C. — Formation de l'angio-plasmode
a. Première formation de fangio-plasmode. — Il se forme chez la chatte un angio-plasmode constitué par des éléments analogues à ceux de la chienne, et se produisant de façon très semblable. Cependant des différences assez sensibles, quoique secondaires, se montrent entre ces deux angio-plasmodes. Les unes se dessinent ultérieurement, après les premières formations; les autres apparaissent dès le début; ces dernières résultent tout d'abord de la nature du tissu maternel dans lequel l'ectoderme fœtal pousse ses prolongements, c'est-à-dire de ce fait que nous n'avons pas chez la chatte, à la surface de la muqueuse, une couche formée uniquement de capillaires (couche des capillaires de la chienne).
Par suite l'ectoderme pénètre par larges poussées dans les espaces relativement considérables qui séparent les capillaires maternels. Parfois ces poussées affectent la forme de villosités creuses (voir la figure 101 qui est d'un utérus au vingtième jour); mais nous avons déjà dit que cette disposition est rare, tout à fait exceptionnelle. Au vingtième, au vingt et unième (flg. lOS) et vingtdeuxième jour (fig. 104), nous disposons de toute une série de pièces qui montrent les divers stades de cette pénétration sous sa forme la plus générale.
Au vingtième et au vingt et unième jour (fig. 105), l'ectoderme pénètre dans la muqueuse utérine par un processus dont le début était déjà indiqué au dix-neuvième jour (fig. 100). Là nous avions vu les capillaires utérins les plus superficiels en rapport direct avec l'ectoderme, et même déjà entourés par lai sur trois de leurs faces (la face superficielle et les deux faces latérales). Les portions d'ectoderme ainsi parvenues entre deux capillaires superficiels (voir encore la fig. 100) s'étalent alors pour revêtir la face profonde de ces capillaires, et on voit, sur la figure 105 (vingt-unième jour), que déjà les capillaires C, C sont presque complètement entourés par l'ectoderme. En môme temps ces poussées ectodermiques pénètrent plus profondément entre les capillaires sous-jacents (C^ C^ fig. 105) et commencent à les entoarer sur trois côtés. — Au vingt-deuxième jour, ces prolongements profonds de l'ectoderme sont plus avancés (fig. 104) et nous avons (extrémités de cette figure) jusqu'à deux et trois couches de capillaires complètement inclus dans la masse ectodermique. — Nous avons donné ainsi des types précis du vingt et unième et du vingt-deuxième jour, parce que, favorisé ici par l'abondance de nos pièces, nous avions précisément ces types réalisés sur des utérus appartenant aux dates sus-indiquées, et que, pour le stade suivant (fig. 106, 107, 108), nous avions une pièce portant semblablement une date exacte, du vingt-troisième au vingt-quatrième jour. Mais il va sans dire, comme nous le montrent d'autres pièces, qu'il y a à cet égard une grande variété; et que, sur une même pièce, toutes les parties n'étant pas exactement au même degré de développement, on peut, sur les divers points de la région placentaire, retrouver les dispositions que nous venons de décrire.
Ainsi se trouve formée, dès le vingt-deuxième jour, une lame angio-plasmodiale à la surface de la muqueuse utérine, dans toute l'étendue qui donnera naissance à la ceinture du placenta zonaire. Avant de passer à l'étude de l'accroissement de cette lame, nous devons nous arrêter sur sa constitution et ses rapports.
A propos de ses rapports, nous devons dire que cette lame s'est substituée au tissu conjonctif vasculaire qui, au dix-neuvième jour (fig. 97), séparait l'ectoderme des extrémités supérieures, terminées en cul-de-sac, des glandes de la couche des cryptes. Les parties profondes de la lame d'angio-plasraode arrivent donc au contact de ces extrémités glandulaires (comparer la fig. 100 avec les fig. 104 et
105). Dès que ce contact s'établit, l'épithélium de la partie correspondante de la glande entre en dégénérescence. Ce n'est plus la dégénérescence selon le type observé précédemment pour l'épithélium de la surface utérine; c'est une dégénérescence par fragmentation des noyaux qui se réduisent à des amas très foncés, très colorables, de chroraatine, épars par groupes dans un détritus de substance albuminoïde peu colorable, coagulée par les réactifs, creusée de vacuoles irrégulières (voir en D, lig. 104). Nous avons décrit avec tant de détails la formation de ces débritus glandulaires chez la chienne, qu'il est inutile d'y revenir ici, du moins pour le moment. Nous nous contentons donc de noter cette disposition, bien plus caractérisée dans les stades ultérieurs, à savoir que, dès maintenant, la couche sous-jacente à la lame d'angio-plasmode est une couche de détritus glandulaire, couche non continue cependant, car chaque glande conserve encore sa forme, son indépendance, et est séparée de sa voisine par une cloison (flg. 104 et 108).
A l'étude des rapports de la lame angio-plasmodiale, aussi bien qu'à celle de sa constitution, se rapporte la question des cellules de tissu conjonctif qui, avec les capillaires, formaient primitivement la couche (tig. 97) à laquelle s'est substitué l'angio-plasmode. Que deviennent ces cellules? Nous ne saurions le dire avec une précision satisfaisante. Elles disparaissent graduellement ; sur celles, de plus en plus rares (flg. 105), qu'on aperçoit entre les travées de l'angio plasmode, on ne voit rien qui soit le signe d'une prolifération; au contraire ces cellules deviennent plus pâles, moins colorables. On ne peut pas dire non plus qu'elles soient refoulées vers la profondeur ; on ne les trouve pas plus nombreuses h l'entrée des cloisons interglandulaires, et elles sont totalement absentes \h où l'angio-plasmode est en contact avec les détritus glandulaires (fig. 104). Comme ces cellules ne se multiplient pas, tandis que l'utérus s'amplifle, elles deviennent de plus en plus rares, s'atrophient et disparaissent sans doute par résorption. En tout cas elles ne prennent pas part à la formation de l'angio-plasmode.
L'angio-plasmode est donc constitué, comme chez la chienne, uniquement par des éléments ectodermiques fœtaux et par des capillaires maternels. Mais, à propos de cette expression d'angio-plasmode, un fait bien singulier se présente, c'est qu'en réalité la formation ectodermique n'a pas ici un caractère plasmodial. Dans les
stades primitifs que nous venons de décrire, les poussées ectodermiques se montrent composées de masses protoplasmiques semées de noyaux, mais presque partout on distingue des lignes de séparation limitant les corps cellulaires qui correspondent à chacun de ces noyaux. Dans les stades qui vont suivre, nous allons voir ces lignes de séparation devenir de plus en plus nettes, et la disposition plasmodiale ne se présenter que dans quelques régions, dans quelques couches particulières. Nous conserverons cependant l'expression d'angio-plasmode, parce qu'elle établit bien les homologies des parties, comparativement aux études précédentes sur les rongeurs et sur la chienne, et parce que, nous l'avons dit à plusieurs reprises, à propos du placenta des rongeurs, la disposition plasmodiale n'est pas une chose essentielle, et que, selon les régions, on voit à chaque instant les éléments de l'ectoplacenta passer de l'état deplasmode à l'état de cellules individualisées (cellules géantes ectoplacentaires des rongeurs). Le fait essentiel c'est l'origine fœtale, ectodermique des éléments de la néoformation placentaire. C'est pourquoi nous nous servirons indistinctement, pour la chatte, des expressions û'angio-plasmode, de formation ectoplacentaire, de lame ectoplacentaire, rappelant ainsi les homologies avec ce que nous avons vu chez les rongeurs d'une part, et d'autre part chez la chienne.
En effet, en terminant celte étude de la première apparition de la lame angio-plasmodiale, et après avoir rappelé combien le début de cette formation diffère, chez la chatte, de ce qu'elle est chez la chienne, par le fait que l'ecloderme pénètre dans la muqueuse utérine non par de petites saillies intercapillaires, mais par de grosses poussées qui se ramifient largement (fig. 104), nous ferons remarquer combien ces dernières dispositions sont semblables cT, celles que nous avons décrites chez la lapine. En se reportant à la planche II de notre mémoire sur le placenta des rongeurs, on trouvera, dans les figures 21 et 23, pour la lapine, une lame ectoplacentaire attachée à la surface utérine, et enveloppant les capillaires par larges poussées, exactement comme chez la chatte. Seulement, chez la lapine comme chez les rongeurs, les capillaires englobés dans la formation ectoplacentaire perdent leur paroi endothéliale et passent à l'état de lacunes sangui-maternelles, tandis que chez la chatte ils conservent leurs parois propres, selon le type qui paraît commun aux carnassiers; c'est encore une raison qui nous a décidé à ne pas abandonner complètement l'expression d'angio-plasmode.
quoique chez la châtie la formation ectoplacentaire ne soit que peu ou pas plasmodiale.
b. Accroissement de Vangio-plasmode. — Sur les coupes de renflements de gestation des vingtième, vingt et unième et vingtdeuxième jours, qui viennent de nous servir pour l'élude de la formation de l'angio-plasmode, on peut suivre la formation des plis amniotiques, la fermeture de l'amnios, et le développement du corps de l'embryon. Nous n'avons pas jugé nécessaire de figurer et de décrire ces phénomènes, qui se passent ici exactement comme chez la chienne, et conformément aux indications générales que nous avons données dans notre introduction sur les annexes des carnassiers. C'est pourquoi nous ne donnons une nouvelle figure d'une coupe d'ensemble d'un renflement de gestation que pour un stade plus avancé, et sur lequel nous devons étudier l'accroissement de l'angio-plasmode avant que commence la période de remaniement. (Voir fig. 106.)
Cette chatte était étiquetée comme sacrifiée au vingt-quatrième jour de la gestation; ses renflements de gestation étaient longs de 20 millimètres, larges de 18; les embryons étaient longs d'environ 8 millimètres.
La figure 106 représente, à un grossissement un peu moindre de deux fois, la coupe longitudinale d'un de ces renflements. L'embryon (E) est inclus dans son amnios; à sa partie dorsale (en haut de la figure) est la vésicule ombilicale (VO) ; en bas l'allanloïde (AL) déjà arrivée au contact du chorion et soudée avec lui. La formation ectoplacentaire ou angio-plasmodiale se dessine comme une couche claire qui revêt la surface utérine dans la région du placenta zonaire, c'est-à-dire sur toute l'étendue de la région moyenne de l'œuf, excepté aux deux pôles; là l'ectoderme est libre, et passe, flottant, par-dessus l'orifice des portions étroites du canal utérin. A cette époque, comme au dix-neuvième jour (fig. 94), les dimensions relatives de la ceinture placentaire et des régions polaires de l'œuf sont inverses de ce qu'elles seront plus tard; les régions polaires n'ont que peu d'étendue; elles représenteront, à la fin de la gestation, la plus grande partie de la surface de l'œuf, et la région placentaire ne formera plus alors qu'une étroite ceinture médiane.
La région polaire, avec une partie de la région placentaire de
cette préparation (tig. 106), a été reprise, à un grossissement de 12 fois, dans la fig. 107. La couclie ectoplacentaire ou d'angio-plasmode y est plus nettement visible (AP). On constate qu'elle a maintenant une épaisseur égale environ à la moitié de celle de la couche glandulaire, ou couche des cryptes, sur laquelle elle repose. Après ces deux vues d'ensemble (fig. 106 et 107), nous sommes suffisamment orientés sur les dispositions générales des diverses formations, pour pouvoir passer à l'étude histologique de la couche d'angio-plasmode et de la couche des cryptes.
Cette étude est représentée par la figure 108 à un grossissement d'environ 80 fois. — L'angio-plasmode ou formation ectoplacentaire est maintenant une épaisse couche d'éléments ectodermiques constituant une formation singulièrement massive, compacte; en elîet les capillaires maternels qu'elle renferme sont peu volumineux et assez éloignés les uns des autres, de sorte qu'entre deux capillaires se trouvent plusieurs rangées de cellules ectodermiques; c'est une disposition qui diffère singulièrement de celle décrite chez la chienne, où les capillaires sont plus nombreux, plus rapprochés les uns des autres, et par suite séparés par des travées minces de plasmode (voir la fig. 52, pl. V). Une autre différence, c'est qu'ici nous sommes de moins en moins en présence d'un plasmode, mais bien réellement d'une formation épithéliale, à cellules distinctes; nous avons déjà signalé cette disposition aux stades précédents; elle semble un peu plus accusée au vingt-quatrième jour, où les cellules sont bien nettement individualisées chacune autour de son noyau. Mais ni cette individualisation, ni le volume des cellules ne sont les mêmes dans toutes les régions; à cet égard il faut distinguer surtout la zone superficielle (surface fœtale), qui se distingue de tout le reste de la couche ectoplacentaire par la petitesse relative de ses éléments (voir la partie supérieure delà fig, 111, pl.X); en même temps les cellules y sont moins nettement séparées les unes des autres, et tendent à prendre la disposition plasmodiale. Ces dispositions sont sans doule l'origine de l'opinion de la plupart des auteurs, qui, comme nous le verrons plus loin, ont vu dans la couche superficielle un épithélium distinct (épithélium utérin pour les uns, épithélium chorial pour les autres), et dans le reste de la formation ectoplacentaire, un dérivé des éléments conjonctifs de la muqueuse utérine.
L'augmentation de la masse ectoplacentaire se fait par la multi-
plicalion de ses cellules constituantes, et celte multiplication a lieu par voie de caryocinèse, comme le montrent les figures caryocinétiques qu'on trouve sur la figure 111, aspects qui sont très abondants dans les préparations à cet âge.
Quant aux capillaires maternels épars dans celte formation ectoplacentaire, à laquelle nous pouvons pour cela continuer à donner l'épithète d'angio-plasmodiale, leurs parois sont très visibles, car les cellules endothéliales qui les forment sont légèrement hypertrophiées; ces cellules montrent sur les coupes (flg. 111) un corps protoplasmique relativement épais, et un noyau volumineux, ovoïde, foncé, c'est-à-dire bien colorable. Cet état des capillaires est sans doute en rapport avec l'accroissement qu'ils doivent subir pour suivre l'augmentation de la masse ectodermique dans laquelle ils sont enclavés. Cependant nous n'avons pas nettement observé la multiplication caryocinétique de leurs cellules endothéliales.
Pour terminer l'étude de la couche ectoplacentaire ou d'angioplasmode au vingt-quatrième jour, il nous faut encore examiner sa limite ou zone profonde (surface maternelle), c'est-à-dire les rapports de l'ectoplacenta avec la couche glandulaire des cryptes.
La ligne de séparation entre la couche ectoplacentaire et la couche des cryptes dessine, sur une coupe d'ensemble, à un faible grossissement, une ligne droite (flg. 106 et 107). Les extrémités supérieures des glandes, terminées en cul-de-sac, paraissent comprimées; tassées, par le développement de la couche d'angio-plasmode; elles s'aplatissent donc et s'étalent horizontalement, c'està-dire parallèlement au plan de séparation des deux couches, et les cloisons interglandulaires paraissent relativement très minces. Mais déjà à un grossissement moyen (fig. 108), et surtout avec un grossissement puissant (fig. 112), on constate que, en arrivant vers l'extrémité supérieure de chacune de ces cloisons glandulaires, la formation ectoplacentaire ne s'arrête pas au niveau de la limite supérieure des culs-de-sac glandulaires; elle pénètre dans ces cloisons et s'y étend, en général peu profondément, autour des vaisseaux maternels. La figure 112 (pl. X) est spécialement destinée à l'étude de ce détail, dont on voit du reste les dispositions d'ensemble sur les figures 108 et 109. A mesure qu'on va de la masse principale de la couche ectoplacentaire vers ces prolongements interglandulaires, on voit les cellules ectodermiques changer de forme, devenir plus allongées, et leur grand axe s'orienter de manière à se
diriger vers la cloison interglandulaire. Dans celle cloison, les cellules ectodermiques qui y pénètrent sont toutes fusiformes; elles s'insinuent entre le vaisseau (ou les vaisseaux) maternel qui forme l'axe de la cloison et les glandes qui la limitent, et l'ectoplacenta se termine ainsi par des prolongements formés seulement d'une ou deux cellules fusiformes très allongées. On assiste ainsi à l'envahissement des cloisons interglandulaires par l'ecloplacenta, qui s'annexe successivement les vaisseaux maternels des cloisons, en vertu de sa nature dite angio-plasmodiale.
