Cité par Kœiliker, Embryologie, trad. fr., p
3. L. homharàm, Sulla Placenta annotazioni [Eslr, dal. Giorn dianat. Fis. ec, n" 5, Pisa, 1889).
un trajet rectiligne; aussi, dans les coupes verticales de la paroi utérine, celte partie de leur trajet est-elle souvent séparée du reste, de manière à faire croire à une formation distincte, d'où l'erreur de Sharpey, Weber et Bischoff, qui ont attribué à la chienne deux espèces distinctes de glandes. »
C'est à cette môme époque que parurent les recherches de Strahl : toutes les questions relatives à l'origine et la signification des cryptes de Bischoff l'ont préoccupé, et il a multiplié à plusieurs reprises les recherches pour arriver à leur solution.
D'abord, dans son premier mémoire sur le placenta *, il pose nettement le problème : « Sur diverses chiennes, dit-il {op. cit., p. 222),' sacrifiées en dehors de la gestation, on trouve que la disposition des glandes utérines est très variable; il y a toujours les longues glandes tubuliformes, assez écartées les unes des autres, et qui pénètrent jusqu'au niveau de la musculature. A côté d'elles on peut trouver les courtes formations glandulaires décrites d'abord par Sharpey, puis par Bischoff, et niées par Ercolani. Ces formations glandulaires ont fixé l'attention d'Altmann qui les considère comme se formant dès l'époque du premier rut, et persistant à partir de cette époque. Friedlander ^ admet aussi que leur formation est en rapport avec le rut, mais Turner ne voit dans les prétendus cryptes que des portions des longues glandes tubulaires, et Kondratowitsch arrive à la même conclusion.
« En réalité l'existence de ces glandes en crypte est incontestable ; mais les conditions dans lesquelles on les rencontre est encore à déterminer. D'abord Âltmann se trompe en disant que ces cryptes persistent depuis leur apparition dès le premier rut. En effet je possède des préparations d'une chienne sacrifiée trois mois après avoir mis bas; les régions placentaires sont ici encore reconnaissablés, mais ni à leur niveau, ni entre elles on ne voit trace des cryptes de Bischoff ^ Au contraire, chez une autre chienne sacrifiée six mois après la parturition, je trouve, à côté des longues glandes, un grand nombre de cryptes courts. Il est possible que la présence de celles-ci soit en rapport avec une période de rut commençante.
« Il paraît donc vraisemblable que ces courtes glandes ne se déve-
d. H. Strahl, Untersuchungen ûber den Baii der Placenta; I, die Anlagerung des Eies an die Uterus-wand (Arch. f. Anat. u. Physiol. Amt. Abtheilg., 1889, p. 212).
2. Friedlander, Physiolog. anat. Untersuch. iib. den Utérus, Leipzig, 1870.
3. Le dessin (pl. XIV, fig. 7) que donne Strahl d'une coupe de cet utérus est très analogue avec la fig. 1 de notre pl. L
loppent pas subitement, mais lentement et graduellement. Ainsi chez une chienne âgée d'un an, qui n'avait encore jamais été en rut, à côté des longues glandes en tubes qui n'étaient pas encore très développées, je trouve déjà quelques glandes en crypte, mais en petit nombre. Il n'y a pas à douter de leur abondant développement chez les femelles en rut. Ma figure 8', d'une chienne en chaleur, montre la superficie de la muqueuse abondamment pourvue de courtes glandes, entre lesquelles s'ouvrent les longues glandes tubulaires. Après le rut ces glandes courtes persistent un certain temps, comme me le montrent des préparations provenant d'une chienne, qui, n'ayant pas été fécondée, fut sacrifiée environ cinq semaines après la fin de la période de rut. D'autre part on ne saurait partager l'opinion de Turner et de Kondratowitsch, à savoir que les courtes glandes superficielles ne seraient que des portions des longues glandes tubulaires; cette interprétation est inadmissible quand on compare le nombre si considérable de ces cryptes avec les conduits si clairsemés des longues glandes tubulaires.
« La série des faits exposés d'après mes préparations peut s'interpréter tout naturellement, en admettant que les cryptes glandulaires apparaissent avec le premier rut, ne persistent que peu après la parturition, puis se reforment lentement vers l'approche d'une nouvelle période de rut. Malheureusement, pour chercher à vérifier cette hypothèse, il est très difficile, chez la chienne, de reconnaître les périodes qui précèdent un rut probable. C'est pourquoi j'ai pensé à entreprendre ces vérifications sur un carnassier à l'état sauvage, chez lequel le rut arrive à une époque fixe de l'année. Chez le renard, dont le rut se produit vers février, j'ai pu constater seulement que déjà en octobre on trouve quelques cryptes de Sharpey et Bischoff, mais en bien moins grand nombre qu'en pleine période de rut. »
Dans son second mémoire ^ Strahl poursuit l'étude de la question. Il donne deux figures de coupes transversales d'utérus de femelle du renard, tuées l'une en octobre, l'autre au commencement de février. La première ne présente pas de glandes courtes ou cryptes, la seconde en est abondamment pourvue. L'utérus d'une
1. Cette figure est très analogue à la fig. 3 de notre pl. I; les glandes y sont seulement un peu moins développées.
2. II. Strahl, Untcrsuch. uh d. Bau der Placenta. — I. Die Anlagerung des Eies an die Uleruswand {Arch. f. Anat. u. Phijsiol. 1889, Supplément Band, p. 197).
autre femelle tuée également au début de février était probablement tout au début de la gestation, car l'ovaire présentait des corps jaunes à leur début (mais les ovules fécondés ne furent trouvés ni dans l'oviducte ni dans l'utérus); on y constatait les mêmes dispositions que chez la femelle en rut, niais d'une manière plus accentuée encore.
Enfin, dans un appendice à la fm de ce mémoire (p. 211) il ajoute : « A la fin de mai j'ai reçu l'utérus d'une femelle de renard qui avait mis bas quelques semaines auparavant. La régénération de la muqueuse utérine était complète... Des coupes transversales ne montrent qu'une seule forme de glandes, les longues. Les dispositions des parties sont ici très évidentes, plus que chez la chienne, et il n'est plus possible de douter que les glandes courtes n'apparaissent qu'avec l'époque d'un nouveau rut. »
Ainsi les recherches de Slrahl comblent les lacunes que présentaient les nôtres; elles concordent du reste entièrement. Nous sommes heureux de nous trouver ici d'accord avec un observateur qui a fait tant d'efforts pour élucider l'histologie comparée du placenta; malheureusement cet accord ne subsistera pas quand il s'agira d'interpréter la nature de cet organe chez les carnassiers, pas plus qu'il n'a existé à propos du placenta du lapin.
Le lecteur excusera la longueur de cet historique. Nous avons voulu montrer à combien de contradictions a donné lieu une question aussi simple que celle des glandes en cryptes ; aussi ne seronsnous pas étonnés de voir les divergences d'opinion devenir singulièrement plus marquées lorsqu'il s'agira d'interpréter la part qui revient aux tissus maternels et aux tissus fœtaux dans l'édification placentaire.
B. — Fixation de Vœuf. Disparition de l'épithélium utérin.
Pour l'étude de ce stade nous nous servirons essentiellement d'une chienne sacrifiée au vingt et unième jour de la gestation; c'est sur elle que nous avons trouvé le mieux caractérisées les dispositions que nous avons à décrire. Nous possédons cependant des pièces intermédiaires entre le dix-huitième et le vingt et unième jour; elles ne nous serviront qu'accessoirement pour décrire quelques états de transition.
Avant d'indiquer les transformations complexes que nous verrons
au vingt et unième jour, décrivons d'abord une coupe longitudinale d'ensemble à cette date. C'est ce que représente la figure 21 (planche II) à un grossissement de trois fois et demie seulement. On voit que le renflement utérin est devenu bien marqué; la couche musculaire (M) est moins épaisse dans le renflement que dans les rétrécissements intermédiaires. Quant à la muqueuse, on voit que la couche des glandes permanentes et la couche homogène sont restées ce qu'elles étaient auparavant (comparer avec la figure 13), et qu'elles difi'èrent peu de ce qu'elles sont au niveau de la partie rétrécie du canal utérin. Au contraire la couche des cryptes est devenue très épaisse, et, déjà à un faible grossissement, présente des aspects très divers, de ses parties profondes à ses parties superficielles. Ainsi, tandis que nous n'aurons pas à revenir sur la description de la couche des glandes permanentes et de la couche homogène, celle des cryptes nous arrêtera longtemps, et nous devrons la subdiviser en plusieurs couches nouvelles. Enfin sur cette préparation d'ensemble nous voyons l'oeuf, sur l'un des points duquel est la coupe de l'embryon (en A) : au niveau de l'embryon et dans une étroite zone qui l'entoure, Fectoderme n'est pas au contact de la surface utérine; nous savons (voir ci-dessus les explications données à propos de la figure 13) que cette disposition est en rapport avec la prochaine apparition de l'amnios (voir ci-après la fig. 45, pl. IV), pour la formation duquel cette zone est réservée; nous pourrons donc employer l'expression de région ou zone amniogène pour étudier les rapports des parties à ce niveau. En dehors de la zone amniogène, fectoderme est tellement confondu, sur cette coupe d'ensemble, avec la surface utérine, qu'il semble disparaître, et la paroi de l'œuf n'être constituée que par l'entoderme avec sa couche mésodermique (de bac, fig. 21). Mais en arrivant vers les pôles de l'œuf (par exemple en d, fig. 21) fectoderme redevient libre, et le bout de l'œuf se montre nettement formé de deux membranes, à savoir fectoderme et fentoderme, dont . chacun est plus ou moins complètement doublé d'une lame mésodermique.
Cette description d'une vue d'ensemble de l'œuf et du renflement utérin au vingt et unième jour nous permet de tracer le plan à suivre dans l'analyse histologique de ces parties. Nous étudierons d'abord, dans la muqueuse utérine, la couche des cryptes, avec les nombreuses subdivisions qu'elle présente; puis nous examinerons
comment l'ectoderme fœtal se fixe à la surface de la muqueuse, en même temps que disparaît l'épithélium utérin. a. — Couche des cryptes.
