S. W. Bischoff, Enlwicklungsg. des Hunde-Eies

4. V. Beneden, La maturation de l'œuf, la fécondation et les premières phases du développement, etc., Bruxelles, 1873.

nature de la membrane la plus externe de l'œuf, du chorion, avant qu'il reçoive des vaisseaux allantoïdiens, mais alors qu'il présente déjà des saillies villeuses creuses (voir les fig. 38 et 4S de nos pl. III et IV). De Baer, qui, dès 1827, s'était occupé spécialement de Tovologie de la chienne décrit et représente un œuf de chienne {op. cit., fig. VII) âgé environ de trois semaines; « ses deux bouts, dit-il, sont transparents. Hormis ces deux bouts, tout l'œuf est opaque, à cause des villosités qui en garnissent la membrane externe... Il est composé de deux tuniques distinctes et assez distantes l'une de l'autre. L'externe, communément nommée chorion, est absolument privée de vaisseaux et supporte les villosités ; elle correspond à la tunique corticale ou testacée, ou membrane de la coquille des oiseaux, qui porte également des villosités, lesquelles sont cachées dans l'enveloppe calcaire (?) » {op. cit., p. 159). Et un peu plus loin il ajoute : « Plus tard ces villosités offrent un fond pourvu de beaucoup de rameaux vasculaires. Je désignerai dorénavant cette membrane sous le nom de membrane corticale, attendu que le terme de chorion est équivoque. Si toutefois on tient à ce dernier terme, il ne doit être employé qu'après l'époque où cette membrane est pourvue de vaisseaux qui lui sont fournis, d'après mes recherches, par l'allantoïde. »

Coste ^ s'insurge avec raison contre ces dénominations de membrane corticale et testacée, c'est-à-dire contre l'idée que celte membrane corresponde à la membrane de la coquille des oiseaux. « Pour qu'une analogie puisse être convenablement établie, il faut que les objets à comparer soient dans les mêmes conditions, et en rapport avec les mêmes circonstances. Or, dans le cas actuel, on a comparé un produit que l'on pouvait en quelque sorte considérer comme pris dans l'ovaire, avec un autre produit jeté dans le monde extérieur, après avoir traversé un organe qui lui a fourni des matériaux propres à sa conservation dans le temps. Si l'on avait étudié l'un et l'autre produit dans l'ovaire, et si on les avait alors comparés, on aurait vu que ce qu'on appelle membrane corticale ou chorion n'est pas plus l'analogue de la membrane de la coque de l'œuf des

1. De Baer, Epistola de ovimammalium et hominis genesi, Leipzick, 1827. (Nous citons d'après la traduclion donnée par G. Breschet, sous le titre : Lettre sur la formation de l'œuf dans l'espèce humaine et dans les mammifères, Paris, 1829. — Extrait du Répertoire gén. d'Anat., t. IV, pl. VI.)

2. Coste, Embryogénie comparée, cours sur le développement de l'homme et des animaux, 1837. (Deuxième partie, ch. XII, Ovologie du chien, p. 403.)

oiseaux, que l'albumen n'est l'analogue du vitellus. » C'est pourquoi il considère la membrane en question comme représentant la membrane vitelline, et la désigne sous ce nom. Cette interprétation est aussitôt acceptée par Burdach : « Nous pouvons donc dire que l'exo-chorion est une membrane vitelline sur laquelle ne s'applique pas de blanc, et qui persiste, attendu qu'elle n'est point suppléée dans ses fonctions par une membrane testacée K »

Cette interprétation reçoit ses développements les plus complets dans la monographie de Bischoff sur l'embryologie du chien ^ Il considère la membrane vitelline comme persistant indéfiniment à la surface de l'œuf, doublée bientôt du feuillet externe du blastoderme avec lequel elle se soude, pénétrée ainsi que lui par les vaisseaux allantoïdiens. « La zone pellucide, dit-il {op. cit., p. 120), ou membrane vitelline, se dilate, s'étend à mesure que l'œuf augmente de volume, de sorte qu'elle perd son double contour et se réduit à une pellicule très mince et anhiste; elle demeure ainsi la seule enveloppe externe de l'œuf, qui, à son arrivée dans l'utérus, n'est pas entouré d'une couche d'albumine.. . Lorsque l'œuf a atteint 3 à 4 millimètres de diamètre, la vésicule blastodermique se divise en deux couches de cellules, dont l'externe est le feuillet animal, l'interne le feuillet végétatif.... La partie périphérique du feuillet animal (celle qui ne prend pas part à la formation du corps de l'embryon) forme à l'embryon le sac amniotique, et le reste de ce feuillet devient l'enveloppe séreuse qui s'applique à la zone pellucide ou membrane vitelline pour former l'enveloppe externe de l'œuf, enveloppe qui présente des villosités creuses pénétrant dans les embouchures des glandes utérines.... L'allantoïde vient s'appliquer à cette enveloppe et y apporte ses vaisseaux. Le chorion résulte ainsi de l'union et de la fusion de la zone pellucide ou membrane vitelline, avec la partie périphérique (extra-embryonnaire) du feuillet animal ou membrane séreuse, et avec Tallantoïde. » Et en effet, dans ses figures schématiques du développement de l'œuf de la chienne, il représente, par un trait bleu, la membrane vitelline persistant indéfiniment, ou du moins jusqu'à l'époque où l'allantoïde a complètement fait le tour de l'équateur de l'œuf.

