PREMIÈRE PARTIE

LE PLACENTA DE LA CmENNE.

Nos études sur les rongeurs nous ont déjà montré que nombre d'erreurs avaient eu pour origine le fait d'emprunter les éléments de l'histoire du placenta par fragments à des animaux divers, au lieu d'en suivre sans interruption l'évolution sur une seule et même espèce. Ce que nous aurons à dire plus tard du placenta des ruminants et des pachydermes montrera de plus en çlus combien est déplorable cette manière de procéder, car nous verrons qu'on a voulu assimiler entre elles, d'un animal à un autre, des parties qui n'ont ensemble aucun rapport, et que de ces rapprochements illégitimes sont résultées des conceptions entièrement erronées. Fidèle à la manière inverse de procéder, nous prendrons ici encore, comme pour les rongeurs, chaque espèce à part, et quoique les analogies les plus complètes, parfois des identités absolues, se rencontrent entre le placenta de la chienne et celui de la chatte, nous ferons une étude distincte de chacun de ces placentas, et nous en présenterons de même séparément l'historique. A ce dernier point de vue seulement nous rapprocherons le placenta du renard de celui du chien, parce que ce qui a été décrit et figuré sur l'embryologie du renard, nous a montré que son placenta devait être absolument semblable à celui de la chienne.

Nous diviserons l'étude de la formation du placenta de la chienne en plusieurs périodes, dont la première comprendra les transformations qui se produisent avant que le chorion contracte des adhérences avec la surface de la muqueuse utérine.

■vingtième jour sous forme d'une mince pellicule. Certainement dans cette assertion, Hensen ne vise pas la région placentaire, et il n'est pas le moins du monde douteux que ce qui subsiste du prochorion n'a plus aucun rôle à jouer. »

l.L. W. Bischoff, Historisch-Krilische Bemerkungen zu den neusten Mittheilungen uber die erste Entwicklunq der saiigethiereier, Munchen, 1877, p. 68 et 89.

A. — De la muqueuse utérine et de l'œuf avant que le chorion contracte des adhérences.

a. Muqueuse et ses glandes avant la gestation. — Les glandes de la muqueuse utérine jouent un rôle important, non pas, comme on l'a cru généralement, dans la formation du placenta, mais dans les phénomènes qui préparent et accompagnent cette formation; elles se multiplient, s'hypertrophient, et subissent une dégénérescence d'un caractère spécial. Pour suivre ces modifications il faut donc examiner l'état de ces glandes déjà sur l'utérus avant la gestation, puis à l'époque du rut, et enfin après la fécondation, lorsque l'œuf est arrivé dans la cavité utérine.

La coupe d'une corne utérine d'une jeune chienne vierge présente les dispositions reproduites dans la figure 1 (pl. I). D'après la forme de la coupe on voit que la corne utérine est aplatie selon ses faces : en effet, Fleischmann (op. cit., p. 60) a noté que, d'une manière générale, chez les jeunes femelles de carnassiers, le canal utérin est aplati latéralement, tandis que chez les femelles plus âgées, sans doute à la suite de gestations successives, il devient cylindrique. En M est le bord adhérent ou mésomètre; en 1, la couche musculaire longitudinale; en 2, la couche circulaire, et enfin en 3 la muqueuse. On voit que celle-ci possède des glandes en tube, qui, par un trajet plus ou moins contourné, vont de la surface de la muqueuse jusque près de sa couche la plus profonde. Dans la figure 2, nous avons représenté la région de l'embouchure d'une de ces glandes, pour en montrer l'épithélium, formé d'une seule couche de cellules cubiques, moins hautes que celles de la surface de la muqueuse (en E), lesquelles sont nettement cylindriques.

Bien différent est l'aspect d'une coupe de corne utérine chez une chienne adulte à l'époque du rut. Comme le montre la figure 3, dessinée au même grossissement que la figure 1, toutes les couches de l'utérus ont augmenté d'épaisseur, et l'ensemble de l'organe est devenu relativement très volumineux. Mais c'est surtout la muqueuse qui présente une hypertrophie considérable, laquelle se traduit par les plis que forme sa surface et qui donnent à la lumière du canal une forme étoilée. Cette hypertrophie de la muqueuse correspond à un développement énorme de ses glandes. Celles-ci, longues, contournées, et à canaux subdivisés, s'étendent de la surface vers la profondeur, l'ensemble de chacune d'elles dessinant, sur la coupe, une figure triangulaire allongée, dont le sommet est vers la surface

de la muqueuse, et dont la base arrive, dans les couches profondes de la muqueuse, jusqu'au contact de la musculature. La figure 3 rend assez bien cet aspect lobulé de l'ensemble des glandes, chaqae lobule, disposé en rayonnant autour de la cavité du canal utérin, répondant à une glande. Mais outre ces glandes longues, ramifiées, contournées, occupant toute l'épaisseur de la muqueuse, la zone superficielle de celle-ci est occupée par une rangée de dépressions peu profondes, étroitement disposées les unes contre les autres, et donnant, par leur ensemble, un aspect aréolaire à la surface de la muqueuse; d'après une coupe, on pourrait croire qu'il s'agit là simplement d'un plissement de cette surface; mais par l'étude de coupes se succédant sans lacune, il est facile de se convaincre qu'il s'agit bien de courts culs-de-sac glandulaires, placés côte à côte et indépendants les uns des autres. Ces courtes glandes sont celles qui ont été décrites par Sharpey et par Bischoff sous le nom de cryptes, par opposition aux glandes proprement dites, ou longues glandes qui traversent toute l'épaisseur de la muqueuse.