Cette dénomination de couche des cryptes, bonne dans la période précédente, où elle répondait à une couche bien définie de la muqueuse, et indiquait bien la signification première de cette couche, doit disparaître maintenant pour être remplacée par une série de dénominations nouvelles correspondant aux subdivisions bien tranchées qui se produisent dans la couche en question. En effet, en suivant, sur une coupe, cette couche de la profondeur vers la surface, nous trouvons d'abord une région où les lumières glandulaires sont très dilatées (de 1 à 2, figure 27), les plus profondes formant de grandes cavités étendues parallèlement à la surface de la muqueuse, les moins profondes formant des cavités irrégulières dont le grand axe est en général perpendiculaire à la direction des cavités précédentes. C'est cette partie inférieure que nous nommerons la couche spongieuse, car cet ensemble nous rappelle l'aspect d'une éponge à larges mailles. Au-dessus vient une zone (de 2 à 3, fig. 27) où les cavités glandulaires ont une couche épithéliale hypertrophiée au point de rétrécir considérablement et de faire presque disparaître la lumière delà glande; cette disposition ira en s'accentuant dans les stades ultérieurs, et, par suite de l'épaississement de l'épithélium glandulaire, donnera à cette couche un aspect compact et foncé, d'où le nom de couche compacte, qui marque bien la différence d'aspect d'avec la couche précédente. Enfin plus haut (au-dessus de 3, fig. 27) les lumières des glandes sont, depuis leurs embouchures, complètement oblitérées, non par des cellules glandulaires distinctes, mais par une masse homogène, semée de grains chromatiques, et résultant d'une dégénérescence complète de ces Cellules avec fragmentation et émiettement de leurs noyaux ; c'est ce que nous appellerons la couche des détritus glandulaires. Cette couche est plus ou moins distincte de la couche des capillaires, déjà signalée à un stade antérieur (voir la figure 15), laquelle est immédiatement revêtue par l'épithélium utérin, ou, pour mieux dire, par ce qui en a pris actuellement la place, c'est-à-dire par l'ectoderme de l'œuf. Nous allons donc être ainsi naturellement amené, après l'étude des couches sus-indiquées, à faire celle de la disparition de l'épithélium utérin et de la fixation de l'ectoderme à l'utérus.
1° Couche spongieuse. Formée de cavités glandulaires dilatées (dont la ligne d'ensemble est bien visible sur la figure 21) elle est nettement délimitée du côté de la couche homogène de la muqueuse, et cette délimination résulte d'une accentuation de plus en plus prononcée des dispositions déjà décrites au seizième et dix-huitième jour (figures 8 et 13), c'est-à-dire de la dilatation brusque des glandes, dont les fonds sont disposés à plat, tous suivant une même ligne, un même niveau. Elle est moins nettement limitée du côté de la couche compacte ; mais nous verrons que plus tard de ce côté aussi s'établira une démarcation relativement nette. Les cavités de ces glandes dilatées sont revêtues d'une seule couche de cellules épithéliales, cubiques et même aplaties dans les cavités les plus profondes, qui sont les plus larges, cellules devenant graduellement plus hautes, puis cylindres, à mesure qu'on se rapproche de la couche compacte (voir les figures 35 et 37 de la planche III).
2° Couche compacte. En arrivant dans cette couche, on voit les cellules épithéliales des glandes, suivant le processus dont nous avons vu la première apparition dès le seizième (flg. 10) et le dixhuitième jour (fig. 14), présenter une hypertrophie considérable. Chacune de ces cellules (flg. 22, 23, 2S, 26) forme un gros cylindre, plus ou moins réguUer, contenant une rangée de deux, trois, quatre gros noyaux. Ces noyaux se colorent fortement, et montrent dans leur intérieur de gros grains de substance chromatique. Ces énormes cellules épithéliales ne sont pas toujours bien distinctes les unes des autres au niveau de leur base ou extrémité adhérente, mais elles le deviennent mieux vers leur extrémité libre, par laquelle chaque cellule proémine distinctement dans la cavité de la glande. La manière dont les cellules poussent ainsi leur masse vers la lumière glandulaire qu'elles tendent à oblitérer est très variable d'un point à un autre. Tantôt chaque cellule proémine à part; tantôt elles forment à plusieurs un groupe saillant. A cet égard les variétés d'aspect qu'on trouve dans les figures 22, 23, 25, 26 sont plus expressives que toutes les descriptions.
A la partie toute supérieure de cette couche compacte, ces grosses cellules glandulaires prennent un aspect nouveau (voir particulièrement la ligure 23). Leur protoplasma devient plus homogène, ou du moins plus finement granuleux; leurs noyaux deviennent aussi plus finement granuleux, mais ils demeurent très foncés, c'est-à-dire très colorés par les réactifs, car ces granulations sont
très serrées les unes contre les autres. En même temps ces noyaux se fragmentent. Nous ne disons pas se divisent ou se segmentent, car on ne voit aucun indice d'une caryoldnèse ou d'une division directe ; mais, à la place d'un noyau primitif, on voit apparaître deux ou trois masses ovoïdes de granulations chromatiques, masses qui résultent d'une fragmentation évidente du noyau préexistant. Les corps cellulaires se fondent alors en une substance d'aspect uniforme, très finement grenue à un fort grossissement, et parsemée de ces fragm.ents nucléaires. Ainsi prend naissance la substance caractéristique de la couche suivante.
3° Couche des détrihis glandulaires. Les figures 25 et 26, à un grossissement moyen (74 fois), donnent bien une idée de ce qu'est cette couche, au vingt et unième jour, dans son ensemble. Elle est formée par la série des embouchures des glandes oblitérées par le produit de dégénérescence de leur épithélium. Si nous lui donnons le nom de couche, quoique la série de ces bouchons des glandes ne forment pas un tout continu, c'est que, dans l'étude de ces transformations si multiples, une partie doit recevoir un nom qui répond non seulement à ce qu'elle est lors de son apparition, mais encore à ce qu'elle sera plus tard. Or nous verrons qu'ultérieurement ces bouchons glandulaires cesseront d'être bien circonscrits et se fusionneront réellement en une couche continue.
Pour le moment cette couche de détritus glandulaires présente à étudier les bouchons qui remplissent les ouvertures des glandes et les cloisons qui les séparent.
Les bouchons des glandes présentent, sur les coupes, les conformations les plus diverses : il en est de longs (fig. 22), terminés par deux extrémités concaves ; de courts, formant comme un simple diaphragme dans la lumière de la glande (fig. 23, partie droite, en D) ; il en est qui se prolongent vers la profondeur de la glande en une saillie convexe (fig. 25, en 1). Comme toutes les glandes ne sont pas intéressées par la coupe exactement selon l'axe de leur embouchure retrécie, il est de ces bouchons qui semblent venir se terminer par une extrémité supérieure arrondie au milieu de la couche des capillaires sus-jacents (fig. 25, en 2 et 3). L'inspection détaillée des figures 17, 22, 23, 24, 25, 26 et 27 donnera à ce sujet des notions plus précises que toute description. Quant à la substance que forment ces bouchons, c'est une matière très finement granulée, homogène à un faible grossissement, molle et blanchâtre à l'état
frais, coagulée par les réactifs en une sorte de gelée. Nous avons déjà montré (fig. 23) comment elle résultait d'une dégénérescence, d'une fonte des grandes cellules épithéliales glandulaires. Ce détritus ne se colore que faiblement par le carmin aluné, l'hématoxyline, la safranine; il en résulte qu'on voit ressortir d'une manière relativement très marquée, sur ce fond clair, les fragments nucléaires dont ce détritus est semé, ces débris nucléaires, formés de chromatine, se colorant par contre très fortement par ces mêmes réactifs. Les fragments cliromatiques en question sont parfois jetés sans ordre au milieu de cette substance, mais le plus souvent affectent une disposition spéciale, se groupant particulièrement vers la périphérie d'une part, et dessinant d'autre part des amas centraux disposés en couches horizontales stratifiées. En suivant de bas en haut les traînées nucléaires périphériques, on les voit former une série, qui, vers la surface de la muqueuse, se continue avec la série des noyaux de l'épithélium utérin dégénéré, là où ces noyaux sont encore représentés (voir les figures 22 et 26). Nous reviendrons sur cette disposition.
Les cloisons qui séparent les bouchons glandulaires, comme celles qui séparent les glandes de la couche compacte, sont actuellement devenues extrêmement minces, et réduites à une ligne claire interposée à deux glandes ou bouchons voisins; par places cette ligne claire se dilate, par la présence d'un vaisseau capillaire. On ne trouve plus trace de cellules conjonctives ou d'autres éléments du tissu conjonctif dans ces cloisons; nous pouvons donc dire qu'elles sont dès maintenant formées uniquement par des capillaires. Ces petits vaisseaux marchent vers la surface, où ils s'épanouissent et se multiplient, pour former la couche des capillaires, qu'il nous reste à étudier.
4° Couche des capillaires. Dans la région où l'ectoderme n'est pas appliqué à la surface utérine (région amniogène : en A, fig. 21, et partie moyenne de la figure 27), cette couche des capillaires est encore mince, telle qu'elle était au dix-huitième jour (figures 15 et 16) ; elle est par contre bien développée dans les régions où l'ectoderme est fixé à la surface utérine (par exemple de b à c, fig. 21 ; et parties latérales de la figure 27). Jusqu'à l'époque où l'amnios sera formé et clos, et où dès lors l'ectoderme chorial de la région amniogène viendra également se fixer à l'utérus, nous trouverons ainsi toujours une région dont les transformations seront en
retard sur celles des parties adjacentes; ce sera cette région amniogène, qui, à chaque stade, présentera l'état où étaient les parties voisines au stade antérieur, et nous offrira ainsi une sorte de récapitulation ou de rappel des descriptions antérieurement données. Cette particularité nous a été d'un grand secours pour l'étude des pièces, pour la confirmation des interprétations auxquelles nous arrivions successivement, puisque nous avions ainsi une double source d'information pour chaque état des choses, car ce retard dans la région amniogène se produit non seulement dans les tissus de la surface utérine, mais aussi dans les parois correspondantes de l'œuf (retard dans l'apparition des villosités, etc.). Dans nos descriptions, à part quelques cas particuliers, nous ne saurions reprendre à chaque fois ces détails récapitulatifs, et il noas suffira de rappeler en quelques mots ce retard local. Cependant, en trouvant ainsi juxtaposées, côte à côte, des dispositions appartenant à des stades différents, nous aurons de grands avantages dans leur comparaison, notamment pour comprendre dans quel sens se fait l'accroissement en épaisseur de certaines couches, ainsi que nous allons le voir à l'instant même pour la couche des capillaires en particulier.