L'augmentation en épaisseur de l'ecloplacenta se produit donc non seulement par un accroissement interstitiel, c'est-à-dire par multiplication caryocinétique des cellules de sa masse première, mais encore par végétation de sa couche limite profonde, dont les cellules pénètrent dans les cloisons inlerglandulaires, y entourent les capillaires maternels, et donnent ainsi naissance à de nouvelles masses plasmodiales qui s'annexent aux masses sus-jacentes. Mais cet accroissement vers la profondeur n'est pas limité aux seules régions des cloisons interglandulaires. Il a lieu également au niveau des culs-de-sac glandulaires (dans la région a de la fig. 112). En effet à ce niveau l'épithélium de la glande est transformé en un détritus glandulaire, semblable à celui que nous avons décrit pour les mêmes régions chez la chienne; ce détritus glandulaire est peu à peu résorbé, utilisé sans doute pour la nutrition des éléments ectoplacentaires sus-jacents, et l'ecloplacenta se substitue ainsi graduellement aux parties disparues, gagnant d'autant en profondeur. La démonstration de ce processus nous est fournie par certains détails de la figure 108. On y voit, en effet, dans les zones les plus profondes de la couche ectoplacentaire, trois îlots foncés, qu'on reconnaît pour trois petites masses de détritus glandulaires enclavées en plein dans l'angio-plasmode. Il est facile, d'après les variétés d'aspect et de rapports de ces petites masses de détritus, de comprendre qu'elles ont élé séparées des glandes sous-jacenles par l'envahissement inégal de l'ecloplacenta sur la couche des glandes, que ce sont des portions de détritus glandulaires dont la résorption est en retard, et qui se trouvent là comme autant de jalons pour marquer les progrès de l'extension de l'ecloplacenta dans l'épaisseur du terrain maternel. Ces restes de détritus glandulaires sont ici tout à fait homologues de ce que nous avons décrit chez la chienne sous le nom de restes de glandes, et
nous arrivons ici à la môme conclusion que pour le placenta de la chienne, à savoir que rangio-plasmode ou formation ectoplacentaire se substitue à la couche glandulaire, d'une manière graduelle, à mesure que les éléments glandulaires tombent en détritus et sont peu à peu résorbés.
Ceci nous amène à dire un mot de l'ensemble de la couche glandulaire des cryptes. Actuellement ces cavités glandulaires sont munies de nombreux diverticules latéraux, qui s'enchevêtrent d'une glande à la glande voisine, de sorte que les cloisons interglandulaires deviennent étroites, et que la couche des cryptes, à un faible grossissement, dans une vue d'ensemble, est très nettement apparente (fig. 106 et 107) et bien distincte des autres parties. A un grossissement de 80 fois (fig. 108), on constate qu'on peut y distinguer trois zones : une supérieure, formée de détritus glandulaires en voie de résorption (voir notamment la fig. 112, en D, D), une moyenne où l'épithélium glandulaire est épais, formé d'une large couche protoplasmique renfermant trois et quatre rangs de noyaux (comparer la fig. 108 avec la fig. 109), et enfin une profonde (SP, fig. 108) où les cavités glandulaires sont dilatées, à lumière très grande, l'épithélium qui les recouvre en cette région étant demeuré à une seule rangée de cellules basses. Ces trois zones correspondent, dans le placenta de la chienne, la première à la couche des détritus glandulaires, la seconde à la couche compacte, la dernière à la couche spongieuse. Mais chez la chatte, cette division en couches successives est très vaguement indiquée, et nous ne la rappelons que pour préciser les homologies avec les parties semblables de la muqueuse utérine de la chienne. Enfin, tout audessous des cavités glandulaires dilatées les plus profondes, on trouve (en P, fig. 108) quelques tubes glandulaires étroits et clairsemés; ce sont les extrémités profondes des glandes longues primi^ tives, extrémités qui n'ont pas subi de modifications sensibles, et dont l'ensemble est ainsi homologue de la couche des glandes permanentes de la chienne. Mais chez la chatte cette couche des glandes permanentes devient de moins en moins distincte, de plus en plus insignifiante (voir les fig. 113, 118 et 119) et ce n'est que par homologie avec les parties semblables bien plus développées et surtout plus distinctes chez la chienne, qu'il y a lieu de l'indiquer et de la dénommer ici.
On voit donc qu'en somme les parties sont disposées beaucoup
plus simplement dans le placenta de la chatte, et que par suite certaines apparences que présente celui de la chienne sont ainsi ramenées à leur juste valeur. Tel est le cas des prétendues villosités ectoderraiques considérées comme l'élément essentiel de la formation du placenta. Chez la chienne, nous avons dû nous livrer à de laborieuses considérations pour démontrer que les villosités creuses ectodermiques ne sont qu'une disposition accessoire, qu'elles ne représentent pas la formation placentaire; que celle-ci est représentée par les masses d'angio-plasmode interposées entre ces villosités creuses et prenant naissance par végétation de l'ectoderme de leurs parois latérales. Chez la chatte, la formation de villosités creuses est chose rare, tout à fait exceptionnelle, mais se présentant cependant, sous sa forme rudimentaire, d'une manière assez nette (voir fig. 101) pour indiquer les homologies entre les deux placentas, La formation de la couche ectoplacentaire ou d'angioplasmode est ici essentiellement massive, elle rappelle ce que nous avons vu chez la lapine, et il n'y a pas lieu de parler de villosités comme éléments d'origine du placenta fœtal. Il n'y a surtout pas lieu de parler de villosités pénétrant dans la cavité des glandes, car les glandes sont fermées dès le début. On voit donc que, dans cette période de formation et d'accroissement de la couche ectoplacentaire, la chatte nous présente, naturellement et sans artifice, un véritable schéma des conclusions auxquelles nous étions arrivés, mais par divers détours, pour la formation de l'angioplasraode de la chienne. Nous voyons surtout nettement comment l'ectoplacenta ou angio-plasmode se substitue graduellement à la couche des glandes, dont les zones superficielles tombent en détritus et sont résorbées. Ce processus va devenir plus évident encore pendant la période de remaniement. Mais avant d'aborder cette période, nous devons examiner l'état des parties, d'une part sur les régions polaires de l'œuf, et d'autre*part, dans les points de transition entre les régions polaires et les régions placentaires proprement dites, c'est-à-dire sur les bords du placenta. Nous commençons par ces dernières.
c. Bords du placenta. — Nous avons laissé les bords de la région placentaire à l'état qu'ils présentaient au dix-neuvième jour (fig. 95, pl. VIII), alors que l'ectoderme reposait, à ce niveau, sur un épithélium utérin en dégénérescence, mais non encore résorbé. A ce
niveau, les embouchures des glandes utérines étaient encore ouvertes ou seulement en voie d'occlusion (fig. 9o). Pendant la formation de la lame ectoplacentaire, ces parties, sur les bords dn placenta (en B, flg. 102), ne subissent pas de transformations bien sensibles, si ce n'est que répilliélium utérin devient de moins en moins visible dans les intervalles des embouchures des glandes, et au niveau de ces embouchures mêmes, et si ce n'est que l'ectoderme correspondant s'épaissit légèrement; mais, chose remarquable, les embouchures glandulaires n'achèvent pas de s'oblitérer (voir la partie inférieure gauche de la fig. 102), quoique, tout au-dessous de ces embouchures, l'épithélium présente déjà la multiplication ou, pour mieux dire, la fragmentation nucléaire qui prélude à sa décomposition en détritus glandulaire.
Au vingt-quatrième jour(tig. 107, 109, 110), l'état de cette partie, dite région des bords du placenta (B, B, fig. 109), est le suivant : entre les glandes, à la surface de la muqueuse, l'épithélium utérin a disparu (en A, flg. 109) ; d'autre part, les embouchures des glandes ne se sont pas fermées comme dans la région placentaire proprement dite, par la formation d'une couche conjonctivo-vasculaire passant entre les glandes et la surface libre de la muqueuse (revoir les fig. 97 et 99); cependant ces embouchures ne sont plus libres; elles sont oblitérées par des amas de détritus glandulaire, dont nous avons signalé la première indication quelques lignes plus haut (il nous a été impossible, sous peine de multiplier à l'inflni nos figures, de i-eproduire de nombreuses préparations où se constatent les états intermédiaires entre ceux de la fig. 102 et ceux de la fig. 109), et sur nombre de préparations (comme celle de la fig. 109) on voit ce détritus glandulaire venir faire saillie à l'extérieur, comme un produit de sécrétion de la glande. Ce détritus arrive donc à la surface de la muqueuse et se trouve logé dans des cavités circonscrites par l'ectoderme. En effet l'ectoderme de cette région s'est épaissi (fig. 109) et se compose de deux ou trois rangs de cellules, dont les plus profondes (les plus inférieures sur la figure, c'est-à-dire les cellules les plus voisines du terrain maternel) sont fusiformes et se terminent, à leur extrémité libre, par des prolongements protoplasmiques plus ou moins allongés; ces prolongements sont bien visibles au niveau des détritus glandulaires en question. Entre ces détritus, c'est-à-dire au niveau des parties de la muqueuse utérine interposées entre deux embouchures de
glandes, les dispositions sont un peu différentes. L'ectoderme est composé d'un plus grand nombre de couches de cellules, c'est-àdire se prolonge vers la muqueuse utérine en formant de courts piliers, dont les extrémités libres sont constitués par deux ou trois cellules allongées dans le sens de l'axe de ces piliers. Or, comme à ce niveau l'épithélium utérin a disparu, ces extrémités des piliers pénètrent dans le tissu maternel interglandulaire, s'y implantent (la lig. 109 donne trois degrés d'implantation plus ou moins avancée), et les cellules terminales des piliers entourent les capillaires maternels. On voit qu'il se produit ici un processus semblable à celui que nous avons décrit pour les prolongements que la formation ectoplacentaire, pendant son accroissement, émet dans les cloisons interglandulaires (voir la fig. 108, pl. IX, et plus spécialement la fig. 111, pl. X); mais ce processus n'ira guère plus loin; il avortera.
Ces dispositions de la région des bords du placenta méritent de nous arrêter, pour en examiner d'une part les vues d'ensemble et les détails de structure, et pour en déterminer d'autre part la signification morphologique.
Par le fait de l'épaississement général des piliers que pi^ésente en cette région l'ectoderme, il résulte que la lame ectoplacentaire proprement dite, examinée sur une coupe d'ensemble (fig. 107), ne se termine pas brusquement sur son bord ; elle se continue en s'amincissant graduellement, de sorte que, en partant de la formation ectoplacentaire ou angio-plasmodiale (AP, fig. 107), on arrive sur une région, la région dite des bords du placenta (en B, fig. 107) où, sur cette vue d'ensemble, on a l'impression d'une lame ectoplacentaire en voie de développement, mais demeurée en retard dans sa formation, lame qui s'amincit graduellement pour se réduire bientôt à une mince lamelle ectodermique libre, qui représente alors la région polaire de l'œuf (G, fig. 107 et 109). En un mot la formation de la couche ectoplacentaire proprement dite paraît, sur ces vues d'ensemble, ne pas cesser brusquement, mais se poursuivre sur une certaine étendue, et sous une forme de plus en plus abortive, vers la région polaire. Retenons cette expression de formation ectoplacentaire abortive (ou formation abortive angio-plasmodiale), car nous verrons qu'elle correspond bien à la signification morphologique des choses, et que, dans les stades ultérieurs du développement, elle sera de plus en plus légitimée et par
les dispositions des parties, et par l'extension que prendront ces dispositions dans les régions polaires.
Pour les détails de structure de celte région des bords du placenta, nous avons cru devoir, outre la figure 109, qui est à un grossissement de 80 fois, en donner encore une autre représentation (Og. 110), mais cette fois à un grossissement de 325 diamètres; mais il nous semble inutile d'insister sur la description de celte figure, dont l'inspection attentive suffira pour donner une idée des variétés de disposition des détritus glandulaires et des piliers ectodermiques disposés entre eux et pénétrant dans la muqueuse utérine.
La signification morphologique de ces parties et notamment des dispositions de l'ectoderme peut être examinée à deux points de vue.
D'abord en nous en tenant purement au placenta même de la chatte, et en comparant entre elles les diverses régions, nous voyons, surtout par les figures 109 et 110, comparées à la figure 112, et par l'ensemble de la figure 107, que la région des bords du placenta forme une véritable lame ectoplacenlaire. Cette lame ectoplacentaire est relativement mince, et ne contient pas de vaisseaux maternels, n'est pas angio-plasmodiale, si ce n'est au niveau des extrémités des piliers ectodermiques, où les cellules de l'ectoderme commencent à entourer des capillaires utérins; mais, en tout cas, comme dans la région placentaire, cette lame ectoplacenlaire rudimentaire repose sur une couche maternelle formée alternalivement de détritus glandulaires et de cloisons inlerglandalaires. Celte lame ectoplacenlaire rudimenlaire continuera-l-elle à se développer, pour ajouter, à la périphérie du placenta déjà constitué, des formations nouvelles semblablement constituées? La suite de ces études répondra négativement à cette question. Elle montrera que la région des bords du placenta demeure à l'étal de formation ectoplacenlaire incomplète, abortive. Mais elle montrera en même temps que cette formation abortive s'étend sur la région polaire de l'œuf et de la cavité utérine de gestation; que des tentatives de production ectoplacenlaire se font ultérieurement dans une partie plus étendue de la région polaire, et l'analyse de ces tentatives ne sera pas sans intérêt pour établir bien définitivement la signification morphologique générale des édifications ectoplacenlaires.
En second lieu, en comparant le placenta de la chatte à celui de
la chienne, la signilicatlon morphologique des parties en question n'est pas moins intéressante. Des termes mêmes que nous avons dû employer pour la description de l'ectoderme dans cette région des bords du placenta chez la chatte, et de l'examen des figures, il résulte que nous avons ici, comme dans la région de la bordure verte de la chienne, des arcades ectodermiques limitées par des piliers ectodermiques attachés et implantés sur le terrain maternel. Ces arcades circonscrivent ainsi des cavités analogues à celles du canal godronné de la bordure verte. Seulement ces cavités ne sont pas remplies, du moins en ce moment, par une hémorragie maternelle, par du sang extravasé et par les produits de transformation de son hémoglobine. Nous l'avons déjà dit, ceci résulte de ce que la muqueuse utérine ne donne pas lieu, comme chez la chienne, à la formation d'une couche de capillaires. Ces cavités sont occupées par des détritus glandulaires, par une masse de produits cellulaires provenant de l'épithélium des glandes, et où les partisans de la théorie du lait utérin auraient beau jeu à se réclamer de leur conception. Nous n'y insisterons pas pour le moment, nous contentant d'avoir confirmé par ce qui précède l'explication que nous avons donnée de la formation des cavités de la bordure verte. Chez la chienne et chez la chatte, l'ectoderme produit ces cavités par un semblable processus ; mais selon la manière dont se comporte de son côté la surface de la muqueuse utérine, c'est du sang chez la chienne, c'est du détritus glandulaire chez la chatte, qui se répand dans ces cavités. Notons en passant, quoique nous l'ayons précédemment indiqué déjà, à propos de la figure 95, que ce n'est pas à dire que jamais du sang maternel ne se répande dans ces cavités sous-ectodermiques du bord du placenta; mais ces hémorragies sont accidentelles, accessoires, et n'arrivent jamais à se aenstituer en formations régulières, normales, en poches sanguines bien définies, comme dans la bordure verte du placenta de la chienne. C'est ce que nous verrons d'une façon plus nette encore en étudiant, dans le stade suivant, l'extension, sur les régions polaires, de ces formations ectoplacentaires abortives.
d. Régions polaires de l'œuf et de la cavité de gestation. — Nous appelons régions polaires celles des deux bouts de l'ccuf, où, jusqu'à présent, l'ectoderme reste libre, et appliqué, sans adhérences, à la surface de la muqueuse utérine (en B et C, lig. 102 et 107). Il
passe en pont sur les ouvertures des glandes, et sur l'ouverture de la portion rétrécie du canal utérin qui fait communiquer une cavité de gestation avec la cavité voisine. Mais cet ectoderme est souvent si étroitement appliqué sur la surface de la muqueuse utérine qu'il se moule sur toutes les anfractuosités de celle surface. On trouve à cet égard assez de variétés. Ainsi cette disposition était à peine indiquée sur la série de pièces à laquelle appartient la figure 107, au vingt-quatrième jour, c'est-cà-dire qu'ici l'ectoderme paraissait moins étroitement appliqué à la surface utérine et, en tout cas, ne se moulait pas sur elle; au contraire, des rapports plus intimes, sur une autre préparation, étaient très marqués, au vingt et unième jour, sur les pièces dont l'une est représentée par la figure 102. Ici l'ectoderme présente une surface extérieure dessinant une série de petites saillies qui se moulent dans l'embouchure des glandes. Dans la figure 103 nous avons repris à un plus fort grossissement une de ces saillies. On voit que l'ectoderme, mince et d'un seul rang de cellules plates aux deux extrémités de la figure (en C, G), s'épaissit au niveau d'une embouchure de glande, dans l'ouverture de laquelle il s'était moulé, mais sans contracter d'adhérence, puisque presque toujours, sur les pièces durcies, la saillie ectodermique {ex) se détache de cette ouverture sans qu'il se produise aucune dislocation, aucun arrachement des éléments anatomiques, épithélium utérin ou cellules ectodermiques. Ces épaississements sont formés de deux ou trois rangées de cellules polyédriques, qui sont en général aussi hautes que larges. Ils n'ont aucune importance; mais ils nous révèlent la possibilité, pour cet ectoderme des régions polaires, de multiplier ses couches, et nous verrons que nous aurons plus tard à tenir compte de cette propriété. Voilà certes des détails à propos desquels on pourra nous reprocher trop de minutie dans les descriptions ; mais ces études minutieuses sont la condition indispensable pour ne pas tomber dans les erreurs d'interprétation dont nous donnerons ci-après l'analyse.