Il est facile de reconnaître que les longues glandes résultent de l'hypertrophie et de la multiplication des tubes qui existaient déjà chez la jeune chienne (fig. 1), tandis que ces cryptes sont une formation nouvelle. C'est une question au sujet de laquelle nous donnerons bientôt quelques détails historiques, car ces deux ordres de formations glandulaires ont joué un grand rôle dans les théories émises sur l'origine du placenta et ont par suite été l'objet de nombreuses controverses.

Comme il nous est arrivé trop souvent de sacrifier des chiennes supposées dans les premières périodes de la gestation et de ne trouver cependant aucun produit de fécondation, nous avons été en possession d'un très grand nombre d'utérus dont les coupes reproduisaient les dispositions représentées dans la figure 3. L'étude de ces coupes à un fort grossissement, pour examiner l'épithélium des glandes et de la surface muqueuse, nous a le plus souvent montré des éléments épilhéhaux tels que ceux représentés dans les figures 2 et 7 ; mais parfois aussi, plus rarement, nous avons été en présence d'éléments tels que ceux des figures 4 et 5. D'après quelques indications relatées sur nos notes d'observations, nous pensons que dans ces cas il s'est agi de chiennes ayant dépassé le rut sans être fécondées, et chez lesquelles les épithéliums glandulaires de l'utérus, ne subissant pas les évolutions que nous décrirons bientôt comme

caractéristiques de la gestation, offraient une liypertropliie temporaire destinée à s'arrêter bientôt. Sans insister sur cette hypotlièse, les formes en question méritent d'être décrites, quitte à déterminer, par de nouvelles observations, la fréquence et la signification de ces formes. Dans la figure 4 est représentée, en GL, l'ouverture d'une longue glande, et en CR, la coupe d'un crypte de Sharpey-Biscboff. On voit que les cellules épithéliales glandulaires sont de longs éléments cylindriques, disposés librement les uns à côté des autres, ne se touchant que par leurs extrémités profondes, au niveau desquelles sont disposés les noyaux. Ces longs éléments, à aspect rubané, se transforment graduellement en cellules cylindriques ordinaires pour se continuer avec l'épilhélium (E) qui revêt la surface de la muqueuse. La figure 5 représente les éléments de la partie profonde (voisine de la musculature) d'une longue glande : les cellules cylindriques y sont encore très longues, mais moins longues que dans la partie superficielle de la glande ; de plus elles sont, par leurs limites latérales, en contact direct les unes avec les autres.

b. Utérus et œuf au quatorzième jour. — Après l'utérus de la chienne en rut, nous passons à la description de l'utérus au stade de gestation le plus jeune qui nous ait permis de retrouver l'œuf dans la cavité utérine. Il s'agit d'une chienne au quatorzième jour. Extérieurement la corne utérine présentait déjà de très légers renflements de gestation. Sur les coupes longitudinales d'un de ces renflements (fig. 6), nous trouvons l'œuf (0) libre dans la cavité utérine ; ses parois sont plissées par l'effet des réactifs et sa forme est irréguUère, allongée selon l'axe du canal utérin. La région du canal qui renferme l'œuf est légèrement dilatée. En portant notre attention sur la muqueuse utérine, on remarque les dispositions suivantes : dans les régions non dilatées, interposées à deux renflements de gestation (c'est-à-dire aux extrémités droite et gauche de la fig. 6), la muqueuse est à peu près identique à ce qu'elle était sur la fig. 3, c'est-à-dire que nous voyons ici, en coupe longitudinale, ce que nous avons précédemment décrit sur une coupe transversale; les glandes longues sont bien distinctes, et pareillement la couche superficielle de cryptes serrés les uns contre les autres à la surface de la muqueuse. Dans la région dilatée, contenant l'œuf, la muqueuse est plus épaisse, et cette augmentation d'épaisseur porte surtout sur sa zone moyenne, c'est-à-dire sur la zone placée entre la couche des cryptes superficiels et la couche qui contient la partie profonde

des glandes longues. Il semble évident, d'après l'inspection de la figure, que les cryptes superficiels sont devenus de plus en plus nombreux, puisque, malgré l'augmentation en surface de la muqueuse, au niveau du renflement de gestation, ils sont cependant aussi étroitement pressés les uns contre les autres que dans les parties rétrécies du canal utérin. Au contraire les glandes longues n'ont pas augmenté en nombre, elles sont restées ce qu'elles sont dans les parties rétrécies, et par suite, comme ici l'étendue de la muqueuse a augmenté, ces glandes longues sont plus clairsemées, plus distantes les unes des autres, et aussi plus distinctes. Cette disposition nouvelle, sensible pour la partie profonde de ces glandes, l'est surtout pour leur canal excréteur dans son trajet à travers la zone moyenne de la muqueuse. Là les canaux excréteurs, tortueux et allongés, n'apparaissent que par places, selon les hasards de la coupe, dans la zone moyenne de la muqueuse; plus vers la superficie, ces canaux excréteurs se mêlent aux cryptes desquels on ne peut les distinguer.