Dans les régions où l'ectoderme est appliqué et fixé à l'utérus, la couche des capillaires est donc actuellement bien développée; il suffira, pour le voir, de comparer les figures 25 et 26. A un faible grossissement (figure 25) elle forme une couche caverneuse, dont les fines mailles sont remplies de globules sanguins. Pour obtenir des figures plus nettes, nous avons pris le parti, comme dans nos études sur les rongeurs, de ne jamais représenter ces globules dans nos dessins, de sorte que le capillaire se présente comme une cavité vide et béante. Cette couche des capillaires est très importante, car c'est, nous le verrons, la seule qui prenne part à la formation du placenta fœtal. Nous devons donc, pour nous préparer à en comprendre les transformations ultérieures, l'étudier dès maintenant avec soin, d'une part dans sa configuration générale, d'autre part dans sa constitution histologique.
Au point de vue de sa configuration générale, elle présente une limite supérieure, dont il sera question plus tard à propos de la disparition de l'épithélium utérin et de la fixation de l'ectoderme, et une hmite inférieure, irréguhère (fig. 25), rendue sinueuse par les extrémités supérieures des bouchons glandulaires, car ceux-ci
ne sont pas tous intéressés par la coupe an niveau même de l'embouchure des glandes. En effet, cette couche des capillaires, interrompue de places en places par l'arrivée des glandes à la surface utérine, est de plus soulevée et repoussée vers le haut par les diverticules latéraux, terminés en cul-de-sac de ces glandes. A cet égard se présente une disposition particulière : quelques-uns de ces culsde-sac, ceux qui sont situés le plus haut, le plus près de la surface de la muqueuse, se dessinent sur les coupes comme des cavités sphériques qui viennent se loger plus ou moins complètement dans la couche des capillaires (voy., par exemple, fig. 23 et 25, en 4). L'èpithélium de ces diverticules glandulaires est plus ou moins hypertrophié en longues cellules cylindriques avec séries de gros noyaux très colorés; mais comme il s'agit ici de culs-de-sac, c'est-à-dire non d'embouchures mais de parties profondes des glandes, la transformation de cet épithélium en détritus glandulaire est tardive, puisque nous verrons que cette transformation marche de l'embouchure vers la partie profonde de la glande et de ses diverticules. Il en résulte que, au stade actuel, dans la partie profonde de la couche des capillaires, au niveau même des bouchons formés de détritus, on trouve des portions de glandes dont l'épithélium, quoique hypertrophié, est relativement bien conservé (comparer 4 et D dans la figure 23); plus tard, lorsque la couche des capillaires sera devenue ce que nous appellerons la formation angio-plasmodiale, de pareils fragments glandulaires se retrouveront dans cette formation, et y persisteront encore un certain temps, devenant de plus en plus rares, par le fait de leur dégénérescence en détritus glandulaire et de leur résorption (voir les fig. des pl. V et VI). Prévenues dès maintenant de la signification de ces restes aberrants des glandes, nous n'aurons plus ultérieurement qu'à signaler leur présence en les désignant sous le nom de restes glandulaires.
Avant d'étudier les détails histologiques de cette couche des capillaires, un mot encore sur son épaisseur, ou, pour mieux dire, son mode d'épaississement ; elle résulte de l'épanouissement et de la subdivision des capillaires qui constituent les cloisons interglandulaires. Ces cloisons, ou ces capillaires, car ici les deux expressions sont synonymes puisque les cloisons n'ont d'autres parties constituantes que les capillaires, en arrivant au niveau et au-dessus de la couche des détritus glandulaires, se dilatent légèrement (voir notamment la figure 25), puis s'étalent en couche des capillaires;
mais ce n'est pas à dire pour cela que l'accroissement en épaisseur de la couche des capillaires se fasse essentiellement vers la profondeur; au contraire elle se fait surtout vers la superficie, comme le montre, sur la figure 27, la comparaison entre la région où cette couche des capillaires est bien développée (parties latérales de cette ligure), et la région où ce développement est en retard (partie centrale, correspondant à l'embryon et à la zone amniogène du chorion). On voit que dans cette dernière région la surface utérine est légèrement excavée par rapport aux deux régions voisines dont le niveau est plus élevé. Déjà sur cette figure on entrevoit que cette différence de niveau est due à un soulèvement de la surface produit par le ' développement de la couche des capillaires dans ce sens, et à un plus fort grossissement, où la couche des capillaires est plus distincte, on peut se convaincre que telle est bien en effet la cause de cette différence de niveau (comparer les figures 25 et 26). On peut donc dire que la couche des capillaires est comme une efflorescence vasculaire qui surgit des parties profondes et marche de la profondeur à la superficie. Cette efflorescence est contenue, nous allons le voir, par l'ectoderme fœtal qui se substitue à l'épithélium utérin et forme une couche de revêtement à la surface de la muqueuse ; mais que ce revêtement fasse défaut, que la couche des capillaires prenne son plein développement dans une région où l'ectoderme fœtal n'est qu'incomplètement et irrégulièrement appliqué sur elle, et alors on verra cette couche des capillaires s'élever en débordant, comme un Uquide mousseux qui dépasse les bords d'un vase; c'est précisément ce que nous verrons se produire dans la région de la bordure verte.
L'étude histologique de la couche des capillaires se réduit à la constatation de deux détails essentiels : 1° cette couche est constituée uniquement par des capillaires placés côte à côte, formant par leur ensemble une substance spongieuse, dont les mailles sont représentées par les lumières des capillaires sectionnés dans les sens les plus divers selon des hasards de la coupe (fig. 23) ; entre ces capillaires il n'y a aucun des éléments du tissu conjonctif, ni cellules, ni fibres; 2° dans la paroi de ces capillaires, formées de cellules endothéliales, commence à apparaître une disposition qui sera plus tard bien plus accentuée, à savoir que les noyaux de ces cellules endothéliales deviennent plus volumineux, plus saillants dans la lumière du vaisseau..
b. — Fixation de Vectoderme sur la muqueuse utérine.
Dans le stade précédent nous avons vu l'ectoderme directement appliqué sur Tépithélium utérin, celui-ci étant déjà fortement transformé. Nous allons voir maintenant la disparition complète de cet épithélium, que l'ectoderme remplacera pour ainsi dire, en se greffant et se fixant solidement sur la muqueuse dénudée. Cette fixation se produit par deux processus différents, disposés côte à côte; au niveau des embouchures des glandes, l'ectoderme forme des villosités creuses qui se fixent dans l'ouverture de ces glandes; dans les intervalles entre les embouchures des glandes, l'ectoderme, après disparition de l'épithélium utérin, s'applique directement sur la surface correspondante de la couche des capillaires, et, par une série de saillies, s'engrène avec cette couche, les saillies cellulaires ectodermiques s'insinuant dans des intervalles entre les capillaires les plus superficiels. Nous allons donc étudier successivement les villosités ectodermiques (villosités choriales des auteurs) et les saillies ectodermiques inter capillaires.
i° Villosités ectodermiques. — Avec l'étude de ces formations nous touchons à l'un des points les plus importants de l'histoire du placenta des carnassiers. Forts de leurs connaissances sur le placenta des ruminants et des pachydermes, où en effet tout se borne à la production de villosités fœtales qui pénètrent dans le terrain maternel, les auteurs qui ont constaté la production de villosités sur le chorion du chien, au niveau des ouvertures des glandes, ont pensé que ce simple fait était la clef de toute l'évolution placentaire des carnassiers, et qu'ici aussi tout le processus se réduisait aune pénétration de plus en plus profonde de ces villosités. Nous allons voir au contraire, surtout par l'examen des stades postérieurs à celui que nous étudions en ce moment, que ces villosités ne sont que chose accessoire, que dispositions passagères, et que c'est à côté d'elles, et non en elles-mêmes qu'il faut chercher le processus essentiel qui donne naissance au placenta fœtal.
Les villosités ectodermiques commencent à se former avant le 21" jour. Nous avons représenté, dans les figures 17 et 24, les dispositions que nous avons trouvées chez deux chiennes marquées comme sacrifiées l'une au 19% l'autre au 20« jour, sans que cependant ces dates fussent bien certaines; mais en tout cas l'état de développement des parties était bien intermédiaire à ce qui a été décrit pour le 18° et ce qui va être indiqué pour le 21' jour.
Nous avons déjà noté (voir la description delà figure 15) comment l'ectoderme, au 18" jour, en passant par-dessus l'ouverture rétrécie des glandes de la couche des cryptes, formait à ce niveau un léger épaississement par superposition d'une ou deux cellules à sa couche d'un seul rang d'éléments (voir flg. 15, en B). Sur les préparations du 19" jour nous trouvons cet épaississement transformé en un pli saillant dans l'embouchure de la glande ; l'examen des coupes qui précèdent et qui suivent celle représentée dans la figure 17 montre qu'il ne s'agit pas ici d'un pli longitudinal, mais d'une saillie cylindro-conique, en un mot d'une villosité, d'une tnllosité creuse. L'ectoderme {ex, fig. 17) qui donne naissance à cette villosité est, sur la partie droite delà figure, assez intimement appliqué à l'épithéhum utérin, dont l'état de dégénérescence est ce qu'il était au 18"= jour (voir les figures 15 et 16) ; sur la partie gauche de la figure cet ectoderme est éloigné de l'épithélium, et présente à sa surface libre (celle dirigée vers l'épithélium) de légères saillies disposées en dents de scie. Nous avons très souvent trouvé cette disposition dans les régions où l'ectoderme semblait avoir été mécaniquement détaché de l'épithélium, et ces saillies donnaient l'impression d'une sorte d'étirement de chaque cellule ectodermique au moment où elle avait été arrachée de son contact, de son adhérence à la couche épithéliale. On pourrait peut-être parler ici de prolongements pseudopodiques des cellules ectodermiques pénétrant l'épithéUum utérin dégénéré et en produisant la résorption; une semblable supposition n'a rien que de très légitime, mais nous avons assez de détails minutieux à donner rien que pour la description des faits observés sur les coupes, sans nous attarder encore à des hypothèses sur les phénomènes cellulaires intimes qui peuvent correspondre à ces faits. La portion d'ectoderme qui forme la villosité creuse est formée de deux couches de cellules, c'est-à-dire est plus épaisse que le reste de l'ectoderme. La glande au niveau de laquelle se produit cette villosité est oblitérée un peu au-dessous de son embouchure. L'épithélium utérin (E, fig. 17), avec son état de dégénérescence décrit au 18'^ jour, revêt la partie hbre de l'embouchure delà glande, puis, au niveau de l'oblitération, se continue avec l'épithélium glandulaire hypertrophié.