Les autres détails relatifs aux régions polaires sont également peu importants. Du côté de Tœuf, il n'est pas nécessaire de faire remarquer que l'ectoderme est doublé par l'endoderme de la vésicule ombilicale; mais il faut peut-être noter que le mésoderme tarde à s'insinuer entre ces deux feuillets jusqu'à l'extrémité même des pôles de l'œuf, et que, par exemple sur la figure 102, au vingt
et unième jour, il n'est pas encore arrivé jusqu'à cette extrémité, c'est-à-dire jusqu'au niveau qui correspond au canal de communication entre deux renflements de gestation. Nous verrons plus loin, en étudiant ce que nous nommerons la formation aborlive ectoplacentaire, que le mésoderme est arrivé jusque vers le pôle extrême de l'œuf, sur les pièces du vingt-huitième ou du trentième jour (voir la fig. 122 de la pl. XI). Du côté de la muqueuse utérine, signalons simplement ce fait que, en suivant les couches des glandes (fig. 102 et 107) depuis la région de la formation ectoplacentaire jusqu'au canal de communication entre deux cavités de gestation, on trouve graduellement toutes les formes de transition entre les glandes oblitérées, à détritus glandulaires, et la disposition en glandes longues et cryptes courts, telle que nous l'avons trouvée dans toute la muqueuse au début de la gestation.
Historique et critique à propos de la formation de l'angio-plasmode ou couche ectoplacentaire.
La logique voudrait qu'il fût donné ici un historique delà manière dont les divers auteurs ont interprété les processus que nous venons de décrire relativement à l'origine de la couche ectoplacentaire. Mais il se trouve que presque tous ont fait commencer leurs observations à un âge où non seulement la lame ectoplacentaire est complètement développée, mais où déjà son remaniement est très avancé. Les pièces les plus jeunes qu'ils aient observées sont postérieures au vingt-cinquième jour. Lorsqu'ils parlent de villosités choriales, ils ont en vue les prolongements mésodermiques qui pénètrent dans l'ectoplacenta et le remanient. C'est donc seulement après avoir fait l'étude de ce remaniement et de la formation des lamelles labyrinthiques que nous pourrons aborder cette revue historique. Nous verrons alors que tous ont vu la formation que nous nommons ectoplacentaire, mais qu'ils la considèrent comme d'origine maternelle ; ils arrivent à cette interprétation non par uue observation directe, mais surtout par des considérations théoriques, puisque de fait ils n'ont pas fait d'observations pendant la période que nous venons d'étudier, et qu'ils n'ont pu réellement assister à la première appariton de cet angio-plasmode, qu'ils appellent les uns syiicijtium, les autres formation sérotine.
Un seul auteur, Fleischmann, nous paraît avoir porté ses observations sur des stades assez jeunes pour pouvoir assister aux premières
phases du développement de la couche en question; ses études à cet égard se trouvent en partie dans son mémoire de 1889 et dans celui de 1893, et encore ne sommes-nous pas bien certain d'interpréter exactement sa pensée en rapprochant ces deux passages, qui appartiennent à deux dates dans l'intervalle desquelles cet auteur a tant varié, nous l'avons vu, sur la question du sort de l'épithélium utérin.
Toujours est-il que Fleischmann, en 1889 {op. cit., p. 60 et 61), décrit de la manière suivante les premiers rapports entre l'œuf et la muqueuse utérine : « L'œuf de la chatte, d'abord libre dans la cavité utérine, commence, pendant le douzième jour, à contracter des adhérences avec la muqueuse; ces adhérences ont lieu surtout parle fait de petites saillies cctodermiques qui s'attachent dans l'ouverture des glandes... Alors se produisent, dans les éléments de la surface de la muqueuse utérine, des transformations qui modifient complètement sa constitution normale. A mesure que les petites villosités ectodermiques, qui se sont d'abord développées au niveau des embouchures des glandes, pénètrent dans la cavité de celles-ci, ces glandes se modifient complètement, non seulement quant à leur forme extérieure, mais encore quant à leur revêtement épithélial. La figure \, pl. V (fig. XXXII, ci-contre), représente une coupe de l'utérus d'une chatte dont l'ceuf présentait une ligne primitive et une gouttière médullaire. La paroi de l'œuf, formée du feuillet endodermique et du feuillet ectodermique, est étroitement appliquée sur l'épithélium de la muqueuse utérine, et de petites excroissances ectodermiques sont développées au niveau des ouvertures des glandes. »
Nous devons faire remarquer que cette figure de Fleischmann est très analogue à la figure 93 de notre planche VIII ; la figure de Fleischmann serait d'une date postérieure au douzième jour, et la nôtre est du quatorzième jour. Sur la figure de Fleischmann l'épithéhum utérin est encore normal sur la surface de la muqueuse; dans notre figure il est déjà en voie d'atrophie, mais bien reconnaissable encore. Mais dans tout cela Fleischmann n'a pas observé les états immédiatement antérieurs, ce qui lui aurait permis de reconnaître que, parmi les glandes qu'il représente, les unes sont de longues glandes préexistances, les autres sont des cryptes de nouvelle formation (voir la série de nos fig. 90, 91, 92) ; il n'a pas observé non plus les états immédiatement consécutifs, ce qui l'aurait empêché
d'affirmer catégoriquement que les excroissances ectodermiques si peu accentuées, qu'il décrit (et qu'on retrouve sur notre fig. 93), sont destinées à pénétrer dans les glandes. Voici en effet son second passage, qui nous paraît faire suite au précédent, quoique extrait de son mémoire de 1893. Ce passage est important pour nous, parce qu'on y trouve une description très exacte des éléments de l'ectoplacenta. Mais malheureusement l'auteurne figure pas les transforma-
Fis. XXXII. — Fleischmann, 1889, pl. V, ùg. i. « Coupe transversale d'un sac de gestation de l'\'lis Ciitvs ; à la surface de l'épilhclium cylindrique de la muqueuse utérine est appliquée la paroi de la vésicule blastodermique formée de l'ectoderme et de l'endoderme. Les glandes commencent à former des bourgeons latéraux. Le tissu conjonclit de la muqueuse est bien visible. »
lions qu'il admet dans les cellules conjonctives de la muqueuse utérine ; il les décrit seulement, et de telle sorte qu'on peut se demander si cette description est celle de transformations supposées, ou de transformations réellement suivies pas à pas.
« Le tissu conjonctif de la muqueuse utérine, dit-il {op. cit., p. 189) *, se transforme complètement. Ses modifications cornmen-
1. A. Fleischmann, Die Morphologie des Placenta bel Nagern und Raublieren. Wiesbaden, 1893.
cent dans les couches les plus superficielles, aussitôt que le chorion s'y est appliqué, et elles progressent lentement vers la profondeur; elles aboutissent à la disparition de toutes les fibrilles conjonctives intercellulaires, tandis que les cellules conjonctives augmentent beaucoup de volume; de plates elles deviennent rondes, polygonales ou configurées en épais fuseaux, et possèdent alors un gros noyau à fin réseau chromatique. Dans bien des points il n'est réellement pas facile de distinguer les lignes limites des cellules juxtaposées, mais ailleurs il y a de véritables fentes intercellulaires et les contours individuels des éléments sont parfaitement dessinés '. Je ne puis donc employer ici, comme le fait Heinricius, l'expression de syncytium. Ces transformations restent longtemps localisées dans les couches superficielles de la muqueuse, et ne dépassent guère le niveau des extrémités des villosités choriales... Dans ces parties on trouve naturellement de nombreux et gros capillaires... Vers le dixhuitième jour, l'examen des coupes tendrait à faire croire que c'est cette transformation du tissu conjonctif de la muqueuse qui produit l'oblitération des ouvertures des glandes, et que les villosités choriales plongent seulement dans ce tissu conjonctif transformé. C'est du reste ce que Heinricius a déclaré. Je ne saurais me ranger à cette manière de voir. » Or, en parlant de cet état au dix-huitième jour, Fleischmann renvoie aux figures 1 et 3 de sa planche XIII, et ces figures sont tout à fait semblables à nos figures 113 et 114, c'est-à-dire qu'il s'agit déjà d'ectoplacenta tout au début du remaniement. Nous avons cependant tenu à reproduire ici ces passages de Fleischmann, parce qu'il est le seul qui ait observé la formation ectoplacentaire sinon tout à fait à la période d'état, sans remaniement, du moins plus près de cette période d'état que ne l'ont fait tous les autres auteurs dont il sera question plus loin.
D. — Remaniement de la formation ectoplacentaire ou angioplasmode.
Nous avons si souvent décrit le remaniement d'une formation ectodermique ectoplacentaire, depuis le placenta des divers rongeurs, jusqu'à l'angioplasmode de la chienne, et ce processus est toujours tellement semblable, que nous pourrons exposer très
1. Très exacte description de la couche angio-plasmodiale ou ectoplacentaire.
brièvement la manière dont il se produit chez la chatte, réservant les détails pour la disposition et la structure des lamelles labyrinthiques dont il amène la formation. Nous adopterons ici le même ordre et à peu près la même division du sujet que pour le placenta de la chienne,
4° De l'angio-plasmode ou formation ectoplacentaire pendant son remaniement.
a. Pénétration du mésoderme dans l'ectoplacenta. — Comme toujours, c'est la pénétration du mésoderme, puis des vaisseaux allanloidiens, qui opère le remaniement de la formation ectoplacentaire, c'est-à-dire sa subdivision en lamelles. Cette pénétration commence déjà au vingt-quatrième jour. On voit, sur les fig. 108 et 109, que, sur une coupe, la ligne limite supérieure de la lame ectoplacentaire n'est pas unie, droite; elle présente des ondulalions, c'est-à-dire que la surface de l'ectoplacenta est creusée de dépressions que remplit le mésoderme chorial. Sur la figure lli (toujours au vingt-quatrième jour) une de ces dépressions (extrémité droite de la figure) se prolonge assez profondément en pointe, c'est-à-dire pénètre sous forme de mince fente dans l'ectoplacenta, et donne déjà bien l'impression d'une poussée mésodermique qui va envahir la couche ectoplacentaire, et la remanier en la subdivisant en lamelles. Ce travail marche très vite, car il est déjà très avancé sur des pièces étiquetées comme appartenant au vingt-cinquième et au vingt-sixième jour.
Au vingt-cinquième jour (lig. 113) les poussées mésodermiques ont atteint, en profondeur, la couche moyenne de la lame ectoplacentaire. Elles semblent, sur la coupe perpendiculaire au plan de celte lame, subdiviser celle-ci en une série de lobules. Nous verrons plus loin, d'après les coupes horizontales, c'est-à-dire parallèles au plan de la lame, quelle disposition réelle répond à cette apparence.
Au vingt-sixième ou vingt-septième jour (fig. 114), les poussées mésodermiques sont arrivées plus profondément, et entament le tiers inférieur de la lame ectoplacentaire; en même temps ces lames mésodermiques émettent des ramifications latérales qui pénètrent dans les parties ecloplacentaires interposées, c'est-à-dire dans les masses d'aspect lobulaire sus-indiquées, et commencent à les subdiviser à leur tour. Dès lors, sur une coupe verticale,
c'esl-à-dire perpendiculaire à la surface du placenta, la formation ectoplacentaire prend de plus en plus la disposition en minces lamelles s'élevant de la surface maternelle vers la surface fœtale du placenta; nous sommes dès lors en présence de lamelles lahijrinthiques, homologues des formations semblables chez la chienne, mais un peu différemment disposées.
b. Lamelles labyrinthiques. — La formation graduelle des lamelles labyrinthiques est visible, en coupe verticale, sur les figures 118 et 119. Nous n'avons pas les dates de la gestation des sujets qui ont fourni ces pièces, ni en général de celles qui vont nous servir pour l'étude de placentas de plus en plus développés; mais les dimensions de l'œuf ou de ses parties, les dimensions du fœtus, et surtout l'état du développement des couches placentaires suffisent pour établir sinon l'âge absolu, du moins l'âge relatif des pièces, et pour les mettre en série. Ainsi la figure 118 est d'un placenta qui dessinait une bande en ceinture large déjà de 15 millimètres. Le renflement utérin avait 35 millimètres de long, le fœtus était long de 25 millimètres. Au contraire la figure 119 est d'un placenta dont l'embryon mesurait 40 millimètres ; nous devons dire du reste que nous avons des préparations semblables à celles de la ligure 119, et provenant d'un placenta dont l'embryon mesurait déjà 45 millimètres.
Sur la figure 118, à un grossissement de 50 fois, on voit que la formation ectoplacentaire a augmenté d'épaisseur (comparer avec la figure 114), en même temps que sa décomposition en lamelles est plus avancée. Les épaisses lames de la figure précédente (fig. 114) sont décomposées en lames plus minces, non seulement parce que le mésoderme a fourni de nouvelles poussées de haut en bas, mais encore parce qu'il a pénétré latéralement dans les lames épaisses, de sorte que les lamelles nouvellement produites s'anastomosent entre elles à leurs deux extrémités. Les poussées mésodermiques principales arrivent très bas, près de la surface maternelle de l'ectoplaceiita, mais elles respectent cependant la zone la plus profonde de celui-ci, laissant intacte la couche qui repose directement sur les détritus glandulaires (couche AE, fig. 118); les lamelles labyrinthiques parlent, comme d'une base commune, de cette couche, ainsi que les feuillets d'un livre partent du dos du livre.
Sur la figure U9, qui est d'un âge beaucoup plus avancé (fœtus de 40 à 4S millimètres, au lieu de 2o millimètres), la division en lamelles labyrintliiques est à peu près terminée, et ces lamelles n'auront plus qu'à subir quelques modifications plutôt dans leur structure que dans leurs dispositions, pour prendre les caractères du placenta achevé. Les lamelles labyrinthiques ont puissamment grandi en hauteur, en même temps que se complétait leur subdivision, car sur cette figure H9, quoique le grossissement ne soit que de 35 fois, l'épaisseur de la formation labyrinthique est supérieure à ce qu'elle était sur la figure 118, faite cependant à un grossissement de 50 fois; on peut donc dire que la formation labyrinthique, ou placenta fœtal, a doublé d'épaisseur. En même temps sa décomposition en lamelles a été poussée très loin, comme le montre, sans plus amples descriptions, la comparaison des deux figures. Mais ce qui mérite une description spéciale, c'est l'arrivée des principales cloisons mésodermiques jusque dans la profondeur de la formation ectoplacentaire. Arrivées à ce niveau profond, elles respectent encore une lame de tissu ectoplacentaire, mais une lame très mince, qui désormais persistera comme lame commune d'origine des lamelles labyrinthiques. De plus, à leurs extrémités profondes, ces cloisons mésodermiques se sont légèrement dilatées, rétrécissant d'autant les bases d'implantation des lamelles interposées entre elles. Il en résulte que la partie profonde du placenta fœtal de la chatte est maintenant constituée d'une manière qui rappelle ce que nous avons vu chez la chienne : on y trouve des arcades ectodermiques (ÂE, fig. 119), alternant avec les bases communes d'un certain nombre de lamelles labyrinthiques, c'est-àdire avec ce que nous pouvons, par homologies avec les mêmes formations chez la chienne, appeler lames bases du placenta fœtal (lames basales de l'angio-plasmode, ou des complexes labyrinthiques, avons-nous dit à propos de la chienne). Ces parties, arcades ectodermiques et lames basales, seront étudiées plus loin, sous le titre de connexions {mode d'attache) du placenta fœtal et du placenta maternel. Mais, puisque nous en sommes, pour le moment, au mode de formation des arcades ectodermiques, faisons ressortir les différences qu'il y a à cet égard entre le placenta de la chatte et celui de la chienne.