Ainsi, au début de la gestation, dans chaque renflement utérin, la muqueuse présente à considérer trois couches bien distinctes, qui subiront des transformations très différentes par la suite, et qui sont, en allant de la superficie à la profondeur : 1° la couche des cryptes (et des embouchures des glandes longues), couche qui nous présentera bientôt une hypertrophie et des transformations très caractéristiques; 2° la couche moyenne, que nous nommerons couche homogène, parce que les canaux des glandes longues y deviendront de plus en plus rares, et que par suite cette couche prendra, sur les coupes, un aspect de plus en plus uniforme et homogène (tissu conjonclif embryonnaire); 3° enfin la couche qui renferme les extrémités profondes des glandes longues : comme ces parties profondes des glandes ne seront que peu ou pas modifiées jusque vers la fin de la gestation, et persisteront, nous donnerons à cette couche le nom de couche des glandes permanentes. La figure 6 montre d'une façon bien évidente ces trois couches; pour cette figure d'ensemble nous avons choisi une coupe longitudinale, parce qu'elle permet de suivre, en allant des régions rétrécies à la région dilatée (renflement de gestation, chambre incubatrice) du canal utérin, les transformations qui amènent graduellement dans la muqueuse cette disposition en trois couches distinctes. En choisissant également, pour les stades suivants, des coupes longitudinales

pour nos figures d'ensemble, nous rendrons ces transformations de plus en plus évidentes.

On voit, par la description qui précède, qu'au début de la gestation, dans la muqueuse d'un renflement, la couche des cryptes est très distincte. Comme la nature de ces cryptes a été controversée, il importe de bien préciser leur disposition. On a nié leur existence comme formations indépendantes : on a dit qu'il ne s'agissait pas là de courts culs-de-sac glandulaires indépendants, mais simplement de ramifications latérales ayant pris naissance sur les conduits des glandes longues, ramifications terminées par des extrémités aveugles, c'est-à-dire que ces cryptes ne s'ouvriraient pas à la surface de la muqueuse. 11 n'en est rien : les cryptes, comme le montrent nos figures d'ensemble, sont bien des formations nouvelles, indépendantes des parties correspondantes des conduits excréteurs des longues glandes entre lesquelles ils sont interposés. Et quant au fait de leur ouverture à la surface de la muqueuse, il est absolument incontestable par l'examen, à un plus fort grossissement, de cette surface. Dans la figure 7 nous avons représenté un de ces cryptes au niveau de son ouverture, et la continuité de son épithélium avec celui de la surface de la muqueuse utérine (en CR) ; à côté est un autre crypte (en cr), coupé perpendiculairement à l'axe de son tube et dont par suite on ne voit pas la communication avec la cavité de l'utérus; mais on retrouvait cette communication en examinant la suite des coupes sériées.

Cette figure 7 nous présente encore à considérer la composition du chorion de la muqueuse dans ses régions les plus superficielles, dans la couche des cryptes. Ce chorion est formé de tissu conjonctif embryonnaire, c'est-à-dire de cellules, fusiformes sur la coupe, entre lesquelles est une abondante substance amorphe; on y voit en même temps la coupe d'un certain nombre de capillaires. Nous constaterons, dans les stades qui vont suivre, que ce chorion se modifiera singulièrement comme composition; les capillaires y deviendront de plus en plus nombreux, et les autres éléments, cellules et substance amorphe, de plus en plus rares.

Enfin cette même figure 7, outre les détails qui nous serviront de point de départ pour l'étude des transformations de la couche des cryptes, dans la muqueuse, représente encore la constitution des parois de l'œuf : le blastoderme, dans la région ici figurée, n'est formé que de deux feuillets : l'externe ou ectoderme (ex), de

cellules plus larges que hautes, et l'interne ou entoderme (in), de cellules plates, très distantes les unes des autres, et dont le corps protoplasmique est épaissi seulement au niveau du noyau. Ces caractères sont ceux que présentent ces deux feuillets à une certaine distance en dehors de la tache embryonnaire.

c. Utérus et œuf au seizième jour. — Parmi les renflements de gestation d'une chienne au seizième jour, coupés les uns transversalement, les autres longitudinalement, nous avons choisi la coupe longitudinale représentée dans la figure 8. La vésicule blastoderniique ne s'était pas rétractée, et ses parois étaient en contact avec la muqueuse utérine, sans avoir contracté encore de connexions avec elle. Nous donnerons d'abord quelques indications sur les parois de l'œuf, qui, en dehors de la tache embryonnaire, ne présentent que peu de modifications ; nous aurons à nous étendre davantage sur la muqueuse utérine, et spécialement sur la couche des cryptes.