Sur la préparation au 20* jour (fig. 24), les dispositions sont très analogues, avec les seules diff'érences suivantes : la villosité ectodermique creuse est formée par un ectoderme un peu plus épais. Dans la partie oblitérée de la glande est un bouchon de détritus d'épi-
thélium glandulaire, détritus dont la description a été longuement donnée ci-dessus. Enfin, fait plus important, la dégénérescence de l'épithélium utérin commence à donner lieu à la résorption de cet épithélium. En effet cet épithélium forme une couche de plus en plus mince, interposée entre l'ectoderme et la couche des capillaires ; les noyaux placés dans ce liséré épithélial sont aplatis (fusiformes sur la coupe) et tendent à se transformer en minces lamelles nucléaires ratatinés.
Le rappel de ces dispositions aux 19^ et20« jours va nous rendre immédiatement intelligible l'état des parties au 21^, tel qu'il est représenté dans la figure 23. Portons d'abord notre attention sur l'épithélium utérin ; on en retrouve quelques restes méconnaissables à la partie toute supérieure de l'embouchure de la glande, entre la couche des capillaires et les éléments de la base de la villosité ectodermique (en E, E, fig. 23) ; partout ailleurs il a disparu, c'està-dire que, dans les régions interglandulaires de la surface utérine, il n'y a plus d'autre revêtement cellulaire que l'ectoderme luimême qui s'est pour ainsi dire substitué à l'épithélium utérin. A cet égard la différence est un peu brusque entre la tîgure 24 et la figure 23, et nous manquerions ainsi de formes de transition nous faisant assister graduellement à la disparition de l'épithélium utérin. Or ces états de transition nous allons les trouver chez cette même chienne du 21^ jour, à laquelle appartient la figure 23, mais en examinant une région autre que celle à laquelle est empruntée cette figure. Rappelons-nous qu'au niveau de la zone amniogène les processus de transformation sont toujours moins avancés que dans les régions où l'ectoderme est appUqué sur la muqueuse utérine. La figure 26 représente une vue d'ensemble des couches superficielles de la muqueuse utérine dans cette région amniogène (partie moyenne de la figure 27) ; et la figure 22 reproduit, à un grossissement de 325, l'embouchure d'une glande de cette région. Or en examinant la surface utérine de chaque côté de cette embouchure (surtout sur le côté droit de la figure) on voit encore une trace de l'épithélium utérin prêt de disparaître; il n'est plus représenté que par un mince liséré amorphe, encore régulièrement semé de noyaux très petits, aplatis (fusiformes sur la coupe). Encore un degré d'amincissement de ce liséré, d'atrophie de ces noyaux, et le tout aura disparu; il ne restera plus trace de l'épithélium utérin; c'est précisément ce que nous avons vu sur la figure 23.
La disparition de l'épitliélium est un fait qui a donné lieu à nombre de controverses dont nous présenterons bientôt l'historique. L'importance de ce fait nous a conduit à en poursuivre la démonstration, en perdant un peu de vue la villosité ectodermique creuse dont nous avions commencé l'étude, au 21® jour, d'après la figure 23. Peu de mots nous suffiront pour la terminer. On voit qu'elle est formée de couches multiples de cellules, dont les limites ne sont pas toujours bien marquées; une disposition plasmodiale commence à se produire ici; elle sera plus accentuée plus tard et dans d'autres points. Cette villosité est creuse, ainsi que l'ont depuis longtemps signalé divers auteurs. En effet, la lame mésodermique qui ailleurs (partie gauche de la figure 23) double l'ectoderme en s'appliquant étroitement à sa face profonde, l'abandonne ici, au moment où il se recourbe pour former la villosité; le mésoderme {m s, fig. 23) passe alors comme un pont d'une lèvre à l'autre de l'enfoncement, c'est-à-dire qu'il s'étend en lame droite et continue sur la base de la cavité conique de la villosité. Ce n'est que plus tard que nous le verrons envoyer des éléments cellulaires dans cette cavité, puis y accompagner les vaisseaux de l'allantoïde, pour donner à la villosité un axe central, plein et vasculaire.
Nous aurons terminé l'étude des villosités ectodermiques creuses, au 21" jour, en précisant bien la valeur de cette expression, si souvent employée par les auteurs, à savoir que les villosités choriales pénètrent dans la cavité des glandes. En réaUté les villosités ectodermiques ne pénètrent nullement les cavités des glandes, puisque les parties correspondantes de ces glandes sont bouchées par les détritus glandulaires (voir la description ci-dessus de la couche dite des détritus glandulaires). Le bouchon de détritus sépare l'extrémité profonde de la villosité d'avec la cavité de la glande, cavité déjà très réduite, et qui s'obhtérera de plus en plus (formation et accentuation de la couche compacte). Donc non seulement la villosité ne pénètre pas actuellement dans la glande, mais elle n'y pénétrera jamais. La cavité dans laquelle pénètre la villosité, car de fait elle est reçue dans une excavation, est seulement la partie la plus superficielle de l'embouchure de la glande, la partie située au-dessus du bouchon de détritus glandulaire. La figure 2S, dans une vue d'ensemble, représente bien ces rapports, ainsi du reste que les deux parties latérales de la figure 27. Or, par une étude attentive de préparation de ce genre, on arrive à se
convaincre du fait suivant, dont l'énoncé peut au premier abord sembler paradoxal, à savoir que l'excavation dans laquelle pénètre la villosité n'est même pas l'embouchure de la glande, mais est une partie surajoutée, résulte en un mot du soulèvement, de l'épaississement de la couche qui forme les bords de l'ouverture de la glande, couche qui s'est élevée à un niveau supérieur à celui qu'elle occupait tout d'abord.
Cette couche, c'est la couche des capillaires; nous avons insisté précédemment, lors de sa description, sur le sens dans lequel se fait son épaississement, qui a lieu surtout de bas en haut; or en examinant les figures 2S et 27, au point de vue des résultats que ce mode d'épaississement doit avoir pour les ouvertures des glandes, on se rend bien compte que les embouchures de celles-ci se trouvent rejetées à un niveau plus profond, c'est-à-dire qu'une nouvelle portion est ajoutée à leur ouverture, nouvelle portion qui représente la plus grande partie de la cavité où pénètre la villosité correspondante. En suivant de l'œil le niveau de la surface libre de la muqueuse sur la figure 27, cette disposition devient évidente, lorsque de la surface utérine qui correspond à la région amniogène de l'œuf, on passe à la surface qui donne attache à l'ectoderme. Dans la première région (voir ses détails reproduits dans la figure 26), le bouchon de détritus glandulaire qui. obture l'ouverture de la glande arrive jusqu'à la surface de la muqueuse (en d, d, d), détail qui a été reproduit dans la figure 22 à un grossissement de 32S; dans cette région la couche des capillaires est mince. Dans la seconde région (voir ses détails dans la figure 25), les bouchons glandulaires arrivent moins haut et au-dessus d'eux est une excavation peu profonde, où se logent les villosités ectodermiques. Mais on voit en même temps que la couche des capillaires est ici épaisse, et que son épaisseur mesure précisément la profondeur des excavations en question. Ces dispositions sont bien intelligibles par l'étude de la figure 25 et sa comparaison avec la figure 26. Cependant nous ne voudrions pas affirmer que telle soit l'origine exclusive de la cavité dans laquelle pénètre une villosité; il est évident que souvent cette villosité repousse un peu devant elle le bouchon de détritus glandulaire, l'excave à sa partie supérieure, le transforme en un diaphragme bi-concave, comme on le voit par exemple sur la figure 23. Mais nous voulions insister sur la véritable interprétation de cet énoncé classique : « Les villosités choriales pénètrent dans les
glandes utérines. » On voit à quoi se réduit cette pénétration, qui cependant a été le point de départ de toutes les conceptions que nombre d'auteurs ont formulées sur la formation du placenta. Avec les notions précises que nous venons d'acquérir à cet égard nous serons en état d'apprécier à leur juste valeur ces conceptions, et de comprendre aussi les contradictions et controverses des auteurs qui parlent de pénétration dans les glandes, mais avec des restrictions hésitantes, ou en admettant plusieurs modes divers de pénétration et plusieurs espèces de villosités. Il y a bien évidemment quelque chose qui peut être dit pénétration des villosités dans les glandes; c'est ce que nous avons vu au 49° jour ((ig. 17) et au 20^ jour(rig. 24); mais cette pénétration insignifiante ne se pourrait pas, et en tout cas nous verrons que les dispositions auxquelles elle donne lieu n'ont pas l'importance majeure qui leur a été attribuée.
2" Saillies ectodermiques intercapillaires. — Si les villosités creuses ectodermiques, qui ont attiré de bonne heure et exclusivement fixé l'attention des anatomistes, n'ont pour nous qu'une importance secondaire pour l'édification du placenta fœtal, il n'en est pas de même des saillies ectodermiques intercapillaires : celles-ci n'ont été remarquées que par un seul auteur, par Lusebrinck, dont nous analyserons ultérieurement les interprétations en partie erronées; à part ce travail tout récent, elles ne sont mentionnées dans aucun autre mémoire, et cependant ces formations sont les plus importantes à étudier, pour le développement du placenta, car elles représentent la première indication d'un processus qui aboutira à la constitution d'un plasmode particulier (ce que nous appellerons ciaprès Yangio-plasmode). Elles méritent donc toute notre attention.