Chez la chienne les arcades ectodermiques en question existent pour ainsi dire dès le début de la formation angio-plasmodiale;
elles représentent le fond, l'extrémité profonde des villosités creuses ectodermiques (voir VC, flg. 42 et 46, pl. IV); c'est que, dès le début, la formation angio-plasmodiale a l'aspect lobulé sur les coupes perpendiculaires. Chez la chatte, au contraire, la formation angio-plasmodiale ou ectoplacentaire est massive, non creusée de dépressions parcourant toute son épaisseur. Ce n'est qu'avec la période de remaniement que cette couche massive se creuse de dépressions sous l'influence des poussées mésodermiques qui la pénètrent; et, très tardivement, lorsque les principales de ces poussées arrivent jusqu'à la limite profonde de l'ectoplacenta, alors seulement apparaissent les arcades ectodermiques, représentées parla mince couche ectoplacentaire respectée, non perforée par ces poussées, mais amincie, étalée, par les dilatations des extrémités profondes de ces cloisons mésodermiques. Les trop fameuses villosités ectodermiques de la chienne, qui ont tant égaré les auteurs dans l'interprétation de ce placenta, nous apparaissent donc comme de simples voies de pénétration préformées dans l'angio-plasmode pour l'entrée des éléments mésodermiques allantoïdiens. C'est ce que nous avons établi précédemment par une étude qui a été incontestablement laborieuse, quand nous n'avions pour éléments de démonstration que les faits fournis par le placenta seul de la chienne ; c'est, par contre, ce qui devient très simple et d'une évidence élémentaire, maintenant que nous pouvons comparer le placenta de la chienne à celui de la chatte. Nous voyons donc encore une fois que cette dernière élude ramène à sa vraie signification les parties dont on avait exagéré l'importance en s'en tenant au placenta de la chienne.
On trouvera, quelques pages plus loin, dans la figure XXXIII, un schéma comparatif des formations ectoplacentaires de la chienne et de la chatte, schéma qui montre en même temps les dispositions des arcades ectodermiques chez ces deux carnassiers.
Après ces différences dans le mode, ou plutôt la date de développement des arcades ectodermiques chez ces deux carnassiers, il faut encore signaler cette autre différence que ces arcades sont moins étendues et plus rapprochées les unes des autres chez la chatte que chez la chienne (comparer par exemple la flg. 119 avec les fig. 65, 66 et 67, planche VI; voir aussi les schémas de la fîg. XXXIII, ci-après dans le texte). Par contre les lames basales interposées à ces arcades sont plus larges (plus épaisses), pour la
pliiparl; mais on en Irouve aussi qui sont relalivemenl minces. C'est que chez la chatte la formation labyrinlhiquc n'est pas nettement divisée, sur les coupes Jverticales, en une série de lobules ou com plexus de lamelles labyriothiques. La formation ectoplacenlaire, primitivement compacte, a donné naissance à une formation labyrinthique également compacte, c'est-à-dire d'aspect homogène, sans subdivision en lobules. Il en résulte que les lames basales n'ont pas chacune la même valeur, et correspondent à un nombre variable de lamelles labyrinthiques (voir la fig. 119), tantôt à une seule lamelle, tantôt à un groupe de trois à cinq lamelles, tandis que chez la chienne, chaque lame basale avait celte valeur précise et définie de représenter le pédicule d'un lobule, d'un complexus labyrinthique bien circonscrit.
Tous ces détails montrent que, chez la chatte, tous les prolongements mésodermiques qui pénètrent l'ectoplacenta, ont, à un même moment, à peu près tous la même importance, tandis que chez la chienne il fallait distinguer les grosses cloisons mésodermiques interlobulaires, et les jines cloisons placées, dans chaque lobule, entre ses lamelles labyrinthiques. Nous ne venons encore de constater ces dispositions, ces différences, que sur des coupes verticales, c'est-à-dire perpendiculaires à la surface du placenta; nous allons les voir bien plus évidentes encore en passant à l'étude des coupes horizontales, c'est-à-dire parallèles à cette surface.
La figure 417 représente une coupe horizontale de la formation ecloplacentaire empruntée à une chienne qui a déjà fourni la fig. 114, c'est-à-dire au vingt-sixième ou vingt-septième jour. Les poussées mésodermiques se présentent comme des espaces plus clairs, de forme triangulaire. Ces espaces sont circonscrits de tous côtés par l'ectoplacenta, qui figure ainsi un réseau continu de travées anastomosées; nulle part aucune indication d'une subdivision en lobules ; partout des travées à peu près de même importance.
La ligure l.'iO, planche XI, est une coupe semblable d'un placenta un peu plus avancé. Maintenant les espaces mésodermiques se prolongent par leurs angles ou parties saillantes, et le réseau ecloplacentaire allonge ses travées, qui se trouvent d'autant amincies. La continuation de ce processus très simple, plus intelligible par la série des figures qui vont suivre que par toute description, va donner naissance à la formation de lamelles labyrinthiques. Pour le moment contentons-nous de remarquer sur la ligure 130 (pl. XI),
que toutes les parties d'un même ordre sont encore de même valeur : les espaces mésodermiqaes, malgré l'inlinie variété de leur forme, se ramènent facilement tous à un même type, et sont tous à peu près de même étendue; seml^lablement les travées ectoplacentaires ne diffèrent pas sensiblement les unes des autres.
Sur les figures 137 et 138 (pl. XII), qui sont deux coupes horizontales d'un même placenta, mais à des niveaux différents (nous reviendrons plus loin sur les particularités correspondant à ces différences de niveau), nous voyons les espaces, cloisons ou lames mésodermiques (maintenant ces dernières expressions sont mieux justifiées qu'elles ne l'auraient été précédemment) s'étendre de plus en plus, de sorte que les lamelles ectoplacentaires ou labyrinthiques deviennent plus minces, plus longues et plus tortueuses. Mais le réseau qu'elles dessinent circonscrit des mailles à peu près toutes égales, et les travées disposées entre ces mailles sont toutes sensiblement de même épaisseur. Il faut en excepter certains gros renflements que ces travées présentent par places, et qui sont des formations à part, à étudier ci-après sous le nom de canaux de distribution du sang maternel.
En poursuivant cette étude du réseau labyrinthique jusque sur le placenta achevé, il est vraiment intéressant de voir graduellement se produire les changements de forme qui aboutissent, par un processus extrêmement simple, à la disposition en apparence si compliquée des lamelles ectoplacentaires à la fin de la gestation, disposition qui mérite si bien ici le nom de labyrinthique. Nous arrivons ainsi aux figures 147 et 148 de la planche XIII. Faisant abstraction de la partie centrale de ces figures, où se trouve un vide dont nous expliquerons plus tard la signification, nous nous trouvons, sur les parties périphériques de la figure 148, en présence d'un véritable labyrinthe de lamelles dont la disposition contournée et enchevêtrée semble n'obéir à aucune ordonnance régulière. Cependant en comparant cette figure 148 à la figure 147, on voit qu'il ne s'agit que d'un réseau, dont les mailles sont devenues des fentes linéaires interposées entre des lames ondulées, mais régulièrement anastomosées entre elles, et que cette disposition dérive directement de celle plus simple précédemment étudiée sur les figures 137 et 138, et, sous une forme plus simple encore, sur la figure 130 (pl. XI). Cela nous suffit pour montrer que, jusqu'à la fin, le placenta fœtal est un vaste complexus de lamelles labyrinthiques non grou-
pées en lobules, comme pour le placenta de la chienne; et en effet les figures que nous venons d'examiner d'après la chatte ne rappellent que de très loin la fig. 75 (pl. VII) d'après la chienne. Chez la chienne nous avons vu que la disposition en lobules, seulement apparente, sur les coupes verticales, au début de la formation du placenta fœtal ou angio-plasmode, devient, lorsque cet angio-plasmode est complètement transformé en lamelles labyrinthiques, réelle et visible sur les coupes horizontales aussi bien que sur les verticales (fig. 72, 73 et 75); chez la chatte au contraire, la lobulation assez bien indiquée au début (fig. 113 et 114) s'efface et disparaît presque complètement (fig. 119 et 138) à mesure que se produit et s'achève la transformation en lamelles labyrinthiques.
Nous disons presque complètement, parce que ces différences, que nous mettons en relief, entre le placenta fœtal de la chatte et de la chienne, ne sont jamais absolues. Ainsi les prolongements mésodermiques qui séparent les lamelles labyrinthiques de la chatte sont à peu près tous de même valeur dans les couches moyennes du placenta fœtal; mais il n'en est plus tout à fait ainsi dans les couches superficielles (face fœtale du placenta), ni dans les couches profondes (faces maternelles). Dans ces dernières, nous avons déjà vu que certains prolongements mésodermiques pénètrent plus profondément et s'élargissent à leurs extrémités; ce sont ceux qui correspondent, par cette extrémité profonde, aux arcades ectodermiques (fig. 119). Dans la couche superficielle, il y a également des parties mésodermiques plus larges; ce sont celles qui renferment les gros vaisseaux allantoïdiens; nous allons donc en parler en traitant de la vascularisation du mésoderme placentaire.
c. Vascularisation, par les vaisseaux allantoïdiens, du mésoderine du placenta fœtal. — Quoique l'allantoïde se développe de bonne heure (voir, fig. 106, pl. IX, son extension déjà au vingt-quatrième jour), ses vaisseaux nous ont paru ne pénétrer que tardivement dans les cloisons mésodermiques de l'ectoplacenta. Ils restent d'abord confinés dans la couche mésodermique qui revêt la face fœtale du placenta, et c'est seulement sur la figure 119 que nous voyons de fins capillaires situés plus profondément dans les fines cloisons interposées entre les lamelles labyrinthiques. Alors on trouve, à la surface fœtale du placenta, des vaisseaux allantoïdiens de calibre relativement volumineux, qui, en pénétrant dans les
cloisons sous-jacentes, se résolvent subitement en un chevelu de capillaires (iig. 119, pl. X, et fig. 127, pl. XI); et encore, chose remarquable, trouve-t-on assez longtemps des portions de placenta fœtal qui ne paraissent pas encore recevoir de vaisseaux allantoïdiens (voir la région A, de la fig. 122, pl. XI). Les variétés qu'on constate à cet égard sont, non des variétés individuelles, mais des différences locales d'un même placenta. L'allantoïde, vésicule primitivement piriforme, aborde d'abord la région de la ceinture placentaire qui répond par exemple à la face ventrale (fig. 106) de l'embryon, ou à Tune de ses faces latérales; ce n'est qu'en s'étalant de manière à s'accoler successivement à toute la surface du placenta, qu'elle atteint les autres régions, de sorte que, par exemple, la région qui, dans la figure 106, répond à la face dorsale de l'embryon, ne recevra l'allantoïde que tardivement. On conçoit donc que deux coupes, de deux pièces qui, quoique d'un âge différent, ne correspondent cependant pas à des périodes très éloignées, comme les coupes représentées dans les figures 122 et 127, pourront cependant offrir des différences énormes au point de vue de l'extension que présente l'allantoïde, si l'une est de ce que nous venons de désigner comme région dorsale, l'autre de la région ventrale du placenta; le premier cas est celui de la figure 121, le second de la figure 127 K
Quoi qu'il en soit, dès que la vascularisation du mésoderme placentaire est produite, les gros vaisseaux de la surface, et leurs premières ramifications, au moment de se résoudre en fins capillaires, occupent, à la surface de la formation labyrinthique, des épaississements mésodermiques qui se prolongent à une faible profondeur dans la couche labyrinthique. Ces épaississements mésodermiques sont bien visibles (en A, A, A) dans la figure 181 et dans la figure 141 (pl. XII). Il en résulte, sur les coupes verticales, une disposition lobulée de la formation labyrinthique; mais cette disposition n'existe qu'à la surface, ne se prolonge pas dans la profondeur. C'est la seule indication, très rudimentaire, de la lobulation si accentuée du placenta fœtal de la chienne. Sur la figure 141 on voit que ces prolongements cunéiformes du mésoderme de la surface fœtale du placenta correspondent aux lieux d'arrivée et d'arborisation de ce que nous décrirons dans un instant sous le nom de
1. Tafani {op. cit., p. 58) signale également cette pénétration tardive des vaisseaux allantoïdiens dans le mésoderme placentaire.
canaux de distribution du. sang maternel. Cette constatation va nous permettre d'expliquer déjà, au moins en partie, certaines particularités que nous avons laissées dans l'ombre en étudiant les figures 147 et 148, au point de vue de la disposition des lamelles labyrinthiques sur une coupe horizontale. Il s'agit du vide qui occupe la partie centrale de ces figures. Sur ces coupes horizontales ces vides correspondent aux régions A, A, de la figure 131 (voir aussi la figure 141); ce sont donc les prolongements du mésoderme de la surface, prolongements où sont logés les gros vaisseaux allantoïdiens, seulement sur ces figures 147 et 148 nous avons simplement figuré la place de ces parties, sans représenter ni la masse mésodermique, ni les vaisseaux allanloïdiens, parce que nous voulions surtout faire ressortir les contours des lamelles labyrinthiques ; mais comme, avec ces lamelles labyrinthiques, nous avons aussi figuré les branches des canaux de distribution du sang maternel, il n'y a pas à avoir de doute sur la nature des vides qui occupent le centre de la figure 148 (en A) en comparant ces figures notamment avec la figure 141 (pl. Xllj.
Après ces premières indications sur la vascularisation du mésoderme, il n'est pas nécessaire d'insister sur la distribution des capillaires allantoïdiens dans les fines cloisons mésodermiques interposées entre les lamelles labyrinthiques. Il va sans dire que les capillaires se ramifient dans toutes ces cloisons (fig. 120), arrivent à s'accumuler surtout à leur surface (fig. 13i et 135), et se mettent ainsi dans les rapports de voisinage le plus direct avec les capillaires maternels placés dans l'épaisseur des lamelles labyrinthiques. Jusqu'à quel point ce voisinage devient-il intime, c'est ce que nous verrons en étudiant le placenta à terme.
(l. Constitution des lamelles labyrinthiques. — Il est facile de prévoir que les lamelles labyrinthiques sont constituées chez la chatte d'une manière semblable ou au moins très analogue à ce qu'elles sont chez la chienne. Nous y trouverons en effet un capillaire interposé entre deux couches, non plus de plasmode, mais de cellules ectodermiques bien individualisées, puisque chez la chatte la formation ectoplacentaire n'est que peu ou pas plasmodiale, mais bien épithéliale. Encore, h. cet égard, aurons-nous à faire une distinction entre les éléments de la superficie et ceux de la partie moyenne des lamelles.
A mesure que s'effectue le remaniement, les lames, en lesquelles est graduellement subdivisé l'ectoplacenta, sont réduites à des masses cellulaires de moins en moins épaisses. Sur la figure 116 (pl. X), qui est du vingt-sixième au vingt-septième jour (même sujet que pour la figure 114), et qui représente les extrémités supérieures (face fœtale de l'ectoplacenta) des larges lames alors existantes, de nombreuses coucbes de cellules sont disposées d'une face à l'autre face de la lame. De place en place sont de larges capillaires maternels, constitués par un endothélium à noyaux volumineux et bien distincts. De ces capillaires maternels nous ne parlerons plus guère, car leur disposition et leur structure reproduisent ce que nous avons déjà vu chez la chienne; la seule partie qui doit nous arrêter, c'est la formation ectoplacentaire dans laquelle sont placés ces capillaires. Chez la chienne, cette formation est plasmodiale, et les modifications qu'elle présente pendant l'achèvement des lamelles labyrinlhiques sont relatives à la disposition des noyaux rejetés à la périphérie (surface de la lamelle) et du protoplasma amassé autour des capillaires et entre eux, dans la partie moyenne des lamelles. Chez la chatte, cette formation ectoplacentaire est à l'état de cellules distinctes, et les modifications que nous allons étudier sont relatives à des différenciations très considérables entre les cellules de la périphérie (surface des lamelles) et les cellules centrales.