L'œuf est encore simplement didermique, c'est-à-dire formé uniquement de l'ectoderme et de l'entoderme, sur une grande partie de son étendue; telle est la portion représentée en 0 dans la figure 11. L'entoderme est toujours constitué par des cellules minces, très écartées les unes des autres; les cellules ectodermiques sont régulièrement cubiques {ex, fig. 11), et diffèrent peu, quant à la forme, des cellules épithéliales de la muqueuse utérine, celles-ci étant devenues plus courtes (moins cylindriques) que précédemment (voir fig. 7). Sur certaines parties de la préparation, la paroi de l'œuf s'étant renversée et ayant échappé à la coupe, se présentait sous la forme d'un lambeau, peu étendu, sur lequel on voyait à plat l'ectoderme, et, par transparence, à travers lui, l'entoderme, ou, pour mieux dire, les noyaux de celui-ci. C'est ce que représente la figure 9 : l'ectoderme, vu en surface, forme un carrelage régulier de cellules polyédriques; on ne voit pas les contours des cellules de l'entoderme, mais seulement leurs gros noyaux, qui sont très éloignés les uns des autres, comparativement aux noyaux des cellules ectodermiques.

La muqueuse utérine ne présente pas de modification bien notable dans la couche profonde, dite des glandes permanentes, ni dans sa couche moyenne ou couche homogène. Mais la couche superficielle ou des cryptes est très modifiée; elle commence à prendre un aspect spongieux par le fait de la dilatation de toutes les cavités glandulaires qu'elle renferme, c'est-à-dire aussi bien des

cryptes que des conduits excréteurs des glandes longues. Cet aspect est bien caractérisé à un faible grossissement (fig. 8; grossissement de 8 à 9 fois) ; à un grossissement de 120 fois (fig. 10) on voit mieux les dilatations glandulaires qui produisent cet aspect spongieux ; de ces cavités dilatées, le plus grand nombre correspond évidemment à des cryptes (par exemple en 1, 2, 3, figure 11); mais les conduits excréteurs des glandes longues ont aussi subi cette ampliation puisque on voit (en 4, fig. 10) un de ces conduits venir s'ouvrir dans une de ces cavités, c'est-à-dire lui donner naissance par sa dilatation.

Ces dilatations glandulaires se comportent d'une manière bien différente dans leurs extrémités inférieure et supérieure. Leur extrémité inférieure est brusquement dilatée, selon un plan parallèle à la surface de la muqueuse, de sorte que toutes les cavités ainsi produites se terminent par un fond plat, et que ces fonds plats sont disposés sur un même plan, et par suite, en coupe, sur une même ligne qui marque nettement la limite entre la couche homogène de la muqueuse et la couche des cryptes (au niveau de la partie inférieure de la figure 10). Ces dispositions deviendront de plus en plus marquées dans les stades suivants. Au contraire, au niveau de leur embouchure ou extrémité supérieure, les cryptes ne sont pas dilatés, et leur cavité, suivie de bas en haut, se rétrécit graduellement. A rigoureusement parler, cette embouchure des cryptes ne se rétrécit pas; elle reste à peu près ce qu'elle était antérieurement; elle ne se dilate pas comme le reste de la cavité glandulaire; mais l'épithélium qui revêt cette embouchure non dilatée subit une hypertrophie, que nous décrirons dans un instant, et qui aboutira finalement à obhtérer la lumière de la cavité à ce niveau. Pour en finir avec la forme de ces cavités glandulaires, ajoutons encore qu'elles présentent des diverticules latéraux nombreux et irréguliers, comme on le voit bien en 3 sur la fig. 10, et que sur une coupe ces diverticules ne sont pas toujours vus en connexion avec la cavité principale dont ils sont une dépendance, de sorte qu'ils apparaissent comme autant de cavités en apparence closes et distinctes (en 5 et 6, fig. 10). Est-il besoin, pour compléter cette description de la couche spongieuse des cryptes, de dire que les cavités 7, 8, 9 de la fig. 10 sont des cryptes dont la région superficielle a seule été comprise dans le plan de la coupe, sans connexion apparente avec leurs parties inférieures et leurs diverticules latéraux? Telles sont

les dispositions qui, dès le seizième jour, donnenl à la couche des cryptes son aspect spongieux si caractéristique.

Si, après l'étude de l'aspect de cette couche et de la forme de ses cavités glandulaires, nous passons à l'examen histologique de ces mêmes parties, nous devons parler du tissu conjonctif de la muqueuse, formant des cloisons entre les cavités glandulaires et leurs diverticules, de Vépithélnm de ces cavités glandulaires, et enfin de Vépithélium qui revêt la surface de la muqueuse.

Le tissu conjonctif ou chorion de la muqueuse n'a pas pris un développement parallèle à celui des cavités des cryptes; comprimé par la dilatation de ceux-ci, et par la production de leurs diverticules latéraux, ce chorion est ainsi réduit à former de minces cloisons entre les dilatations glandulaires (figures 10 et 11). Dans la constitution de ces cloisons les cellules conjonctives prennent une part de plus en plus réduite, et les capillaires sanguins une part de plus en plus considérable : il suffira pour s'en convaincre de comparer les figures 7 et 11. Nulle part, au seizième jour, on ne voit aucune trace de prolifération des cellules conjonctives de ces cloisons; aussi, à mesure que se fait l'ampliation de l'utérus et l'augmentation en épaisseur de la couche des cryptes dilatés, dans les cloisons glandulaires ainsi allongées et amincies les cellules conjonctives deviennent de plus en plus rares ; nous verrons qu'elles deviennent bientôt si rares qu'on a peine à en retrouver quelques exemplaires sur les coupes, de sorte qu'alors les cloisons interglandulaires ne renferment que des capillaires sanguins.