Les saillies ectodermiques intercapillaires sont de petits épaississements locaux de l'ectoderme, résultant de la production de nœuds formés par deux ou trois cellules dans la lame ectodermique primitivement d'une seule rangée. Déjà au 18" jour (fig. 15, en A), nous avions signalé l'apparition, alors très discrète, de pareils épaississements. A ce moment l'épithélium utérin dégénéré recouvrait encore la surface utérine; ces légères saillies de la superficie de l'ectoderme ne méritaient pas encore la qualification d'intercapillaires. Mais à mesure que le liséré formé par l'épithélium utérin devient de plus en plus mince, puis disparait complètement, l'ectoderme n'est plus séparé par rien d'avec la couche des capillaires. Alors ses épaississements locaux, plus nombreux, c'est-à-dire plus
rapprochés, se moulent sur les dépressions dessinées entre les capillaires les plus superficiels. Il en résulte une sorte d'engrenage entre la couche des capillaires et l'ectoderme, engrenage qui produit la fixation solide et définitive de l'œuf à la muqueuse utérine. La figure 23 montre les diverses dispositions que peuvent présenter les saillies ectodermiques qui maintenant méritent bien le nom d'intercapillaires. Dans l'intervalle de ces saillies l'ectoderme n'est encore composé que d'un seul rang de cellules; au niveau de ces saillies ses couches se multiplient plus ou moins. Par exemple en a (fig. 23) nous avons une saillie intercapillaire rudimentaire, comparable à celle de la figure 15 (en A) : une seule cellule, sortant de la rangée simple de l'ectoderme, insinue son extrémité dans l'interstice de deux capillaires ; en 6 la saillie est plus large mais encore très peu accentuée en épaisseur; en c la saiUie est considérable, l'ectoderme comprenant ici trois rangs de cellules, et la saillie écarte les deux capillaires entre lesquels elle vient se loger; tout près d'elle, en d, est une saillie semblable, séparée de la précédente par un seul capillaire, qui se trouve ainsi, sur presque toute son étendue, entouré par les végétations ectodermiques. Nous avons ici la première indication d'un processus qui va bientôt se poursuivre d'une façon très accentuée : l'ectoderme pénétrera graduellement toute la couche des capillaires, en les séparant les uns des autres, en enveloppant chacun d'eux séparément. Il en résultera un tissu singulier, composé d'éléments d'origine maternelle, les capillaires, et d'éléments d'origine fœtale, l'ectoderme interposé. On voit déjà que dans les sailhes ectodermiques intercapillaires de la figure 23 les limites des cellules commencent à être moins distinctes; il y a tendance à la fusion en une masse plasmodiale; la disposition plasmodiale deviendra de plus en plus accusée dans l'ectoderme à mesure de sa pénétration plus profonde dans la couche des capillaires, et le mélange des vaisseaux maternels avec le plasmode fœtal constituera la formation angio-plasmodiale, qui sera la partie essentielle du placenta. Ces rapides indications font comprendre l'importance que nous attachons aux saillies ectodermiques intercapillaires.
Pour terminer l'étude du stade de fixation de l'œuf et de disparition de l'épilhélium utérin il ne nous reste plus qu'à examiner la région de la bordure verte. Cette région, nous l'avons vu, se conserve difficilement intacte sur les pièces durcies ; les connexions de
l'ectoderme avec l'utérus y sont irrégulières, locales, séparées par des espaces libres, et ces dispositions éminemment fragiles sont facilement disloquées. Sur la chienne qui nous a servi pour les études faites d'après les figures 21 à 27, et dont nous savions avec précision qu'elle était au 21" jour de la gestation, nous n'avons pu avoir une seule coupe où la région de la bordure verte fût conservée d'une manière satisfaisante. Mais nous avons disposé de deux autres utérus, qui paraissent, d'après le développement général et les dimensions des renflements de gestation, l'un du même âge, l'autre âgé environ de deux jours de plus que celui qui nous a servi de type pour la description précédente. Ici la région de la bordure verte était relativement dans un bon état de conservation, et se présentait à deux états de développement un peu différents, moins avancé sur l'une des pièces que nous intitulerons, par approximation, utérus au 22° jour, un peu plus avancé sur l'autre que nous appellerons utérus au 23° jour. Ces deux utérus vont nous servir non seulement à l'examen de la région de la bordure verte, mais l'un d'eux sera d'abord utilisé pour la revision de tout ce que nous venons de décrire dans les autres régions, car nous trouverons ici des formes de transition qui nous prépareront à bien comprendre le stade suivant, dit de la formation de l'angio-plasmode. Nous allons donc faire l'étude de ces deux utérus sous le titre de : appendice au stade de fixation de l'œuf.
c. — Appendice au stade de fixation de l'œuf.
Nous commencerons l'examen de ces deux utérus, dits du 22'' et du 23" jour, par l'étude des couches spongieuse, compacte, des détritus glandulaires, des capillaires, et des saillies ectodermiques intercapillaires; puis nous étudierons la région de la bordure verte.
1° Couches spongieuse, compacte, etc. — La figure 38 représente, à un grossissement de 74 fois, une vue d'ensemble de toutes les couches en question.
En SP, SP, sont les grandes dilatations glandulaires qui par leur juxtaposition forment la couche spongieuse. Ces cavités sont revêtues d'une seule couche de cellules épithéliales, cellules basses, plus larges que hautes (voy. figures 35 et 37, en 1). Les cloisons qui séparent ces cavités sont constituées par un tissu conjonctif jeune, c'est-à-dire formé uniquement de cellules, fusiformes sur la coupe, et présentant une orientation toute spéciale. En efi"et ces
cellules, superposées en stratifications régulières, s'étendent perpendiculairement au plan de la cloison qu'elles forment, et perpendiculairement aux parois des gros capillaires contenus dans ces cloisons. La figure 37 est destinée à représenter ces dispositions vues à un grossissement de 32o fois. La zone la plus supérieure de la couche spongieuse (en sp, sp, fig. 38) présente des cavités moins dilatées, à direction disposée perpendiculairement au plan de la muqueuse, et partant des grandes cavités précédentes pour se continuer plus haut avec les portions de glandes qui forment la couche compacte. Ces cavités de moyennes et de petites dimensions sont revêtues d'un épithélium dont les cellules deviennent cubiques, puis cylindriques, marquant ainsi les transitions graduelles vers les cellules hypertrophiées de la couche compacte (voir fig. 35, en 2, 3, 4). Les cloisons qui séparent ces cavités petites et moyennes sont constituées comme celles qui séparent les grandes cavités, mais les cellules conjonctives y sont moins régulièrement disposées, dirigées dans tous les sens, étoilées, et deviennent plus rares à mesure qu'on suit ces cloisons de bas en haut vers la couche compacte (voir la figure 35).
La couche compacte (G, G, fig. 38), qui tranche par son aspect foncé, mérite ce nom mieux que dans les préparations précédemment étudiées (comparer avec les figures 25 et 26 de la planche II). Ici en effet l'épitiiélium est plus hypertrophié; projette davantage ses saillies irrégulières dans la lumière de la glande, de sorte que celte lumière est considérablement réduite. Ainsi dans la moitié supérieure de la figure 35, qui représente cette couche compacte à un grossissement de 325 fois, on voit que la lumière de la glande forme à peine le tiers du diamètre transverse de cette glande, dont les deux autres tiers sont formés de chaque côté parles épaisses couches épithéliales. Les cloisons qui séparent les glandes de la couche compacte sont très minces; dans leurs parties les plus inférieures (fig. 35) elles renferment des capillaires et quelques rares cellules conjonctives; dans leurs parties supérieures (fig. 36), elles ne sont plus formées que par des capillaires.
La couche des détritus glandulaires est celle qui va nous montrer les modifications les plus intéressantes. Au 21° jour les parties caractéristiques de cette couche étaient représentées par des bouchons de détritus remplissant la partie correspondante des glandes (voir les figures 22, 23, 25, 26 de la planche II), et ces bouchons,
moulés dans la cavité qu'ils remplissaient, étaient bien circonscrits, ayant des limites latérales nettes, présentant chacun leur individualité distincte, pour ainsi dire. Dès maintenant ces dispositions tendent à disparaître; les limites latérales des bouchons de détritus s'effacent, en commençant par la région supérieure, celle qui confine à la couche des capillaires; les bouchons ne sont plus circonscrits ; la masse de détritus glandulaires qui les forme se répand entre les capillaires des cloisons qui précédemment limitaient nettement ces bouchons; les capillaires eux-mêmes, obéissant à un mouvement d'expansion, se logent plus ou moins dans le détritus glandulaire. Ces dispositions sont sensibles sur la figure 38; elles sont plus faciles à observer, à un plus fort grossissement, sur la figure 36. On voit qu'alors la couche des détritus glandulaires tend à former réellement une couche continue, à travers laquelle passent les capillaires venus de la profondeur et allant s'épanouir dans la couche des capillaires; ces petits vaisseaux ne forment plus dans la couche des détritus glandulaires des cloisons nettes, mais ils restent cependant encore disposés en groupes, en traînées mal circonscrites, qui segmentent irrégulièrement la couche qu'ils traversent, et où ils marquent encore la division de cette couche en autant d'îlots correspondant aux bouchons glandulaires précédemment bien distincts. (Pour l'aspect caractéristique que présentent plus tard ces dispositions, voir la figure 51 de la planche IV.)
La couche des capillaires, au 23" jour, ne diffère pas de ce que nous l'avons vue au 21% quant à sa disposition générale, si ce n'est le fait que nous venons d'indiquer, à savoir que sa partie profonde se trouve mélangée avec les détritus glandulaires devenus diffus. Sur les figures 38 et 36, on voit que cette couche des capillaires renferme dans sa profondeur de nombreux spécimens de ce que nous avons appelé restes de glandes, c'est-à-dire les culs-de-sac des ramifications latérales des glandes, culs-de-sac dans lesquels l'hypertrophie de l'épithélium est plus ou moins marquée, et où rarement est déjà commencé le processus de dégénérescence qui aboutira, ici comme dans les autres parties des glandes, à la formalion de détritus glandulaires. On conçoit que lorsque ce processus aura également envahi ces restes de glandes, plus nombreux deviendront les îlots diffus de détritus glandulaires de la partie profonde de la couche des capillaires.