Or, déjà lorsque la subdivision en lames n'est pas très avancée (vingt-sixième jour), on voit, même à un faible grossissement, un aspect différent pour la surface et pour la couche moyenne des lames ectoplacentaires. La couclie qui forme la surface (fig. 114) est d'un aspect plus foncé et plus homogène; la couche moyenne est plus claire. A un fort grossissement (fig. 116), ces différences sont plus sensibles, en ce sens qu'on reconnaît les dispositions qui les déterminent. C'est que, d'une part, les cellules eclodermiques de la couche moyenne (nous les nommerons dès maintenant cellules centrales ou cellules géantes, dénominations qui seront de plus en plus justifiées par la suite) sont devenues un peu plus volumineuses, plus claires, et légèrement écartées les unes des autres; tandis que, d'autre part, les cellules de la surface de la lame sont pressées les unes contre les autres, moins volumineuses, avec un corps proloplasmique et un noyau foncé, c'est-à-dire se teintant plus fortement parles réactifs colorants. Avec les progrès du déve-
lopperaent, nous allons voir ces dernières cellules perdre peu à peu leurs conlours, c'est-à-dire se fondre en une couche protoplasmique semée de noyaux; ces noyaux deviendront comme ratatinés, pressés les uns contre les autres, le protoplasma qui les entoure se fera de plus en plus rare, et les noyaux deviendront ainsi l'élément caractéristique de la couche superficielle des lamelles labyrinthiques. Nous donnerons donc à cette couche le nom de couche nucléaire. Étudier l'achèvement de la constitution des lamelles labyrinthiques, ce sera donc examiner la disposition et l'évolution graduelle des cellules centrales ou cellules géantes et de la couche nucléaire
Au point de vue de la disposition de ces éléments et nous en tenant seulement aux lamelles labyrinthiques proprement dites (AP, fig. 120), sans parler des lames basales (L B, lig. 120), il nous suffira de dire que, à mesure que progresse la subdivision des lames primitives en lamelles de plus en plus minces (figures 114, 118, 119), en raison même de la diminution d'épaisseur des lamelles, les couches cellulaires y deviennent moins puissantes. Ainsi sur la figure 116 on pouvait compter de nombreux rangs de cellules, et surtout de cellules centrales, en allant d'une face à l'autre de la lamelle ectoplacentaire. Sur les lamelles de la ligure 120 (partie supérieure), le nombre des éléments a diminué ; la diminution en est plus sensible sur la ligure 128 (fœtus long de 35 à 40 millimètres); et sur la figure 129 (fœtus long de 5 centimètres) il n'y a plus, en un point donné de la lamelle labyrinthique, que deux ou trois cellules centrales interposées entre les deux couches nucléaires ; enfin sur le placenta à terme, ou proche du terme (figure 139, pl. XII; fig. 150, 153, pl. XIII), il n'y aura exactement qu'une cellule centrale ou géante ainsi interposée et qui sera assez régulièrement disposée en alternance avec le capillaire maternel, c'està-dire qu'en suivant, sur une coupe, la longueur de la lamelle labyrinthique, on trouvera alternativement une cellule géante, puis un capillaire maternel, puis une nouvelle cellule géante, à laquelle succède un capillaire maternel, et ainsi de suite. Répétons qu'il ne s'agit ici que des lamelles labyrinthiques proprement dites
1. Notons que, pour quiconque n'aura pas suivi, dès le début, la formation de ces parties, la couche nucléaire et les cellules centrales paraîtront des formations entièrement différentes; aussi verrons-nous tous les auteurs prendre la couche nucléaire pour un épithélium (épithéliuni chorial des villosités) et les cellules centrales pour des éléments d'origine maternelle (cellules sérotines. cellules de la caduque).
(AP, fig. 120) et non des lames basales (LB, flg. 120), dans lesquelles les dispositions sont un peu différentes, comme nous le verrons en traitant spécialement de ces lames.
En même temps que se dessinent ces dispositions, se poursuit l'évolution des éléments, c'est-à-dire leur différenciation. Elle a pour point de départ l'accroissement en volume elVisolement des cellules centrales. Par ce terme d'isolement, nous entendons exprimer ce fait, bien sensible sur la figure 116, à savoir que les cellules centrales s'écartent légèrement les unes des autres, que des espaces intercellulaires se dessinent entre elles, de sorte que chacune d'elles est parfaitement distincte, isolée de sa voisine, disposition d'autant plus frappante, qu'elle est l'inverse de ce qui se produit pour les éléments de la superficie de la lamelle (future couche nucléaire). A vrai dire ces dispositions étaient déjà très légèrement indiquées au vingt-quatrième jour (flg. 111, pl. X), ou tout au moins remarquait-on déjà à cette époque, dans la lame ectoplacenlaire, lors des premiers indices de son remaniement, que les cellules de la masse centrale étaient un peu plus volumineuses, avec lignes de séparation plus accentuées, que les cellules de la surface, lesquelles étaient légèrement plus foncées, plus colorables, et plus tassées les unes contre les autres. C'est ainsi qu'avec des pièces recueillies en abondance, soigneusement sériées, sans lacune, on évite la surprise de voir apparaître une différenciation d'une manière brusque, sans transition, et que, assistant aux tout premiers indices de sa production, on échappe à l'erreur qui consiste à attribuer des origines complètement différentes à des éléments qui représentent des évolutions particulières d'une seule et même forme primitive. Ceci soit dit en passant pour indiquer dès maintenant les interprétations des auteurs qui ont vu dans les cellules centrales des éléments d'origine maternelle et dans les cellules périphériques (future couche nucléaire) des éléments fœtaux représentant seuls l'ectoderme.
A propos de cet isolement des cellules centrales, nous avons trouvé dans notre collection une pièce bien singulière, d'après laquelle a été faite la flgure 115. Il s'agit d'un placenta étiqueté comme âgé de vingt-sept jours; malheureusement, si nous avions noté avec soin l'âge probable, nous n'avons pas indiqué sur le flacon la nature du réactif auquel avait été soumise la pièce avant d'être conservée dans l'alcool, de sorte que nous ne saurions dire si
les dispositions qui sont ici figurées sont accidentelles, pathologiques (une sorte d'œdènie des lamelles labyrintliiques en voie de formation), ou si elles sont le résultat de l'action du réactif, et que, malgré quelques essais, il ne nous a pas été possible de reproduire à volonté, sur d'autres pièces, ce que nous constations sur celle-ci. Quoi qu'il en soit, on voit qu'ici les cellules centrales sont très écartées les unes des autres. Il semble qu'il s'est produit un mouvement de départ des deux couches nucléaires, mouvement qui, porté plus loin, aurait séparé ces deux couches de la couche des cellules centrales interposées. Telle est l'impression que donne la lamelle A de la fig. 115. Mais malgré cet écartement des éléments, de nombreuses connexions sont demeurées entre eux, sous forme de prolongements ou ponts protoplasmiques allant d'une cellule h l'autre, et sur cette lamelle A (fig. 115) allant spécialement de la couche nucléaire aux cellules centrales, qui sont restées groupées en un amas médian. Ailleurs (lamelle B), l'écar lement ligure des dispositions différentes, et les cellules centrales sont restées accolées à la couche nucléaire correspondante, les prolongements protoplasmiques s'étendant d'un groupe latéral de cellules centrales au groupe qui leur fait face. Ailleurs eniin (en G, partie inférieure de la lamelle B), les cellules centrales ne sont que très peu écartées, de simples fentes ovales se dessinant entre elles. Du reste, sur cette même pièce, nous trouvons des parties qui sont configurées selon le type le plus ordinaire, c'est-à-dire que les cellules centrales sont disposées comme sur la figure 116.
Ces formes singulières, c'est-à-dire rarement rencontrées, des cellules centrales de la fig. 115, sont instructives : elles nous montrent que ces éléments, au moins au début de leur isolement, sont encore unis les uns aux autres par des ponts de protoplasma que des circonstances particulières, mal définies, peuvent mettre plus en évidence; elles nous font immédiatement penser aux cellules de Malpighi de l'épiderme, et ce rapprochement est d'autant plus légitime, qu'il s'agit ici d'éléments ectodermiques, c'est-à-dire de la même origine embryonnaire que ceux qui deviendront cellules malpighiennes. Nous n'insisterons pas sur ce point de vue, évident par lui-même. Mais, comme nous aurons surtout à nous préoccuper de rechercher l'origine des opinions des auteurs qui, dans les cellules centrales des lamelles labyrinthiques, ont vu des éléments conjonctifs, du chorion de la muqueuse utérine, notons en passant
que la forme étoilée de ces cellules centrales, si elle s'est présentée à leur observation, aura pu être de nature à les confirmer dans leur manière de voir, s'ils n'ont pas été à même de suivre pas à pas les premières oi'igines de ces cellules, c'est-à-dire de tout l'ecloplacenta, depuis les premières végétations de l'ectoderme dans le terrain maternel.
Pour continuer l'élude de la constitution des lamelles labyrinlhitiques et de l'évolution de leurs éléments, après les pièces des ^inglsixième et vingt-septième jours, nous passons à l'examen d'une autre pièce, qui était intitulée comme appartenant aussi au vingtseptième jour, mais où les dimensions du fœtus (long de 3S à ■40 millimètres) et l'état de développement des parties indiquaient un âge évidemment plus avancé; nous l'appellerons placenta de vingt-huit jours, tout en déclarant que cette date est de pure convention, et admise seulement pour indiquer la sériation des pièces. Les figures 120 et 128 représentent des parties empruntées à ce placenta. Sur la figure 120 on voit, à un faible grossissement (74 fois), l'aspect des lamelles labyrinthiques (AP), rattachées en bas à une lame basale commune (L B), celte figure étant destinée surtout à l'étude de cette lame basale et des parties sous-jacentes. Dans la figure 128, une coupe de lamelle labyrinthique est reproduite à un grossissement de 350 fois. Les cellules centrales, CG, y sont devenues volumineuses, bien isolées, et groupées surtout entre les capillaires maternels, de sorte que la région moyenne de la lamelle, suivie longitudinalement, se montre alternativement formée d'un capillaire maternel, d'un groupe de cellules centrales, puis d'un capillaire maternel et ainsi de suite. Dans la couche nucléaire (N), les dispositions des parties justifient déjà cette dénomination, car les éléments les plus superficiels ne possèdent plus de lignes intercellulaires et forment une couche de protoplasma très foncé semé de noyaux. Mais, à ce stade, on voit encore toutes les formes de transition entre la couche nucléaire et les cellules centrales ou cellules géantes.
A un stade un peu plus avancé (fig. 129), ces formes de transition n'existent plus, et une différenciation morphologique complète s'est faite entre les élémcnis du centre et ceux de la surface de la lamelle. Il s'agit ici d'un placenta dont le fœtus mesurait 5 centimètres de long. La couche nucléaire (N), très foncée, forme, sur chaque face de la lamelle, une bande bien distincte, semée de deux
rangées longitudinales de noyaux; les noyaux de la rangée extérieure sont moins nombreux et disposés dans les saillies de festons que décrit la ligne limite de la lamelle labyrinthique ; les noyaux de la rangée interne, comme ceux de la rangée externe, ne sont plus sphériques (fig. 116 et 128), mais aplatis selon le plan de la lamelle, et par suite paraissent ovales sur la coupe. — Les cellules centrales ou cellules géantes (CG) sont devenues moins nombreuses et plus volumineuses; On n'en trouve que deux ou trois dans l'espace qui sépare deux capillaires maternels. Les noyaux des celluUes sont clairs, brillants, très régulièrement sphériques.
Nous arrêterons là cette étude de la constitution des lamelles labyrinthiques pendant et à la fin de la période de remaniement de l'ectoplacenta. Les placentas plus avancés que nous possédons appartiennent au second mois de la gestation, sans que, malheureusement, nous ayons pu en connaître exactement l'âge; mais la constitution des lamelles labyrinthiques est dans tous à peu près la même, et présente le type que nous décrirons plus loin comme placenta achevé ou placenta à terme.
C'est ici que pourrait prendre place la revue critique des travaux que nous aurons à analyser; mais comme dans ces travaux il est question non seulement de la formation des lamelles labyrinthiques, mais encore du revêlement des extrémités profondes des villosités (ce que nous appelons arcades ectodermiques), ainsi que de l'état des glandes maternelles, il nous paraît nécessaire de remettre cet historique pluSloin, lorsque nous aurons fait l'étude de ces parties.
e. Canaux de distribution du sang maternel. — Comme chez la chienne, pendant le remaniement de l'angio-plasmode, toutes les lames, primitivement épaisses (fig. 114 et 118), ne subissent pas au même degré la réduction en lamelles de plus en plus minces, ou lamelles labyrinthiques proprement dites. Il en est, de place en * place, qui ne sont pas subdivisées, du moins sur toute leur étendue,
et demeurent sous forme de tractus ou cordons larges et épais qui vont donner naissance à une formation particulière. Ainsi sur la figure 119 (planche X), on voit que le centre de la figure est occupé par un faisceau longitudinal de fines lamelles, lequel est flanqué de chaque côté, et surtout ;i gauche, de lames demeurées plus massives. Ces lames s'organisent de manière à devenir ce que, sur la chienne, nous avons appelé canaux de distribution du sang maternel,
et la similitude de ces formations chez ces deux carnassiers nous permettra d'être ici relativement concis, insistant surtout sur les différences de constitution de ces canaux chez la chatte et chez la chienne.
Ainsi nous n'en suivrons pas, comme nous l'avons fait chez la chienne, tous les stades de développement pendant le remaniement du placenta; nous prendrons les choses quand elles ont à peu près acquis leurs dispositions définitives, au commencement ou dans la première moitié du second mois de la gestation (fig. 131 etl41).
La figure 131 représente, à un très faible grossissement, une vue d'ensemble de la partie marginale d'un placenta. A des niveaux différents, on aperçoit, de places en places, les sections des canaux de distribution du sang maternel, canaux faciles à reconnaître d'après ce que nous avons vu précédemment sur la chienne. Ces canaux ne montent pas directement, verticalement de la face maternelle vers la face fœtale du placenta, mais ils marchent obliquement et plus ou moins tortueusement. C'est pourquoi il est impossible de voir l'ensemble de leur trajet sur une seule et même coupe; mais on trouve sur une seule et même préparation, comme dans la figure 131, l'origine inférieure de l'un, la partie moyenne de l'autre, et la terminaison supérieure (les ramifications terminales) de plusieurs autres. Si la figure 141, qui est approximativement du milieu du deuxième mois, montre un de ces canaux de distribution du sang maternel dans toute son étendue, c'est que cette figure a été composée parla superposition de plusieurs coupes sériées.
Ces canaux de distribution du sang maternel nous présentent à considérer leur disposition et leur structure.