Cette idée de la persistance de la membrane vitelline a été peu à

1. Burdach, Traité de physiologie (trad. fr. par Jourdan, t. II, Paris, 1838, p. 409),

2. L. W. Bischoff, Entwicklungsgeschickfe des Hunde-Eies. Braunschweig, 1845.

peu abandonnée à la suite des études faites sur l'œuf de la lapine; sur cet œuf, comme sur celui de la chienne, la membrane vitelline disparaît de bonne heure, plutôt encore chez les carnassiers que chez les rongeurs, et les villosités que produit l'ectoderme n'ont pas à se fusionner avec les prétendues villosités anhistes de la membrane vitelline.

Dès 1861, dans la première édition de son embryologie, Kœlliker en traitant des enveloppes de l'œuf des carnassiers, s'exprime nettement à cet égard. « Les villosités primitives ne sont que des épaississements locaux, des excroissances de la membrane vitelline, c'est-à-dire de la membrane de la cellule œuf, excroissances comparables à celles qu'on voit se former sur les membranes cellulaires de divers végétaux; ces villosités n'ont qu'une existence temporaire. Au contraire les villosités définitives du vrai chorion (ectoderrae) sont des productions formées par des cellules épithéliales de l'enveloppe séreuse, de véritables végétations épithéUales. »

Enfin les études plus récentes ont montré la véritable signification des prétendues villosités de la membrane vitelline. « Le prochorion (c'est ainsi qu'on tend à nommer aujourd'hui la membrane vitelline), chez une foule de mammifères, présente à sa surface de petits amas d'albumine et des villosités résultant de la précipitation d'un liquide excrété par la muqueuse utérine » ^ (0. Hertwig, Traité d'Embryol. Trad. de Ch. Julin, 1891, p. 206). On ne s'étonnera donc pas que nous ne fassions aucune mention de la membrane vitelline dans nos études sur les premières adhérences de l'œuf à l'utérus; nous n'avons retrouvé en efi'et aucune trace de cette membrane, pas plus que chez les rongeurs, au début de la formation ectoplacentaire ^ Et cependant, dans une publication relativement

1. A. KôUiker, Entwickelungsgeschichte des Menschen uni der hôheren Thiere. Leipzig, 1861, p. 161.

2. Chose remarquable, dès 1837, Coste avait dit, en parlant de l'œuf de la chienne à son arrivée dans l'utérus : « On peut voir que la membrane vitelline est parsemée de petites taches qui sont probablement le résultat d'un produit adventif. » {Op. cit., p. 402.)

3. Chez la lapine la membrane vitelline est plus persistante, mais n'en disparaît pas moins complètement, d'abord dans la future région ectoplacentaire. « Des œufs de huit jours, dit Kœlliker (EmbryoL, 2° édit., trad. fr. par Schneider, 1882, p. 274), avec ligne primitive, m'ont encore montré une zona d'une nolable épaisseur, bien que d'une structure granuleuse. Tandis que sur des œufs de neuf ou dix jours la zona ne constituait plus, sur la face opposée à la région placentaire, qu'une très mince pellicule ne possédant qu'une très faible consistance. Je n'ai pas suivi la zona plus loin. Hensen, au contraire, admet que le prochorîon (membrane vitelline et couche d'albumine) ne se résorbe pas, mais que l'existence de cette partie peut encore être démontrée au

récente, Bischoff a encore soutenu que l'œuf de la chienne, lorsqu'il a atteint un diamèlre de 4 à 5 millimètres, commence à adhérer à l'utérus par des villosités qui se développent à la surface de la membrane vitelline (de la zona). Plus tard seulement, dit-il (p. 89), la zona disparaît et l'enveloppe externe de l'œuf du chien est formée par la membrane séreuse avec l'allantoïde