Mais au point de vue de sa structure histologique, et de ses
aspects selon les conditions dans lesquelles a été obtenue la préparation, cette couche des capillaires doit nous arrêter un instant. Nous devons remarquer en effet (fig. 36, en c) que les noyaux des cellules endothélialcs des capillaires sont devenus ici de plus en plus volumineux, bien colorables par les réactifs, qui y font apparaître un gros grain de chromatine. Lorsque les capillaires sont distendus, bourrés de globules rouges, et par cela même bien reconnaissables comme vaisseaux sanguins, il est impossible de se méprendre sur ces noyaux; mais si les capillaires sont vides, revenus sur eux-mêmes, et par suite si les noyaux d'un même vaisseau sont tassés les uns contre les autres, remplissant l'étroite lumière vasculaire, il en résulte des images difficilement compréhensibles, et ce sont certainement les dispositions de ce genre qui ont amené nombre d'auteurs à méconnaître la couche des capillaires et à parler d'une couche sous-épithéliale de cellules conjonctives en voie de multiplication. C'est ici, plus que pour toutes les autres formations utérines ou fœtales, qu'il faut tenir grand compte des conditions dans lesquelles une pièce a été soumise aux réactifs fixateurs. De la chienne que nous étudions en ce moment, le premier renflement que nous avions débité en coupes nous avait donné des préparations semblables à celle représentée dans la figure 41 (pl. IV). La couche des capillaires y est difficilement reconnue ; longtemps nous avions cherché en vain à comprendre la nature de ce tissu semé de noyaux d'aspect divers, car alors nous n'avions pas encore assez étudié nos séries de préparations pour être familiarisé avec la distinction à faire entre les noyaux hypertrophiés des capillaires et les grumeaux chromatiques des détritus glandulaires. Même à un fort grossissement, comme le représente la figure 42, nous n'arrivions pas à une interprétation satisfaisante. Or le renflement d'où venaient ces coupes avait été ouvert préalablement à son immersion dans l'alcool, seul employé dans ce cas comme réactif fixateur. Nous possédions cependant d'autres renflements de gestation du même animal, ceux-ci conservés intacts dans l'alcool, ou ouverts seulement après vingt-quatre heures de séjour dans ce hquide. Ayant débité à son tour un de ces renflements en séries de coupes, nous pûmes obtenir des préparations telles que celle qui a été l'objet des figures 36 et 38. Ici les capillaires, distendus et bourrés de globules sanguins, étaient faciles à reconnaître, et par suite l'interprétation des autres éléments était également aisée.
La différence entre ces deux ordres de préparation est facile à expliquer, et si nous y insistons, c'est qu'il ne s'agit pas d'un cas isolé, mais que pour divers stades, surtout au début, nous avons été ainsi en présence de pièces dont l'aspect était très différent, selon les conditions de préparation. Sur le renflement utérin ouvert à l'état frais et plongé aussitôt dans l'alcool, ce réactif, agissant immédiatement sur les couches les plus internes des formations utérines, en a déterminé la rétraction, la condensation, et par suite a vidé les capillaires dont le sang a été chassé vers les parties profondes, vers les couches externes (l'utérus était placé tout frais, encore tiède, dans le UqUide fixateur) ; et la preuve en est donnée par la figure 41, où l'aspect des couches, surtout de la couche compacte, manifeste les effets d'un tassememt de la superficie vers la profondeur, et où l'on voit de plus que les vaisseaux sanguins sont vides dans les couches superficielles (partie supérieure de la figure), tandis qu'ils sont dilatés dans les couches profondes vers lesquelles le sang a reflué. Au contraire, sur le renflement plongé intact dans Talcool, celui-ci a fait sentir progressivement son action de dehors en dedans, à l'inverse du cas précédent, et a chassé le sang vers les couches les plus internes, vers la couche des capillaires dont les petits vaisseaux ont été dilatés par une sorte d'injection naturelle. Ayant à traverser la musculature, qui, durcie par l'alcool, forme une coque résistante, l'alcool n'est arrivé à la couche des capillaires que lentement, et déjà dilué, de sorte qu'au lieu de corruguer et de tasser les couches les plus internes, il y a exercé une action dissociante, permettant de bien distinguer isolément les éléments placés côte à côte. C'est bien l'impression que produit l'aspect général de la figure 36, comparativement à celui de la figure 42. Puis, lorsque le renflement a été ouvert au bout de vingt-quatre heures et replacé dans de l'alcool pur, celui-ci a fixé les parties internes dans l'état de demi-dissociation où il les a trouvées. Seulement quelques-unes de ces parties étaient devenues plus fragiles, plus facilement dislocables, puisque les éléments en étaient moins adhérents, et ainsi s'expUque encore que la région de la bordure verte soit rarement trouvée intacte, à une époque où précisément les adhérences de l'ectoderme et de la muqueuse dans cette région sont incomplètes, extrêmement fragiles, d'une conservation très délicate.
Pour l'aspect si particulier que prenaient, dans la couche dite
des capillaires, les petits vaisseaux vides de sang, et dont la lumière est oblitérée par les noyaux endothéliaux, nous renvoyons encore le lecteur à la figure 43, qui est du même renflement auquel ont été empruntées les figures 41 et 42. Nous allons revenir à l'instant sur cette figure 43.
Au-dessus de la couche des capillaires nous trouvons, au 23° jour comme au 21°, Vectoderme fœtal avec ses saillies intercapillaires et ses villosités creuses. Les dispositions de ces parties n'ont guère changé; nous trouvons (fig. 36 et 38) les mêmes variétés de saillies intercapillaires, seulement un peu plus accentuées, c'est-à-dire qu'on trouve beaucoup plus fréquemment la disposition signalée comme rare au 21° jour, à savoir que les plus superficiels des capillaires se trouvent entourés presque entièrement par deux saillies ectodermiques voisines, de sorte que le capillaire arrive à être englobé dans l'ectoderme; presque tous les capillaires superficiels de la figure 36 sont dans ce cas. D'autre part la ligne limite des saillies ectodermiques intercapillaires n'est pas toujours bien accentuée. Ces saillies sont formées de substance protoplasmique, sans membrane cellulaire; elles sont même, avons-nous dit, de nature plasmodiale, car, lorsqu'elles sont formées de plusieurs cellules, reconnaissables au nombre de noyaux, il n'y a pas de lignes de séparation entre chacune de ces cellules. Ainsi, quand les zones extérieures de ces poussées plasmodiales sont peu colorées, on ne voit que confusément les limites précises des saillies intercapillaires. Mais les accidents de préparations offrent ici de précieuses ressources; ainsi sur plusieurs points de diverses coupes, empruntées au même renflement qui a servi pour les figares 41 et 42, une sorte de dislocation s'était produite entre l'ectoderme et la couche des capillaires, sans doute parce que l'alcool agissant, comme il a été dit, de dedans en dehors, avait d'abord fixé les éléments de l'ectoderme, puis, arrivant sur les capillaires superficiels, et produisant leur rétraction, les avait amenés à s'énucléer pour ainsi dire des logettes ectodermiques dans lesquelles ils étaient primitivement encastrés. C'est ce que représente la figure 43, qui n'a pas besoin de plus ample exphcation, après les considérations que nous venons d'exposer.
2° Région de la bordure verte. — Après le vingt et unième jour la région de la bordure verte est très facile à définir par sa forme. En efl"et dès ce moment la portion de muqueuse à qui correspondra
la formation placentaire est devenue très épaisse et s'élève fortement au-dessus du niveau de la muqueuse qui répond aux pôles de l'œuf (voir la fig. 44, page IV). Il en résulte que la continuité de ces deux portions est dessinée, sur les coupes, par une pente plus ou moins rapide, selon laquelle la ligne du niveau supérieur va rejoindre la ligne du niveau inférieur. Cette pente est représentée dans la partie moyenne de la figure 28. C'est cette pente, ou tout au moins ses trois quarts supérieurs, qui est le lieu de formation de la bordure verte. Nous l'étudierons sur les deux renflements que nous avons considérés par approximation comme étant, l'un du vingt-deuxième jour (figures 28 à 34), l'autre du vingt-troisième (figures 39 et 40).
Sur le renflement de 22 jours, nous trouvons, dans la région de la future bordure verte, l'ectoderme libre et détaché de la muqueuse; mais cet ectoderme présente des renflements et saillies par lesquelles il se mettait évidemment en contact, nous ne disons pas encore en connexion (lorsque ces connexions seront bien solidement établies, nous les retrouverons toujours conservées sur les coupes) avec la surface de la muqueuse utérine, dessinant, par ses soulèvements dans les intervalles de ces saillies, les courtes arcades que nous avons précédemment décrites à propos de la figure 18. La constitution de ces saillies, qui sont comme les piliers des arcades en question, est intéressante à étudier. En prenant l'ectoderme au niveau du pôle de l'œuf (en a, fig. 28), nous le trouvons formé d'une couche de cellules plus larges que hautes (figure 29); considéré dans un point plus rapproché de la région de la bordure verte (au point b de la fig. 28), il se montre plus épais, ses cellules étant cubiques ou même légèrement plus hautes que larges (figure 30). Si alors nous arrivons à la première saillie qu'il présente en allant vers la région de la bordure verte (en c, fig. 28), nous le voyons former un pli convexe vers le bas et revêtu de longues cellules cylindriques (fig. 31). Plus en dedans encore (de c en d, fig. 28), il est épaissi dans toute son étendue, aussi bien dans les parties concaves que dans les parties convexes qu'il dessine, et ses cellules cylindriques sont disposées sur deux rangs. Quelques-unes de ces cellules (figure 32) se dégagent du milieu des autres et proéminent fortement vers le bas, c'est-à-dire vers la surface utérine correspondante. D'après ce que nous décrirons à des stades ultérieurs (d'après ce que nous aurons de plus occasion de voir chez le chat), ces longues cellules proéminentes étaient, dans leur situation natu-
relie, en contact avec la surface utérine et commençaient à établir à ce niveau la fixation de l'ectoderme, fixation qui a lieu ici par points localisés, séparés par des intervalles libres. Un détail remarquable sur ces longues cellules ectodermiques proéminentes, c'est une tache foncée qu'elles présentent à leur extrémité libre; nous serions porté à y voir un lambeau, un petit fragment de l'épithélium utérin dégénéré, que ces cellules auraient emporté en cessant d'être en contact et en adhérence avec cet épithélium. Enfin en suivant plus en dedans (plus à droite sur la figure 28) cet ectoderme, nous le voyons prendre les dispositions qui le caractérisent dans les régions placentaires proprement dites, c'est-à-dire que, à la place de l'épithélium utérin disparu, il recouvre la muqueuse utérine (couche des capillaires) et se fixe sohdement à elle et par ses villosités creuses et par ses saillies intercapillaires.