Dans l'étude de leur disposition, il faut distinguer leur origine inférieure, leur partie moyenne, et leur extrémité supérieure. Leur origine a lieu par une épaisse lame basale, comme on le voit sur les figures 131 et 141. Un ou deux gros vaisseaux maternels, à structure très simple (endothélium entouré d'une très mince adventice de cellules conjonctives), sort d'une cloison interglandulaire, arrive à la lame basale, et se réduisant à l'état de capillaire (non comme volume, mais comme constitution de ses parois), pénètre, comme dans le placenta de la chienne, dans celte lame basale. Parfois ce sont deux vaisseaux juxtaposés qui se comportent ainsi; en tout cas, dès ce moment, le ou les gros capillaires
maternels sont inclus dans une épaisse lame d'éléments fœtaux (plasmode ectoplacentaire chez la chienne, cellules ectoplacentaires chez la chatte, voir pour les détails la figure 133, planche XII). La partie moyenne du canal de distribution monte alors de la face profonde vers la face superficielle du placenta fœtal ; situé au milieu des lamelles labyrinthiques, le canal de distribution ne parait pas leur donner de branches latérales vasculaires; on ne voit pas de pareilles branches sur la figure 141 ; mais comme cette figure représente une coupe longitudinale (combinée il est vrai d'après plusieurs coupes sériées), une pareille préparation n'est pas suffisamment démonstrative, car le canal de distribution pourrait donner des branches qui ne seraient pas comprises dans le plan de la ou des coupes du canal de distribution; mais à cet égard les coupes horizontales, qui entament le canal perpendiculairement à son axe, sont très démonstratives. C'est ce que montrent les figures 137 (pl. XII) et 146 (pl. XIII), qui sont des coupes horizontales, c'està-dire parallèles à la surface du placenta, coupes passant par les régions profondes ou les régions moyennes du placenta ; on voit que le canal de distribution qui occupe le centre de ces figures est sans connexions vasculaires avec les lamelles voisines, auxquelles il est seulement rattaché par deux petits cordons lamellaires, non pourvus de capillaires maternels. Cependant nous ne voudrions pas que ces conclusions fussent formulées d'une manière trop absolue. Ainsi sur la figure 131, qui a été dessinée à la chambre claire, avec toute l'exaclitude possible, on voit deux canaux de distribution aux parois desquels sont largement rattachées de nombreuses lamelles labyrinthiques; mais la plupart de ces lamelles montent vers la surface fœtale du placenta, puis se recourbent pour descendre en sens inverse. Cette disposition ne change donc en rien la conclusion vers laquelle tendent toutes les descriptions précédentes, à savoir que, comme pour la chienne, les grands canaux de distribution du sang maternel portent ce sang vers les extrémités supérieures ou fœtales des lamelles labyrinthiques, et que de là ce sang descend, circulant dans ces lamelles de la superficie vers la profondeur, c'est-à-dire de la surface fœtale vers la surface maternelle. La disposition des extrémités supérieures de ces canaux de distribution va conlirmer celle conclusion. Après avoir parcouru de bas en haut les deux tiers de l'épaisseur du placenta fœtal, le canal de distribution (fig. 141) commence à émettre de nombreuses bran-
ches latérales, ou, pour mieux dire, s'épanouit en une série de subdivisions qui, arrivées plus ou moins près de la surface fœtale, sont l'origine des séries de lamelles labyrinthiques voisines. C'est cette disposition que la figure 141 est particulièrement destinée. à mettre en évidence. Aussi sur les coupes transversales (horizontales) qui portent sur cette région, au lieu d'un seul et gros canal de distribution (fig. 137 et 146), on trouve plusieurs canaux, coupés transversalement, et qui sont d'autant plus petits et plus nombreux que la coupe est sur un plan plus rapproché de la superficie du placenta. Sur la figure 138, ce sont quatre canaux, dont trois si rapprochés qu'ils sont manifestement le résultat de la trifurcation d'une branche principale (ce que confirme l'examen des pièces sériées). Sur les figures 148 et 149, le nombre plus grand des canaux de subdivision indique que la coupe est plus voisine de la surface du placenta, ce qui du reste est encore indiqué par l'espace clair situé, au centre de la figure, entre ces canaux, espace que nous avons décrit précédemment en signalant les épaississemenls mésodermiques qui pénètrent dans la couche la plus interne du placenta et contiennent les premières ramifications des vaisseaux allantoïdiens. Enfin, quant à la figure 147, elle représente une coupe horizontale qui a entamé obliquement ces subdivisions des canaux de distribution au moment où, à la surface fœtale du placenta, ils donnent naissance à une série de lamelles labyrinthiques ; à part les deux gros canaux de la partie inférieure gauche de la figure, toutes les autres sections de canaux sont, sur cette figure, les extrémités supérieures ou fœtales d'un complexus de lamelles (voir la figure 142). Nous insisterons sur ces particularités en étudiant le placenta à terme.
La constitution des canaux de distribution de la chatte est intéressante à étudier, surtout en la comparant à celle des mêmes formations chez la chienne. Chez ces deux carnassiers, les canaux de distribution sont formés des mêmes éléments que les lamelles labyrinthiques, mais ces éléments sont en couches plus épaisses et alîectent des dispositions spéciales. Ainsi, chez la chienne, les lamelles labyrinthiques sont formées d'un capillaire maternel central, et d'une enveloppe plasmodiale, avec noyaux tassés à la périphérie; aussi les canaux de distribution sont-ils constitués serablablement par un capillaire central, entouré d'une épaisse couche plasmodiale, dont les noyaux sont non seulement tassés à
la périphérie, mais encore distribués en des champs foncés qui dessinent un réseau particuher (fig. 76 et 77, pl. VII). Semblablement, chez la chatte, la lamelle labyrinthique étant formée, outre le capillaire maternel, de cellules ectodermiques, les unes centrales, et volumineuses (cellules géantes), les autres périphériques, petites et dessinant une couche nucléaire, le canal de distribution présentera des cellules géantes autour de son capillaire maternel, puis une couche nucléaire, laquelle existera non seulement à la périphérie, mais de plus dessinera des champs foncés disposés en réseau (pl. XIII, lig. 143, 144). Il en résulte que, à un faible grossissement, la coupe d'un canal de distribution présente le même aspect d'ensemble chez la chatte que chez la chienne (comparer les figures 76 et 143). Immédiatement en dehors du capillaire maternel est une couche claire, transparente (tîg. 143); puis Aient une région formée de trabécules foncées, circonscrivant des petits champs clairs; et enfin une couche corticale foncée. Déjà sur la ligure 143, quoiqu'elle ne soit qu'à un faible grossissement de 74 fois, on distingue la nature de ces diverses parties, mais on l'analyse bien plus nettement, à un grossissement de 380 fois, sur la figure 144, qui représente un fragment de la moitié supérieure de la figure 143. En allant de bas en haut, sur cette figure 144, après l'endolhélium du gros capillaire maternel (1), on trouve la couche uniformément claire et transparente (de 2 à 3); elle est formée de cellules ectodermiques géantes, c'est-à-dire des mémos cellules centrales que la partie moyenne d'une lamelle labyrinthique. Seulement les cellules de la couche la plus interne (la plus voisine du capillaire maternel, en 2) se sont fusionnées en une substance striée, semée de noyaux ratatinés, autour desquels on ne dislingue que vaguement les contours des cellules primitives (en 2, lig. 144) ; au contraire les cellules de la région plus externe (en 3) sont bien distinctes, bien caractérisées comme cellules géantes indépendantes, avec de gros noyaux sphériques à centre clair; on trouve du reste tous les aspects de transition entre ces dernières cellules et les premières. En dehors de ces couches internes claires, vient la région périphérique (de 3 à 4, fig. 144) où se dessinent des travées foncées circonscrivant des champs clairs. Pour la figure 144, nous avons choisi un point où ces derniers sont simples et de peu d'étendue, mais on voit sur la figure 143 qu'ils sont par places bien plus étendus et plus compUqués. En tout cas, la figure 144 suffit
pour monli'er que les champs clairs sont formés par de grosses cellules géantes, identiques aux cellules centrales d'une lamelle labyrinlliique achevée (comparer avec la figure 129, précédemment étudiée), et que les travées foncées sont de même nature que la couche nucléaire des lamelles labyrinthiques, c'est-à-dire formées de noyaux ovales, relativement petits, très foncés, et épars dans un protoplasma également foncé, où ne se distinguent plus que peu ou pas les contours des cellules. Il est donc bien démontré que les canaux de distribution ont, chez la chatte comme chez la chienne, une constitution dérivant de celle des lamelles labyrinthiques correspondantes, c'est-à-dire que chez la chienne on y trouve des couches et îlots de plasmode clair et sans noyaux, circonscrits par des couches et travées de plasmode foncé et nucléé, tandis que chez la chatte on y trouve des couches et îlots de cellules géantes et transparentes, circonscrits par des travées de ce que nous avons appelé couche nucléaire dans les lames labyrinthiques.
Ces gros canaux de distribution du sang maternel ont été Tobjet de peu d'observations, et leurs dispositions ainsi que leur structure ont été mal interprétées. Comme il est extrêmement rare de voir tout leur trajet sur une même coupe, mais qu'en général on n'en trouve que des fragments de sections obliques, on les a pris pour des dilatations locales des capillaires maternels.
Ainsi Turner (op. cit., p. 77) se contente de signaler que « souvent, près de la surface fœtale, les vaisseaux maternels se dilatent en larges sinus, qu'on trouve pleins de corpuscules sanguins,», d'où il conclut que ce ne sont pas des dilatations artificielles, des ruptures, comme on pourrait le croire sur les pièces injectées.
D'autres ont été jusqu'à chercher, dans ces prétendues dilatations locales, des formations ^lomologues aux larges sinus sanguins du placenta humain. Tel entre autres, Hennig. « Le placenta de la chatte, dit cet auteur', est formé d'une série de colonnes ou travées qui, venues les unes de la mère, les autres du fœtus, pénètrent dans les interstices les unes des autres; les saillies vasculaires maternelles, revêtues d'une mince couche de cellules de la sérotine, reçoivent entre elles les villosités fœtales très minces. Ces colonnes maternelles n'ont pas un contour régulier, mais présentent par places des renflements produits par des varicosités veineuses. Ce
1. G. He iinig, liber die Placenta, (1er Katze. ISiitgb, der nalurforschenden Gesellschaft zu Leipzig; oct. 187S, n" 8, p. 97.)
sont des dilatations vasculaires qui atteignent jusqu'à 100 m. de diamètre. Comme sur le placenta humain, la paroi de ces vaisseaux ne laisse reconnaître que ses noyaux endotliéliaux très nettement dessinés; mais on trouve sou.vent, au niveau des dilatations en question, une paroi surajoutée en dehors de la précédente, formée de couches de noyaux semblables à ceux de la couche interne » Mais Tafani, avec son incontestable supériorité en tout ce qui concerne l'étude des injections et des questions de circulation, donne de ces canaux de distribution une description parfaite comme netteté et précision. Comme il ne les figure pas (il donne bien un dessin d'ensemble du placenta de la chatte, mais ces canaux n'y sont pas représentés), sa description a été peu remarquée; mais on pourra la suivre en la comparant à nos figures ci-dessus indiquées, et constater la parfaite concordance de ses résultats et des nôtres. « Les vaisseaux utérins, dit-il (op. cit., p. 63), déjà au niveau de la tunique musculaire de l'utérus, perdent leur structure artérielle, et les afférents du placenta sont réduits, pour toute paroi, à leur couche endothéliale. Ils pénètrent dans le placenta et se dirigent vers sa face fœtale en conservant un diamètre considérable. Ainsi on voit dans le placenta, à côté d'un riche réseau de vaisseaux moins volumineux, de gros conduits vasculaires qui ont une marche directe, sans contracter aucune adhérence. Ces vaisseaux afférents, très volumineux, sont en même temps peu nombreux, de telle sorte qu'on n'en trouve pas toujours un dans le champ d'une préparatioji ayant une étendue d'un centimètre. Ils se rendent à la surface fœtale du placenta, et c'est là seulement qu'ils se subdivisent en une série de branches, lesquelles marchent parallèlement à la surface choriale du placenta pour donner naissance aux innombrables vaisseaux plus petits qui forment le réseau des capillaires mater nels. Ces derniers, ayant ainsi pris naissance au niveau de la face fœtale du placenta, affectent alors un trajet récurrent, pour retourner vers la couche musculaire de l'utérus. Dans ce trajet ils s'anastomosent entre eux très richement, de manière à former, dans chaque
1. Dans cette paroi, surajoutée en deliors de l'enJotliélium, il faut reconnaître les parties q'ne nous venons de décrire d'après la figure 144. Bans les éléments de la couche interne claire. liennig croit retrouver "des noyaux semblables à ceux de l'endotliélium vasculaire. C'est une interprétation qui n'est pas plus absurde que toute autre qui [lourrait être émise à priori sur la nature de ces parties, du moment qu'on n'en aurait pas suivi l'origine et les transformations. Dans le placenta, comme dans toute formation histokigi(|ue, il n'y a que l'étude des éléments depuis leur apparition qui puisse trancher la (jnestion de leur nature et de leur signification.
lame de tissu maternel limitant un espace où est reçue une villosité clioriale, un réseau vasculaire très abondant. Comparativement aux vaisseaux fœtaux, ces capillaires maternels sont très larges. »
/. Lames basales du placenta fœtal. — Comme pour le placenta de la chienne, nous appelons lames basales les parties en lesquelles viennent se fusionner, à la face profonde du placenta fœtal, un certain nombre de lamelles labyrinthiques. Chez la chienne, chacune de ces lames basales répondait à un ensemble bien déterminé de lamelles, à un lobule placentaire; aussi ces lames basales étaientelles régulièrement disposées, toutes de mêmes dimensions et de même configuration. Chez la chatte, où le placenta ne présente pas la disposition lobalaire, les lames basales sont l'origine commune ■ d'un nombre variable de lamelles labyrinthiques ; aussi ces lames sont-elles irrégulières, dissemblables, quant à leur volume et à leurs dispositions (voir la flg. 119). De plus ces lames basales de la chatte sont, d'une manière générale, caractérisées par leur épaisseur; elles ne forment pas comme chez la chienne un pédicule plus ou moins mince à chaque lobule, mais une grosse masse commune qui semble se subdiviser pour donner naissance aux lamelles labyrinthiques qui en partent.
Nous avons vu (figures 114 et 118) comment ces lames basales se dessinent aux vingt-sixième et vingt-septième jours. Elles résultent de ce que les cloisons mésodermiques ne pénètrent pas toutes à une égale profondeur; celles qui pénètrent le plus profondément limitent entre elles les lames basales, desquelles partent les lamelles labyrinthiques délimitées par les cloisons mésodermiques moins profondes (voir la fig. 119, pl. X).
Au vingt-huitième jour, la lame basale a une disposition dont la figure 120 (pl. XI) donnera une idée exacte sans description détaillée (fig. 120 en LB). C'est une épaisse formation ectoplacentaire, contenant deux ou trois gros capillaires maternels, qui vont se subdiviser pour pénétrer dans les lamelles labyrinthiques correspondantes. Par le fait de celte épaisseur et du volume des vaisseaux maternels inclus, une lame basale ne diffère pas de la partie inférieure d'un canal de distribution du sang maternel (voir fig. 131, pl. XII). Quant aux rapports d'une lame basale, ils sont les suivants : En haut, comme il a été déjà dit à plusieurs reprises, elle se subdivise en un certain nombre de lamelles labyrinthiques. En bas, elle
repose sur la couche des glandes utérines plus ou moins avancées dans leur transformation en détritus glandulaire. Notons que la lame basale, vu sa largeur, répond ainsi, non pas à une seule, mais à deux, trois ou plusieurs cloisons inlerglandulaires, et qu'elle reçoit les vaisseaux maternels de ces cloisons pour les conduire dans le placenta fœtal. Au niveau de ces cloisons, la lame basale se comporte comme le faisait antérieurement la couche profonde de l'ectoplacenta encore non remanié (fig. 112), c'est-à-dire que les cellules ectodermiques s'allongent, pénètrent dans ces cloisons, et y entourent les vaisseaux maternels. Ainsi se trouvent formées des séries de véritables racines par lesquelles le placenta fœtal s'implante dans le terrain maternel, et nous verrons, en étudiant plus spécialement les modes d'attache du placenta fœtal, qu'il en résulte une union bien plus solide des parties maternelles et fœtales, comparativement à ce que nous avons vu chez la chienne. Enfin sur les côtés, la lame basale se continue avec les arcades ectodermiques (AE, fig. 120) qui, comme chez la chienne, vont d'une lame basale à sa voisine, ainsi que nous le verrons dans un instant.