Dans Vépithélium des cavités glandulaires de la couche des cryptes commence, au seizième jour, un processus d'hypertrophie qui aboutira ultérieurement à des transformations et dégénérescences qui ont exercé la sagacité de divers auteurs. Pour le moment ce processus n'est encore caractérisé que par l'augmentation de volume des éléments, et par leur affinité énergique pour les matières colorantes. Comme le montre la figure 10, et surtout la figure 11, dessinée à un plus fort grossissement, les cellules glandulaires deviennent longues, saillantes dans la cavité glandulaire, munies de deux et trois noyaux; ceux-ci sont déjà remarquablement volumineux, riches en substance chromatique, qui dessine de nombreux nucléoles très foncés. Cette hypertrophie épitliéliale ne se produit jamais sur la partie profonde des dilatations glandulaires, sur ce plancher uni, régulièrement disposé sur un même plan (niveau de

la partie inférieure de la figure 10) d'une glande à la glande voisine ; elle commence un peu au-dessus de cette partie profonde, et va en augmentant, d'une manière plus ou moins régulière, vers l'embouchure de la glande. Au niveau de cette embouchure l'hypertrophie, au 16° jour, commence sinon à effectuer, du moins à préparer l'oblitération de l'ouverture.

Vépithéliiim de la surface utérine est bien conservé au 16* joar; mais ses cellules (fig. 11) ne sont plus cylindriques; elles sont devenues cubiques, comme nous le signalions plus haut en décrivant l'ectoderme fœtal qui arrive à leur contact. Le noyau de ces cellules épithéliales se colore encore bien par les réactifs, mais leur protoplasma est devenu pâle, homogène et peu colorable. Ce sont les premières indications du processus d'atrophie et de résorption que va subir cet épithélium par un contact plus immédiat avec l'ectoderme.

d. Utérus et œuf au 18" jour. — Sur une chienne au 18" jour nous trouvons les diverses parties constituées à peu près comme au 16° jour, les transformations que nous avons précédemment signalées étant devenues seulement plus accentuées. Nous pouvons donc nous contenter de renvoyer le lecteur à l'inspection des figures 12, 13, 14 (pl. I), IS et 16 (pl. II) pour constater que la dilatation des cryptes et des canaux excréteurs des glandes longues est devenue plus considérable et que la couche des cryptes a pris un aspect de plus en plus spongieux (fig. 14); que les cloisons interglandulaires de cette couche, devenues de plus en plus minces, renferment essentiellement des capillaires et seulement quelques très rares cellules conjonctives (fig. 12, 15, 16); que l'hypertrophie de l'épithélium glandulaire est devenue plus considérable (mêmes figures) et qu'en même tenips un plus grand nombre d'orifices glandulaires sont oblitérés, au moins dans certaines régions. Les seules dispositions qui méritent une description spéciale sont la couche la plus superficielle du chorion de la muqueuse d'une part, et d'autre part l'épithélium utérin qui revêt cette couche.

Par couche la plus superficielle du chorion nous entendons celle qui est placée immédiatement au-dessous de l'épithélium de la surface utérine, au niveau des orifices des cryptes. Les figures 15 et 16 de la planche II nous montrent que cette couche est actuellement composée presque uniquement de capillaires ; ils sont moins nombreux dans la figure 16, qui représente une partie prise dans la

régfoh A de la figure 13; ils sont plus nombreux dans la figure 15, répondant à la région B de la figure 13; surtout vers la gauche de cette figure 15 on voit les capillaires, disposés sur deux et même trois rangs, former une couche toute spéciale, qui ne renferme d'autres parties constituantes que ces capillaires, séparés par un peu de substance amorphe et étroitement pressés les uns contre les autres. On dirait la coupe d'un tissu érectile en voie de développement. Ce n'est ici que le début d'une formation qui atteindra bientôt une puissance bien plus considérable, et dont la signification sera de la plus haute importance pour la production du placenta. Nous nous contenterons donc de la signaler pour le moment, et de lui donner un nom qui ne préjuge rien, celui de couche des capillaires.

Pour étudier complètement Yépithélium utérin au 18^ jour, il faut l'examiner successivement dans diverses régions dont la figure 13 nous donnera les rapports topographiques.

