ilaiis la lievw de llaijem, I. XXXVI, p. 18.

2. Stralil, Untersuclninfieii ulier tien llaii der Placenta. — Ul. Per llnii der lliindeplacenta (Anh. f. Anut. u. Plinxiol. Anat. Alitli., 1890, |i. IS.'i).

nous nous sommes longuement expliqué, on voit que cette couche a est notre angio-plasmode; les noyaux arrondis que signale Strahl sont les noyaux du plasmode; les noyaux anguleux et plus petits sont ceux des capillaires. Strahl a donc bien vu l'angio-plasmode, mais n'en a pas reconnu la nature et la signification car il déclare que, dans le tissu utérin qui sépare deux villosités, il est impossible de distinguer si on est en présence d'éléments épithéliaux ou de tissu conjonctif. — Puis il passe (page 193) à la couche sous-jacente, désignée sur sa figure par la lettre h et qui n'est autre chose que la couche de détritus glandulaire (voir en D, sur la fig. 51 de notre planche IV); il prend ce détritus glandulaire pour un plasmode (syncytium) homologue de celui décrit chez les rongeurs.

« La couche b, dit-il (p. 193), présente cet aspect fréquent dans les formations placentaires, et qu'on a désigné sous le nom de syncytium. C'est une masse protoplasmique finement granulée, parsemée de noyaux, déjà signalée par Laulanié, Masquelin et Swaën, par moi et par Klaatsch dans le placenta du lapin, par Fleischmann dans celui du chat, par Frommel dans celui de la chauve-souris. Laulanié a pensé qu'à cet égard toute la portion maternelle du placenta est formée par une immense cellule à noyaux innombrables; Duval et van Beneden, que ce syncytium est en partie formé par des tissus maternels en voie de destruction.... C'est cette formation que Frommel appelle couche déciduale. On voit par l'énoncé de ces diverses interprétations combien il est difficile de se faire une opinion sur ce syncytium, et j'avoue que mes préparations ne me permettent pas de trancher la question. Cependant je ne puis accepter l'opinion de ceux qui ne veulent voir dans cette couche que des détritus de tissus maternels.... » Il n'y a pas lieu de nous arrêter aux détails qu'il donne sur les parties sous-jacentes. En effet c'est très exactement (p. 194) qu'il décrit la couche des cryptes oblitérés en partie par l'hypertrophie de l'épithélium glandulaire (notre couche compacte), puis la couche des grandes dilatations glandulaires (p. 195). — Examinant ensuite les préparations d'un utérus un peu plus avancé, il insiste sur une couche de syncytium en rapport avec les villosités fœtales. Ce syncytium se teinte fortement, dit-il, par les matières colorantes, et n'a nullement l'aspect d'un tissu en détritus.

Strahl est revenu d'une manière plus explicite sur l'origine de ce syncytium. En effet, en 1890, il consacre un mémoire entier à

l'étude du syncytium des carnassiers mais comme il décrit exclusivement le placenta du chat, nous remettons à plus tard l'analyse de ce travail; nous en donnerons seulement ici les conclusions principales : « Dans le placenta du chat, dit-il {op. cit., p. 132), il se forme un syncytium aux dépens de l'épithélium utérin. Il se développe soit directement de l'épithélium des glandes utérines, les cellules glandulaires perdant leurs limites propres et se fusionnant en une masse protoplasmique à noyaux multiples, ou bien indirectement, une partie des cellules épithéliales devenant étoilées et anastomosées de façon à constituer un réseau dans la lumière dilatée de la glande. Ce syncytium sert en partie à former un revêtement continu et complet aux villosités fœtales -, et en plus faible partie est destiné à disparaître, absorbé par les éléments du chorion. »

En 1891, Fleischmann, dont le mémoire de 1886 avait ouvert la question du syncytium, reprend cette étude. Il étudie plus spécialement le placenta du renard et s'attache d'abord à affirmer plus catégoriquement encore que le placenta est formé essentiellement par la pénétration et le développement des villosités choriales dans les glandes utérines. « On peut considérer les lumières des glandes comme des cavités préformées et se dilatant pendant la gestation, cavités destinées à être pénétrées par les villosités choriales, et c'est ainsi que s'établit un intime entrelacement entre les parties maternelles et les parties fœtales ^ » Quand on voit des villosités qui semblent ne pas pénétrer dans des glandes, c'est l'effet d'une coupe mal orientée qui n'est pas dans le plan de la glande. Il donne une très exacte description du processus qui, dans l'épithélium glandulaire, aboutit à la formation du détritus glandulaire {op. cit., p. 667).

« A mesure que les villosités pénètrent dans une glande, l'épithélium de celle-ci disparaît; il en résulte que le tissu conjonctif périglandulaire, mis à nu, limite une cavité, précédemment revêtue

1. H. Strahi, Untersuchungen uher den Bau der Placenta. — IV. Die hislologischen Vertindcrungeii der Uterusepithelien in der Raubthierenplaccnta (Arch. f. Anat. imd Physiol. — Anal. Ablh. 1890. Suppl. Bd, p. IIH).

2. Du moment que l'auteur parle d'un revêtement continu et complet des villosités, c'est que bien décidément il confond l'angio-plasmode avec le détritus glandulaire ; c'est l'angio-plasmode qui répond aux faces latérales des villosités ; c'est le détritus glandulaire qui répond à leurs extrémités profondes.

3. A. Fleiscluiiann, Entwickcluiuj und Slnictur der Placenta bel Raubthieren (Silznnrjsb. d.preuss. Aknd. d. Wiss. tu Berlin. 9 juillet 1891, t. XXXV, page 061).

d'épithélium, et qui est actuellement plus large que ne l'était la lumière proprement dite de la glande. En examinant toute l'étendue d'une glande, de sa région profonde jusqu'cà sa partie superficielle, on voit d'abord l'épitiiélium cubique bien conservé de son extrémité profonde se continuer avec une couche d'éléments cylindriques étroitement pressés, ou de grosses cellules cubiques, qui finalement tombent en détritus de sorte que la paroi conjonctive se trouve à nu. Le bord de cette couche épithéliale dessine des saillies plus ou moins proéminentes dans la lumière de la glande, où on trouve souvent des débris de cellules. Dans les premières périodes du développement du placenta, il n'y a plus trace d'élément épithélial dans les couches les plus superficielles de la muqueuse utérine; aussi n'est-il plus possible de reconnaître les ouvertures des glandes à leurs caractères antérieurs, c'est-cà-dire à leur revêtement épithélial. Mais sur de bonnes coupes longitudinales des glandes on peut suivre leur lumière jusqu'aux villosités choriales, en passant par la région où cette lumière est limitée directement par du tissu conjonclif, car alors les villosités choriales pénètrent dans des cavités dépouillées d'épithélium et par suite sont en contact direct avec la paroi conjonctive; c'est seulement au-dessous de l'extrémité de la villosité que reparaît la couche de cellules épithéliales glandulaires. C'est ce dont j'ai déjà donné une figure démonstrative d'après le placenta du renard, et de nouvelles recherches m'ont montré les mêmes dispositions chez le chat et d'autres carnassiers. Mais si la coupe entame obliquement les villosités et les glandes, alors on ne voit pas les rapports exacts des villosités et des glandes. Celles-ci apparaissent comme des cavités closes, recouvertes de tissu conjonclif; ce n'est qu'en tenant bien compte de ce fait, que la partie supérieure des glandes n'est plus dessinée par une couche épithéliale, qu'on peut arriver à la véritable inter^ prétation des faits, telle que je l'ai donnée depuis longtemps. »

Mais le passage le plus intéressant de son travail est celui où, après avoir bien établi que le syncytium en question est un détritus glandulaire, il regrette d'avoir introduit cette expression de syncytium, il s'élève contre son emploi, puisqu'une pareille expression doit désigner une formation plasmodiale et non un détritus. « L'épi^ théhum des glandes, dit-il (op. cit., p. 669), tombe en dégénérescence et ses débris sont représentés par une masse amorphe, irrégulièrement semée de grumeaux chromatiques» masse qui se trouve

au-dessous de l'extrémité des villosités choriales. Dans ma première étude sur le placenta des carnassiers j'ai désigné ce produit de transformation sous le nom de syncytium, pour exprimer en un seul mol cet amas irrégulier de débris nucléaires et protoplasmiques. Mais comme je me suis aperçu que cette expression n'était pas appropriée et pouvait être cause de malentendus, j'ai renoncé ultérieurement à m'en servir. Malheureusement ce terme a été -repris depuis et est devenu l'origine de confusions et d'obscurités à propos desquelles il est bon que je m'explique ici à fond.

« Heinricius et Strahl désignent comme syncytium « une masse « plasmatique finement granulée et semée de noyaux », masse qui, d'après eux, aurait des usages importants, et en particulier celui de servir de matière nutritive pour le fœtus. Ces deux auteurs répètent à plusieurs reprises que je partage leur manière de voir. Il n'en est rien, puisque sous le terme en question j'entends parler des éléments des glandes utérines tombées en détritus, et actuellement je regrette formellement de m'ôtre servi de cette expression. L'origine de ce syncytium serait, d'après Heinricius, chez le chien et le chat, les éléments cellulaires du tissu conjonctif de la muqueuse utérine. L'interprétation de Strahl à cet égard est moins précise : le syncytium, dans le placenta du chien, aurait pour origine principale la transformation de l'épithélium utérin et des cellules glandulaires en une masse plasmatique finement granulée, mais cependant le tissu conjonctif prendrait encore une certaine part à cette production.

« Quant à la destinée ultérieure de ce syncytium, les deux auteurs en question la conçoivent d'une façon bien difïérente. Pour Heinricius, le syncytium servirait en partie à la nutrition de l'embryon et disparaîtrait dans les derniers temps de la gestation. Strahl au contraire pense qu'il sert à former aux villosités choriales un revêtement continu et complet, et qu'il n'est qu'en faible partie résorbé par les cellules choriales des villosités. Ainsi ces deux auteurs désignent par le même nom des choses absolument différentes comme origine et comme fonction, et n'ayant de rapport entre elles qu'une certaine apparence extérieure analogue. Or je ne puis, d'après l'étude comparée du placenta de tous les carnassiers domestiques, me rattacher aux opinions ni de l'un ni de l'autre. Au début de la gestation l'aspect du tissu conjonctif de la muqueuse utérine se modifie complètement, les libres conjonctives disparaissent et les cellules fixes

acquièrent un corps protoplasmique volumineux. Dans le tissu conjonctif formé de grosses cellules, avec peu ou pas de substance intercellulaire, sont disposés de très nombreux capillaires '. Semblables descriptions ont été données par Strahl et par Heinricius. Ce dernier a vu que chez le chat, au lieu d'un tissu conjonctif formé de cellules éloignées les unes des autres, s'anastomosant par leurs prolongements, la couche superficielle de la muqueuse utérine se trouvait alors formée de grosses cellules qui étaient fusionnées comme dans un syncytium. C'est-à-dire que Heinricius considère comme représentant un syncytium les régions où les limites des cellules ne sont plus distinctes. De mon côté j'ai observé des dispositions semblables, mais je ne crois pas qu'il y ail à parler en réalité d'un syncytium, parce que sur d'autres préparations du placenta du chat, d'après des pièces conservées dans d'autres liquides, et sur des coupes différemment colorées, il était facile de reconnaître les limites des cellules transformées du tissu conjonctif. Une pareille disposition est incompatible avec l'idée d'un syncytium. D'autre part la manière de voir de Strahl n'est pas plus soutenable. L'épithélium des glandes utérines tombe en détritus d'après un processus général de dégénérescence dont tous les traités d'anatomie pathologique nous décrivent de nombreux exemples. Dans aucune condition on ne peut concevoir que ce détritus donne naissance à un nouveau revêtement cellulaire des villosités » (p. 670).

Il était difficile, en n'ayant pas suivi l'évolution de l'angio-plasmode et son origine ectodermique, d'entrevoir plus nettement que Fleischmanncetangio-plasmode, et d'établir la distinction entre lui et le détritus glandulaire. Mais malgré les efforts qu'il a faits dans ce sens, les confusions de ses prédécesseurs subsistent; elles sont actuellement classiques en Allemagne, si nous en jugeons par ce qui est dit dans le récent traité de Bonnet ^ « En grossissant, dit cet auteur (p. 2S8), les villosités du chorion pénètrent dans une masse plasmodiale dérivée de l'épithélium utérin, masse riche en noyaux autour de chacun desquels n'est pas délimitée une cellule

1. Ce passage est très remarquable; il oiontre que Fleisctimann a très nettement entrevu l'angio-plasmode : il en a bien vu l'élément capillaire: il en a bien vu l'élément plasraodial, mais il l'a cru d'origine conjonctive. Nous aurons, à propos du placenta du chai, à revenir sur quelques-uns des détails qu'il donne ici, notamment sur la distinction et la séparation plus ou moins dessinée des éléments (cellules) du plasmode.

2. Bonnet (Robert), Grundriss der Entwickehmgsgeschichte der Haussàvgethiere, Berlin, 1891.

distincte; c'est ce syncylium qui est la première trace de la portion utérine du placenta, et qui revêt les villosilés clioriales. Il se continue avec Tépithélium des glandes; celles-ci émettent des ramifications et des bourgeons latéraux, dans lesquels pénètrent les villosités qui prennent ainsi une disposition ramifiée. Les vaisseaux maternels, entourés d'un tissu conjonctif à gros noyaux, sont séparés du sang fœtal par le syncylium et par Tépithélium du chorion. Par ces formations épithéliales, conjonctives et vasculaires, la muqueuse utérine devient placenta maternel, et les villosités choriales s'unissent avec elle de la manière la plus intime. Les villosités choriales, vascularisées par l'allantoïde, pénètrent jusque vers le fond des glandes utérines dilatées.... »

Bien plus, ces confusions, acceptées parRomiti, lui servent pour revenir sur les anciennes conceptions d'Ercolani, et montrer qu'Ercolani avait bien vu le vrai processus de développement du placenta. En effet Romiti ' a donné un bon résumé de ce que Stralil appelle syncylium, et il y voit une confirmation des idées de son compatriote Ercolani sur la néo formation utérine placentaire. « En résumé, dit-il {op. cit., p. 24), le syncylium naît d'une transformation spéciale de l'épilhélium glandulaire et arrive h former au-dessus des glandes une couche continue; les villosilés choriales pénètrent celte couche, et s'en forment un revêlemenl particulier. Ainsi, en définitive, ces villosilés plongent dans une néoformation provenant de l'utérus et s'en revêtent; substituons à la néoformation épilhéliale de Slrahl la néoformation déciduale d'Ercolani, et le résultat est le même. » De là une série nouvelle de confusions et de malentendus dans l'histoire du placenta, car, considérant comme homologues le prétendu syncylium des carnassiers et le plasmode eclO' placentaire des rongeurs, Romiti est amené à assimiler ces deux formations : « Ce que, dit-il, Strahl décrit comme prolifération de l'épilhélium utérin n'est autre chose que la formation déciduale d'Ercolani, formation déciduale qui, à part la question de savoir si elle est d'origine maternelle, ou bien d'origine fœtale, comme le veut Duval, présente chez le lapin ces singulières modifications, etc. » {op. cit., p. 27). Voilà les confusions auxquelles on aboutit, et qui ont si singulièrement obscurci l'histoire du placenta, parce qu'on a

\. Romiti {G.), SuU'Anatomia deU'utero (jravido [Monilore Zoologico italiano, 18 février 1891, 11» 2, page 2.3).

voulu en étudier l'évolution en empruntant des fragments de son histoire aux mammifères les plus divers. Il faut étudier séparément et bien distinctement l'évolution du placenta de chaque type, de chaque espèce, et seulement alors chercher les rapports généraux qui peuvent exister entre ces types bien connus. C'est conformément à cette méthode que nous n'avons pas même voulu mêler l'histoire du placenta du chien à celle du placenta du chat, mais étudier complètement et à part chacun d'eux, et nous croyons que nos études y gagneront en précision et en exactitude.

Nous avons réservé pour la fin de cet historique, et du reste conformément à l'ordre chronologique, un travail récent de la plus haute importance. On peut se demander comment il est possible que, à une époque où les embryologistes s'attachent avec tant de soin à la recherche des premières traces d'une formation, personne n'ait observé les saillies ectodermiques intercapillaires, leur progression dans les interstices des capillaires, et la manière dont elles arrivent à envelopper ceux-ci ; c'est là l'origine de l'angio-plasmode, c'est là la clef de son interprétation. Or cette étude vient d'être faite; ces dispositions ont été vues; malheureusement cette élude a été faite par un élève de S trahi, dans l'institut anatomique de Strahl, à Marburg, et sans doute sous la direction de Stralil. Or nous savons que pour Strahl la persistance de l'épithélium utérin est un dogme; il avoue ne plus en apercevoir aucune trace à un certain moment; mais, n'importe, il croit à sa persistance; ce n'est plus une question de fait, c'est une affaire de foi. C'est pourquo son élève et assistant, voyant les dispositions que nous avons décrites sous le nom de saillies ectodermiques intercapillaires, n'a pu faire autrement que de considérer ces saillies comme formées par l'épithélium utérin; voyant ces saillies envelopper les capillaires, puis former entre ceux-ci des travées plasmodiales qu'il décrit et figure très nettement, il a considéré ces travées comme des végétations de l'épithélium utérin. On voit que ce mémoire, dont l'auteur est Liisebrink, mérite de nous arrêter ^

Liisebrink s'occupe d'abord des villosités ectodermiques : les descriptions qu'il leur consacre doivent être reproduites ici, car elles servent d'introduction à ce qu'il dit ensuite relativement à l'angioplasmode.

1. F.-W. Liisebrink, Die erste Entwickelung der Zotten in der Hmde-placenta (Anatomische Hefte herausgegeben von Merkelmd Bonnet^ II Hefte, 1892, p. 163).