Après l'ectoderme, il nous faut examiner semblablement la surface de la muqueuse utérine dans la future région de la bordure verte. Suivons-la de dedans en dehors (de droite à gauche, figure 28) ; au dehors de la région placentaire proprement dite nous trouvons, sur une certaine étendue (de E à F), les parties constituées exactement comme dans les régions qui répondent à la surface amniogène de l'œuf, c'est-à-dire que les ouvertures des glandes sont oblitérées par des bouchons de détritus glandulaires, que l'épithélium utérin est réduit à un mince Uséré amorphe avec noyaux ratatinés, etc. ; une description détaillée de cette région serait une répétition exacte de tout ce que nous avons dit en décrivant les figures 22 et 26. Ainsi, comme dans la région qui répond à la zone amniogène, il y a encore dans la région de la bordure verte une partie où on peut observer les mêmes phénomènes de retard. Nous trouvons même un retard plus considérable encore en allant plus en dehors (en F, et à gauche de F sur la figure 28). Là les glandes ne sont pas encore obUtérées par un bouchon de détritus glandulaires, leur épithélium commence même à peine à être hypertrophié; le seul des processus précédents qui soit manifeste ici, c'est la dégénérescence de l'épithéliumutérin. A la surface des intervalles entre les ouvertures des glandes, cet épilhéhum prend la disposition en liséré mince, amorphe, avec noyaux aplatis et réduits (voir la figure 33); on suit très bien la continuité et la transition graduelle de cet épithélium dégénéré avec l'épithélium normal des glandes (fig. 33). Au-dessous de l'épithélium dégénéré le chorion de la muqueuse n'est repré-
senté que par des capillaires, c'est-à-dire que la couche dite des capillaires commence à se dessiner, parallèlement à l'atrophie et la résorption de l'épithélium. Pour bien montrer les différences avec les parties de la muqueuse utérine qui n'ont subi aucune transformation, nous avons reproduit, dans la figure 34, le dessin d'une partie empruntée à la région G de la fig. 38; c'est, comme pour la fig. 33, la portion de muqueuse située entre deux ouvertures de glandes. On voit l'épithélium utérin normal, et au-dessous de lui le chorion formé de nombreuses cellules conjonctives.
Sans insister sur les nouveaux éléments que l'examen de ces régions apporte à l'étude de la dégénérescence de l'épithélium utérin, nous n'en retiendrons que ce qui est en rapport avec le développement de la future bordure verte. A cet égard, nous voyons qu'ici (en E et F, fig. 28), alors que l'ectoderme n'a que des contacts partiels, incomplets, avec la surface utérine, celle-ci présente cependant les transformations caractéristiques qu'elle subit dans les régions placentaires proprement dites, atrophie de l'épithélium utérin, formation de la couche des capillaires, oblitération des glandes par le bouchon de détritus : ces transformations sont plus ou moins avancées sur les divers étages du plan incliné de la future région verte. Il en résulte que, lorsque l'épithélium utérin aura complètement disparu, la couche des capillaires se trouvera à nu, au moins par places, puisque l'ectoderme fœtal ne vient ici remplacer l'épithélium maternel que par points isolés. Si la couche des capillaires est bien développée, n'étant limitée, maintenue par rien, trouvant le vide devant elle, elle s'épanouira Ubrement; or non seulement la couche des capillaires est bien développée dans cette région, mais elle s'y montre même exubérante. Elle débordera donc le niveau de la surface, et sous la forme d'une masse mousseuse elle viendra remplir les arcades dessinées par les adhérences fragiles de l'ectoderme, adhérences presque toujours détruites, à cette époque, sur les pièces durcies. De plus ces capillaires, minces et que rien ne soutient, se rompront et donneront lieu à une hémorragie locale.
C'est ce que montre la figure 40, empruntée à la chienne que nous avons dite, par approximation, être au vingt-troisième jour. Sur cette figure la pente occupée par la région de la bordure verte n'est pas brusque, soit par suite d'une légère déformation de la pièce pendant le durcissement, soit qu'elle présente déjà le mouvement
de soulèvement qu'elle subira nettement plus tard, mais elle est cependant reconnaissable et facile à suivre de gauche à droite. Comme pour la figure 28, nous avons ici deux parties successives dans la région de la future bordure verte; l'une va de E à F (fig. 40), l'autre est à droite de F. Cette dernière présente une muqueuse utérine encore peu avancée dans ses transformations; les glandes utérines ont leurs ouvertures oblitérées par un bouchon de détritus, la couche des capillaires est bien développée, mais sans exubérance, et l'épithélium utérin est encore représenté par un mince liséré ; en d'autres termes, les choses sont ici, dans la partie externe de la région de la bordure verte, comme elles étaient précédemment dans sa partie interne (de E en F, flg. 28). Si maintenant nous examinons la partie interne (de E à F, flg. 40), nous trouvons les processus de transformation très avancés, avec exubérance et débordement de la couche des capillaires, que rien ne vient contenir d'une façon suffisante. Pour l'étude de cette partie nous disposons de deux figures : d'abord la partie moyenne, déjà citée, de la fig. 40 à un très faible grossissement, puis la figure 39, à un grossissement moyen. Sur l'une comme sur l'autre on voit que les diverses couches de la muqueuse sont ici ce qu'elles sont dans les régions placentaires proprement dites (extrémité gauche de la figure 40). De ces couches, une seule doit nous arrêter, la couche des capillaires : dans sa partie profonde elle est envahie par le détritus glandulaire, devenant difl'us et infiltré entre les petits vaisseaux; dans sa partie superficielle, elle déborde la surface, se soulevant comme une sorte d'écume vasculaire, pour se répandre dans les espaces laissés libres au-dessous de l'ectoderme. Cet ectoderme présente toujours les épaississements par lesquels il était en contact, sinon en connexion, avec la surface de la muqueuse, c'est-àdire en définitive avec la couche des capillaires, de laquelle il a été éloigné accidentellement. Nous ne voudrions pas affirmer que cet éloignement de l'ectoderme n'ait pas permis aux capillaires de se répandre en un débordement spumeux plus considérable qu'il ne serait dans le cas où toutes les parties auraient été conservées intactes, dans leurs rapports naturels. Sans doute il y a ici exagération, mais exagération d'un phénomène normal, comme nous le démontrera l'étude des stades ultérieurs. En examinant ces capillaires sur la figure 39, on voit que les plus superficiels sont brisés, incomplets ; que du reste les noyaux de leurs parois sont peu colorés ; il y a donc
à ce niveau une hémorragie, causée non seulement par la rupture des parois vasculaires, mais encore par leur dégénérescence. Et en effet on trouve toujours, dès ce moment (vingt-troisième jour), du sang accumulé sur les bords de la région placentaire, au-dessous de l'ectoderme. Ces globules rouges arrivent au contact direct de l'ectoderme, et déjà on en trouve qui ont été incorporés dans le protoplasma des cellules ectodermiques. Mais c'est là un fait que nous étudierons mieux ultérieurement, lorsqu'il sera plus accentué; nous verrons aussi alors que la plus grande partie des globules extravasés sont détruits, que leur hémoglobine cristallise sur place, et que les dérivés de cette hémoglobine sont l'origine de la couleur verte caractéristique de cette bordure.
Ainsi, en résumé, la bordure verte a pour origine une hémorragie maternelle, entre la surface utérine et l'ectoderme. A cette époque cette hémorragie est sans doute plus ou moins enkystée par les replis de l'ectoderme à ce niveau, mais il est presque impossible d'obtenir des préparations où ces rapports soient bien conservés; nous verrons que plus tard les connexions sont plus solides, plus faciles à retrouver les coupes, et que finalement le sang entravasé, ou ses produits de décomposition, sont bien réellement enkystés dans des rephs godronés de l'ectoderme, et de l'ectoderme seul.
Résumé. — En résumé, le stade que nous venons d'étudier, est caractérisé par les processus qui se passent dans la couche des cryptes, laquelle prend un grand développement et se subdivise en plusieurs couches nouvelles. La partie la plus profonde présente de larges dilatations glandulaires formant une couche spongieuse ; audessus de celle-ci les glandes sont remplies par un épithéUum à grosses cellules en stratifications multiples {couche compacte) ; plus haut, vers les embouchures des glandes, ces grosses cellules se fondent en un détritus glandulaire qui en obUtère complètement la lumière {couche des détritus glandulaires); en même temps les capillaires débordent des cloisons interglandulaires à la surface de la muqueuse, dont l'épithélium disparaît, de sorte que la limite superficielle de la muqueuse est formée par une couche des capillaires. L'ectoderme adhère à cette couche des capillaires par des saillies ectodermiques intercapillaires, en même temps qu'il forme des villosités creuses qui se logent dans ce qui reste libre de l'ouverture des glandes, au-dessus des bouchons de détritus glan-
dulaire oblitérant ces embouchures. Bientôt ces bouchons de détritus cessent d'être nettement circonscrits, et leur substance se mêle aux parties profondes de la couche des capillaires.
d. — Historique à propos de Vatrophie et de la disparition de Vépithélium utérin.
Il nous a semblé qu'il y avait tout intérêt à ne pas accumuler à la fm de ce mémoire toutes les questions d'histoire et de critique, et, réservant pour ce moment l'histoire des vues d'ensemble, de traiter les questions relatives à un phénomène spécial dès que nous aurions poursuivi jusqu'au bout l'étude de ce phénomène. C'est amsi que nous avons déjà donné l'histoire des cryptes de Sharpey-Bischoff à la fin du chapitre qui contient l'étude complète de leur développement. Le stade dont nous venons de faire l'examen présente plusieurs formations dont l'inlerprétation a été très controversée; telle est la question de la pénétration des villosités ectodermiques creuses dans les glandes; telle la question de la couche de détritus glandulaire (syncytium de divers auteurs) ; mais l'évolution de ces parties aura à être poursuivie dans le stade suivant; nous ne possédons donc pas encore tous les éléments nécessaires pour juger les opinions émises à leur sujet. Au contraire l'épithélium utérin est dès maintenant complètement disparu de toutes les régions placentaires proprement dites; il n'en sera plus question ; le moment est donc venu de passer en revue les diverses opinions émises relativement à sa conservation ou à sa non-conservation. C'est du reste une question d'histologie qui n'a été abordée que par des auteurs récents. En exposant leurs opinions, nous serons obligés de faire quelques allusions aux rapports des villosités avec les glandes, aux dispositions générales des glandes, au détritus glandulaire, mais ces allusions se borneront aux étals constatés dans ces parties pendant le stade dont nous venons d'achever l'étude.