Cette figure 13 est une coupe longitudinale d'un renflement de gestation au 18° jour; il faut remarquer que le dessin en a été fait au grossissement de 5 fois seulement, et alors on comprendra, malgré les apparences inverses, que le renflement était plus volumineux et la couche des cryptes plus épaisse qu'au 16e jour (fig. 8). L'œuf sphérique remplit la cavité du renflement et vient s'apphquer étroitement à la surface de la muqueuse. Mais à cet égard il faut distinguer diverses régions. D'abord dans les parties qui répondent aux deux extrémités du renflement, là où la cavité de celui-ci se continue avec les portions rétrécies du canal utérin, les parois de l'œuf (en G et D, fig. 13) sont libres et flottantes; ce sont les régions que nous pouvons déjà nommer les pôles ou extrémités de Vœuf, en raison de la configuration que prendra ultérieurement celui-ci. D'autre part, à ce moment f embryon est nettement dessiné sur l'œuf, notamment par sa gouttière médullaire, dont on voit la coupe dans la région A de la figure 13 (voir aussi GM dans la figure 14). Nous pouvons donc parler d'un hémisphère embryonné (portion inférieure sur la figure 13) et d'un hémisphère opposé à l'embryon (supérieur dans la figure 13). L'hémisphère opposé à l'embryon est, par son ectoderme, étroitement appliqué à la surface de la muqueuse utérine; au contraire, l'hémisphère embryonné n'est semblablement en contact avec la muqueuse que dans ses parties périphériques par rapport à l'embryon; ses parties cen-

traies, immédiatement autour de l'embryon (de chaque côté de la gouttière médullaire sur les coupes des figures 13 et 14), étant au contraire libres, c'est-à-dire situées à une certaine distance de la surface de la muqueuse utérine. Cette disposition est en rapport avec la production ultérieure de l'amnios et on peut dire que cette zone péri-embryonnaire, réservée libre de tout contact (plus tard de toute adhérence) avec la muqueuse, est ainsi disposée pour permettre la formation des replis amniotiques.

Or l'état de l'épithéhum utérin n'est pas tout à fait le même selon que l'ectoderme fœtal est ou n'est pas arrivé à son contact. Nous avons donc à examiner cet épilhélium dans les régions qui réalisent l'une ou l'autre de ces dispositions, et à étudier de plus les zones de transition entre ces diverses régions.

Dans la région de l'embryon (région A de la figure 13, et partie moyenne de la figure 14), le revêtement épithélial de la surface utérine n'est plus formé de cellules distinctes; celles-ci se sont soudées en une couche homogène, hyaline, régulièrement semée de noyaux sphériques (fig. 46, pl. II, en E) ; ces noyaux se colorent par le carmin aluné, l'hématoxyline, ou la safranine, d'une manière homogène, avec une teinte plus foncée à la périphérie qu'au centre, mais sans indication de réseau ou de grains chromatiques; au niveau de l'embouchure des cryptes, cet épithélium dégénéré pénètre dans cette embouchure, sur une longueur correspondant à deux ou trois cellules, et, que cette embouchure soit encore ouverte ou oblitérée, se continue avec les cellules épithéliales glandulaires hypertrophiées (fig. 16). Remarquons encore que, dans cette région dite de l'embryon, le processus d'oblitération de l'embouchure des cryptes est peu avancé, la plupart d'entre eux s'ouvrant encore nettement à la surface (comparer la région moyenne et l'extrémité gauche de la figure 14).

Dans les régions où l'ectoderme est venu s'appliquer étroitement au contact de la muqueuse utérine, c'est-à-dire au niveau de tout l'hémisphère opposé à l'embryon (partie supérieure de la figure 13) et au niveau des parties périphériques de l'hémisphère embryonnô (région B de la figure 13), les ouvertures des glandes sont presque toutes oblitérées par l'hypertrophie de l'épithélium glandulaire (voir l'extrémité gauche de la figure 14). L'épithélium utérin, dans ces régions, est réduit à une couche hyaline, homogène, comme dans la région précédente; mais cette couche est plus mince, et les

noyaux dont elle est semée (fig. 15, pl. II) sont plus petits, ratatinés, légèrement aplatis, de sorte que leur grand axe est dirigé parallèlement à la surface recouverte. Au niveau des cryptes même mode de continuité entre cet épithélium dégénéré et les éléments glandulaires.

Enfin dans une troisième région (région D et C de la figure 13), là où la dilatation de gestation se continue avec les parties rétrécies du canal utérin, l'épithélium de la muqueuse présente sa forme normale, à cellules cylindriques bien distinctes (voir fig. 19, en E).

En ayant égard aux rapports que présentent, avec l'ectoderme fœtal, les régions considérées, on ne peut pas dire d'une façon absolue, que la dégénérescence de l'épithélium utérin soit produite par son contact avec l'ectoderme, puisque cette dégénérescence est déjà très accusée dans une région (celle de l'embryon, A, fig. 13, et G M, fig. 14) où cependant l'ectoderme ne touche pas l'épithélium; mais on voit que cependant le degré de cette dégénérescence est en raison des rapports plus ou moins intimes de l'ectoderme avec l'épithélium; elle est très avancée là où le contact est intime et détermine déjà des adhérences (fig. 15); elle est moins avancée là où ectoderme et épithéUum sont très voisins sans se toucher; enfin elle est nulle vers les pôles de l'œuf, là où l'ectoderme s'écarte définitivement de l'épithélium avec lequel il ne contractera pas d'adhérence ultérieurement.