« Mes préparations, dit-il [op. cit., p. 169), éclaircissent nettement la question de la pénétration des villosités clioriales dans les glandes utérines. Sur des coupes d'un utérus au vingtième jour, où l'embryon et l'utérus avaient été fixés et durcis dans leurs connexions normales, l'amnios étant encore à demi ouvert, on voit à ce niveau l'épithélium utérin parfaitement conservé, quoique ses cellules soient devenues minces et plates k Dans ce même point quelques rares glandes utérines sont encore ouvertes, mais le plus grand nombre est fermé et cette occlusion est produite par une végétation épitbéliale qui en occupe le col et se continue avec l'épitliélium de la surface utérine. La cavité de ces glandes, large dans leur partie moyenne et profonde, où elle se prolonge en diverticules latéraux, se rétrécit à leur extrémité supérieure et finalement est obturée par un bouchon épilhélial, dont les éléments se colorentfortement et se continuent avec l'épithélium de la surface. Il y a donc côte à côte des glandes utérines fermées et des glandes demeurées ouvertes K Or les villosités choriales pénètrent non seulement dans les glandes ouvertes, mais encore dans celles qui sont fermées. » Partant de ces données, Lûsebrink distingue deux espèces de villosités choriales : les villosités primaires qui pénètrent dans les grosses glandes, dont la lumière est libre, au moins en partie; les villosités secondaires qui ont à se frayer un cliemin dans les cryptes de Bischoff dont la lumière est oblitérée. Il distingue encore des villosités choriales tertiaires, mais dont nous ne parlerons que plus tard.

« Au vingt et unième jour les villosités primaires ne sont plus complètement libres dans le col des grandes glandes correspondantes, mais se trouvent revêtues d'une duplicature de l'épithélium utérin, épithélium reconnaissable à la teinte foncée qu'il prend par l'action des réactifs colorants, et caractérisé par sa non-individualisation en cellules distinctes, ce qui en fait un véritable syncylium Ainsi ces glandes sont secondairement occluses, et on ne peut plus

1. Nous sommes, on l'a vu, parfaitement d'accord sur ce point avec Liiscbriniv : au 20° et m^me au 2-4'' jour (voir la figure 4a de notre pl. IV), l'épithélium utérin est conservé dans la région de l'amnios ; mais c'est que cette région est en retard sur les autres. Nous avons à diverses reprises insisté sur ces dispositions.

2. Cette distinction n'a aucune jiortée ; l'auteur lui-méuie dira plus loin ([ue les glandes demeurées ouvertes se ferment à leur tour.

3. Ce syncylium est un détritus glandulaire, il est presque snperllu de le faire remarquer.

dire que les villosités correspondantes sont libres dans leur cavité (p. 174).

« Quant aux villosités secondaires, au vingt et unième jour, l'épitliélium utérin s'est aussi transformé à leur niveau en un syncytium qui est très adhérent à la villosilé, d'autant plus que ce syncytium envoie des prolongements entre les cellules ectodermiques de cette villosité » (p. 175).

A propos de l'œuf au vingt-cinquième jour il insiste de nouveau sur l'origine de ce syncytium aux dépens de l'épilhéliura utérin (p. 177).

Vient alors la partie du mémoire où il est question de la formalion que nous avons nommée angio-plasmode, à sa première origine, c'est-à-dire à l'état de saillies ectodermiques inlercapiilaires. « Au vingt et unième jour, dit l'auteur (p. 176), commence à bien se dessiner un processus qui devient plus évident encore les jours suivants : les cryptes glandulaires dont les orifices se sont occlus s'enfoncent de la superficie vers la profondeur; par suite s'insinue entre l'épithélium utérin et ces cryptes un tissu conjonctif de nouvelle formation remarquable par l'abondance et la régularité de son réseau capillaire. Dans ce tissu sous-épilhélial, à mesure que les cryptes sont repoussés vers les couches profondes ', on voit pénétrer, de haut en bas, des cordons dérivés de l'épithélium utérin, cordons qui s'étendent et s'anastomosent en réseaux. Ces tractus cellulaires proviennent bien évidemment, comme le montrent les coupes bien perpendiculaires à la surface, d'une végétation de l'épithélium utérin dans la profondeur, et j'en ai la confirmation dans l'étude des stades ultérieurs, où je vois ces végétations entourer les capillaires de nouvelle formation. Ainsi il ne peut être question ici d'une destruction de l'épithélium utérin, mais au contraire de productions nouvelles dérivées de cet épithélium. »

Tout ce passage est une excellente, très excellente description de la formation de l'angio-plasmode, à condition de substituer le mot ectoderme à celui û" épithélium utérin. On comprend donc pourquoi

1. L'auleur a tort de dire « à mesure que les cryptes sont repoussés vers la profondeur » ; il faut dire : « à mesure que ce tissu (couclie des capillaires) s'épaissit et se développe vers la superficie ». Combien n'avons-nous pas insisté sur cette sorte d'efflorescence de la couche des capillaires ; voir notamment les détails donnés, clans la description de la lig. 45, sur les différences de niveau de la surface utérine, entre la région médiane et les parties latérales de cette figure. Quoi qu'il en soit, on voit que Liisebrink décrit ici la couche des capillaires.

nous avons dit « malheureusement » cette étude a été faite dans le laboratoire de Slralil, où le dogme de la persistance de Tépitliélium utérin ne pouvait être ébranlé ; et en effet Liisebrink lui donne une merveilleuse extension, puisqu'il en fait la source des néoformations placentaires. Celte description est accompagnée d'une excellente figure, que nous ne jugeons pas nécessaire de reproduire, car elle est très analogue aux figures 46 et 47 de notre planche IV.

Avant de terminer les citations empruntées à Liisebrink, faisons remarquer que le dernier passage que nous allons reproduire se rapporte déjà en partie au stade que nous étudierons bientôt, c'està-dire au stade de remaniement de l'angio-plasmode. Ainsi cet auteur a bien vu, mais mal interprété, et la formation et le remaniement de l'angio-plasmode : « Au vingt-cinquième jour, dit-il (p. 178), le tissu conjonctif sous-épilhélial montre un grand développement des capillaires, qui foi'ment un réseau régulier; avec les cellules qui les revêlent, et dont il va être question à l'instant, l'ensemble de ces capillaires dessine une sorte de méandre compliqué. La paroi de ces capillaires est formée par une simple couche de cellules endolhéliales à gros noyaux. Dans les espaces disposés entre ces capillaires, on voit, à un fort grossissement, des travées de cellules disposées de telle manière qu'on peut y distinguer deux couches : la couche qui est en contact immédiat avec le capillaire est caractérisée par la teinte foncée que lui donnent les réactifs colorants, et ses connexions évidentes avec l'épithélium utérin encore présent à la surface de la muqueuse permettent de reconnaître dans la couche en question un dérivé de répilliélium utérin. La couche située plus en dehors du capillaire est formée de cellules moins colorables, présente des noyaux plus volumineux et se montre en continuité avec l'ectoderme cliorial dont elle dérive. Comme le montrent les stades ultérieurs, ces cordons ectodermiques sont pénétrés par les vaisseaux et le tissu conjonctif de l'allantoïde. Ces cordons représentent donc une troisième forme de villosités choriales, que j'appelle villosités tertiaires. Elles jouent un rôle essentiel dans la formation du placenta, comme le montrera la suite de ce travail. » Au moment où nous écrivons ces lignes, la suite du mémoii'e de Liisebrink n'a pas encore été publiée.

Nous sommes vraiment heureux d'avoir pu terminer cet historique par l'exposé des résultats de Liisebrink, car nous y trouvons, malgré la discordance la plus complète en apparence, en réalité la

confirmation la plus nette de notre manière de voir. Nos études sur le plasmode placentaire des rongeurs et son origine ectoclermique ont été confirmées de divers côtés; cependant Strald et son école résistent encore; mais le jour où il reconnaîtra que l'épithéliura utérin disparaît chez les carnassiers et chez les rongeurs, il sera nécessairement amené à reconnaître le rôle de l'ectoderme dans les édifications placentaires, et par suite la vraie nature des formations plasmodiales ou syncytiales du placenta. Les travaux de Strahl portent l'empreinte d'une ardente recherche de la vérité et d'une entière bonne foi ; nous comptons donc le voir bientôt rallié à notre manière de voir, et ce sera l'une des plus grandes satisfactions que nous puissions éprouver à cet égard que de voir cet éminent anatomiste, après des hésitations multiples, adopter enfin la conception que nous défendons.

D. — Remaniement de V angio-plasmode .

Comme pour le placenta des rongeurs, nous étudierons sous le titre de remaniement de l'angio-plasmode le processus par lequel les vaisseaux allantoïdiens et le mésoderme correspondant pénètrent les masses plasmodiales ectoplacentaires, les subdivisent, et les amènent à l'état de complexus canaliculaire ou laraelleux, qui, chez le chien, présente une disposition labyrinthique toute spéciale. Ce processus commence vers le trente ou trente-deuxième jour, c'est-à-dire vers le milieu de la gestation, qui est, chez la chienne, de cinquante-huit à soixante-quatre jours; il est achevé vers le quarante ou le quarante-cinquième jour, sans que nous puissions bien préciser cette date, parce que nous n'avons pas toujours pu savoir exactement à quelle époque avaient été couvertes les femelles qui nous étaient amenées avec un abdomen volumineux, ne laissant aucun doute sur leur état de gestation. En effet, toutes les femelles que nous avions fait couvrir, avec enregistrement de la date de cet acte, ayant été sacrifiées pour l'étude des premiers stades, nous avons dû nous contenter, la plupart du temps, pour le stade actuel, de noter les dimensions du fœtus et d'établir ainsi une sériation des pièces recueillies C'est pourquoi

1. La plupart des traités d'Anatomie et de Physiologie à l'usage des vétérinaires et notainraent G. Colin (Physiologie comparée des animaux, 1873, t. II, p. 858) donnent un tableau des dimensions du fœtus à chaque âge, pour les diverses espèces domestiques; mais, vu les différences de taille si considérables selon les races de Chien, il

nous ne saunons établir ici, comme nous l'avons fait pour les rongeurs, une limite chronologique précise entre le stade de remaniement et quelque chose qui correspondrait à un stade d'achèvement (voir Placenta des Rongeurs), et, après le remaniement de l'angioplasmode, nous ferons, sous le nom d'étude du placenta à terme, l'examen de quelques dispositions très spéciales qu'on trouve dans les placentas recueillis environ dans les quinze derniers jours de la gestation.

Les transformations qui se produisent pendant la période de remaniement doivent être étudiées : 1" dans les formations fœtales (angio-plasmode et dérivés allanloïdiens) ; 2° dans les formations maternelles (couches de détritus glandulaires, couche spongieuse, etc.), dont la plus grande partie est graduellement résorbée; enlin, lorsque ces résorptions sont achevées, lorsque le remaniement de l'angio-plasmode est complet, nous examinerons comment sont détinitivement établies les connexions des parties fœtales et maternelles, c'est-à-dire comment le placenta adhère au terrain maternel.

1" De V angio-plasmode pendant son remaniement.

a. Formation des complexus ou systèmes labyrinthiques. — La description générale du processus de remaniement est très simple, car nous allons voir se reproduire ici ce que nous avons vu chez les rongeurs, une pénétration graduelle du mésoderme et des vaisseaux allantoïdiens dans les masses ectoplacenlaires, de façon à établir entre le sang fœtal et le sang maternel des rapports de voisinage de plus en plus intimes ; mais les dispositions anatomiques auxquelles aboutit ce remaniement, les caractères particuliers, topographiques qu'il détermine sont un peu plus complexes; leur résultat est la formation de ce que nous nommerons systèmes ou complexus de lamelles labyrinthiques.

Nous avons terminé l'élude de la formation de l'angio-plasmode par l'examen de la figure 52 (pl. V), au trentième jour de la gestation, et nous avons résumé nos descriptions en disant qu'alors l'angio-plasmode forme une couche continue, creusée à intervalles très rapprochés par des cavités en doigt de gant, contenant du mésoderme et des vaisseaux allantoïdiens (villosités allantoï-

esl évident que ces tableaux i;énéraux ne pouvaient nous fournir des indications précises, alors que nous empruntions nos matériaux aux animaux de n'Importe (incllc taille fournis par la foui'rière.

diennes), cavités qui traversent l'ecloplacenta de sa surface fœtale vers sa surface maternelle, c'est-à-dire de la superficie vers la profondeur, où elles sont limitées par les arcades épithéliales ou arcades ectodermiques (A E, fig. 52). Nous n'aurons guère à nous occuper pour le moment de ces arcades, dont les dimensions et la forme subissent seules des modifications notables, mais dont la constitution est peu modifiée, et c'est seulement en examinant la résorption des tissus maternels sous-jacents, puis les connexions du placenta avec le terrain maternel, que nous reviendrons sur l'étude de ces arcades. Nous allons donc concentrer toute notre attention sur la couche angio-plasmodiale et les villosités allantoïdiennes qui y sont implantées. Remarquons encore une fois que la couche angio-plasmodiale est continue; mais que, sur les coupes perpendiculaires à son plan, elle prend une apparence lobulée, chaque masse angio-plasmodiale interposée entre deux villosités allantoïdiennes présentant l'aspect d'un petit lobule; précédemment nous avons trouvé avantage, pour la commodité des descriptions, à employer l'expression de lobule angio-plasmodial ou lobule ecloplacentaire, quoique cette expression réponde plus à des apparences qu'à la réaUté; nous allons en faire également usage par la suite, tant qu'elle ne nous exposera pas à des conceptions erronées.

C'est au trente-deuxième jour, avec les figures 53, 54, 55 et 59 que nous commencerons l'étude du remaniement des lobules ectoplacentaires par pénétration graduelle dans leur intérieur des éléments mésodermiquee et vasculaires venant des villosités allantoïdiennes interposées à ces lobules.

La figure 53 (pl. V) représente, à un très faible grossissement, une portion d'une coupe longitudinale d'un renflement utérin au trentedeuxième jour. On y voit à la fois la région placentaire de l'œuf et sa région polaire, dont l'extrémité (en P) correspond au canal utérin interposé entre deux renflements voisins. Sans nous arrêter ici sur l'aspect que présente l'ensemble de la coupe du placenta, dispositions bien intelligibles par les descriptions données précédemment, ni sur l'aspect que présente l'ensemble de la coupe du corps du fœtus, nous nous arrêterons seulement sur ses membranes, et spécialement sur l'allantoïde, la figure en question ayant spécia-^ lement pour objet de fournir des données sur l'extension de la vésicule allantoïdienne à cette époque. On voit que le fœtus est enveloppé

dans son amnios. La membrane qui occupe la partie toute supérieure de la figure est la paroi de la vésicule ombilicale, et, en suivant cette membrane vers la droite, on voit qu'au niveau de la région polaire, elle se juxtapose à la face profonde du chorion, pour former, avec lui, les parois des extrémités polaires de l'œuf. (Voir, ci-dessus, nos schémas, fig. VI et VII.) Au-dessous du fœtus, on voit la cavité de l'allantoïde (AL), dont la paroi est libre, sans adhérences du côté de l'amnios (plus lard celle paroi se soude intimement avec la surface extérieure de l'amnios), tandis qu'elle est, du côté du placenta, complètement fusionnée avec la lame mésodermique du chorion, et se continue, sans aucune ligne de démarcation, avec les villosités mésodermiques qui pénètrent dans l'angio-plasmode. C'est ainsi que les vaisseaux allantoïdiens se ramifient dès maintenant dans ces villosités, que nous nommons actuellement villosités allantoïdiennes, et dont nous avons précédemment suivi les premiers stades de formation sur les figures 42, 51 et 52. Le fait le plus important est relatif à l'extension longitudinale (dans le sens de l'axe de l'œuf) de la vésicule allantoïde; en effet elle a acquis dans ce sens un point qu'elle ne dépassera pas; elle arrive jusqu'au niveau du bord du placenta, jusqu'à la limite externe de la région de la bordure verte (en b, figures 53 et 54; voir aussi l'extrémité droite de la tigure 55). Aussi dès ce moment les vaisseaux de l'allantoïde pénètrent, dans toute l'étude du placenta, les villosités mésodermiques, lesquelles sont ainsi vascularisées jusque dans leur extrémité profonde (au trentième jour, il n'y avait de vaisseau que dans quelques villosités, et seulement à leur base : fig. 52).

Les figures 54 et 55, destinées surtout à l'étude de la région de la bordure verte, ne comprennent (en AP, AP) que les lobules d'angioplasmode les plus voisins du bord du placenta, et dans ces lobules le travail de remaniement est à peine indiqué, par quelques encoches qui commencent à déchiqueter la ligne de contour des lobules.

La figure 59, également du trente-deuxième jour, mais prise dans les régions médianes de la ceinture placentaire, montre bien la subdivision des lobules d'angio-plasmode par pénétration du tissu mésodermique.

Il faut arriver au trente-cinquième jour pour que ce processus soit extrêmement caractérisé : c'est ce que montre la figure 60. Alors

chaque lobule est pénétré dans toute son intimité par des cloisons mésodermiques qui le décomposent en un complexus de travées d'angio-plasmode anastomosées les unes avec les autres. Pour suivre dès lors les progrès de ce travail de pénétration du mésoderme fœtal, il nous suffira d'indiquer les figures successives qui forment série à cet égard, et de préciser en quelques mots les dispositions qui les caractérisent.

La figure 65 (pl. VI) est du trente-septième jour. Ici le remaniement n'est guère plus avancé que sur la figure précédente; mais cette pièce était remarquable par l'état avancé de la résorption des tissus maternels. (Il n'y a plus, au-dessous du placenta fœtal, comme reste des couches glandulaires, que les hautes lamelles mésentériformes, sur l'étude desquelles nous insisterons plus tard.)

Par contre le remaniement est très avancé, sur la figure 66, du trente-huitième jour. Ici les lobules d'angio-plasmode sont nettement décomposés, chacun en un complexus de cordons noueux, irréguliers, et anastomosés entre eux. L'expression de cordons répond bien à l'apparence que donnent les coupes; mais il s'agit en réalité de lamelles, comme le prouve la comparaison de coupes perpendiculaires et de coupes parallèles à la surface du placenta. Nous emploierons donc désormais l'expression de lamelles angioplasmodiales et nous donnerons, à l'ensemble correspondant à un ancien lobule, le nom de complexus labyrinthiqiie, en raison de l'enchevêtrement compliqué des lamelles qui le forment (voir ciaprès la figure 7o, pl. VII). Nous pourrons donc aussi dire lamelles lahyrinthiques comme synonyme de lamelles angio-plasmodiales.