La constitution des lames basâtes est, sous une forme plus massive, plus épaisse, celle d'une lamelle labyrinlhique, avec cependant une légère différence. Dans la pai'tie médiane sont les capillaires maternels, entourés de cellules centrales ou cellules géantes; puis à la périphérie est une couche nucléaire. Mais cette couche nucléaire, et ceci est la différence sus-indiquée, ne reste pas limitée exclusivement à la périphérie; elle forme des prolongements qui sillonnent la masse des cellules centrales ou géantes, et arrive ainsi parfois presque au contact des capillaires maternels inclus dans la lame basale. La figure 120, quoique au faible grossissement de soixante-quatorze fois, montre déjà bien ces particularités sur une vue d'ensemble; la figure 123, qui reproduit au grossissement de trois cent quatre-vingts fois la portion désignée par le chiffre 123 sur la figure 120, permet de bien se rendre compte de la nature et de la disposition des éléments. Elle est surtout intéressante en ce qu'elle présente toutes les formes de transition entre les cellules centrales ou géantes (CG) et les éléments de la couche nucléaire (N), et démontre ainsi que ces deux ordres de parties sont deux formes différentes provenant d'une seule et même espèce d'élément, à savoir des cellules primitives de l'ectoplacenta. Nous avons déjà assisté à ces formes de transition, à cette évolution d'un même élé-
menl primitif selon deux types différents, et en étudiant les lamelles labyrintliiques, et en analysant la constitution des canaux de distribution du sang maternel. Si nous y insistons encore, c'est que nous verrons que divers auteurs, et notamment Heinricius, ont attribué une origine différente aux cellules géantes , qu'ils considèrent comme de provenance utérine, et à la couche nucléaire qui, seule à leurs yeux, représenterait l'ectoderme fœtal.
Après l'étude des lames basâtes au vingt-huitième jour (fig. 120 et 123), voyons comment elles se présentent un peu plus tard, c'està-dire dans la première moitié du deuxième mois (fig. 133, pl. XII). Sur cette figure nous avons deux belles lames basales représentées dans leur totalité, et ayant acquis les dispositions qu'elles conserveront jusqu'à la fin de la gestation. Or elles ne diffèrent guère ici de ce qu'elles étaient précédemment; seulement les caractères que nous leur avons assignés se sont plus accentués. Très grande est devenue la difi"érence entre les cellules centrales ou géantes qui sont devenues de plus en plus volumineuses et plus claires, et d'autre part la couche nucléaire et ses prolongements : toutes ces dernières parties sont réduites à l'état de noyaux, petits, ovales, très foncés, étroitement pressés les uns contre les autres, dans une substance protoplasmique très foncée, non subdivisée en corps cellulaires distincts. A cet état, la lame basale ressemble beaucoup, quant à sa structure, à un canal de distribution du sang maternel, et en efl"et ce sont là des parties homologues comme origine, et analogues comme fonctions ; on pourrait dire en effet qu'une lame basale est un canal de distribution très court, car il se subdivise presque aussitôt en une série de lamelles labyrinthiques, comme on le voit bien sur la figure 133. Puisque nous revenons sur les canaux de distribution, qui, chez la chatte comme chez la chienne, sont les voies afférentes du sang maternel dans le placenta, disons que les vaisseaux des lames basales en sont sans doute les voies efïérentes. Nous n'insisterons pas sur celte question, car nous ne pourrions que répéter ce que nous avons dit à cet égard à propos du placenta de la chienne.
En même temps que les caractères des éléments de la lame basale sont devenus plus accentués, dans la première moitié du second mois (fig. 133), cette lame est devenue plus distincte; on fait actuellement mieux la distinction entre elle et les arcades ectodermiques qui en partent (comparer les figures 120 et 133). Mais ce sont là des dispositions sur lesquelles nous insisterons plus tard en parlant des
connexions (ou moJe tl'altache) du placenta fœtal el du placenta maternel. Pour le moment il nous suffit de recommander à l'attention du lecteur la figure 133 où les lames basâtes sont bien délimitées, avec une individualité bien évidente, bien plus évidente pour leur partie profonde qu'on ne la voyait au vingt-hnitième jour (fig. 120).
2° Des formations maternelles {couche des glandes) pendant le remaniement de Vectoplacenta.
Chez la chienne, les différents détails relatifs aux formations maternelles, pendant le remaniement de l'angio-plasmode, ont nécessité une étude réellement laborieuse, car il s'agissait de suivre les transformations de nombreuses couches, et la résorption de quelques-unes. Chez la chatte il n'y a pas lieu de décrire à part une couche de détritus glandulaire, une couche compacte, une couche spongieuse, etc. Les parties maternelles sous-jacentes au placenta fœtal nous présentent simplement une couche glandulaire ; il est vrai que, dans les étages successifs de ces glandes, les transformations sont semblables à celles qui produisent chez la chienne une subdivision en couches distinctes; mais, chez la chatte, ces transformations aboutissent à des dispositions infiniment plus simples, et qui conservent, depuis le commencement jusqu'à la fin, le même type, c'est-cà-dire que, après avoir étudié ces parties au vingt-cinquième jour, on pourrait, sans s'arrêter aux stades de transition, les examiner et les reconnaître sur le placenta achevé, tant les modifications morphologiques sont faibles. Sur la chienne au contraire, l'observateur qui passerait, sans transitions, des diverses formations glandulaires au début du stade de remaniement, à l'examen de leurs restes, à la fin de cette période, serait dans l'impossibiUté de reconnaître la signification des parties alors existantes, telles que les vastes cavités de la couche spongieuse, et les lamelles mésentériformes qui les séparent.
Au début du remaniement de l'ectoplacenta, au vingt-cintiuième jour (fig. 113, pl. X), la couche glandulaire est épaisse, presque deux fois plus épaisse que la couche d'ectoplacenta qui lui est superposée. D'après l'état de l'épithélium dans ces glandes, on peut distinguer à cette couche trois zones : une supérieure, mince, formée par des détritus de l'épithélium, détritus glandulaires disposés en petits amas dont chacun répond à l'extrémité supérieure, close en
ciil-de-sac, d'une glande ; une zone moyenne, très épaisse, formant les trois quai'ls de la couche glandulaire, et caractérisée par l'hypertrophie de l'épilhélium, représenté par ses noyaux très colorables, superposés en trois et quatre rangées et plus; enfin une zone inférieure , peu épaisse , formée par les extrémités profondes des glandes, extrémités dilatées et tapissées d'une seule couche de cellules épithéliales de forme cubique ou même moins hautes que larges. En contact avec ces dilatations glandulaires, on voit (partie inférieure de la fig. il3) la coupe de petits canaux ou culs-de-sac glandulaires; ce sont les homologues des glandes permanentes de la chienne; ainsi que nous l'avons déjà dit à propos de la fig. 108 (vingt-quati'ième jour), cette couche de glandes permanentes ne dessine pas chez la chatte une formation bien distincte, et n'est pas séparée de la couche des cryptes dilatée par une couche homogène (fig. 108 en P).
D'après ce que nous venons de voir, au vingt-cinquième jour (fig. 113), les dispositions, chez la chatte, rappellent assez bien, mais sous une forme plus simple, ce que nous connaissons chez la chienne à une période correspondante, et il suffirait que les détritus glandulaires s'accumulent en masses puissantes, que l'épithélium hypertrophié arrive à combler presque entièrement la lumière des glandes, et enfin que les dilatations des parties profondes des glandes s'exagèi'ent, pour que les trois zones que nous venons de distinguer donnent naissance à des couches semblables à celles que chez la chienne nous avons nommées couche des détritus glandulaires, couche compacte, couche spongieuse. Mais il n'en est rien. Les dilatations profondes des glandes n'augmentent pas, et il ne se forme rien qui mérite le nom de couche spongieuse; l'hypertrophie épithéliale s'étend même jusque dans ces parties profondes, ne respectant que les rudiments des glandes permanentes, et l'ensemble des formations glandulaires en est d'autant simplifié. D'autre part les détritus glandulaires sont successivement résorbés par l'ectoplacenta sus-jacent, à mesure que de nouveaux détritus se forment aux dépens de l'épithélium hypertrophié sous jacent; et ces détritus sont toujours nettement groupés en amas distincts correspondants aux cavités des glandes qui leur ont donné naissance. En un mot la couche glandulaire des cryptes prend une disposition de plus en plus simple avec les progrès de la gestation, et elle diminue en même temps d'épaisseur, servant successivement par ses parties
supérieures, transformées en détritus (lait utérin des auteurs), à la nutrition du placenta fœtal sus-jacent.
Ces indications générales sont facilement vérifiées par l'examen des figures suivantes. Aux vingt-sixième et vingt-septième jours (fig. H4), la couche glandulaire (comparer avec la fig. 113) a déjà un peu diminué d'épaisseur d'une manière absolue (les fig. 113 et 114 sont à un même grossissement de soixante fois), et elle a énormément diminué d'une manière relative, c'est-à-dire comparativement à l'épaisseur de la formation ectoplacentaire sus-jacente, qui maintenant l'égale ou môme la dépasse en puissance. Sur la figure H8, celte diminution absolue, mais surtout la diminution relative sont plus sensibles encore. Enfin, sur la figure 119, la couche des glandes est devenue très simple : elle est assez régulièrement formée d'une seule rangée de cavités glandulaires sphériques, ou ovales à grand axe vertical, à parois munies de nombreux culs-de-sac ramifiés. Dans toute l'étendue de ces glandes et de leurs culs-de-sac, l'épithélium est hypertrophié, formé de très nombreux noyaux disposés en amas pyramidaux qui font saillievers lalumière de la glande. Ces noyaux sont dans une masse protoplasmique ou albumineuse qui n'est pas divisée en cellules distinctes; ils sont très colorables, et se montrent formés (voir la fig. 123, en E, E) de gros grains chromatiques qui se désagrègent plus ou moins pour donner naissance aux masses chromatiques éparses dans le détritus glandulaire. La partie toute supérieure des cavités glandulaires est formée par de gros amas de ces détritus, en contact direct avec la face inférieure ou maternelle du placenta fœtal.
La diminution en épaisseur de la couche glandulaire s'explique facilement par la résorption graduelle de ces détritus, mais par places on voit des dispositions qui montrent qu'une partie, un vaste cul-desac de glande, peut être enveloppée en masse par l'ectoplacenta, qui émet des prolongements pénétrant, comme autant de racines, dans les cloisons interglandulaires : ces fragments de glande englobés ainsi dans l'ectoplacenta, comme on le voit dans la fig. 120, doivent y être soumis aune résorption rapide; ils sont homologues de ce que nous avons décrit chez la chienne sous le nom de restes de glandes, de ce que, du reste, nous avons déjà décrit également chez la chatte, à un stade antérieur (au 24'' jour, lig. 108). Ainsi s'explique, non seulement la rapide diminution d'épaisseur de la couche des glandes, mais encore les dispositions plus simples que finit par présenter
cette couche, se réduisant à peu près à une seule rangée de cavités glandulaires.
Les figures 131 et 133, delà première moitié du second mois, nous montrent la couche des glandes utérines à un état de réduction qu'elles ne dépasseront pas jusqu'à la fin de la gestation (voir par exemple la figure 141, du milieu du second mois). Ces glandes forment alors, au-dessous du placenta fœtal, qui présente un développement relativement énorme, un mince liséré foncé, dans lequel, même à un très faible grossissement (tigures 131 et 141), on distingue une rangée de cavités glandulaires, terminées à leur partie superficielle (du côté du placenta fœtal) par des amas de détritus glandulaire. La constitution de la couche des glandes ne s'est donc pas modifiée, ne s'est pas compliquée; elle s'est de plus en plus simplifiée et réduite dans ses dimensions. Sa structure est représentée dans la figure 133; elle est la même que précédemment; les détritus glandulaires sont constitués d'après le type que nous avons déjà étudié à tant de reprises. Il n'y a donc pas à y insister.
De tout ce qui précède, il résulte que le fait essentiel, dans l'évolution de la couche des glandes utérines chez la chatte, c'est l'absence de la formation de grandes cavités aux dépens de la partie profonde de ces glandes (couche spongieuse du placenta de la chienne), et par suite l'absence de longues et minces cloisons séparant ces cavités, cloisons qui donnent naissance chez la chienne aux formations si remarquables que nous avons nommées lamelles mésentérif ormes. Chez la chatte les cloisons interglandulaires restent, jusqu'à la fin, telles qu'elles étaient au début, formant entre les glandes des tractus ramifiés de tissu conjonctif, et renferment les vaisseaux maternels destinés au placenta fœtal. La tigure 126 (pl. XI) montre, sur une coupe horizontale (parallèle au plan du placenta), quelle est la disposition de ces cloisons, et des cavités glandulaires qu'elles séparent; sur les extrémités supérieures de ces cloisons, le placenta s'attache par des implantations solides et multiples. C'est pourquoi nous allons passer, en suivant le même ordre que pour le placenta de la chienne, à l'étude des connexions du placenta fœtal et du placenta maternel.
3° Connexions {mode d'attache) du placenta fœtal et du placenta maternel.
Le placenta fœtal est formé, à sa surface inférieure ou face maternelle, alternativement par les lames basâtes et par les arcades cclo-
dermiques. Étudier ses connexions avec le terrain nialernel, c'est donc rechercher à quelles parties de la couche glandulaire correspondent les arcades ectoderraiques et les lames basales. Ces rapports ont déjà été indiqués en partie; nous n'avons donc actuellement qu'à en préciser quelques détails.
a. Arcades ectodermiques. — Nous n'avons encore que peu insisté sur les arcades ectodermiques. Nous les avons vues résulter de la pénétration de plus en, plus profonde des poussées de mésoderme allantoïdiens qui effectuent le remaniement de l'ectoplacenta. Qu'on donne à ces poussées le nom de villosités, comme l'ont fait tous les auteurs dont nous analyserons plus loin les travaux, c'est une dénomination qui répond à leur forme; mais il faudrait dire alors villosités allantoïdiennes ou villosités mèsodermiques, et non villosités choriales, ainsi que disent tous ces auteurs. En effet, le terme villosité choriale comprend une saillie mésodermique avec son revêtement épithélial ectodermique. Or ce qui se produit, pendant le remaniement de l'ectoplacenta, chez le chat, comme chez le chien, ce ne sont pas des villosités dans ce sens complet du mot, mais seulement des poussées mésodermiques qui se creusent des loges dans la formation massive ectoplacenlaire. De ces poussées, le plus grand nombre n'arrive pas jusqu'à la face inférieure de l'ectoplacenta (voir fig. 199), et l'épaisseur de formation ectoplacenlaire qu'elles laissent non pénétrée par elles, entre leur extrémité profonde et la surface inférieure de l'ectoplacenta, constitue les lames basales; les autres, moins nombreuses, arrivent plus profondément, ne respectant qu'une mince couche ecloplacentaire qu'elles ne perforent pas, mais dont leur extrémité demeure revêtue. Cette mince couche ectoplacenlaire représente les arcades ectodermiques, et ainsi on voit reparaître une disposition qui a amené les auteurs à se croire en présence de véritables villosités, au sens complet du mot, c'està-dire formées d'un corps mésodermique avec revêtement épithélial ectodermique. Cette fois, en effet, au niveau des arcades ectodermiques, nous trouvons bien une disposition qui peut recevoir le nom de villosité; mais le mode de formation de ces parties n'est pas celui de la formation typique d'une villosité.
En effet, les arcades ectodermiques n'arrivent que tardivement à former une simple couche épithéliale. Elles sont d'abord massives, épaisses, formées de plusieurs couches de cellules ectoderraiiiues.
C'est ce que montre bien la figure 120 (pl. XI). Sur la partie gauche de cette figure, est une arcade ectodermique extrêmement épaisse; elle est en rapport par ses parties profondes avec plusieurs cavités de glandes utérines, et ses cellules eclodermiques se prolongent, comme des racines, qui s'implantent dans les cloisons interglandulaires. Ce ne sont pas là les caractères d'un épilhélium de revêtement; ce sont les caractères communs à toutes les parties de la couche profonde de l'ectoplacenla dès le début de son existence (voir fig. 112), et en efïet les arcades eclodermiques ne sont autre chose quB des portions de cette couche profonde.
M;iis avec les progrès du développement, les arcades ectodermiques vont devenir plus minces et prendre secondairement les caractères d'un épithélium de revêtement. Déjà sur cette même figure 120 (pl. XI), on voit, à la partie droite de la figure, une autre arcade ectodermique dont une moitié est épaisse et massive, répond à une cloison intcrglandulaire maternelle, contient des vaisseaux maternels qui se dirigent vers la lame basale voisine, tandis que l'autre moitié (partie droite) répond à une cavité glandulaire, à une masse de détritus glandulaire, et se montre très mince, composée seulement de deux rangées de cellules.