Ceci nous amène à parler de l'ectoderme lui-même. Il est formé d'une couche unique et bien régulière de cellules cubiques, légèrement plus hautes que larges, au moins dans certaines régions (voir fig. 15); mais ce qu'il présente de remarquable c'est que par places il tend à devenir plus épais, les cellules se superposant sur deux rangs. Ces végétations ectodermiques sont les premières indications du mode par lequel l'ectoderme se fixera sur la muqueuse en la pénétrant par une série de prolongements cellulaires; elles seront, comme chez les rongeurs, l'origine de la formation placentaire principale, d'un véritable plasmode ectoplacentaire, différant un peu, nous le verrons, de celui des rongeurs. Au 18° jour ces végétations ectodermiques ne sont encore indiquées que d'une manière très discrète : sur la figure 15 on en voit deux, l'une en A, sur un point quelconque de la surface utérine revêtue de son épithélium dégénéré, l'autre en B, au niveau de l'embouchure d'une glande. Dès que ces végétations deviennent plus considérables,

nous sortons du slade actuellement étudié, pour passer au stade de fixation de l'œuf; nous remettons donc à plus tard l'étude du développement de ces végétations ectodermiques, et pour terminer l'examen du stade actuel nous décrirons la région de transition, où l'ectoderme, suivi vers les pôles de l'œuf, est d'abord appliqué sur la surface utérine, puis s'en éloigne pour former l'extrémité polaire entièrement libre.

Cette région intéressante correspond au point E de la figure 13; elle est représentée à un grossissement de 30 fois dans la figure 18 de la planche II. En suivant cette dernière figure de droite à gauciie, on a d'abord une région, de a en b, où l'ectoderme est appliqué à la surface utérine, où l'épithélium utérin est très dégénéré, où, en un mot, les parties sont constituées comme dans la figure IS; puis en b, l'ectoderme se sépare brusquement de la surface utérine. Or en cette région, ùe b h c, deux dispositions frappantes sont à signaler : d'une part l'épithélium utérin est dégénéré comme dans la région précédente, d'autre part l'ectoderme est épaissi et présente des végétations notables. Ces deux faits semblent en désaccord avec cet autre fait qu'il n'y a pas ici de contact immédiat entre l'épithélium et l'ectoderme. Or lorsqu'on dispose de très nombreuses pièces, comme nous avons pu en avoir, lorsque ces pièces ont été débitées en nombreuses séries de coupes, et qu'on passe ces séries en revue, on arrive toujours à trouver quelques rares préparations de cette région, dans lesquelles les parties sont disposées comme dans la figure 20. Ici l'ectoderme et l'épithélium dégénéré sont bien écartés l'un de l'autre, mais les épaississements ou végétations cellulaires de l'ectoderme arrivent par leur sommet soit très proche de l'épithéUum utérin (en a, fig. 20), soit au contact même (en b) de cet épithélium. Nous en pouvons conclure que dans cette région ectoderme et épithélium sont réellement en contact, non d'une manière continue, mais par places, c'est-à-dire que, par ses végétations, l'ectoderme forme des arcades, au niveau desquelles il ne touche pas l'épithélium, mais entre lesquelles il donne naissance à des végétations, qui, comme autant de piUers des arcades précédentes, viennent au contact de l'épithélium. Ces contacts, d'abord imparfaits, sont si légers, que, pendant le durcissement des pièces, ils disparaissent pour la plupart, donnant heu, sur les coupes, aux dispositions représentées par la figure 18, de b à c; mais plus tard ils se transforment en solides adhérences, tou-

jours disposées de place en place, avec intervalles libres. Une pareille disposition peut paraître au premier abord de peu d'importance, et les détails avec lesquels nous la décrivons peuvent sembler inutiles. II n'en est rien; nous assistons, avec ces détails, à la première indication d'une formation caractéristique du placenta du chien, à savoir la bordure verte de ce placenta zonaire. C'est en effet dans les cavités déterminées par ces arcades que se fera l'accumulation de sang, qui dessine ultérieurement ces cordons goudronnés, pleins de sang altéré, formant une bordure d'un vert sombre sur les limites latérales de la zone placentaire. Nous pouvons donc dès maintenant donner, à la région de transition que nous venons d'étudier, le nom de région de la bordure verte, dénomination sous laquelle nous en poursuivrons l'examen dans les études suivantes.

En dehors de la région de la bordure verte (de c h. d, fig. 18), au 18« jour, l'ectoderme, avant de former l'extrémité polaire, entièrement lisse, de l'œuf, présente encore, sur une courte étendue, une certaine tendance à former des épaississements et des végétations cellulaires (fig. 19). A leur niveau l'épithélium utérin, au contact duquel elles n'arrivent pas, est bien conservé, avec cellules cylindriques normales bien distinctes. Mais ce n'est pas à dire que plus tard le contact ne s'étabUra pas entre ces parties fœtales et maternelles, et que l'épithélium ne subira pas par places la dégénérescence. Nous verrons en effet qu'au début la bordure verte est mal limitée en dehors, qu'elle montre, pour ainsi dire, une certaine hésitation à se circonscrire de ce côté; et qu'en dehors d'elle, au moment où le pôle de l'œuf devient entièrement libre, on trouve comme des tentatives avortées d'adhérence et de pénétration de l'ectoderme dans le terrain maternel. Ces dernières dispositions sont, nous le verrons, très nombreuses et très marquées chez le chat, où leur étude sera très instructive.