La figure 67, du quarantième au quarante-cinquième jour justifie ces dénominations; les deux lobules placentaires représentés sur la partie droite de la figure sont entièrement décomposés en un complexus de cordons pressés les uns contre les autres, se divisant et s'anastomosant d'une manière irrégulière et présentant bien un aspect labyrinlhique. — Dès ce moment nous sommes arrivés au terme du remaniement; jusqu'à la fin de la gestation, la formation angio-plasmodiale conservera, examinée à un faible grossissement, c'est-à-dire dans une vue d'ensemble, l'aspect que nous venons de décrire. (Voir les figures 72 et 73, pl. VII.)

1. Ici commencent les pièces pour lesquelles, ainsi qu'il a été dit précédemment, nous ne pouvons donner un âge exact. Le fœtus du placenta de la figure 67 était long de 69 millimètres, ce qui, d'après le tablean de G. Colin, le place au commencement de la 6° semaine.

Après avoir examiné les dispositions d'ensemble aaxquelles aboutit le remaniement de l'angio-plasmode, il nous faut élucider les questions suivantes, se rapportant à une analyse plus intime des parties. D'abord démontrer que les complexus labyrinlliiques sont formés de lamelles et non de tubes, comme le ferait croire au premier abord l'examen d'une coupe isolée; puis examiner la constitution de ces lamelles; enfin voir si le remaniement ne donne pas lieu à d'autres formations que ces lamelles; et nous verrons qu'il donne en effet naissance à de grands canaux de distribution du sang maternel.

b. Lamelles labynnthiqiies. — Toutes les figures que nous venons d'étudier (tig. 60, 65, 66, 67) sont d'après des coupes perpendiculaires à la surface du placenta; à leur premier examen naît l'impression que les complexus labyrintbiques seraient formés de tubes, qui seraient disposés verticalement de la région profonde maternelle vers la région superficielle (fœtale) du placenta; ces tubes se dichotomiseraient, s'anastomoseraient, auraient un trajet flexueux, mais la direction générale serait perpendiculaire au placenta, c'est-à-dire auraient la direction même de la coupe ; mais pour contrôler cette interprétation, il faut examiner des coupes faites dans un autre sens, parallèlement à la surface du placenta. S'il s'agit en effet de tubes, ils seront, dans ces coupes, sectionnés perpendiculairement à leur direction générale; on les verra isolés, ayant chacun leurs contours distincts, séparés de leurs voisins. Or ce n'est pas ce que donnent les coupes en question. Dans quelque direction que soit pratiquée la coupe, jamais nous ne sommes en présence d'aspect répondant à celui d'un tube ou d'un cordon sectionné transversalement, mais nous trouvons toujours l'apparence de cordons entamés selon leur axe. Il est évident que ce résultat ne peut être produit que par des lamelles, placées les unes à côté des autres, s'étendant irrégulièrement dans toutes les directions, s'anastomosant les unes avec les autres, mais ayant cependant celte disposition générale de monter de la partie profonde vers la partie superficielle (ou fœtale) du placenta. Nous examinerons plus tard quelles sont leurs connexions dans les parties profondes et dans les superficielles, c'est-à-dire à leurs origines et à leurs terminaisons. Pour le moment c'est leur forme de lamelles qu'il faut bien démontrer.

Nous n'avons pas cru nécessaire de multiplier les figures à cet égard. En effet, pour les premiers stades du remaniement, il nous

suffira de dire, sans l'avoir représenté, qu'une coupe horizontale d'une formation angio-plasmodiale, au 35"= jour, donne exactement, pour le plasmode en voie de remaniement, les mêmes aspects que ceux de la figure 60, qui est d'après une coupe perpendiculaire au même âge ; c'est-à-dire que, malgré les apparences de la ligure 60, la pénétration du tissu mésodermique ne se fait pas de manière à circonscrire et isoler des travées ou cordons, mais se produit par nappes ou cloisons de manière à modeler des lamelles. Il en est de même, est-il besoin de le dire, pour les coupes horizontales des pièces qui ont été représentées en coupe perpendiculaire dans les figures 65, 66 et 67 précédemment étudiées. C'est seulement pour un placenta arrivé au terme du remaniement que nous avons jugé nécessaire de reproduire une coupe transversale, qui doit nous servir à démontrer divers détails, outre celui actuellement en question. Cette coupe est représentée dans la figure 7S (pl. VII), à un grossissement de 22 fois. On y voit bien ce que nous avons annoncé, c'est-à-dire l'apparence de cordons d'anglo-plasmode, qui courent dans le plan de la coupe, en se bifurquant et s'anastomosant; et puisque semblable est l'aspect des coupes perpendiculaires, au même âge (voir les flg. 72 et 73, pl. VII), il est bien évident que le complexus angio-plasmodial est formé non de tubes, mais de lamelles labyrinthiques.

Cette figure 75 doit nous servir encore à revenir une dernière fois sur la disposition de l'ensemble du placenta fœtal, sur la valeur de l'expression de lobule d'angio-plasmode. Au début de la période de remaniement nous avons assez insisté sur ce fait que l'angio-plasmode n'est pas réellement subdivisé en Ilots distincts, en lobules séparés, mais qu'il forme une couche continue, creusée à intervalles très rapprochés par des cavités en doigt de gant, remplies par les villosités mésodermiques allantoïdiennes. Il en est de même quand le remaniement est accompli, et la coupe horizontale de la figure 75 nous montre en effet la continuité des diverses masses d'angio-plasmode amené à l'état de lamelles labyrinthiques; seulement les villosités allantoïdiennes sont le plus souvent aplaties; elles dessinent des cloisons (1, 1, flg. 75) et non plus des prolongements en forme de doigt de gant. Il en résulte une tendance à un isolement mieux dessiné des masses angio-plasmodiales (2, 2, fig. 75) interposées entre deux de ces cloisons; de sorte qu'alors l'expression de lobule n'est plus si contraire à la vérité qu'elle

l'était tout au début ; chaque lobule est un coraplexus de lamelles labyrinthiques anastomosées entre elles et avec celles des complexus voisins (fig. 75). Nous avons donc pu et nous pourrons encore, sans trop manquer à la vérité, employer cette expression de lobule, qui, si commode pour la description, ne répondait au début qu'à des apparences, données par les coupes perpendiculaires, mais qui finalement répond jusqu'à un certain point aux dispositions réelles, telles qu'on les observe sur des coupes horizontales du placenta presque à terme. Disons enfin que les détails minutieux dans lesquels nous venons d'entrer à cet égard trouveront leur excuse lorsque nous étudierons le placenta du chat, et qu'il s'agira de comparer le groupement de ses complexus de lamelles labyrinthiques avec celui du placenta du chien.

c. Constitution des lamelles labyrinthiques. — Antérieurement à son remaniement, le lobule d'angio-plasmode était formé (fig. 52) d'une masse plasmodiale renfermant de nombreux capillaires maternels, épars sans ordre sensible ; les éléments fœtaux (plasmode et ses noyaux) et les éléments maternels (capillaires) n'étaient pas régulièrement coordonnés les uns par rapport aux autres. Par le remaniement une disposition précise et constante de ces parties est réalisée et aboutit à la constitution type des lamelles labyrinthiques. Il est facile d'en suivre pas à pas les progrès. On voit en effet, en comparant les figures 52, 60, 65 et 66, que, à mesure que le lobule primitif (fig. 52) est divisé en lames, chacune de ces lames arrive à contenir, sur la coupe, un moins grand nombre de capillaires que n'en renfermait le lobule dont la lame en question est un fragment; finalement, lorsque l'état définitif de lamelle est obtenu, on ne trouve plus qu'un capillaire dans chacune de ces lamelles, disposition qu'on entrevoit déjà assez nettement sur la figure 66, puis sur les figures 72 et 73, malgré leur faible grossissement, mais qu'on constate bien plus nettement sur la figure 74 (pl. VII) : la lamelle vue en coupe se présente comme formée sur ses deux faces par du plasmode avec ses noyaux, et dans sa partie médiane par un capillaire que la section intéresse dans les directions les plus diverses, de sorte que sa coupe est circulaire, ou elliptique, ou très allongée. En un mot la lamelle labyrinthique est formée par un réseau capillaire étalé en un seul et unique plan, réseau qui, sur ses deux faces et dans ses intervalles, est soutenu par du plasmode ectoplacentaire. Qu'on se figure un grillage métal-

lique à mailles étroites; que sur les deux faces de ce grillage on étende une pâte quelconque, qui remplisse les intervalles du grillage et en englobe complètement les travées, mais de manière à en dessiner cependant la saillie à la surface, on aura ainsi une lame qui schématisera exactement la lamelle labyrinthique. On fabrique actuellement des carreaux de verre qui renferment dans leur épaisseur un grillage métallique : dans cette réalisation de notre comparaison, le grillage métallique inclus représente le réseau capillaire, le verre, qui produit l'inclusion, représente la partie plasmodiale de la lamelle labyrinthique.

En même temps que se produit cette disposition des capillaires et du plasmode, les noyaux de ce dernier arrivent à se coordonner également d'une manière assez régulièrement définie. Au début (fig. 52) ces noyaux étaient jetés sans ordre entre les capillaires, disposés ici en une seule rangée, groupés ailleurs en masses plus ou moins considérables. A mesure que le lobule d'angio-plasmode est fragmenté en lames, puis en lamelles, les noyaux se trouvent rejetés à la périphérie, dans les couches voisines de la surface. La figure 63 (pl. VI) représente un fragment d'angio-plasmode en voie de remaniement au trente-septième jour (fragment emprunté au placenta dont une vue d'ensemble est donnée par la fig. 65). Ici les capillaires sont encore nombreux, c'est-à-dire forment encore plusieurs couches; mais déjà les noyaux sont peu nombreux entre ces capillaires; par contre ils sont tassés et disposés en plusieurs couches à la périphérie de cette grosse lame. La figure 62, qui est du trente-huitième jour, présente un remaniement plus avancé, mais cependant non achevé encore, les fortes encoches qu'on observe à la surface de l'angio-plasmode (AP) indiquant la pénétration de poussées mésodermiques qui vont amener finalement la subdivision de cette lame en lamelles labyrinthiques achevées. Or on voit ici que non seulement les noyaux deviennent plus rares entre les capillaires et se tassent à la périphérie, mais on constate déjà que la zone de plasmode qui confine immédiatement à un capillaire devient plus claire et ne contient pas de noyau. Ainsi se trouvent graduellement réahsées les dispositions définitives que nous pouvons étudier sur les figures 64 (pl. VI) et 74 (pl. VII).

La figure 64 est d'un placenta vers le quarante ou le quarantecinquième jour (le même qui a donné la vue d'ensemble de la fig. 67). Le capillaire maternel (G) occupe le milieu de la lamelle

labyrinthique; les noyaux de son endothéliura sont volumineux. Immédiatement en dehors de ce capillaire maternel est une zone de protoplasma (plasmode ectoplacentaire) d'aspect clair et transparent (malheureusement la gravure et surtout son tirage défectueux n'ont pas rendu aussi nettement que sur nos dessins originaux le contraste entre ce protoplasma central et le périphérique), et dans lequel on ne trouve pas de noyaux. Ceux-ci sont exclusivement localisés dans la zone externe du protoplasma, et là ils sont disposés en deux couches : l'une de ces couches, l'interne, est formée par des noyaux écartés les uns des autres, c'est-à-dire relativement peu nombreux; l'autre couche, tout à fait périphérique, est formée de noyaux nombreux, très rapprochés les uns des autres, l'intervalle qui sépare deux noyaux voisins étant moindre que le diamètre de ces noyaux. Ils sont tellement rapprochés de la périphérie de la surface de la lamelle labyrinthique, que la ligne limite du plasmode de cette lamelle dessine de fines dentelures, dont chaque saillie correspond à la place occupée par un noyau. Enfin la couche de protoplasma qui renferme ces noyaux périphériques, saillants à l'extérieur, est extrêmement foncée, prend très avidement les réactifs colorants; il est telle pièce où ce protoplasma se colore si fortement, que noyaux et protoplasma paraissent au premier abord confondus en une seule masse très sombre.

La figure 74 (pl. VII), empruntée à un autre placenta du même âge, est destinée à montrer ces mêmes dispositions, dans une vue d'ensemble, à un plus faible grossissement. On y constatera, malgré ce faible grossissement, les mêmes dispositions en zones distinctes du plasmode et de ses noyaux. On y verra toutefois qu'il ne faudrait pas tenir comme absolument rigoureuse la topographie susindiquée des noyaux en deux couches; quoique la figure 64 ait été exactement reproduite d'après nature à la chambre claire, elle avait été choisie, parmi les innombrables points favorables d'une préparation, dans un endroit qui présentait une disposition plus simple, plus schématique. Les variations qu'on rencontre à cette disposition type sont données par les diverses régions de la figure 74; on remarquera notamment que les points où la disposition des noyaux s'écarte un peu, par leur plus grand nombre, de ce que nous venons de décrire, sont ceux qui répondent aux intervalles des capillaires d'une lamelle (aux mailles du réseau capillaire) ou aux courtes anastomoses entre deux lamelles juxtaposées.

d. Canaux de distribution du sang maternel. — Pendant le remaniement, toutes les parties de l'angio-plasraode ne sont pas décomposées en lamelles labyrinthiques; de place en place certaines parlies demeurent à l'état de masses plasmodiales plus volumineuses; les capillaires maternels qu'elles renferment se dilatent, et ainsi se trouvent développés des cordons d'aspect tout particulier, dont les cavités servent comme canaux de distribution du sang maternel.

Ces canaux montent de la région profonde (surface maternelle du placenta) de la formation angio-plasmodiale, vers la région superficielle (face fœtale) ; mais leur trajet est très tortueux et oblique, de sorte que presque jamais il n'est possible d'obtenir l'ensemble de l'un d'eux, dans sa continuité, sur une seule et même coupe, faite perpendiculairement au plan du placenta, c'est-à-dire parallèlement à leur direction d'ensemble; mais les coupes sériées ne laissent aucun doute sur la continuité des fragments tels que ceux représentés en 1,1, en 2,2, et 3,3, dans les figures 72 et 73. Les variétés d'aspect présentées sur une seule et môme coupe sont du reste suffisamment démonstratives. Tantôt ces canaux sont, dans un seul et même lobule, représentés par une série de sections assez rapprochées pour qu'il soit facile de reconnaître qu'il s'agit là d'une seule et même formation entamée par la coupe à divers niveaux de ses flexuosités multiples; c'est ce qu'on voit sur la figure 72, en 1,1,1 (pour deux lobules situés l'un à droite, l'autre à gaucbe de la large bourse sanguine qui occupe le milieu de la figure), et également dans la fig. 73, en 1,1,1, avec des variétés de disposition qu'il n'y a pas lieu de décrire. Ailleurs les sections ne correspondent qu'aux deux extrémités du canal, c'est-à-dire que l'une des sections occupe l'extrémité profonde, l'autre l'extrémité superficielle du lobule, comme on le voit dans la figure 72 (en 2,2 et 3,3) et dans la figure 73 (en 3,3). En recherchant ces mêmes formations sur les coupes horizontales (parallèles au plan du placenta) on les retrouve facilement et on acquiert alors des notions plus précises sur leurs dispositions. La fig. 75 (pl. VII) est suffisamment démonstrative à cet égard. Elle montre, en CD, un gros canal de distribution, dans le voisinage immédiat duquel sont quatre autres canaux du même genre, mais moins volumineux. La disposition des parties fait facilement comprendre que ces canaux sont des portions d'angio-plasmode primitif qui n'ont pas subi la fragmentation en lamelles et dont le remaniement a abouti à la formation de larges

voies de conduction du sang maternel. Ces canaux sont donc entièrement les homologues, comme nature, fonction et mode d'origine, de ce que nous avons décrit, dans le placenta du lapin, sous les noms de tubes caverneux afférents et efférents, et plus particulièrement de tubes caverneux interlobulaires (voir Placenta des Rongeurs, p. 106).

La structure de ces canaux mérite d'être décrite. Elle est représentée dans la figure 76. On voit en son centre la lumière d'un vaisseau volumineux (C D), qui a conservé la constitution d'un capillaire, puisque sa paroi propre n'est formée que d'une couche endothéliale, dont les noyaux sont figurés en N, N. Cet énorme capillaire est soutenu par une puissante formation plasmodiale qui forme tout le reste du canal. Immédiatement en dehors de l'endothéliumvasculaire, le protoplasma est clair, transparent et dépourvu de noyaux; plus en dehors sont de vastes étendues de plasmode semé de noyaux, mais de noyaux qui sont disposés de manière h former des dessins particuhers; en effet, en allant des régions centrales vers les périphéries, on voit ces noyaux disposés d'abord en traînées rayonnantes; puis ces traînées s'anastomosent, de façon à former un réseau, dont les mailles sont des espaces ovalaires dépourvus de noyaux ; enfin, tout à la périphérie, est une couche de noyaux. L'aspect réticulé ainsi produit dans le plasmode est dû non seulement à ce que les noyaux sont disposés comme il vient d'être dit, mais encore à ce que les traînées de noyaux sont dans un protoplasma se colorant fortement, tandis que les champs dépourvus de noyaux sont formés d'un protoplasma qui se colore peu. Toutes ces particularités sont donc de même ordre que celles signalées pour le protoplasma des lamelles labyrinthiques, mais avec une étendue plus grande des parties et une disposition un peu plus compliquée. La surface du canal de distribution est iri égulière, déchiquetée, présentant des saillies et des enfoncements plus ou moins ramifiés (voir ces dépressions en a, a, a, fig. 76), dispositions qui toutes sont dues à la pénétration da mésoderme allanloïdien, lequel est arrivé ici à déchiqueter la périphérie du plasmode, mais non à entrer profondément dans son intérieur pour le subdiviser en lamelles. Qu'il nous soit permis ici d'insister un peu sur ce détail et de signaler la possibilité d'une interprétation erronée. En présence du réseau de noyaux avec protoplasma foncé, tel qu'il est représenté dans la figure 76, on pourrait croire que les

espaces clairs du réseau sont des vides dans le plasmode, et que ces vides sont occupés par des capillaires fœtaux, disposition que nous verrons réalisée à la surface des lamelles labyrintliiques du placenta à terme. Ici il n'en est rien : les mailles du réseau sont bien de la même substance que les travées foncées riches en noyaux, et la transition est en certains points graduelle entre le protoplasma nucléé et foncé (très colorable) et le protoplasma clair, non nucléé. Il suffit pour s'en convaincre d'examiner à un fort grossissement les parties en question. La figure 77 représente à cet effet la coupe d'un canal de distribution, choisi parmi les petits (comme celui qui est en haut et à droite du centre de la fig. 75), afin que toute l'épaisseur de la formation plasmodiale pût tenir dans le champ du microscope, depuis la surface du canal jusqu'à l'endothélium (Nj de son vaisseau central. On voit bien ici que les champs foncés et les champs clairs, quoique plus simplement disposés que dans un gros canal, sont formés d'une seule et même substance, et qu'il n'y a de capillaires fœtaux (c c, fig. 77) que dans des encoches taillées à la surface du canal. Nous aurons à revenir sur ces dispositions à propos du placenta du chat, qui nous présentera une curieuse variation structurale sur cette disposition en parties claires et foncées de la substance des canaux de distribution.