L'examen de cette disposition de l'arcade ectodermique de la partie droite de lafig. 120 nous fait comprendre comment les arcades, primitivement massives et épaisses, se transforment en arcades minces à type épithélial, et . comment s'établissent leurs rapports définitifs avec les parties maternelles correspondantes. Les arcades ectodermiques primitives (voir fig. 119) n'étaient pas superposées uniquement à des cavités glandulaires ou à des détritus glandulaires, mais répondaient aussi bien à des cloisons interglandulaires. Peu à peu leurs parties latérales, répondant à des cloisons interglandulaires, se trouvent incorporées dans les lames basales voisines qui seules doivent définitivement donner passage aux vaisseaux maternels. Leur partie moyenne se trouve bientôt ne plus être en rapport qu'avec une cavité glandulaire, soit que telle fut la disposition primitive, soit que, dans le cas où elle répondait d'abord àdeux cavités glandulaires, celles-ci se soient fusionnées en une seule, pendant le processus de résorption et de simplification précédemment décrit dans les glandes. En même temps, l'arcade ectodermique s'est amincie de plus en plus et réduite à une seule couche de cellules épithéliales.
C'est ce que nous voyons sur la figure 133 (pl. XII), dans la première moitié du second mois. Alors chaque arcade ectodermique (AE, AE) forme, comme cliez la chienne, un mince voile épithélial, attaché par ses deux extrémités aux lames basâtes correspondantes, en rapport par sa face supérieure avec le mésoderme fœtal auquel elle forme un revêtement épithélial, en rapport par sa face inférieure avec une large cavité glandulaire maternelle et avec le détritus glandulaire qui la remplit. Comme chez la chienne, on peut dire que l'arcade ectodermique est disposée comme une sorte de couvercle au-dessus d'une cavité glandulaire maternelle.
A mesure que l'arcade ectodermique s'est amincie et réduite à une seule couche de cellules, la forme et la disposition de ces cellules se sont modifiées. Elles se sont rangées côte à côte et ont pris une forme cylindrique très allongée (fig. 133; voir aussi la figure 136, d'une région spéciale qui sera étudiée plus loin). Le noyau est situé vers la base de la cellule, au milieu d'un protoplasma plus foncé et plus granuleux; le corps de la cellule s'élargit vers son extrémité libre; là le protoplasma est plus clair, mais il contient des fins fragments de la substance chromatique des détritus glandulaires correspondants. Ces cellules président en effet à la résorption, par le placenta fœtal, des détritus glandulaires maternels. Toutes les dispositions que nous venons de décrire, et qui reproduisent ce que nous avons vu chez la chienne, répondent à ce que les auteurs ont décrit comme villosités choriales plongeant dans les glandes utérines et venant y absorber le lait utérin (voir, ci-après, les descriptions de Slrahl et Heinricus et leurs figures, reproduites dans les fig. XXXVIII, XXXIX, XL).
Les arcades ectodermiques de la chatte ne diffèrent de celles de la chienne que en ce qu'elles sont de dimensions transversales bien moins considérables (voir, pour la chienne, les figures 72 et 73, pl. VII); elles sont moins étendues et moins ondulées. Ceci tient à ce que, inversement, les lames basales qui leur sont interposées sont beaucoup plus larges, beaucoup plus épaisses. Nous allons donc passer à l'étude de ces lames basales, ou, pour mieux dire, en compléter la description précédemment esquissée.
b. Lames basales. — Nous en avons déjà étudié la formation successive. Elles représentent les portions de la couche profonde de l'ectoplacenta interposées entre les poussées mésodermiques qui
arrivent assez bas pour déterminer la production des arcades ectodermiques. Sans revenir sur les stades successifs pendant lesquels les lames basales se dessinent et se circonscrivent, prenonsles, dans la première moitié du second mois (fig. 133), alors qu'elles ont acquis leurs dispositions définitives.
La coupe longitudinale d'une lame basale à cette époque (fig. 131, 132 et 133) nous la présente comme un épais pilier, attaché par une de ses extrémités au terrain maternel, donnant naissance, par subdivision de son autre extrémité, à une série de lamelles labyrinthiques; ses faces latérales répondent aux cavités glandulaires maternelles, et donnent atlaclie, à un niveau variable, aux arcades ectodermiques correspondantes. En décrivant les lamelles labyrinthiques, nous avons déjà insisté sur la manière dont elles se détachent des lames basales; nous n'avons donc plus qu'à étudier l'extrémité inférieure et les faces latérales des lames basales.
L'extrémité inférieure d'une lame basale (fig. 133) répond presque toujours à plusieurs cloisons interglandulaires; elle est donc en rapport et avec des cavités glandulaires et avec des cloisons. — Au niveau des cavités glandulaires, la lame basale est formée de cellules ectodermiques cubiques (voir figure 133, en 1, 1) disposées en une sorte de voûte épaisse, qui recouvre le détritus glandulaire de la partie correspondante de la glande. C'est la même disposition que présentaient (fig. 120, pl. XI) les arcades ectodermiques quand elles étaient encore épaisses et massives; c'est la même disposition que présentait antérieurement toute la face inférieure de l'ectoplacenta avant que fût complété son remaniement (voir les figures 113, 114, 118 et particulièrement la figure 112). Supposons que l'une des cloisons mésoderraiques interposées entre les lamelles labyrinthiques qui naissent en haut d'une lame basale (fig. 133) se prolonge de façon à pénétrer cette lame basale dans toute sa hauteur, c'est-à-dire à la subdiviser jusqu'en bas en lamelles labyrinthiques, alors les cellules ectodermiques inférieures de celte lame base, dans l'étendue où elles forment voûte au-dessus d'une cavité glandulaire, se transformeront en une arcade ectodermique. Cette hypothèse, à laquelle se prête bien la figure 133, et les conséquences de cette hypothèse sont encore la meilleure manière de se rendre compte delà signification morphologique des arcades ectodermiques, aussi bien que des lames basales. — Au niveau des cloisons interglandulaires, l'extrémité inférieure d'une lame basale
s'im|ilaiilc tlaiis ces cloisons par dos proloiigmicnls qui cnveloppeul les vaisseaux malerncls sur une plus ou moins grande étendue de leur circonférence (fig. IS^). L'ecloplacenla est ainsi muni de véritables racines qui sont greffées sur le tissu conjonctif des cloisons interglandulaires. Ici encore, tant le caractère du placenta de la chatte est de rester, dans certains détails, semblable jusqu'au bout à ce qu'il était au début, ici encore nous devons dire que ces dispositions sont celles qui existaient primitivement, déjà au vingtquatrième jour (fig. ni).
Les faces latérales des lames basâtes (lig. 133) présentent à distinguer deux régions : celle qui est au-dessus et celle qui est au-dessous de l'insertion des arcades ectodermiques. Mais cette dernière région ne devient distincte, ne présente une surface libre que tardivement : au début (et beaucoup de lames basales persistent indéfiniment dans cet étal), alors que les arcades ectodermiques sont encore épaisses et massives (fig. 120; voii' aussi la fig. 119 pour les vues d'ensemble), la moitié inférieure d'une lame basalc n'est pas distincte de l'arcade ectodermique correspondante, et la masse cellulaire de l'une se continue avec celle de l'autre. Mais quand les arcades ectodermiques ont acquis leurs dispositions définitives de membrane épilliéliale mince, et que la résorption des glandes utérines et de leurs détritus a progressé, les lames basales se prolongent librement à un niveau inférieur à celui des arcades ectodermiques (fig. 133 et 136, en L B), et alors les faces latérales de ces lames présentent réellement les deux régions distinctes susindiquées, l'une au-dessus de l'insertion de l'arcade ectodermique, l'autre au-dessous de cette insertion; la première région est en rapport avec le mésodernie fœtal, c'est-à-dire avec la grosse cloison mésodermique qui va jusqu'à une arcade ectodei'mique ; la seconde région répond à une vaste cavité glandulaire et au détritus qu'elle renferme (fig. 133).
Les descriptions que nous venons de donner pourront paraître bien minutieuses. Elles sont indispensables pour pouvoir juger de deux choses : d'une part l'erreur d'interprétation des aulcurs qui considèrent le placenta de la chatte comme formé de villosités choriales; d'autre part, pour saisir les différences, dans le mode d'attache du placenta fœtal, entre le placenta de la chatte et celui de la chienne. Sur le premier point, nous donnerons des détails critiques complets en faisant l'historique de la question, nous contentant
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pour le moment de dire que ce sont les arcades eclodermiques de la fig. 133, avec les cloisons mésodermiques dont elles revêtent l'extrémité, qu'on a voulu considérer comme des villosités choriales. Singulières villosités, qui sont moins saillantes que les parties interposées, puisqu'elles s'enfoncent moins profondément dans le terrain maternel que les lames basales correspondantes. Sur le second point nous devons insister, pour montrer la solidité relative des attaches fœtales sur les formations maternelles.
En effet, chez la chatte, la disposition essentielle que nous avons à faire ressortir est la conséquence de ce fait qu'il n'y a pas, dans les glandes matei-nelles, production d'énormes dilatations des culsde-sac inférieurs de la couche des cryptes; il n'y a pas de couche spongieuse. Par suite, il ne se dessine pas, comme chez la chienne, de longues et minces cloisons interposées entre les grandes cavités d'une couche spongieuse; en un mot rien ne rappelle ces longues membranes ou lames mésentériformes du placenta de la chienne (voir les figures 65, 66 et 67). Le placenta fœtal de la chatte ne se trouve donc pas supporté sur les extrémités libres de minces lamelles mésentériformes, mais adhère et s'implante, par ses lames basales, sur de courtes cloisons interglandulaires. Mais ce n'est pas tout. Chez la chienne, une lame basale du placenta fœtal ne correspond qu'à une seule lamelle mésentériforme, et elle lui est attachée par une faible formation plasmodiale. Chez la chatte, au contraire, la lame basale, épaisse et massive, répond à plusieurs cloisons inlerglandulaires, dans lesquelles elle s'implante par de véritables racines, formées de cellules épilhéliales solidement agrégées. C'est pourquoi on n'éprouve pas, dans la préparation et la conservation des pièces, les mêmes insuccès. Nous avons dit combien, chez la chienne, il était difficile, presque impossible, de conserver et de couper une pièce complète sans voir le placenta fœtal se disloquer de ses attaches sur le placenta maternel. Chez la chatte cet accident n'arrive jamais; les parties sont solidement unies, et nulle précaution n'est nécessaire pour obtenir des coupes d'ensemble aussi intactes que celle qui est représentée dans la figure 131.
Ce fait que la lame basale de la chatte correspond à plusieurs cloisons interglandulaires nous explique l'épaisseur de cette lame; en réalité, morphologiquement, elle représente plusieurs lames basales de la chienne fusionnées entre elles; elle représente un
nombre de lames basales égal au nombre des cloisons interglandu-, laires sur lesquelles elle s'attache.
Pour résumer, à cet égard, le développement du placenta de la cballe, nous donnons ci-conlre les schémas de la figure XXXIII. En M, et sont deux phases de la formation du placenta chez la
Fîg. XXXIII. — Schémas comparatifs de la formation du placenta chez la chienne {Mi et M.2) et chez la chatte {Ni et Nj) — CH, chorion ; — VF, vaisseaux fœtaux ; — AP, angioplasmode ou lame ectoplacentaire ; — VM, vaisseaux maternels; — AE, arcades eclodermiques ; — GL, glandes utérines ; — SP, dilatations de ces glandes dans la couche spongieuse du placenta de la chienne. (Voir aussi la fig. XV, ci-dessus, dans le texte.)
chienne ; en N, et les deux phases correspondantes chez la chatte.
Le schéma N, nous montre la formation ectoplacentaire ou angio-plasmodiale de la chatte avant tout remaniement (extrémité gauche de la hgure) ou lorsque ce remaniement commence (partie droite de la figure). On voit que chez la chatte la lame placentaire est d'abord continue; nous ne trouvons pas ici cette interruption produite, de place en place, par des villosités creuses, comme cela se présente chez la chienne (schéma M,). L'étude de la formation
angio-plasmodiale ou ectoplacentaire de la challe vient donc bien confirmer ce que nous avions dit à propos de la chienne, à savoir que ces villosités creuses sont des dispositions d'ordre secondaire; elles représentent seulement des dépressions destinées à préparer les lieux de pénétration du mésoderme, c'est-à-dire le remaniement de l'angio-plasmode. Certainement si les auteurs avaient observé ces stades primitifs chez la chatte, ils n'auraient pas été amenés, comme par les apparences du placenta de chienne, à ne voir dans la production du placenta rien que des villosités choriales pénétrant dans les glandes utérines. Mais nous démontrerons dans l'historique qui va suivre que, jusqu'cà présent, personne n'a observé les phases initiales de la production du placenta de la chatte, et que ceux qui ont pensé disposer de pièces assez jeunes pour cette étude, n'ont pas connu l'âge réel de ces pièces.
Le schéma nous résume le processus de remaniement de la lame ectoplacentaire chez la chatte. Tandis que chez la chienne (schéma Mo) ce remaniement s'etîecluait par des végétations latérales des grands prolongements mésodermiques disposés dans les villosités creuses (voir MJ, chez la chatte ce remaniement a lieu uniquement par des poussées mésodermiques qui marchent toutes verticalement, c'est-à-dire perpendiculairement au plan de la lame ectoplacentaire. De la sorte l'ectoplacenta est subdivisé en lamelles qui sont toutes verticales, et qui sont toutes à peu près de même valeur, c'est-à-dire ne se disposent pas en lobules. Enfin, sans plus ample explication, la comparaison des schémas et montre les différences qu'il y a entre la chienne et la chatte quant aux dispositions des lames basâtes et des arcades ectodermiques (AE). Notons que, comme la vascularisation des cloisons mésodermiques (interposées aux lamelles labyrinlhiques) est très tardive chez la chatte, nous n'avons pas figuré de vaisseaux dans ces cloisons (schéma Nj), ce qui a rendu plus simple et plus intelligible la construction du schéma en question.
Pour les parties maternelles sous-jacentes au placenta, ces schémas montrent également l'absence, chez la chatte, des longues lamelles mésentériformes si caractéristiques du placenta de la chienne.
E. — Historique dos travaux sur te placenta de la chatte (périodes de formation et de remarneuient de Vectoplaceiita; lamelles labyrintliiques).
Escliriolit ' paraît être le premier qui ait étudié avec un soin spécial le placenta de la chatte; il le décrit comme formé de lamelles étroitement pressées les unes contre les autres, et dont les unes renferment des capillaires foetaux, les autres des capil laires maternels. Comparant alors ces dispositions avec celles qu'il avait si bien étudiées chez les ruminants et les pachydermes, il se pose une série de questions et émet une série d'hypothèses qui semblent avoir été le thème premier sur lequel Ercolani exécuta plus lard une série de variations.
« Placcnlam felinam, dit-il {op. cit., p. M), cum partibus mammaliuin ungulalorum comparemus. Omnibus commune erat duplex retc capillare, unum sanguinem fœtus, allerum sanguinera raalris ducens. Idem de duobus systematibus laminularura placentas felinee valerc extra omnem dubitationem positum est. Eo vero placenta felina a parlibus analogis ungulalorum omnino discrepal, quod ea membrana, cui rete maternum inest, lam arcle cum parle fœtali cohaîrct, et tanlai est moUitiei, ut in partu cum ea simul abstrudalur. Quodsi igilur pars illa uterina placent» felinse re vei'a est ipsius pars utei-i et eodem jure ad malrem portinere dici potest, quo pars fœtalis ejusdem organi ad fœlum pertinet, id solum restare videtur ut inquiratur, utrum nova sit uteri pars sub graviditate formata, an ipsa sil lunica uterina mucosa incrassala. Certum mihi videtur, analogam esse tunicse uterina; mucosse ungulalorum et pinnatorum. »
Pour li'aduire, en deux mois, ce ti'ès curieux passage, en employant les termes mêmes de nos descriptions antérieures, on peut dire qu'E.<5cliriclit se pose la question de savoir ce que sont les lamelles iabyi'inthiques. Sont-elles des parties utérines de nouvelle formation, ou bien représentent-elles des parties préexistantes très hypertrophiées? C'est à cette seconde interprétation qu'il se rattache; nous allons voir que tous les auteurs, et Ercolani tout d'abord, acceptent la première manière de voir. Il y avait
1. D. V. Escliricbt, De orcjanis, quœ respiralioni et nulrilioni fœius mammalivm inserviiiiil. Ilaiinin', 1ï<37.