En résumé, les processus histologiques qui se passent dans l'utérus depuis l'arrivée de l'œuf jusqu'au moment de sa fixation, consistent essentiellement en une hypertrophie des glandes, soit des cryptes, soit des conduits excréteurs des glandes longues; la muqueuse utérine, par suite des dispositions que présentent les glandes, se divise en trois couches, une profonde, ou couche des glandes permanentes, une moyenne, ou couche homogène, et une superficielle ou couche des cryptes; c'est dans cette dernière

couche que se passent ensuite les transformations les plus importantes, les portions glandulaires qui y sont contenues se dilatant et émettant des diverticules latéraux, de manière que la couche en question prend un aspect spongieux. Les cloisons qui séparent les glandes deviennent très minces, et ne contiennent bientôt plus que des capillaires, les cellules conjonctives y devenant très rares; il en est de même de la partie du chorion immédiatement sous-jacente à l'épithélium, partie qui est bientôt formée uniquement de capillaires (couche des capillaires). En même temps l'épithélium glandulaire s'hypertrophie, surtout vers l'embouchure des glandes, et tend à oblitérer ces embouchures. Quant à l'épithélium utérin; il subit, dans tous les points où il est en contact avec l'ectoderme de l'œuf, une dégénérescence caractéristique qui prélude à sa disparition.

Dans ce résumé sont rappelés deux ordres de faits qui ont donné lieu à de nombreuses controverses et dont l'historique doit être donné par nous. L'un de ces faits c'est la dégénérescence de l'épithélium utérin; nous n'en donnerons l'historique que quand nous aurons constaté sa disparition complète, après fixation de l'œuf; l'autre fait est la présence de cryptes courts, interposés entre les embouchures des glandes longues : l'histoire de ces cryptes joue un rôle important dans celle du placenta ; de plus cette histoire nous amènera à compléter nos propres observations par l'exposé de travaux récents, ceux de Strahl notamment. En effet nous avons bien vu que chez la jeune chienne vierge il n'y a que des glandes longues, qui sont même assez rudimentaires, et que par contre chez la chienne en rul, ou au moins au début de la gestation, il y a très distinctement des glandes longues et des cryptes courts. Mais à quelle époque apparaissent ces cryptes de nouvelle formation? Sont-ils en rapport simplement avec le rut ou avec une gestation commençante? Ces cryptes disparaissent-ils pendant les intervalles de repos sexuels? Nous étions sur le point d'entreprendre des recherches sur ces questions, lorsque nous avons vu qu'elles avaient également préoccupé Strahl, qui a eu à sa disposition les pièces nécessaires pour les résoudre. C'est donc avec l'histoire des glandes, après avoir retracé comment les cryptes de nouvelle formation ont été tour à tour admis ou non, et diversement interprétés, que nous verrons comment leur existence a été définitivement démontrée et comment ont été bien précisées les conditions de leur développement.

e. Historique des glandes de la muqueuse utérine de la chienne. — La connaissance première sur ces glandes chez les carnassiers a été tardive; elle a été précédée de la démonstration de glandes dans la muqueuse utérine de quelques autres mammifères, démonstration qui a été précédée elle-même de diverses interprétations erronées, dont il ne sera pas sans intérêt de retracer ici les phases successives. C'est à Malpighi que nous devons la première découverte des glandes de la muqueuse utérine; il ne vit, il est vrai, que les orifices à la surface et supposa l'existence de corps glandulaires correspondant à ces ouvertures : « An vero his orificiis appendantur glandulse, licet sensus non atlengat, ratio tamen ex perpetuâ operandi normâ prohabiliter eas suadet » ^ . Malpighi fit ses observations sur divers mammifères, mais principalement sur la brebis et la vache. Fait très remarquable, et sur lequel nous reviendrons lorsque nous étudierons le placenta diffus de la truie, près de deux siècles plus tard, en 1828, de Baer revit ces glandes, dans les régions non villeuses dites espaces d'Eschricht,, mais ne reconnut pas leur nature; il décrit leurs embouchures, les circonvolutions de leurs tubes, puis il les interprète comme des vaisseaux lymphatiques {Saugeradern, vaisseaux absorbants) l Non moins malheureux dans ses interprétations fut E. Weber, en 1830, lorsque, décrivant la surface utérine comme criblée d'une multitude d'orifices {foramina tegumenti cribriformis), il considère cette disposition comme due à la présence de fines et innombrables villosilés juxtaposées {innumeris admodum tenuibus serpentine flexis cylindricis villis formatunij op. cit., p. 29) ; il est vrai qu'il ajoute que ces villosités sont creuses (?), mais qu'il ne faudrait pas pour cela les prendre pour des vaisseaux exhalants {is erraret, qui villos illos pro arteriis mit venis prolongatis haberet, quœ functionem exhalandi et resorbendi perficerent, op. cit., p. 31) ^ En 1837, de Baer reproduit à peu près textuellement la manière de voir de E. Weber \ Ces vues erronées, dont Robin a donné plus tard une très précise interprétation critique ^, ne prirent fin qu'avec les recherches des deux frères