La dernière question que nous ayons à étudier à propos de ces canaux de distribution est celle de leurs terminaisons ou de leurs connexions d'une part à leur extrémité profonde (du côté de la surface maternelle du placenta) et d'autre part à leur extrémité superficielle (fœtale). — A leur extrémité profonde ils sont en continuité avec les vaisseaux maternels des lamelles mésentériformes (voir ciaprès l'étude de ces lamelles), comme le montre bien la figure 72, et mieux encore la figure 73 (pl. YII). Après avoir parcouru un certain trajet de la profondeur vers la superficie, ils commencent à émettre des branches latérales; ainsi la figure 75 est une coupe parallèle au plan du placenta dans une zone plus rapprochée de la surface fœtale que de la surface maternelle, et les petits canaux, au nombre de quatre, disposés dans le voisinage du grand canal de distribution C D, sont des rameaux provenant de celui-ci, comme la figure le laisse facilement comprendre, et comme le démontre l'inspection de la série des coupes, rameaux qui vont se distribuer aux capillaires maternels des lobules voisins. — A leur extrémité

superficielle les gros canaux de distribution se subdivisent brusquement en canaux plus petits (voir notamment le canal marqué en 3, 3 par la flg. 73), qui se ramifient en se distribuant aux capillaires des lamelles labyrinthiqaes. Ces dispositions, confirmées par les résultats des injections, nous montrent que les gros canaux de distribution du sang maternel sont les voies atTérentes du sang maternel dans le placenta; ils apportent le sang vers les extrémités fœtales des lobules ou complexus de lamelles labyrintbiques; ce sang parcourt alors ces complexus de leur extrémité fœtale (superficielle) vers leurs extrémités profondes (face maternelle du placenta) et là arrive, par des canaux que nous chercherons dans un instant à ditïérencier, dans les voies de retour de la circulation maternelle. Nous trouvons donc ici les mêmes dispositions de circulation que pour le placenta du lapin ; et les canaux de distribution du sang maternel du placenta du chien sont bien des homologues des tubes caverneux interlobulaires du lapin. Comme pour ce dernier nous n'arriverons peut-être pas à une connaissance satisfaisante de la disposition des voies de retour (voir Placenta des Rongeurs, p. 103). Du reste nous retrouverons des dispositions semblables, mais plus nettes, dans le placenta du chat, et peut-être alors pourrons-nous compléter l'étude de la question.

e. Lames basales de l'angio-plasmode. — A cette étude des canaux de distribution, et comme complément, se rattache la question précédemment posée, mais non traitée, au début de la description des lamelles labyrinthiques, à savoir quelles sont les connexions de ces lamelles dans leurs parties superficielles (extrémités répondant à la surface fœtale du placenta) et à leurs parties profondes (surface maternelle), et actuellement, avec les données précédentes sur la circulation, nous pourrons prendre ce mot connexion, aussi bien au sens fonctionnel qu'au sens purement anatomique. Nous dirons donc qu'à leurs extrémités superficielles les lamelles labyrinthiques sont en connexion les unes aVec les autres (fig. 62) et avec les subdivisions des canaux de distribution du sang maternel (fig; 72 et 73). A leurs extrémités profondes elles sont également en connexion les unes avec les autres, de (elle sorte que, pour un môme lobule (nous savons maintenant que cette expression de lobule répond suffisamraènt à la réalité anatomique, voir fig. 75), elles viennent successivement se réunir sur une base commune (fig. T2 et 73) qui forme une lame angio-plasmodialc adhérente aux lames mésentériforraes

maternelles. Nous aurons à étudier avec soin la manière dont se fait cette adliérence. Pour le moment, arrêtons-nous seulement sur les lames basales de l'angio-plasmode. On en voit bien la série sur les figures 68, 66, 67. Ces lames sont relativement épaisses; elles contiennent l'origine des canaux de distribution du sang maternel. Mais même lorsque leur coupe ne comprend pas l'un de ces gros canaux, ces lames basales sont encore épaisses, comme le montre la figure 61 (pl. VI), et alors elles renferment des capillaires maternels de moyen calibre, qui semblent converger vers le point d'attache delà lame basale à la lamelle mésentériforme maternelle. Ces vaisseaux représentent sans doute les voies de retour du sang maternel ; mais comme nous n'avons pas obtenu à cet égard des résultats satisfaisants avec des injections, nous n'insisterons pas sur ce détail d'une manière très affirmative.

Pour en finir avec le placenta fœtal, après avoir étudié l'angioplasmode remanié , il nous faudrait dire un mot des éléments mésodermiques du placenta, et des arcades épithéliales ou ectodermiques.

Les éléments mésodermiques du placenta ont été décrits par le fait même de l'étude du remaniement de l'angio-plasmode. Ils sont représentés : 1° par de minces cloisons disposées entre les lamelles labyrinthiques, et formées de nombreux capillaires fœtaux, soutenus par quelques cellules mésodermiques étoilées. Ces cloisons sont représentées dans toutes les figures qui viennent de nous servir pour l'étude des lamelles labyrinthiques, et notamment dans la figure 74; — 2" par des cloisons relativement épaisses, interposées aux lobules, qu'elles ne circonscrivent pas complètement (voir la fig. 75); ces cloisons, qui ont été le point de départ des précédentes, répondent en effet aux villosités allantoïdiennes primitives; elles sont formées de vaisseaux fœtaux relativement volumineux, et d'un tissu conjonctif embryonnaire, à la constitution duquel prennent part non seulement des cellules étoilées, mais encore des fins faisceaux de fibrilles conjonctives. La seule disposition importante à signaler pour ces grosses cloisons mésodermiques, c'est la manière dont elles se comportent à leurs extrémités profondes, c'est-à-dire en arrivant au niveau des arcades ectodermiques (AE, AE, fig. 61, 72 et 73). Comme à ce niveau les lobules ou complexus de lamelles labyrinthiques se rétrécissent pour

prendre la disposition que nous venons de décrire sous le nom de lames basales, il en résulte que les espaces entre ces lames et par suite la cloison mésodermique qui remplit chacun de ces espaces, se trouvent élargies d'autant; il y a là (voy. les fig. 61, 67, 72, 73) de puissantes formations mésodermiques fœtales, qui ne sont limitées, du côté du terrain maternel, que par les arcades ectodermiques, étendues, comme dès le début, entre les bases des lobules. Ces arcades ectodermiques ont actuellement un grand développement en surface; elles sont même plus développées en surface qu'il ne serait nécessaire pour s'étendre entre les bases de deux lobules voisins (entre deux lames basales); aussi présentent-elles des plis multiples (fig. 72). Lorsqu'on fait une bonne injection qui remplit bien les vaisseaux fœtaux, le mésoderme des cloisons interloculaires devient turgescent, et l'extrémité profonde de ces cloisons, extrémité renflée et très vasculaire, repousse audessous d'elle Tarcade eclodermique correspondante, de telle sorte que cet ensemble vient faire saillie dans les grandes cavités limitées par les cloisons mésentériformes maternelles. Ces dernières cavités, nous allons le voir, ne sont autre chose que les glandes dilatées dont l'ensemble a été étudié dans les stades précédents sous le nom de couche spongieuse (S P, dans la série des figures des planches IV et V). On a alors, en présence de ces dispositions, l'impression de villosités très vasculaires, revêtues d'un épithéhum, et plongeant dans les glandes maternelles. Nous verrons que telle a été la raison qui a amené les auteurs à considérer le placenta achevé, aussi bien que le placenta en voie de formation, comme constitué essentiellement par des villosités fœtales plongeant dans les glandes utérines dilatées. Il y a bien quelque chose, nous venons de le voir, qui répond réellement à cette conception, mais ce quelque chose n'est qu'un détail dans la constitution du placenta. Le véritable placenta, le lieu d'échange entre le sang maternel et le sang fœtal, ce sont les complexus ou lobules de lamelles labyrinthiques qui le représentent, et non pas les extrémités profondes des cloisons mésodermiques interlobulaires et leur revêtement ectodermique (arcades ectodermiques).

En traitant des éléments mésodermiques du placenta fœtal, nous avons été amené à décrire la disposition des arcades ectodermiques. Nous n'avons donc plus qu'à ajouter un mot sur la constitution actuelle de ces arcades. Précédemment, telles que nous les avons

laissées avant le début du remaniement (planche V, fig. 52), outre qu'elles étaient très peu étendues, ces arcades étaient formées de plusieurs, au moins de deux couches de cellules ectodermiques. Ces cellules se sont maintenant réduites à une seule couche (fig. 61, AE) de longues cellules cylindriques. Au contact de leur extrémité libre on trouve des détritus plus ou moins abondants. Mais ce dernier détail fait partie du second ordre de processus caractéristiques de la période de remaniement de l'angio-plasmode, à savoir l'étude des formations maternelles, sous-jacentes au placenta fœtal.

2° Des formations maternelles (couche spongieuse, compacte, etc.) pendant le remaniement de Vangio-plasmode.

Avant que commence le remaniement, nous avons vu que, audessous de l'angio-plasmode, on pouvait distinguer, dans la muqueuse utérine transformée, les couches suivantes, en allant vers la profondeur, c'est-à-dire du placenta fœtal vers la musculature : la couche des détritus glandulaires, la couche compacte, la couche spongieuse, la couche homogène, et enfin la couche des glandes permanentes, qui confluent immédiatement à la musculature (voir les flg. 50 et 51, pl. IV). Pendant le remaniement de l'angio-plasmode, le nombre et la disposition de ces couches vont être singuUèrement simpliflés, car les deux premières disparaîtront complètement.

Le processus qui amène la disparition de ces deux couches nous est déjà connu, car nous l'avons vu commencer déjà pendant la période de formation de l'angio-plasmode, et ce qui va se passer pendant le stade actuel n'est qu'une exagération de ce qui se produisait déjà dans le stade précédent. Ce processus est double. D'une part la couche compacte se transforme en couche de détritus glandulaire; d'autre part la couche de détritus glandulaire est résorbée et disparaît.

La série des figures 58, 59, 60 est disposée de manière à rendre bien évidente la transformation graduelle de la couche compacte, c'est-à-dire de cette couche où la lumière des glandes est presque complètement oblitérée par l'hypertrophie des cellules glandu-" laires, remarquables par leurs noyaux volumineux et très colorables. Sur la figure 58 (au 30= jour, c'est-à-dire avant ou tout au début du remaniement) la couche compacte (G) est très épaisse, car l'hypertrophie des cellules glandulaires s'est étendue presque

à toute l'épaisseur des glandes, sauf aux grandes cavités glandulaires de la couche spongieuse (comparer avec la fig. 50, pl. IV). Sur la figure 59 (au S'i" jour), cette couche compacte a heaucoup perdu de son épaisseur; elle a un peu gagné en profondeur par le fait que maintenant l'hypertrophie des cellules glandulaires s'est étendue jusqu'à la paroi supérieure des grandes cavités de la couche spongieuse (le fait est bien marqué sur la fig. 59, mais sans lettre de renvoi spéciale; voir les cellules qui partent de chaque côté de l'extrémité supérieure de la lamelle mésentériforme), ne respectant que les parties qui échapperont désormais à cette hypertrophie cellulaire, c'est-à-dire les parois latérales et profondes de ces grandes cavités. Mais le peu que la couche compacte a gagné en profondeur est largement compensé parce qu'elle a perdu du côté opposé; là en etîet, elle s'est transformée en détritus glandulaires, dont les dispositions ont été précédemment si souvent décrites (voir notamment les fig. 51 et 52), que nous n'y insisterons pas, nous contentant de renvoyer le lecteur à la ligure 59, et de faire remarquer qu'actuellement la couche des détritus glandulaires est environ deux fois plus épaisse que sur la ligure 58; elle serait plus épaisse encore si, à mesure qu'elle gagne par sa face profonde, elle ne perdait semblablement par sa face supérieure, où, ainsi qu'il a été déjà vu dans le stade précédent, la formation angio-plasmodiale résorbe graduellement la couche de détritus et se substitue à elle, sans qu'il y ait lieu de parler d'une pénétration de plus en plus profonde des villosités choriales dans la cavité des glandes utérines. Enfin, sur la fig. 60 (au35<=jour) il ne reste plus que quelques fragments épars de la couche compacte : ce sont, dans toute l'étendue transversale de cette figure, seulement trois ou quatre culs- de-sac glandulaires qui présentent encore un épithélium hypertrophié avec gros noyaux très colorés; tout le reste est transformé en détritus glandulaire, tout, môme les éléments de la paroi supérieure des grandes cavités de la couche spongieuse; et cependant la couche des détritus glandulaires, si épaisse qu'elle soit, n'a pas la puissance qu'on aurait pu supposer par avance, en partant de la figure 59 et en la modifiant simplement par transformation de sa couche compacte en couche de détritus. C'est que, encore une fois, la couche de détritus perd par sa face supérieure à mesure qu'elle gagne par sa face profonde. On peut donc dire que dès le 35"= jour les couches utérines sous-

jacenles au placenta fœtal, sont rétluites en nombre par la disparition de la couche compacte.

La couche des détritus glandulaires va disparaître à son tour; la résorption graduelle qu'elle subissait jusqu'à présent, va tout à coup marcher avec une rapidité extrême. Tout en annonçant cette rapidité actuelle du processus, nous ne voudrions pas y insister, parce que c'est une interprétation à laquelle prend peut-être une trop grande part la présence d'une lacune dans la série de nos pièces. Dans notre collection, après les pièces du 38'' jour (fig. 60), où la couche des détritus glandulaires est très épaisse, nous tombons brusquement aux pièces du 37'' jour (fig. 6S, pl. VI) où, sans transition, cette couche a presque entièrement disparu, au moins comme formation continue. On en trouve bien encore des traces relativement volumineuses, mais au niveau de la bordure verte (voir D, D, au-dessous de BV, BV, dans la tig. 65); mais nous ne devons parler que plus tard des transformations au niveau de cette bordure verte, et du reste cette figure 65 (comme malheureusement bien d'autres parties de la pl. VI) est si mal venue à l'héliogravure et au tirage, que ces détails n'y ont pas un caractère suffisamment démonstratif. Admettons donc, au moins pour un instant, que notre série de pièces présente ici une légère lacune, et que nous ne pouvons faire assister le lecteur à la résorption graduelle de la couche du détritus glandulaire, telle que nous l'avons laissée au 35'^ jour (fig. 60); l'état définitif que nous allons constater ne laissera aucun doute sur cette résorption, dont le processus est du reste suffisamment mis en évidence par l'étude des stades antérieurs.

Ce résultat définitif, aux 37® et 38® jours, est représenté par les figures 65 et 66, dans une vue d'ensemble, et, pour certains détails à un plus fort grossissement, dans la figure 61. On voit que la formation maternelle qui est actuellement immédiatement sousjacente au placenta fœtal est la couche spongieuse des grandes dilatations glandulaires. Disons tout de suite, que la couche homogène, ni la couche des glandes permanentes n'a subi aucune modification notable, de sorte que l'étude des parties maternelles à la fin de la période de remaniement de l'angio-plasmode se réduira à une analyse détaillée de ce qu'est devenue la couche spongieuse, puis de ses rapports avec le placenta fœtal.

Les grandes cavités de la couche spongieuse sont devenues

actuellement énormes, et régulièrement disposées côte à côte, sur une seule rangée. Sur une coupe il y a à étudier à ces cavités quatre parois : deux latérales, une supérieure (fœtale) et une profonde.

Parlons tout de suite de la paroi supérieure ou fœtale, dont l'examen fera suite à ce qui a été dit dans les lignes précédentes. Cette paroi est constituée par une formation fœtale, par les arcades ectodermiqnes (AE, AE, fig. 61, 65, 66, 67, 72 et 73). En effet, la couche épithéliale glandulaire qui représentait primitivement cette paroi, a subi graduellement l'hypertrophie épithéliale qui l'a incorporée à la couche compacte (fig. 59), puis la désagrégation qui l'a amenée à faire partie de la couche de détritus glandulaire, et enfin, ayant subi la résorption qui fait disparaître la couche de détritus glandulaire, elle a disparu à son tour, ne laissant comme traces que quelques débris dont il sera question dans un instant. Par suite la face inférieure ou profonde du placenta fœtal est venue prendre sa place, et cette face profonde est représentée, au niveau des grandes cavités glandulaires, par les arcades ectodermiques, dont nous avons précédemment décrit l'augmentation d'étendue en surface, le plissement, les rapports avec le mésoderme fœtal susjacent, et les dispositions qui donnent l'impression de villosités fœtales plongeant dans les glandes ulérines. Quant aux restes et débris de la paroi épithéliale piimilive, transformée en détritus glandulaire, ou, d'une manière générale, quant aux restes des détritus glandulaires, ils sont encore assez longtemps représentés par des grumeaux de substance finement granuleuse, dans lesquels sont épars d'innombrables fragments de noyaux. Ces grumeaux sont représentés en D, D, D, dans la figure 61. On les trouve non seulement attachés à la surface inférieure des arcades ectodermiques, attachés à l'extrémité libre des longues cellules épithélialcs de ces arcades, mais encore d'une part aux points d'union des lamelles mésentériformes avec la base (lame basale) des lobules d'angio-plasmode (nous reviendrons dans un instant sur ce point), et d'autre part dispersés dans les grandes cavités glandulaires de la couche spongieuse. Sans doute, au cours de la résorption de la couche des détritus glandulaires, y a t-il une sorte de dislocation de cette couche lorsqu'elle est devenue d'une certaine minceur; elle se fragmente alors, et tandis que quelques fragments restent attachés aux arcades ectO(lermi(|ues, les autres tombent dans les grandes cavités glandulaires, où ils se mtMent au produit de ces

glandes. Ainsi se trouverait Iiâtée la résorption des détritus glandulaires, et expliquée leur disparition si rapide; c'est-à-dire que la lacune que nous avons cru devoir admettre entre nos pièces de la figure 60 et celles de la figure 65, serait en définitive plus apparente que réelle.

Puisque, en traitant de la paroi supérieure ou fœtale des grandes cavités de la couche spongieuse, nous avons été amené à compléter l'étude de la résorption de la couche des détritus glandulaires, disons encore un mot sur les vaisseaux, capillaires maternels, qui, contenus primitivement dans les cloisons interglandulaires, se trouvent ensuite plongés dans le détritus glandulaire (fig. 60). Il est difficile de se rendre compte de la manière dont se comportent ces vaisseaux à mesure que le détritus glandulaire est résorbé; sans doute, comme la formation plasmodiale se substitue à la couche de détritus, sont-ils graduellement incorporés dans cette formation et deviennent-ils éléments vasculaires de rangio-plasraode?Il faut aussi tenir compte de ce que l'ensemble du placenta augmente d'étendue, de volume pendant ces transformations, et qu'ainsi les vaisseaux du détritus glandulaire sont facilement utilisés, se disposant dans les lames basâtes des lobules de lamelles labyrinthiques, pour former les voies atïérentes et efférentes du sang maternel.

La paroi profonde des grandes cavités de la couche spongieuse est plane, unie, disposée sur un seul et même plan, parallèlement au plan de l'ensemble du placenta; elle est revêtue d'une seule couche d'épithélium à cellules basses, et qui ne paraît pas de nature à présider à une sécrétion bien notable; mais sur cette paroi viennent s'ouvrir, à des intervalles très écartés, les conduits des glandes permanentes (couche des glandes permanentes, sousjacente à la couche homogène), conduits qui traversent obliquement la couche homogène (voir notamment la fig. 65).

Nous arrivons enfin aux parois latérales des grandes cavités de la couche spongieuse. Elles forment ces cloisons que, déjà dans le stade précédent, nous avons désignées sous le nom de lamelles mésentérif ormes. Actuellement leurs dispositions méritent de plus en plus ce nom, car elles se présentent, sur une coupe, comme de véritables mésentères contenant dans leur épaisseur, entre leurs deux feuillets épithéliaux, les vaisseaux qui, du terrain maternel, vont au placenta fœtal. Ces lamelles mésentéri formes se détachent de la couche homogène, où elles s'insèrent par une extrémité un

peu épaissie (voir lig. 65 et 66; et elles montent vers le placenta, en décrivant un trajet plus ou moins flexueux (tig. 58, 59, 60). Selon les conditions dan^ lesquelles a été durci et conservé l'ensemble d'un placenta, ces lamelles se présentent avec des directions diverses, sur une coupe, tantôt inclinées et couchées les unes sur les autres, comme dans la ligure 66, tantôt droites et rigides, comme dans la figure 65. Elles sont minces, avec, sur la coupe, de nombreuses nodosités, qui correspondent à des dilatations produites par les nombreux et gros vaisseaux qu'elles l'enferment; l'épithélium de leur surface est formé d'une seule couche de cellules plus hautes que larges, avec un noyau situé près de l'extrémité libre de la cellule (voir fig. 71, en MF). Enfin, par leur extrémité supérieure, elles donnent attache au placenta fœtal; ici sont des dispositions particulières que nous avons annoncées devoir être traitées dans un paragraphe spécial, sous le litre de connexion du placenta maternel et du placenta fœtal.

3° Connexion {mode d'attache) du "placenta fœtal et du placenta maternel.

Quoique, d'une manière générale, les expressions de placenta fœtal et de placenta maternel ne soient pas très justifiées, nous les emploierons ici, pour la commodité des descriptions, et parce que dans le cas particulier elles sont suffisamment nettes, d'api'ès toutes les études qui précèdent, et par mode d'attache ou connexions de ces deux placentas nous entendons parler du lieu où les vaisseaux maternels passent dans les formations d'origine fœtale.

Pour les rongeurs tels que le lapin, le rat, la souris, les formations fœtales sont appliquées par toute leur surface profonde sui' les formations maternelles, et le passage des vaisseaux maternels se fait, d'une manière diffuse, sur les divers points de cette zone d'adhérence entre les deux placentas. Chez le cochon d'Inde nous avons vu le placenta fœtal porté sur une sorte de court pédicule, qui s'allonge en forme de véritable cordon chez l'agouti {Placenta des RonrjetDs, p. 543). Chez le chien (et nous verrons ultérieurement des dispositions analogues chez le chat), le placenta fœtal est attaché à l'extrémité superficielle des lamelles mésentériformcs maternelles; en effet, la surface profonde ou maternelle du placenta fœtal est représentée par deux formations qui se succèdent, alternent sur une coupe (fig. 65 et 66) : ce sont les arcades cctodermi-

ques et les lames basales. Au niveau des arcades eclodermiques, pas d'adhérences ; ces arcades sont libres , ondulées , et forment comme le revêtement épithélial de grosses villosités plongeant dans les grandes cavités de la couche spongieuse. Au niveau des lames basales sont les seules adhérences entre les deux placentas.

Le placenta fœtal se trouve donc ainsi appliqué non sur une surface continue, mais sur les bords libres d'une série de lamelles (lamelles mésentériformes), dont l'ensemble circonscrit de larges alvéoles (grandes caviiés de la courbe spongieuse;, et ses lieux d'adhérences dessinent des lignes en réseau, lignes très étroites comparativement aux surfaces interposées qui sont libres de toute connexion. Il en résulte que ces attaches, dont nous allons analyser les dispositions histologiques, sont extrêmement fragiles et se rompent au moindre accident. Quand on ouvre, vers la lin de la gestation, un renflement utérin de chienne, immédiatement après avoir sacrifié celle-ci, les contractions de la tunique musculaire de l'utérus amènent, entre l'étendue des parois utérines et celle du placenta fœtal, une discordance qui aboutit immédiatement au détachement de ce dernier. Pour arriver à conserver les connexions, il faut laisser refroidir l'utérus, sans y toucher, sur l'animal ouvert; puis, avec les plus grandes précautions, c'est-à-dire en réduisant au minimum la manipulation, placer l'utérus entier dans un liquide qui coagule et fixe les tissus, par exemple dans l'alcool. C'est seulement après vingt-quatre ou quarante-huit heures de celte immersion qu'on pourra sectionner, avec une lame bien aftilée, les parois du renflement utérin, pour en détacher des fragments dont on achèvera le durcissement dans les liquides appropriés. Ce n'est qu'après bien des tentatives infructueuses qu'on réussit à obtenir des fragments satisfaisants, sans dislocation. Et quand ces fragments ont acquis le durcissement voulu, et qu'il s'agit de les débiter en coupes, les précautions les plus délicates sont indispensables pour éviter le détachement des parties fœtales. En dehors de l'inclusion au collodion ou à la paraffine, il est impossible de réussir ces préparations;

encore, pendant les manipulations que nécessite l'inclusion à la paraftine, surtout sous l'influence de la chaleur (séjour à l'étuve dans la paraftine en fusion), voit-on trop souvent se produire l'accident qu'on a tout fait pour éviter.

Cette fragilité des adhérences entre le placenta maternel et le

placenta fœtal est due non seulement à la faible tHendue des surfaces linéaires en connexion, mais encore à la disposition de ces connexions.

Une lamelle mésentériforme étant constituée par deux revêtements épithéliaux entre lesquels sont interposés des capillaires, avec quelques rares cellules conjonctives, c'est seulement par les capillaires (ou vaisseaux quelconques ayant la structure des simples capillaires) que se fait une véritable continuité entre le placenta fœtal et le placenta maternel; entre l'épithélium maternel (de la lamelle mésentériforme) et le plasmode ectoplacentairc, il n'y a que contiguïté, et encore celle-ci a-l-elle lieu par des débris cellulaires ou par des cellules atropbiées ou en dégénérescence.

La continuité établie par les capillaires est bien évidente, puisque c'est le même vaisseau qui surgit du terrain maternel et est reçu dans les formations fœtales. Cette disposition est celle qui s'est établie dès les premiers stades de l'apparition de l'angio-plasmode, elle résulte de la nature et du mode même de formation de cet angio-plasmode, constitué par du plasmode ectoplacentairc, qui entoure les capillaires maternels. Lorsque existait, sous l'aspect d'une épaisse formation, la couche des détritus glandulaires (fig. 59, 60), les capillaires maternels surgissaient de ces détritus glandulaires et entraient dans le plasmode fœtal. Lorsque la couche des détritus glandulaires a disparu, il en subsiste encore des traces au niveau des lames basales, sur les bords des arcades ectodermiques (la fig. 61, en DD, est spécialement pour représenter cet état), et alors les capillaires , sortant de la lamelle mésentériforme (MF, fig. 61), traversent encore quelques llaques (qu'il nous soit permis d'employer cette expression) de détritus glandulaire, pour, aussitôt après, pénétrer dans le plasmode qui forme la lame basale du complexus de lamelles labyrinthiques. Enfin, que ces flaques de détritus glandulaires soient résorbées à leur tour, et le capillaire, qu'il soit étroit ou au contraire très large comme ceux qui appartiennent aux canaux de distribution du sang maternel , passera directement, sera continu, de la lamelle mésentériforme dans la lame basale des complexus labyrinthiques (voir les fig. 66, 67, 72 et 73).

Dans les détails donnés à propos de la continuité des capillaires, nous trouvons déjà des éléments qui vont nous servir à l'élude de la contiguïté des formations cpitIuHiales. Nous voulons parler de

l'état de choses représenté par la figure 61 (pl. VI), au moment où l'ensemble de la couche des détritus glandulaires a disparu par résorption, et où il n'en reste que quelques débris, quelques flaques au niveau des extrémités correspondantes des lamelles mésentériformes (en D,D, flg. 61; les mêmes dispositions sont reproduites en une vue d'ensemble dans la fig. 65, en AE et D). Lorsque la résorption de ces derniers restes de détritus glandulaire est achevée, la partie correspondante de la lame basale viendra par le fait même au contact de l'extrémité de la lamelle mésentériforme, c'est-à-dire que, tandis que les capillaires se continuent de la lamelle mésentériforme dans la lame basale, l'épithélium qui est sur chaque face de la lamelle mésentériforme viendra au contact du plasmode qui est sur chaque face de la lame basale, la partie de plasmode qui prend part à ce contact étant exactement celle qui se continue avec l'arcade ectodermique correspondante (flg. 66, 67, 72 et 73).

Nous avons donc à examiner, sur une coupe, quelle est la disposition, au niveau de cette contiguïté, d'une part des éléments fœtaux (plasmode) et d'autre part des éléments maternels (épithélium de la lamelle mésentériforme). Nous ferons cette étude à l'aide des figures 69 et 71. Ces figures sont empruntées à la région de la bordure verte ; elles représentent la manière dont les parois des cavités de la bordure verte sont adhérentes aux lamelles mésentériformes. Or nous verrons bientôt que ces cavités de la bordure verte sont homologues à des complexus labyrinthiques, et que leurs attaches aux lamelles mésentériformes se font de même que les attaches de ces complexus. Du reste il n'y aurait qu'à supposer que dans la figure 71 le vaisseau V, au lieu de s'ouvrir dans une cavité, conserve ses parois flanquées de chaque côté par le plasmode, et nous aurions la représentation d'une lame basale de complexus labyrinthique.

Les éléments fœtaux de la région de contact (en 2, fig. 71) sont ce qu'ils étaient dès le début; c'est une formation plasmodiale, bien circonscrite, semée de noyaux régulièrement disposés. Celte partie du plasmode est légèrement épaissie (2, 2, flg. 71) comme si elle allait au-devant des éléments maternels (3). De chaque côté le plasmode s'amincit, se réduit à une seule couche de noyaux, et bientôt (en 1, 1, flg. 71) autour de chacun de ces noyaux le protoplasma s'individualise en une cellule épithéliale, c'est-à-dire que nous sommes alors en présence des arcades ectodermiques (voir les dispositions d'ensemble sur les figures 66, 67, 72 et 73).

Les éléments maternels, c'est-à-dire l'épithélium de la lamelle mésentériforme, c'est-à-dire en fin de compte l'épithélium glandulaire, ainsi qu'il résulte suffisamment de toutes les études qui précèdent, est également dans un état conforme à celui où dès le début nous avons vu tout épitliélium maternel qui se trouve au contact des formations fœtales; il est dégénéré, atrophié. Mais ici la dégénérescence n'aboutit plus à l'émiettement des cellules, à leur transformation en un détritus semi-liquide, avec amas irréguliers de fragments nucléaires. Les cellules frappées d'atrophie ne se dissocient pas; elles sèchent pour ainsi dire sur place. Leurs dispositions sont alors très analogues à ce que nous avons constaté pour l'atrophie et la résorption de l'épithélium de la surface utérine lorsque l'ectoderme vient pour la première fois au contact de celte surface (voir les fig. 15, 16, 17, 20, 24, pl. II). En effet, si sur la figure 71 on suit le repli mésentériforme (MF) vers son extrémité supérieure, en partant des cellules épithéliales bien normalement constituées, plus hautes que larges, avec noyau placé dans le voisinage de l'extrémité libre de la cellule, telles que nous les avons précédemment décrites, on arrive graduellement sur des cellules entre lesquelles ont disparu les lignes de séparation; en môme temps les noyaux sont devenus moins granuleux, d'aspect plus homogène, foncés sur leurs bords ; puis l'épithélium forme une couche relativement mince (à partir de 3, fig. 71) et les noyaux se plissent, se ratatinent et se trouvent épars dans la substance vitreuse, homogène, qui représente l'épithélium dégénéré. C'est cette substance homogène qui est en contact avec le plasmode ectodermique (2, 2, fig. 71) et comme collée à lui.

Nous ne saurions assez insister sur le rapprochement qu'il y a à faire à cet égard entre la figure 71 et les fig. 15, 16, 17, 20, 24, c'est-à-dire entre le mode d'atrophie et de résorption des éléments épithéliaux maternels au commencement et à la fin de la gestation, Ainsi, après les longues et puissantes transformations qui ont abouti à l'élaboration des détritus glandulaires, les formes de dégénérescence épithéliales reprennent le même type qu'elles avaient au début; ainsi le placenta, complètement développé, est attaché, par contiguïté d'éléments, au terrain maternel, de la même manière que l'était la vésicule blaslodermique (l'ectoderme, voir notamment les fig. 20 et 24) tout au début de la gestation. Aussi ces attaches sontelles aussi fragiles dans un cas que dans l'autre.

La figure 69 représente non pas une variété dans la disposition de ce mode d'attache, mais une des variantes de l'aspect que peut présenter une coupe selon les particularités du point où elle passe. Ici encore cette figure est relative à la bordure verte, mais elle est valable aussi bien pour les autres régions du placenta. Nous savons, de par l'étude détaillée des lamelles labyrinthiques, que, au niveau des mailles du réseau capillaire qui occupe l'axe de la lamelle, le plasmode d'une des faces de la lamelle vient rejoindre le plasmode de la face opposée, et remplit ainsi la maille du réseau. Il en est de même pour les lames basales : si la coupe passe entre deux vaisseaux, le plasmode sera continu d'une face à l'autre de la lame basale; c'est ce que représente la figure 69, qui diffère de la tigure 71 par l'absence de vaisseau au niveau de l'attache du placenta sur la lamelle mésentériforme (voir le vaisseau V de la fig. 71). Cette figure 69, étant empruntée à la région de la bordure verte, présente par suite quelques particularités (mésorderme en m 1), qui seront expliquées plus tard. Le seul détail qui nous intéresse ici, c'est la continuité du plasmode (2) d'un côté à l'autre, et par suite son adhérence sur une plus grande étendue avec Tépithélinum maternel dégénéré et en voie de résorption. De plus celte figure nous présente l'occasion de soulever une nouvelle question. Dans la lame mésentériforme, à côté des capillaires, il y a quelques rares cellules de tissu conjonctif (voir l'extrémité inférieure des fig. 69 et 71). Que deviennent ces cellules à niveau de la région d'attache? Nous ne saurions le dire; nous n'en trouvons plus trace, et, sauf le capillaire, toute la masse d'attache appartenant à la lamelle mésentériforme est constituée par une masse vitreuse, peu colorable, à la surface de laquelle sont les noyaux flétris, ratatinés, plissés, et très colorables. Sans doute les cellules conjonctives disparaissent par atrophie et résorption ; tout ce que nous pouvons affirmer c'est qu'on ne trouve aucune trace figurée de leur transformation, ni par suite de la part qu'elles pourraient prendre à la constitution de la masse d'attache.

Dans les descriptions qui précèdent, nous avons chaque fois parlé d'atrophie et de résorption de l'épithélium des lamelles mésentériformes. On pourrait nous dire que l'atrophie, la dégénérescence sont évidentes, traduites par les figures 69 et 71; mais que la résorption est supposée, et que peut-être n'a-t-elle pas lieu; c'està-dire que, lorsque les derniers restes de détritus glandulaire ont

disparu, lorsque la lame basale est ari'ivée au contact de l'épithélium des lamelles mésentériformes et lorsque s'est établie la contiguïté de ces parties par les masses d'attache précédemment décrites, les choses restent en l'état, les masses d'attache n'étant pas soumises à une résorption graduelle. Il n'en est rien; celte résorption est évidente : elle est traduite non par une figure, mais par la comparaison de figures prises à des stades de plus en plus avancés. Ainsi sur les figures 66 (38' jour) et 67 (40'' ou 45'' jour) les lamelles mésentériformes sont plus longues que sur les figures 71 et 73 (placenta à terme), et cependant toutes ces figures sont au même grossissement de 11 fois. Donc les lamelles mésentériformes diminuent de hauteur dans les dernières semaines de la gestation ; elles ne peuvent le faire que par leurs extrémités supérieures, qui sont graduellement, qu'on nous passe l'expression, mangées par le placenta fœtal. Ainsi les rapprochements que nous avons faits entre l'épithélium de la surface utérine au début de la gestation, et l'épithélium des lames mésentériformes du placenta à terme, ces rapprochements se poursuivent dans tous les détails : les formes de dégénérescence sont les mêmes, et les produits dégénérés sont soumis semblablement à la résorption, de la part des mêmes formations fœtales, ectoderme ou plasmode qui en dérive. 11 n'y a de différence qu'en ce que dans un cas le processus est de courte durée, qu'il se prolonge longuement dans l'autre. En effet, la mince couche d'épithélium et de noyaux de la muqueuse dégénérés du début de la gestation (fig. IS, 16, 17, 20, 24), une fois résorbée, n'est pas remplacée et disparait sans plus laisser de traces (flg. 23); au contraire, à mesure que les masses d'attache (3, 3, fig. 69 et 71) formées d'épithélium dégénéré sont résorbées, elles sont remplacées par d'autres masses résultant de la dégénérescence qui atteint successivement les cellules épithéliales placées plus bas à la surface des lamelles mésentériformes. C'est ce que font bien comprendre les figures 69 et 71, et ce que nous avons dit, il y un instant, sur le raccourcissement graduel des lamelles mésentériformes.

Ainsi, d'un instant à celui qui lui succède immédiatement, les parties maternelles qui sont en contact immédiat avec le placenta fœtal ne sont plus les mêmes. Celles qui, à un moment donné, établissent ce contact, celte attache, ont disparu au moment suivant, résorbées par le placenta fœlal, et sont remplacées par de nouveaux

prodiiils de dégénérescence, destinés à dispai-aitre et à être remplacés à leur tour.

Cet énoncé, donné à propos des attaches du placenta sur les lamelles mésentériformes, est valable pour toute l'histoire de l'évolution du placenta fœtal, depuis sa première apparition, jusqu'à la fin de la gestation, aussi bien pour les rongeurs que pour les carnassiers. L'attache, l'adhérence des formations fœtales aux tissus de la mère est plutôt fonctionnelle qu'anatomique; nous voulons dire que le placenta fœ.tal ne se soude pas aux formations maternelles comme une greffe végétale, qui établit des rapports anatomiques définis et persistants, mais comme un parasite qui adhère aux tissus dont il fait sa proie, amenant sans cesse devant lui une dégénérescence des parties qu'il assimile ensuite, et se trouvant ainsi attaché toujours à des zones de plus en plus profondes de ces tissus, par le fait qu'il a produit la résorption des couches avec lesquelles il était précédemment en contact. Il en résulte que l'histologie du placenta doit présenler des faits sans analogues avec ceux de l'histologie d'un organisme quelconque, des faits invraisemblables de par les données de l'histologie classique. Les caractères de ces faits résultent de deux conditions principales. D'une part de ce que nous sommes en présence de deux organismes distincts, la mère et le fœtus, qui ne contractent que des connexions provisoires; aussi tout est-il provisoire dans les rapports des éléments de l'un à l'autre organisme, témoin la disposition entre le placenta fœtal et les lamelles mésentériformes maternelles. D'autre part de ce que nous sommes en présence de tissus qui suivent une évolution continue, de sorte que le placenta ne sera pas demain ce qu'il était le jour précédent. De là cette nécessité, que nos recherches nous montrent de plus en plus rigoureuse, de n'entreprendre l'étude d'un placenta qu'à la condition de pouvoir réunir les matériaux en série complète, depuis le commencement jusqu'à la fin de la gestation.

Pour résumer les processus qui se passent pendant le remaniement de l'angio-plasmode, nous dirons : Toutes les couches des formations utérines, situées au-dessus de la couche spongieuse, sont gradueUement résorbées; les culs-de-sac glandulaires de la couche spongieuse se transforment en d'immenses cavités, séparées par des cloisons dites lamelles mésentériformes, et comme les parois supérieures de ces cavités sont également résorbées, les formations

fœtales arrivent à reposer sur les extrémités libres des lamelles mésentériformes et à n'avoir qu'en ces lieux seulement attache sur les tissus maternels. Ce sont les parties profondes des lobules d'angio-plasmode qui s'attachent en ces points, les arcades ectodermiques venant correspondre aux grandes cavités de la couche spongieuse et en former le couvercle. Pendant ce temps l'angioplasmode a été remanié par la pénétration du mésoderme et des vaisseaux allantoïdiens, de telle sorte qu'il a été graduellement décomposé en lamelles labyrinthiques, lesquelles sont formées d'un réseau de capillaires maternels, sur les deux faces duquel est étalée une couche de plasmode. Les capillaires fœtaux rampent dans les interstices qui sont entre les lamelles labyrinthiques.

Historique et critique des lamelles labyrinthiques (placenta à terme).

Introduction. — Avant de passer en revue la manière dont les divers auteurs ont expliqué la disposition et la formation des lamelles labyrinthiques (pour ne parler ici que de ceux qui ont reconnu l'existence de ces lamelles), nous devons donner quelques indications générales sur les différences essentielles qu'il y a entre les faits que nous venons d'établir dans les pages qui précèdent et les conceptions des divers auteurs à cet égard.

Pour laisser de côté les menus détails, ces indications générales doivent porter essentiellement sur l'expression de villosités fœtales appliquée au placenta de la chienne.

Nous allons voir que tous les auteurs qui ont étudié ce placenta arrivent, avec une imposante unanimité, à cette conclusion que le placenta de la chienne est formé de villosités fœtales ou clioriales, qui s'enfoncent dans le tissu utérin, puis s'y ramifient, en donnant naissance par leurs faces latérales à d'innombrables prolongements ; ceux-ci pénètrent dans les tissus maternels interposés aux villosités primitives, et aboutissent ainsi à amener les vaisseaux fœtaux dans le voisinage presque immédiat des vaisseaux maternels, avec interposition, entre les deux ordres de vaisseaux, de diverses couches d'éléments maternels et fœtaux, couches sur le nombre et la nature desquelles les opinions les plus diverses sont émises, les plus consciencieux se bornant à dire qu'il leur est impossible de discerner ce qui est élément fœtal et élément maternel.

Or dans nos descriptions nous avons aussi dû employer l'exprès-

sion de villosités, parce qu'elle répond réellement à certaines dispositions primitives; mais nous l'avons toujours employée avec un correctif, parlant tantôt de villosités ectodermiques creuses, tantôt de villosités mésodermiques. Jamais nous n'avons employé le mot de villosités dans le sens que lui donnent les auteurs dont nous allons passer en revue les travaux. Il nous faut donc bien préciser ici ces différences, car elles résument les points les plus essentiels de l'évolution du placenta. Nous nous servirons à cet effet des schémas Aj et de la fig. XV.

Fig. XV. — Schémas comparatifs du plaoenta de la cliienne, d'une part d'après les idées classiques (Ai, A2), et d'autre part d'après les faits relatifs à l'existence de l'angio-plasmode (Mj, Mo). — CH, tissu conjonclif du cliorion ; — VF, vaisseaux fœtaux ; — VM, vaisseaux maternels; — V, les prétendues villosités; — CC, couche utérine des glandes oblitérées; — AE, arcades ectodermiques; — AP, angio-plasmode ; — SP, SI', gi'andes cavités glandulaires de la couche spongieuse ; — EC, ectoderme.

Le schéma Aj montre ce que les auteurs entendent par villosité fœtale du placenta de la chienne. Le chorion (CH), appliqué sur la surface utérine, dont l'épithélium est plus ou moins conservé (représenté dans cette série de schémas par une ligne à traits interrompus),

émet des prolongements qui pénètrent dans les orifices des glandes; ces prolongements sont formés d'un revêtement ectodermique (ligne noire pleine) et d'un corps de tissu mésodermique (figuré par des liachures verticales) où se ramifient bientôt les vaisseaux allantoïdiens. Que les uns admettent la pénétration seulement dans les glandes longues, que les autres veuillent la voir aussi bien dans ces glandes que dans les courts cryptes de Sharpey.-Bischolï', peu importe. L'essentiel c'est que la villosité (V) ainsi conçue est construite selon le type classique de ce qui est connu en anatomie sous le nom de villosité, c'est-à-dire une saillie mésodermique avec un revêtement épithélial; l'extrémité de la villosité fait librement saillie dans une cavité glandulaire; le tissu interposé entre deux villosités est du tissu maternel (figuré par des hachures horizontales), sur la constitution duquel les opinions les plus diverses sont émises.

Le schéma montre comment nos recherches nous ont fait voir ces mêmes parties. L'épithélium utérin a disparu; à sa place l'ectoderme s'est appliqué à la surface utérine, et s'y est développé en une épaisse couche plasmodiale (AP) qui reçoit et enveloppe les capillaires émanés des couches maternelles sous-jacentes, capillaires qui ont conservé leur paroi propre, de sorte que ce plasmode mérite le nom d'angio-plasmode (figuré en noir plein, comme toutes les formations ectodermiques dans la série de ces schémas); mais cette épaisse couche d'angio-plasmpde est creusée de place en place par des cavités en doigt de gant; c'est là ce que nous avons appelé villosités ectodermiques creuses; ces cavités sont bientôt remplies par du mésoderme et des vaisseaux allantoïdiens (VF) ; c'est là ce que nous avons appelé villosités mésodermiqaes. Maintenant il est facile de voir en quoi, malgré ces expressions nécessaires, mais corrigées de villosités, la disposition des parties ne correspond en rien à des villosités classiques, telles que celles de la figure Aj. En effet il ne s'agit pas d'une saillie mésodermique avec un revêtement épithélial; il s'agit d'une puissante formation plasmodiale ectodermique, dans laquelle pénètrent des prolongements mésodermiques. Il n'y a pas à parler de tissus maternels interposés entre deux villosités voisines, car tout ce qui est entre deux Villosités creuses est d'origine fœtale, c'est le plasmode ectoplacentaire, renfermant seulement comme éléments maternels les parois des capillaires utérins (d'où le nom d'angio-plasmodej. Enfin il ne

s'agit pas de villosités dont l'extrémité libre ferait saillie dans une glande; d'une part, il n'y a pas d'extrémités libres, la limite inférieure des formations ectodermiques étant sur une même ligne, qui passe sans interruption de la base des masses d'angio-plasmode aux arcades ectodermiques formant le fond de cavités en doigt de gant creusées dans cet angio-plasmode ; d'autre part les cavités des glandes ne sont pas libres et béantes à ce niveau; elles ont été oblitérées pour l'Iiypertrophie de l'épithélium glandulaire qui s'est bientôt transformé en détritus glandulaire. (Il va sans dire que sur les schémas nous n'avons pas cherché à figurer ces derniers détails, nous contentant de représenter par des hachures horizontales tout ce qui est tissu maternel, qu'il s'agisse de tissu conjonctif, d'épithéhum glandulaire hypertrophié, ou de détritus glandulaire.)

En tenant compte de ces différences essentielles entre les schémas Al et Mj il sera facile de comprendre que l'accroissement des formations fœtales se fait non par une pénétration de plus en plus profonde de villosités dans des cavités glandulaires, mais par une augmentation d'épaisseur de l'ensemble de l'angio-plasmode, qui prend successivement la place des tissus maternels sous-jacents, lesquels sont résorbés. Naturellement les villosités creuses de l'angio-plasmode augmentent de longueur à mesure que celui-ci croît en épaisseur.

Arrivons donc au moment où l'angio-plasmode a acquis son épaisseur définitive; nous sommes alors en présence du placenta achevé (schémas A^ et Mj). Il est caractérisé par la formation des lamelles labyrinthiques. Voyons comment tous les auteurs ont conçu cette formation, et comment nos recherches nous amènent à l'interpréter.

Pour tous les auteurs, nous le verrons dans l'exposé historique qui va suivre, les prétendues villosités fœtales donnent naissance k des ramifications latérales qui pénètrent dans les tissus maternels interposés aux villosités, et arrivent à subdiviser ces tissus en lamelles contenant les capillaires maternels. Le schéma A^, simplifié à un degré extrême, mais cependant exact, montre cet engrènement réciproque des lamelles fœtales et des lamelles maternelles, et, chose essentielle, indique quelles sont alors les parties interposées entre un capillaire fœtal et le capillaire maternel voisin, les traits noirs, pleins ou interrompus, les parties à hachures verticales ou horizontales ayant les mêmes significations conventionnelles que

clans le schéma précédent, il est facile de voir que, pour aller de la cavité d'un capillaire fœtal à celle d'un capillaire maternel, il faut traverser successivement une couche d'éléments mésodermi(|ues fœtaux, une couche épithéliale ectodermique, une couche épilhéliale maternelle, une couche de tissu conjonctif utérin, et enfin la paroi du capillaire fœtal; il est vrai que la plupart des auteurs reconnaissent, avec raison, que les éléments mésodermiques fœtaux deviennent très rares et finalement insignifiants autour des capillaires fœtaux, et qu'il en est de même des éléments du tissu conjonctif utérin autour des capillaires maternels ; cependant quelquesuns parlent de cellules déciduales; tous, en tout cas, admettent la présence, entre les deux capillaires, d'une douhle couche épithéliale, l'ectoderme fœtal et l'épithélium utérin; la plupart admettent cette double couche, tout en déclarant qu'il est impossible de faire, sur les prépai'ations, la part de ce qui revient à l'une et de ce qui appartient à l'autre, mais quelques-uns prétendent faire cette distinction et en donnent des ligures.

Le schéma M2 nous montre comment les choses sont disposées en réalité. L'angio-plasmode interposé aux villosités creuses a été remanié, c'est-à dire subdivisé en lamelles par la pénétration des éléments de la villosité mésodermique. Il en résulte une disposition très analogue à celle du schéma Aj, mais qui en diffère par les deux points essentiels suivants : i° il n'y a aucune trace d'épithélium utérin; 2" les capillaires maternels sont en contact immédiat avec les éléments ectodermiques, c'est-à-dire avec la couche plasmodiale ectodermique; cette dernière disposition résulte de la constitution primitive do l'angio-plasmode. — Ces deux points essentiels peuvent encore être formulés par la proposition suivante, en tenant compte de ce que les éléments mésodermiques fœtaux deviennent très rares autour des capillaires correspondants : il n'y a d'interposé entre les capillaires fcetaux et maternels qu'une seule couche, qu'une seule formation, à savoir la couche plasmodiale ectodermique. C'est-à-dire que, dans le placenta fœtal, là où les vaisseaux maternels et fœtaux viennent s"inlri(juer, il n'y a, sauf la paroi des capillaires maternels, rien que des formations d'origine fœtale. Avec cette dernière conclusion on voit combien le placenta des carnassiers s'éloigne peu, comme structure, de celui des rongeurs; chez ceux-ci le placenta proprement dit ne contient absolument aucun élément de tissu d'origine maternelle, le sang maternel

circulant, sans parois propres, dans les tubes plasmocliaux ectoplacentaires ; chez les carnassiers, le placenta contient des parois vasculaires maternelles, parce que sa formation première est due à un angio-plasmode et non à un plasmode pur.

Celte particularité du placenta des carnassiers nous sera singulièrement précieuse pour montrer les parentés structurales entre les divers types de placenta, car nous sommes actuellement assez avancés dans nos recherches (sinon dans leur publication) pour voir nettement les transitions entre les placentas qui sont réellement formés de villosités maternelles et fœtales distinctes et plus ou moins enchevêtrées, et les placentas à formations plasmodiales. Mais ce sont là des conclusions générales qu'il n'est pas encore temps de formuler avant d'avoir produit toutes les études et qui doivent leur servir de base.

Pour en revenir encore à l'expression de villosités choriales et à la valeur qu'il faut lui attribuer, nous aurons recours à une troisième et dernière série de schémas. Supposons que, tandis que le placenta fœtal croît en épaisseur, et atteint à cet égard ses dimensions définitives (tig. XVI), les villosités choriales des auteurs ne donnent pas de ramifications latérales, et supposons d'autre part que notre angio-plasmode ne soit pas remanié; ce sont là deux suppositions de même ordre, car remaniement de l'angio-plasmode et ramifications latérales des villosités ne sont qu'un seul et même phénomène, vu de façons différentes dans l'analyse de ses détails. Ces deux suppositions sont représentées, la première par le schéma A3, la seconde par le schéma (fig. XVI). Sur le premier, on voit que la conception de la villosité choriale, dans le sens de ce qu'on entend classiquement sous le nom de villosité, serait réalisée de la manière la plus complète : une longue saillie, formée d'un corps mésodernique et revêtue d'un épithélium, se serait enfoncée dans les glandes utérines jusque vers leurs parties profondes, de façon à venir faire saillie dans les grandes cavités de la couche spongieuse S P; entre ces villosités serait du tissu utérin (hacliures horizontales) avec ses vaisseaux. Or, dans le cas des deux suppositions homologues que nous avons faites, ce n'est pas ainsi que seraient disposées les cboses (schéma A 3), mais bien selon le mode indiqué par le schéma M3. L'angio-plasmode, ayant augmenté d'épaisseur aux dépens des formations utérines sousjacentes résorbées , serait arrivé jusqu'au niveau de la couche

spongieuse S P, toute sa limite inférieure serait sur une même ligne, aussi bien pour les lobules d'angio-plasmode que pour les arcades ectodermiques (A E) qui les réunissent. A ce moment ces arcades. ectodermiques se plissent plus ou moins et arrivent ainsi à faire saillie dans les grandes cavités de la couche spongieuse; elles affectent les rapports que les auteurs attribuent aux extrémités profondes des prétendues villosités choriales, et cependant ce ne sont pas des extrémités de vraies villosités; ce sont des lames épithéliales, des arcades ectodermiques, passant en pont de la base d'un lobule d'angio-plasmode à la base d'un lobule voisin.

Fig. XVI. — Schéma de villosités non ramifiées (A3) ou d'un angio-plasmoile non remanié (M3). Lettres comme dans la fig. XV.

La conception des prétendues villosités choriales du placenta de la chienne, et de leurs ramifications dans le terrain maternel, a eu pour origine ce fait que les auteurs qui se sont occupés du placenla des carnassiers avaient d'abord étudié celui des pachydermes et des ruminants Là le placenta est bien réellement formé de villosités fœtales et de villosités maternelles pénétrant réciproquement dans les intervalles les unes des autres. Après avoir constaté cette disposition villeuse, il a été impossible aux auteurs de ne pas concevoir un type semblable pour les antres formes de placenta. Mais ici on pourra me faire une objection semblable, penser que mon esprit a été de même, mais en un sens inverse, forcé dans ses interprétations par l'image persistante et suggestionnante des dis-

1. On s'en convaincra en lisant les travaux de Turner, et particulièrement, afin d'avoir, en un rapide coup d'œil, une vue d'ensemble de ses idées, en lisant l'excellente analyse que Farabeuf en a donnée en 187f) (Strurlnre du placenta chez les animauT, lievne des Sciencex miUlicales. I, VII[, p. i.'i.ï).

positions constatées dans mes premières recherches. En etïet, j'ai étudié d'abord le placenta des rongeurs, j'y ai vu les formations plasmodiales, et passant alors aux carnassiers, j'aurais été amené à y retrouver des formations homologues, de même que les auteurs, suggestionnés par les placentas villeux des ruminants et pachydermes, n'ont pu se défendre de voir les mêmes villosités chez les carnassiers. Je répondrai que tel n'est réellement pas le cas; en même temps que le placenta des rongeurs, j'étudiais celui des pachydermes et ruminants ; depuis longtemps mon opinion est faite à cet égard; elle est entièrement, sauf quelques détails histologiques, d'accord avec les descriptions classiques. Entre temps je réunissais les pièces, et effectuais les séries de coupes pour le placenta des carnassiers; j'étais donc, en abordant l'étude de ces dernières préparations, réellement indifférent, en état d'équilibre entre l'impression produite par les placentas villeux et les placentas à formation plasmodiale. Pour l'interprétation du placenta de la chienne c'est donc uniquement une analyse minutieuse des dispositions histologiques, en dehors de toute suggestion produite par mes autres études, qui m'a guidé dans mes interprétations, et du reste toutes les descriptions détaillées du présent mémoire montrent bien qu'il ne s'agit pas ici d'interprétations, mais de faits exposés essentiellement d'après l'encliainement de leurs évolutions successives.

Ces considérations générales, avec les schémas comparatifs qui les accompagnent, permettront au lecteur de voir dans l'historique suivant non pas une simple énumération d'opinions contradictoires, mais une série de conceptions qui sont comme autant de variations sur un thème commun, celui de la villosité placentaire des pachydermes et des ruminants. Nous diviserons cet historique en trois périodes.

Première période. — Bojams, de Baer^ Sharpey, Bischoff. — Les premiers anatomistes qui se sont occupés du placenta de la chienne ont surtout basé leurs conclusions sur l'examen d'utérus dans les premiers temps de la gestation; ils ont détaché le chorion de ses adhérences à la muqueuse ; ils ont vu ainsi les villosités mésodermiques, sur lesquelles ils n'ont pas fait de recherches histologiques proprement dites, et, de cet état initial, ils ont conclu à une pénétration de plus en plus profonde, et à une subdivision ultérieure de

villosités fœtales dans le terrain maternel. Il faut citer à cet égard Bojanus, de Baer, Sharpey et Bisclioff.

a. Bojanus, dont nous avons déjà reproduit une figure (ci-dessus, lig. VIII, dans le texte) relative à l'ensemble des membranes de l'œuf, a donné une très exacte description de ce qu'on peut observer en disséquant de dehors en dedans un renflement de gestation, à la quatrième semaine. En incisant le renflement, dit-il *, on détache les enveloppes de l'embryon sous la forme d'une masse sphérique se prolongeant par deux extrémités cylindriques; la partie moyenne, située entre ces deux prolongements, est seule très adhérente à la paroi utérine correspondante, dont elle ne peut être détachée sans déchirures. Quand on a effectué cette séparation, cette partie moyenne des enveloppes fœtales présente une surface creusée de larges cellules, rappelant l'aspect des alvéoles d'un gâteau de miel ^ Ces cellules sont larges, hexagonales ou arrondies, par places très Irrégulières; elles sont limitées par des parois ou cloisons membraneuses non rigides, mais flasques et dilacérées par places, vu leurs adhérences primitives à la paroi utérine ' , Cette couche alvéolaire, qu'il compare à la caduque humaine, Bojanus la nomme caduque celliileuse ; elle ne se prolonge pas, dit-il, sur les deux bouts de l'œuf, mais, disposée en ceinture, elle est comme perforée à ses deux pôles et laisse passer, sous forme de deux appendices cylindriques, les autres membranes de l'embryon. En examinant avec soin ses cellules ou alvéoles, on voit dans leur fond des orifices conduisant dans d'autres cellules placées plus profondément, l'ensemble de la caduque formant ainsi une série de couches d'alvéoles destinées sans doute à recevoir les humeurs par lesquelles se font les échanges entre la mère et l'embryon.

En incisant cette couche celluleuse de la caduque, continue Bojanus, on met à nu, au-dessous d'elle, une seconde couche blanchâtre et d'aspect réticulé; comme la précédente, cette couche n'existe que sur la portion sphérique, moyenne de l'œuf, c'est-àdire que, interposée entre la caduque celluleuse et le chorion, elle

s'étend jusqu'au niveau de la bordure verte du chorion, ne lais-

1. L. Bojanus, Observatio Anatonicn de Fclu canino dimim cjusque velamcnlis (Not. Ad. Acad. Leopold., X, 1; Bonnae, 1820).

2. Ceci est une très exacle description de l'aspect macroscopique de la cmuiic spongieuse (dilatations glandulaires).

3 Ces cloisons sont nos lamelles mésentérif ormes.

sant libres que les deux appendices cylindriques sus-indiqués. Celte couche est molle, difficile à isoler en membrane continue, et mérite, par son aspect, le nom de caduque spongieuse ' ; elle est en effet creusée d'innombrables orifices qui reçoivent les villosités du chorion sous-jacent, elles connexions ainsi établies sont si multiples, qu'il est impossible d'isoler cette couche sous forme d'une membrane continue.

Enfin en enlevant cette caduque spongieuse, on arrive sur le chorion remarquable par ses nombreux vaisseaux, et formant une enveloppe complète, c'est-à-dire non perforée k ses deux extrémités, comme les enveloppes précédentes. La région moyenne, sphérique, de ce chorion est recouverte d'innombrables villosités, et limitée, en allant vers les extrémités cyhndriques de l'œuf, par une bordure verte. Comme chez le fœtus à terme on voit cette zone verte marquer les bords du placenta, il est évident qu'ici aussi sa présence nous indique la signiticalion de la partie villeuse en question, laquelle n'est donc autre chose que la région placentaire des enveloppes fœtales.

Au delà de cette bordure verte le chorion se prolonge (extrémités cylindriques de l'œuf) en une membrane transparente, extrêmement délicate, revêtant la vésicule ombihcale sous-jacente.

h. Baer % à propos d'un utérus de chienne, à la fin de la troisième semaine de la gestation, insiste sur les villosités qui hérissent le chorion, excepté aux deux extrémités de l'œuf; des villosités maternelles se sont développées, dit-il, entre ces villosités fœtales, et ces deux ordres de productions arrivent à se souder et à s'unir fortement. Sur un œuf plus âgé {op. cit., p. 22), il trouve les parties fœtales et maternelles unies d'une façon si intime, qu'on ne les peut séparer que par la macération, après laquelle on observe, sur les deux surfaces disjointes, des rugosités dues au déchirement du tissu conjonctif et à l'arrachement des vaisseaux. Du reste à cette époque on ne s'occupait guère que de rechercher, par des injections, les rapports de contiguïté entre les vaisseaux maternels et fœtaux. Tel est le cas d'Eschricht ^, qui du reste ne parle que du placenta du chat.

1. C'est l'ensemble de nos couches compactes et de détritus glandulaires.

2. K.-E. von Baer, llnlersûch. iib. d. Gefâsswerbindmg zwischen Mutter und Frucht, Leipzig, 1828, p. 20.

3. Fr. Eschricht, De organis quœ respirât, et nutril. fœtus mammalium inserviml, — Hauniae, 1837.

Nous avons précédemment, à propos de l'iiistorique des glandes, et à propos des villosités creuses de l'ectoderme, lors de leur première apparition, donné un extrait des recherches de Sharpey à ce sujet. Décrivant les parties sur des utérus plus avancés, cet auteur s'exprime ainsi ' : « Avec les progrès de la gestation les cavités glandulaires et leurs embouchures se dilatent et reçoivent des prolongements membraneux de la surface de l'œuf; ces prolongements sont des excroissances du chorion et renferment des ramilications des vaisseaux ombilicaux; ils sont creux au début, et leurs cavités communiquent un certain temps avec la cavité générale du sac chorial; mais ils sont ensuite comblés et présentent alors la constitution type d'une villosité. Plus tard ces villosités se compliquent par la formation de ramifications latérales, qui se subdivisent à leur tour, mais leur extrémité terminale, qui ferme l'ouverture de la glande correspondante, reste unie et large, recouverte d'un épithélium ^ Les vaisseaux maternels s'insinuent entre ces ramifications de villosités foetales et les entourent, sauf au niveau de l'extrémité terminale qui plonge dans la cavité de la glande ^ »

d. Bischofî, tout en reconnaissant combien il est difticile de démêler les parties fœtales et maternelles, conclut à peu près comme Sharpey. << Au début, dit-il (p. 114) les villosités choriales pénètrent dans les glandes, d'où il est facile de les extraire par arrachement. Plus tard il est difficile de constater exactement ces dispositions, mais on ne saurait doutei* que les choses continuent à se comporter comme elles l'ont fait au début. Les glandes utérines croissent de plus en plus et avec elles les villosités qui y sont contenues comme dans un fourreau. Les unes comme les autres émettent de nombreux prolongements latéraux et contra:ctent ainsi des connexions qu'on ne peut séparer sans déchirer les parties. Dans les villosités se répandent les vaisseaux fœtaux, et entre les glandes utérines se ramifient les vaisseaux maternels. Nulle part ces deux ordres de vaisseaux ne sont en connexion directe. Cet

1. Sharpey, On the Membrana ilecidm and utérine Glands (Trad. aiigl. de la Physiologie de Millier). — Voir aussi ; London and Edinb. monthli/ Jour., Febr., 1842; — Microscopic. Joiirn., vol. II, n° 21, p. 279.

2. On reconnait ici la description des arcades eclodermiques (AE, dans la série des planches et dans les figures schématiques XV et XVI).

3. On voit que cette description correspond bien à notre schéma A2 (fig. XV), donné comme type des descriptions classiques.

4. L.-W. BischofT, Entwicklungsçieschichte des Hunde-eies. Braunschweig, 184;j.

ensemble forme le placenta zonaire, auquel on peut ainsi distinguer une portion maternelle formée par les glandes utérines hypertrophiées et les vaisseaux utérins, et une portion fœtale formée par les villosités du chorion avec les ramifications des vaisseaux ombilicaux. Les villosités choriales n'entrent pas ici dans des sinus veineux utérins, mais bien dans des glandes devenues très volumineuses. Finalement ces parties sont si intimement soudées, qu'on ne les peut séparer; c'est la portion maternelle du placenta qui se détache avec la partie supérieure des glandes hypertrophiées »

Fig. XVII. — Ercolani, 1869, pl. I, fig. 3. — Légende d'Ercolani : u Section schématique verticale de l'utérus, du placenta et du chorion d'une chienne. — A, chorion adhérent à la surface fœtale du placenta; — B, vaisseaux artériels et veineux en rapport avec ceux du cordon ombilical, et desquels naissent les villosités constituant la portion fœtale du placenta; — C, C, les susdites villosités; — D, D, follicules glandulaires à marche fort sinueuse et communiquant entre eux, ou portion maternelle du placenta, dérivant des plis et des sillons préexistant dans la membrane muqueuse de l'utérus non gravide. Les culs-de-sac de ces follicules sont indiqués en bas par la lettre G, en haut la même lettre indique leur orifice qui est adhérent au chorion. — E, E, parois de l'utérus; — F, tissu conjonctif qui s'élève entre les grands plis de la muqueuse transformés en follicules glandulaires sinueux, parcouru s par les vaisseaux maternels ou utéro-placenlaires. — H, H, grands plis festonnés de la muqueuse utérine qui s'élèvent sur les bords externes du placenta. Les franges des festons internes de ces plis sont transformées en follicules glandulaires. »

1. Notons que Bischoff dit plus loin {Ibid., p. 116) : « Je ne pense pas que de celte constitution du placenta du chien on puisse tirer une conclusion générale sur la constitution du placenta des autres animaux et de l'Iiomme. Ainsi les choses ne sont pas disposées de même chez le chat, comme l'a montré Eschricht. Et d'autre part il ne m'a pas été possible de voir des glandes utérines chez le lapin. »

Seconde période. - - Ercolani (1869), 'Turner, Ercolam (1877), Tafani, Heinz, Lombardini. — Après Bojanus, de Baer, Sliarpey et Bischoff, les auteurs que nous allons passer en revue ont étudié histologiquement le placenta, ont reconnu ce que nous appelons lamelles labijrinthiqiies et ont cherché à se rendre compte de l'origine et de la signification des éléments anatomiques de ces lamelles.

a. Ercolani croit retrouver dans le placenta de la chienne la même disposition que dans les cotylédons de la vache. « Chez la chienne et la chatte, dit-il (o/). cit.,']). 5) la forme typique du follicule (pl. I, fig. 3 — fig. XVII ci-contre) ne se perd pas; mais au lieu de se répéter dans sa forme simple, telle qu'on l'a vue chez la vache, il s'allonge extraordinairement comme en glandes tubulées, qui s'adossent étroitement, par leurs parois, aux villosités du placenta fœtal. L'ouverture des follicules à la surface du placenta se trouve à l'endroit où pénètrent les villosités du chorion(G); leur fond, en cul-de-sac, est visible dans l'intérieur du placenta vers sa surface utérine (GG). Néanmoins il est impossible de suivre ou d'isoler entièrement un follicule depuis son orifice jusqu'à sa terminaison, à cause de la structure compliquée et sinueuse des anses entériformes, de leur rapprochement très intime, et de leurs nombreuses communications dans l'épaisseur du placenta. » — Ceci est une première indication, donnée dans les pages d'introduction de son mémoire. Plus loin (Ibid., p. 104 à 107), Ercolani entre dans plus de détails, avec des figures moins schématiques (fig. 1 et 2 de sa planche VIII, reproduite dans les figures XVIII et XIX, ci-contre). Pour lui, chez la chienne, les villosités choriales pénètrent dans les excavations ou festons de la muqueuse qui ne sont que des follicules très développés. Dans la partie profonde du placenta on trouve des culs-de-sac glandulaires jusque dans lesquels n'ont pas pénétré les villosités choriales; dans la partie supérieure, on voit un réseau uniforme de tubes, à parcours très sinueux, communiquant entre eux au moyen de petites commissures (pl. VIII, fig. 1, lig. XVIII, ci-contre). Arrivés à la surface du cliorion (pl. VIII, fig. 1, en c,c) ces tubes s'ouvrent en extrémités de diamètre variable, selon qu'un nombre plus ou moins grand de tubes confinent dans l'ouverture. Les villosités du chorion pénètrent dans les orifices

1. G.-B. Ercolani, Mémoire sur les glandes ulriculaires. de l'uUnis et sur l'orgnnc glandulaire de néofortnation . Trad. frano., Alger, 1869.

des tubes sinueux susdits, mais elles n'arrivent pas dans les cavités glandulaires inférieures. Ainsi l'organe glandulaire de nouvelle formation ne prend pas ici le type de follicule glandulaire simple, parce que une partie des follicules a une disposition singulièrement llexueuse et qu'ils communiquent entre eux ; mais on retrouve toujours la forme d'un canal ou tube, dans lequel se trouve d'un côté l'orifice, de l'autre l'extrémité en cul-de-sac, où est renfermée une anse vasculaire du chorion chargée d'absorber l'humeur provenant de la production épithéliale interne du follicule.

Enfm, dans un appendice à ce même travail de 1869, Ercolani ajoute encore quelques détails {Ibid., p. 179); ils sont relatifs aussi bien à la chatte qu'à la chienne : « A l'endroit où s'est arrêté l'œuf,

Fig. XVIII. — Ercolani, 1869 pl. VIII, Qg. 1. — Légende d'Ercolani : Section verticale du placenta d'une chienne à terme ; région de la surface fœtale du placenta : — A, A, chorion dont les cellules du tissu connectif se confondent avec le tissu connectif provenant de celui de l'utérus, par lequel le chorion adhère fortement à la surface fœtale du placenta ; — B, B, vaisseaux en rapport avec ceux du cordon ombilical, et desquels partent les viUosités, constituant la portion fœtale du placenta, qui entrent dans les follicules glandulaires; — C, C, les ouvertures des follicules sur la surface fœtale du placenta communiquant fréquemment entre elles au moyen de tubes courts; — E, E, ouvertures provenant de la section d'autant de ces tubes de communication ; — F, F, tissu connectif né par prolifération de celui de l'utérus, et parcouru par les vaisseaux utéro-placentaires ; — G, G. vaisseaux susdits.

dit-il, la muqueuse utérine prend d'abord l'apparence foUiculeuse; les replis, et par conséquent les excavations, sont de petites dimensions; à la place où ne se forme pas le placenta, ils disparaissent promptement, et la muqueuse redevient unie, à cause de la distension que le développement de l'œuf produit sur les parois utérines. Là, par contre, où le placenta se forme, l'épilhélium qui recouvre les follicules exigus qui s'étaient formés, parait se ramollir et prendre une apparence tomenteuse. En même temps, du tissu

conjonctif sous-épilhélial, prolifère un autre tissu de cellules arrondies, molles et délicates qui se confondent avec celles de l'épilhélium ramolli. La forme des follicules est maintenue par l'élévation de ce tissu de néoformation en lamelles minces, droites, verticales d'abord et couvertes d'un délicat épithélium qui correspond à celui qui tapissait la muqueuse utérine. Entre ces lames du tissu produit par les cellules de nouvelle formation s'insinuent des prolongations laminaires du chorion, où, plus tard seulement, on distingue les vaisseaux.

« Pendant les progrès de la formation et du développement de la portion maternelle du placenta, les lamelles s'allongent sans

Kig. XIX. — Ereolani, pl. VllI, fig. 2. — Légende d'Ercolani : Portion médiane du niènie placenta, qui montre la marche très sinueuse des follicules glandulaires qu'on voit entiers aux endroits marqués par la lettre A, et à moitié ouverts à la lettre B. — Les lettres E, F, G, correspondent aux parties indiquées par les mêmes lettres dans la figure précédente.

augmenter de grosseur, et sous la pression de l'accroissement de l'œuf, elles se plient et se replient sur elles-mêmes jusqu'à présenter précisément la structure de l'organe achevé (pl. VIII, fig. i2 — flg. XIX ci-contre). Pendant cette période de formation, les lames du nouveau tissu sont uniques; mais lorsque les tubes glandulaires se seront formés, comme dans la susdite figure, chaque tube sera constitué par la moitié de deux plis qui s'unissent entre eux, en renfermant les vaisseaux qui se sont formés dans les lames choriales interposées, dès l'origine du placenta, entre les lamelles de néoformation. »

Ainsi Ereolani a vu et figuré les lamelles labyrinthiques; il les prend pour des tubes; mais peu importe; cette confusion est facile quand on ne contrôle pas les coupes verticales par des coupes

liorizontales. Mais que représentent ces tubes à ses yeux? J'avoue que la première fois que j'ai lu les passages ci-dessus reproduits, je me suis refusé à croire qu'Ercolani eût pu commettre la singulière confusion que j'y voyais ; mais son texte, aidé des trois tigures que nous avons également reproduites, est bien explicite : pour Ercolani ces tubes sont des glandes, des follicules de nouvelle formation. La première figure (reproduite dans la fig. XVII) est schématique, mais les deux autres (reproduites en XVIII et XIX) sont d'assez bonnes reproductions des lamelles labyrinthiques; il y est dessiné des parties claires (en G, G et E, E) dans lesquelles on reconnaîtra facilement les capillaires, ou la place occupée par les capillaires maternels; pour Ercolani ces parties claires sont les ouvertes des follicules à la surface du placenta, ou bien des orifices de communication de ces follicules entre eux. Dans ces follicules doivent pénétrer ultérieurement, dit-il, les vaisseaux fœtaux (!) ; quant aux vaisseaux maternels ils sont entre les lamelles ou follicules, en G, G (fig. XVIII et XIX], c'est-à-dire qu'il a pris pour maternels les véritables vaisseaux fœtaux.

Je le répète, j'avais peine à croire à la possibilité de pareilles confusions; mais Ercolani lui-même les a reconnues ultérieurement avec une bonne foi à laquelle il faut rendre hommage. G'est à la suite des travaux de Turner, et après avoir lui-même pratiqué des injections, qu'il est arrivé à une interprétation plus exacte. Nous ne reprendrons donc la suite des mémoires d'Ercolani, qu'après avoir parlé de Turner. Disons seulement que, tout en reconnaissant ses premières erreurs, Ercolani ne changera rien à la formule générale : le placenta restera toujours pour lui une néoformation glandulaire; c'est pour lui un dogme, devant lequel les faits s'effacent; le dogme subsiste toujours; il trouverait que le placenta est formé de cartilage ou de lamelles osseuses, qu'il n'en arriverait pas moins à conclure que c'est une néoformation glandulaire d'origine maternelle.

b. Turner {op. cit., p. 72) ' a étudié spécialement la chatte ; mais ses conclusions sont valables en grande partie pour la chienne; au début il a trouvé, dit-il, des villosités choriales pénétrant dans des cryptes, disposition qui concorde, dit-il, avec ce qu'ont décrit

1. W.-.M. Turner, Lectures on the comparative anatomy of the Placenta, Editlbourg, 1876.

Sliarpey et Bischoff pour le chien. Seulement, à ses yeux, les ci-yptes en question (p. 7o) ne correspondent pas aux vraies glandes primitives de la muqueuse, mais sont formés par une végétation de cette muqueuse qui forme des plis réticulés. A cet égard ses observations concordent, dit-il, avec celles d'Ercolani. Du reste, dans les quelques détails qu'il donne sur le placenta de la chienne, on voit qu'il le considère comme une intrication de villosités (ou de lis) fœtales et maternelles. « Les prolongements de la muqueuse utérine entrent dans le placenta par une multitude de points entre les villosités fœtales, et, en montant vers le chorion, émettent une série de ramifications, de manière à envelopper les subdivisions des villosités choriales. Ces prolongements intraplacentaires de la muqueuse consistent en un tissu conjonctif sub-épithélial, où se ramifient les vaisseaux maternels, et en un épithélium composé en partie de cellules cylindriques et en partie de cellules qui, de cylindriques régulières, sont devenues irrégulièrement polyédriques... Les villosités choriales sont ramifiées à l'infini, de manière à se terminer en petites touffes villeuses. Les rameaux de l'artère ombilicale s'y terminent en un réseau capillaire serré. Ces villosités sont en contact intime avec les cellules épithéliales qui revêtent les prolongements intraplacentaires de la muqueuse utérine » {op. cit., p. 83).

Mais chez le renard, Turner décrit avec plus de détails les rapports des vaisseaux maternels et des vaisseaux fœtaux dans le placenta, et surtout donne une excellente figure d'une injection où il représente le réseau capillaire fœtal pénétrant entre les cellules ectoplacentaires {op. cit., p. 85) : « Chez une femelle de renard, tuée environ vers le milieu de la gestation, je constate que la constitution du placenta est tout à fait comparable à ce qu'elle est chez la chienne... Les vaisseaux maternels des prolongements utérins sont plus volumineux que des capillaires ordinaires cl présentent un diamètre trois à quatre fois plus large que les capillaires correspondants des villosités fœtales... En général, par suite de la subdivision successive de ces prolongements ou lames maternelles, les trabécules qui en résultent arrivent à ne plus contenir qu'un seul capillaire colossal \ et, comme la plupart de ces vaisseaux

1. Ceci est une bonne descripliun d'une lamelle labyrinthique; mais on voit, quelques lignes plus loin, que Turner considère le revêtement (plasmodial) de ces lamelles comme un épithélium maternel.

montent alors verticalement dans le placenta, les coupes horizontales de l'organe montrent ces vaisseaux en section transversale. Alors on voit le vaisseau transversalement sectionné entouré par un anneau de cellules, le revêtement épitliélial maternel, car le tissu conjonctif sous-épithélial correspondant est tellement réduit qu'on n'en voit plus guère de traces, et que les cellules épithéliales forment comme une adventice spéciale autour du volumineux capillaire... Les villosités du chorion sont de larges lames, profondément subdivisées, de façon à présenter une disposition arborescente » (p. 86).

c. Nous arrivons ainsi à la seconde manière d'Ercolani ' : « En étudiant, dit-il (p. 15), les descriptions et les exactes tigui'es de Turner sur le placenta injecté du renard, et en les comparant avec ce que j'avais dit et représenté relativement au placenta de la chienne et de la chatte, tout à coup je m'aperçois que si les observations de Turner étaient exactes, il se trouvait que j'étais tombé dans une grande erreur en interprétant comme je l'avais fait la structure intime du placenta chez les carnassiers, car j'avais pris les vaisseaux utéro-placentaires maternels pour les vaisseaux d'origine fœtale, et j'avais pris pour des follicules glandulaires néoformés des parties qui n'ont en réalité rien de commun avec des cryptes ou follicules. Tous ceux qui se sont apphqués à étudier la structure intime du placenta et qui connaissent les grandes diflicultés de ces recherches, comprendront facilement comment, en ne faisant pas préalablement une injection du placenta des carnassiei's, on peut facilement tomber dans l'erreur que j'ai commise, erreur que je dirais presque inévitable; mais je n'ai pas à insister sur ce point; il me suffit que, mis en éveil par les observations de Turner, et après les avoir répétées, j'aie pu corriger celte erreur et parvenir ainsi à comprendre que si chez certains animaux la structure glandulaire de la portion maternelle du placenta apparaît clairement sous la forme de cryptes et foUicules ordinaires, comme dans les placentas diffus ou multiples (cotylédonaires), au contraire la forme glandulaire, quand le placenta est unique, soit zonaire, soit discoïde, est complètement méconnaissable, quoique le placenta maternel ne perde pas le caractère fondamental d'organe sécrétant. Et en effet,

1. G.-B. Ercolani, SuU'unita del lipo anatoinico délia placenla nti Mammifcri, etc. Bologna, 1877.

en reprenant mes recherches à ce nouveau point de vue, j'ai conlirmé ma conception du type anatomique unique du placenta chez tous les vertébrés mammifères. Mais avant d'arriver aux conclusions, examinons les faits.

« Chez la chienne et chez la chatte, ainsi du reste que chez la

Kig. XX. — Ercolani. 1877, pl. 1, fig. 2. — Légende d'Ercolani : Coupe du pl;iri;nta d'une chienne à la moitié environ de la gestation. — A. A, glandes ulriculnires dilatées et déformées, dont l'ensemble forme une couche réticulée h larges mailles; — B, U, réseau de vaisseaux maternels, injectés, pour montrer comment la couche cellulaire qui les enveloppe (B', B') monte de la surface utérine jusqu'au chorion ; — C, le chorion et ses gros vaisseaux fœtaux ; — D, D, espaces circonscrits par la disposition en réseau des vaisseaux maternels. Pour plus de clarté on n'a pas figuré, dans ces espaces, les éléments du chorion, ni les vaisseaux fœtaux.

femme, les glandes utriculaires de la région où se forme le placenta se dilatent et se déforment de manière à former un tissu spongieux

à larges mailles placé entre la musculature utérine et la face utérine du placenta. Je me contente de représenter celte couche spongieuse (en A) dans la figure 2 de la planche I (fig. XX, ci-contre), figure qui représente une coupe du placenta de la chienne à terme, avec injection des vaisseaux maternels.

« Les vaisseaux maternels dans le placenta ont un diamètre uniforme et sont disposés en une sorte de réseau qui monte jusque vers le chorion, auquel ils s'unissent d'une manière intime. Dans le chorion (en C) on voit, en section transversale, les vaisseaux fœtaux qui convergent pour aller au cordon ombilical. Or chaque rameau du réseau vasculaire maternel, ici injecté, est complètement entouré d'une couche uniforme et assez épaisse de cellules (B'B'), de sorte que tout le placenta maternel est ici représenté par un réseau vasculaire et son enveloppe de cellules. En un mot nous retrouvons ici, d'une manière plus compliquée et dans un état définitif, la disposition constatée d'une manière transitoire dans le placenta de la lapine, au début de son développement, ainsi que je l'ai représenté dans la figure 1 de la même planche K Ainsi il est des placentas qui, même au terme de la gestation, nous donnent la preuve que les cellules de la sérotine, les cellules du placenta, dérivent des parois des vaisseaux placentaires, vaisseaux qui, manquant ici encore des caractères ordinaires des canaux vasculaires, doivent être considérés comme de nouvelle formation et sont spécialement remarquables par leur revêtement cellulaire extérieur.

« En injectant aussi les vaisseaux fœtaux on a la démonstration claire et évidente des rapports qui s'établissent entre la portion fœtale et la portion maternelle. On voit alors que les vaisseaux fœtaux, artères ou veines, qui ont un diamètre considérable dans la couche du chorion qui adhère à la surface fœtale du placenta (en C), se résolvent subitement, au-dessous de celte couche, en un réseau délicat et fin de capillaires qui viennent reposer directement au contact de la couche cellulaire revêtant les vaisseaux maternels. Le fin réseau capillaire fœtal ne se distribue pas seulement à la surface des cellules qui revêtent les vaisseaux maternels, mais il pénètre encore entre ces cellules, comme on le voit nettement là où un vaisseau maternel se présente en section transversale. A cet

1. Nous avons déjà (Placenta des Rongeurs, fig. VII, p. 142) reproduit cette figure d'Ercolani, sur le placenta du lapin, et fait remarquer combien est erronée l'interprétation qu'en donne cet auteur.

égard je suis complètement d'accord avecla description que Turner donne du placenta do renard, et on voit ainsi qu'on ne peut plus admettre la théorie de l'existence, chez la chienne, de follicules glandulaires ou cryptes, semblables à ceux qu'on rencontre chez les solipèdes ou les ruminants... Le placenta des divers carnassiers, tel que Turner l'a exactement décrit chez le renard, est très favorable pour montrer que l'épithélium maternel sécréteur, ou, en d'autres termes, les cellules de la caduque placentaire sont produites par les parois des vaisseaux maternels {op. cit., p. 53).

Dans son mémoire de 1880 ' Ercolani reproduit, en la précisant, la même description ; il ne donne pas de nouvelles figures du placenta de la chienne, mais il s'attache, pour cet animal, à démontrer l'origine périvasculaire des éléments (notre plasmode) qui entourent les vaisseaux maternels, c'est-à-dire forment les lamelles labyrinlhiques. Pour comprendre les origines de cette manière de voir, il faut relire ce que nous avons dit précédemment de ces cellules périvasculaires chez le lapin (voir notre Placenta des rongeurs, p. 142 et fig. VU). « Avec le développement successif de l'organe, dit Ercolani (op. cit., p. 153), les lamelles utérines se replient sur elles-mêmes et sur les coupes verticales du placenta on voit qu'elles reproduisent des séries répétées de dessins semblables à la lettre S. A cette période de développement la description donnée par Eschricht est exacte -, mais quand les vaisseaux maternels entrent dans les lames en question, ils envoient de courts prolongements entre les lames choriales qui se réunissent aux lames utérines voisines, et peu à peu la portion maternelle du placenta se trouve formée, non plus de lamelles, mais par un véritable réseau dérivant de ces lamelles. Les vaisseaux maternels de ce réseau sont entourés d'un revêtement stratifié d'éléments cellulaires, et c'est ainsi que les lamelles primitives se transforment en une série de cordons fins, formés dans leur centre par un vaisseau maternel, et à leur périphérie pai' un revêtement de cellules périvasculaires... Chez le chien et le chat les villosités fœtales sont dépourvues d'épithélium,

1. G.-B. Ercolani, Nuoee ricerche sulla placenta nei pesci cartilaginosi e nei Mammiferi; Cologiia, 1880.

2. Le passage auquel Krcolani fait allusion est le suivant : « Placenta felina a laniiniilis leniiissimis , pei'pendicularibus , llcxuosis, niiiltifarie inviceni convoliitis et implicatis composita esse videtur. Dnni rumpebalur placenta violenter inflexa, laniinulain a laminula separari seinper vidi. » (D. F. Kscliricht, De Organis qua- respirnlioni el nutritioiii fœliis mmimalium inserviiinl, Haunia', IH'il. p. 14.)

et leur fin réseau capillaire se distribue tout autour du revêtement cellulaire qui enveloppe chaque vaisseau maternel. »

« Le chien donne une bonne démonstration, à la fin de la gestation, de l'origine périvasculaire des cellules déciduales. En injectant les vaisseaux fœtaux, on voit nettement les rapports qui s'établissent entre la portion fœtale et la portion maternelle, et on reconnaît que les vaisseaux fœtaux, qui ont un diamètre considérable dans le chorion de la surface du placenta, se réduisent subitement, en pénétrant dans celui-ci, en un réseau de fins capillaires, lesquels, accompagnés des éléments du chorion, s'insinuent entre les lamelles du placenta maternel, et forment un tout en se mêlant aux trabécules de celles-ci. Des capillaires de ces lames choriales part un réseau de très fins vaisseaux qui arrivent au contact direct des éléments cellulaires entourant les vaisseaux maternels... Les villosités fœtales sont dépourvues d'épithélium propre, et le fin réseau capillaire qu'elles forment se distribue tout autour de la gaine de cellules qui entoure les vaisseaux maternels... » {Ibid., p. 154.)

d. Les descriptions de Tafani sont, à tous égards, plus exactes que celles d'Ercolani. Il décrit l'extrémité profonde des prétendues villosités choriales, et par suite ce que nous avons nommé arcades ectodermiques. Nos schémas Aj, (fig. XV) peuvent servir à suivre ses descriptions. Enfin il ne parle plus de cellules périvasculaires, mais bien d'épithélium, soit d'origine fœtale, soit d'origine maternelle.

« Le placenta maternel, dit-il {op. cit., p. 67), lorsque l'embryon a environ un centimètre de longueur, est représenté par un tissu qui a pi-is la place de la muqueuse primitive, et qui est formé de lames limitant de nombreuses cavités, qui diminuent graduellement d'étendue à mesure que les villosités choriales y pénètrent plus profondément... Les couches successives qu'on trouve alors dans l'utérus, au niveau de la zone placentaire, sont : le péritoine, les tuniques musculaires, les glandes utriculaires entourées de tissu conjonclif, une couche spéciale d'apparence muqueuse, avec nombreuses cellules, et traversée par les canaux excréteurs des glandes précédentes; viennent alors les cavités sus-indiquées dont les unes sont encore vides, les autres déjà remplies par les villosités fœtales qui y ont pénétré en grand nombre. Cette couche particulière est encore visible en partie à une époque très avancée de la gestation,

sous la forme de longs espaces allongés et entièrement vides, sur le placenta arrivé environ à la huitième semaine.

<( Pour entrer dans plus de détails sur ces parties, j'ajouterai que les lames ' qui limitent ces cavités sont minces, quoique contenant un grand nombre de vaisseaux maternels. Chaque lame présente deux faces hbres recouvertes d'un épithélium à cellules hautes, cylindriques, disposées en une seule couche ^ Mais cette disposition n'existe que dans les cavités où n'ont pas encore pénétré les villosités fœtales, car, à mesure que celles-ci pénètrent, le revêtement épithélial change brusquement de caractère. Les cellules épithéliales deviennent plus longues, puis se disposent par groupes saillants entre lesquels sont des dépressions destinées à recevoir les ramifications latérales des villosilés fœtales. En même temps les noyaux des cellules deviennent plus apparents et plus volumineux Les villositès fœtales pénètrent dans les cavités préparées entre les lames maternelles et se montrent dès le début recouvertes d'un revêtement épithélial continu, revêtement qui ne doit, ultérieurement, s'atrophier que sur certains points. Ces cellules épithéliales ont des formes différentes selon les régions; le long du corps de la villosité et de ses ramifications latérales elles sont légèrement aplaties, mais vers le sommet des ramilicalions terminales les cellules sont nettement cylindriques *.En d'autres termes, les cellules sont cylindriques sur les portions extrêmes des villositès en contact avec le lait utérin, tandis qu'elles sont basses là où elles sont en contact avec le revêtement épithélial maternel ; et même en ces dernières régions elles s'atrophient graduellement plus tard, et arrivent à disparaître complètement avant la lin de la gestation. » {Ibid., p. 71.)

Ainsi Tafani, au lieu de reconnaître l'importance des formations eclodermiques (plasmode), conclut à leur atrophie et disparition. Les éléments qui séparent les vaisseaux fœiaux des maternels seraient pour lui d'origine utérine. Voici en effet la suite de sa description :

« A mesure que la gestation avance, les modifications qui se pro-

1. C'est noire couche spongieuse, ou des larges dilatations glandulaires (SP, sur la série de nos planches et dans les ligures scliématiqiies XV et XVI).