Fleischmann nous paraît être le premier qui se soit occupé de cette question, d'abord dans une communication à la Société médicale d'Erlangen (1886), puis dans son mémoire sur l'embryologie des carnassiers : « Lorsque, dit-il dans ce dernier travail le chorion de l'œuf vient s'apphquer à la surface de la muqueuse utérine, les éléments anatomiques de celle-ci subissent des modifications
1. Y[e\schn\im, Embryologische Untersuchungen, ErsteHeft; Untersuch. uber Einheimische Haubthiere, Wiesbaden, 1889.
qui aboutissent finalement à la destruction complète de la muqueuse normale » (page 61); et plus loin (page 62) : « L'épithélium utérin, d'après les observations que j'ai faites sur la femelle du renard, disparaît complètement. D'abord il se produit une destruction complète de cet épithélium à la surface libre, et les éléments conjonc-
Fig. XI (Fleiêchmann, pl. V, fig. 2). — Légende de Fleischmann : WD, parois du sac vitellin; Z, villosités choriales; — D, glandes utérines.
tifs sous-jacents viennent à se trouver en contact direct avec les cellules ectodermiques du chorion. Puis, à mesure que les villosités choriales pénètrent dans les glandes utérines, la destruction de l'épithélium progresse parallèlement à cette pénétration, c'està-dire que les cellules glandulaires se détruisent. La fig. 2, pl. V (flg. XI ci-contre), d'après une coupe transversale de l'utérus chez le renard, montre les villosités choriales ayant déjà profondément pénétré dans les glandes. L'épithélium de la muqueuse utérine a disparu, mais l'adhérence de l'ectoderme au tissu conjonctif de l'utérus n'a pas été conservée, par le fait des réactifs employés. Celte
figure montre qu'au niveau des villosités eclodermiques l'épithélium des glandes a également disparu dans la partie qui forme leur embouchure. Ainsi pénétration des villosités et destruction de l'épithélium utérin en rapport avec elles, sont choses qui marchent ensemble, et les glandes arrivent ainsi à disparaître complètement. Les villosités se trouvent ainsi finalement placées dans des cavités de la muqueuse utérine, cavités dépourvues d'épithéUum, et qui ne sont limitées que par du tissu conjonctif mis à nu. » Nous avons reproduit (fig. XI ci-contre) la figure de Fleischmann pour montrer qu'elle n'est nullement propre à entraîner la conviction; et évidemment il s'agit d'une pièce altérée, qui n'était plus à l'état de fraîcheur lors de son immersion dans le liquide conservateur. Aussi verrons-nous Strahl lui en faire le reproche. On voit notamment que les détritus glandulaires ne sont représentés que par quelques débris nucléaires, et que par suite Fleischmann n'a pas constaté l'oblitération des embouchures des glandes par ces détritus; il a été ainsi amené à exagérer, du reste comme tous les auteurs, l'importance de la pénétration des villosités choriales dans les glandes. Pour bien comprendre sa figure, c'est-à-dire l'interprétation qui en doit être donnée, il faut tenir compte de ce fait que le tiers supérieur de ce qu'il représente comme muqueuse utérine est déjà la formation angio-plasmodiale que nous étudierons au prochain stade. Le renflement utérin de renard qu'il a figuré est en effet un peu plus avancé dans son développement que ne le sont les mêmes parties chez le chien au vingt-troisième jour, mais nous devions cependant reproduire ici sa figure et sa description, pour montrer que Fleischmann est dans le vrai lorsqu'il signale la disparition de l'épithélium utérin, mais que pourtant il ne donne pas des preuves suffisantes de cette disparition. Aussi allons-nous voir la question reprise par Strahl, et interprétée par lui d'une manière toute différente *.
Nous avons déjà vu, à propos du placenta du lapin, que Strahl avait pris la lame ectoplacentaire comme une formation dérivant de deux origines bien distinctes, une couche superficielle formée par l'épithélium utérin, et une couche profonde formée de cellules de l'ectoderme fœtal. Tel serait, d'après lui, le mode de fixation de l'œuf sur la muqueuse utérine. Ayant cherché à vérifier ces dispo-
1. H. Sirahl, Unlersuchugen itber den Eau der Placenta. — I. Die Aiilagenmg des Eies an die Uteruswand {Arcliiv. f. Anat. und Pliijsiol. Anat. Ablli., 1S89, Heft 3-4, p. 212).
sitions chez d'autres animaux, notamment chez hi taupe et la chienne, il a retrouvé les clioses semblablement constituées, malgré de grandes différences apparentes. Il s'est donc appliqué à étudier cette question du mode d'adhérence ou de fixation de l'œuf sur la muqueuse utérine, d'autant que, fait-il fort justement remarquer, tandis qu'il a paru d'innombrables travaux sur la constitution du placenta, rien n'a été publié sur cette question de la fixation de l'œuf, sans doute parce que les recherches nécessaires ne peuvent être faites avec succès que sur des pièces fixées par les méthodes récentes delà technique hislologique. {Op. cit., p. 212-214.)
Ses études sur la chienne débutent par la question des glandes (longues glandes tubulaires, et courtes glandes dites cryptes de Sharpey-Bischoff), question dont nous avons fait l'historique à part. Puis il passe à l'examen d'un utérus au dix-neuvième jour de la gestation. La vésicule blastodermique était, sur la coupe qu'il figure et décrit, un peu ratatinée et accolée à l'une des parties latérales de la cavité utérine. « Les deux espèces de glandes sont, dit-il p. 224, à peu près dans le môme état que sur l'utérus de la chienne en rut, avec cette seule différence que les glandes courtes ou cryptes ne présentent plus toutes une ouverture libre, mais que la plupart d'entre elles, par le' fait de l'occlusion de leur embouchure, sont transformées en de petites vésicules closes à parois épithéliales K L'épithélium utérin est formé de cellules cubiques ou presque cylindriques, et cet épithélium est partout parfaitement conservé. » Il donne une autre figure représentant une coupe de l'embryon et de la paroi correspondante de l'utérus à un fort grossissement. Cette figure, dit-il, sans plus d'explication, suffit pour montrer que l'épithélium utérin est conservé \
« Le mode d'attache de l'œuf à l'utérus, continue Strahl, se montre environ vers le vingtième jour de la gestation. Pour l'étude de ce processus je dispose d une série de préparations très démonstratives, car j'ai débité en coupes un renflement utérin de cet âge, renfermant un embryon dont l'amnios était sur le point de se fermer. Comme dans ce cas la région de l œuf située à l'opposé de l'embryon pré-
1. On voit que Strahl n'a pas fait la distinction entre les embouchures glandulaires et les culs-de-sac latéraux que nous désignons sous le nom de restes de glandes : les petites -vésicules closes ici décrites sont nos restes de glandes, c'est-à-dire correspondent non pas à des embouchures oblitérées, mais à des culs-de-?ac tei minaux.
2. Cette figure est en elfet d'un stade où l'épithélium utérin n'a pas encore disparu, puisqu'il n'y a pas encore fixation du chorion sur la muqueuse utérine.
sentait un ectoderme déjà fortement adhérent à l'utérus, les coupes présentent à étudier à la fois des régions où s'est faite la soudure de l'ectoderme et de l'épithélium utérin, et des régions "où cette soudure n'existe pas, et enfin des régions de transition entre les deux dispositions. En considérant la région de l'utérus qui répond à l'ombilic amniotique, on voit que les cryptes de Sharpey-Bisciioff sont fermés, du côté de la surface utérine, par une couche de tissu conjonctif, et se présentent par conséquent, avant môme que l'ectoderme se fixe à l'utérus, sous la forme de vésicules closes », mais
Fig. XII (Strahl, pl. XIV, flg. 12). — Légende de Strahl : Bord de l'ouverture d'une glande à un fort grossissement. XJEP, épithélium utérin.
on trouve cependant encore quelques glandes ayant conservé leurs ouvertures; ces glandes demeurées ouvertes se font remarquer par la dilatation de leurs cavités, qu'on distingue déjà avec le faible grossissement d'une loupe. Ces glandes demeurées ouvertes sont, dans leurs parties profondes, revêtues d'un épithélium à longues cellules cylindriques, cellules bien conservées, et qui diminuent graduellement de hauteur à mesure qu'elles se rapprochent de l'ouverture. Tout au-dessous de l'ouverture, la couche épithéliale devient si basse, que ses cellules ne ditïèrent presque plus de celles du tissu conjonctif sous-jacent. Cet épithélium à cellules basses et plates passe sur les bords de l'ouverture et se continue en une couche semblable à la surface de la muqueuse. La figure 12 (flg. XII ci-contre) montre
1. Même remarque que ci-dessus; ces vésicules closes sont des culs-de-sac terminaux; l'oblitération des orifices des glandes se fait non par du tissu conjonctif, mais par un bouchon de détritus glandulaire.
— sala continuité de cet épittiélium plat, avec l'épithélium cylindrique de la glande, ce qui suffit pour démontrer que ce revêtement actuel de la surface utérine représente bien l'ancien épitliélium utérin, modifié, de cette surface.
« Lorsque l'ectoderme vient adhérer à cette couche de cellules plates, on comprend qu'il est extrêmement difficile, parfois impossible, de distinguer les deux couches ainsi fusionnées. Mais pour se convaincre qu'il s'agit bien alors d'une couche épithéUale jointe à une couche ectodermique, il suffit d'examiner les régions où ces deux couches sont sur le point de s'accoler, c'est ce que la figure 13 (fig. XIII ci-contre) représente à un fort grossisse-
Fig. XIII (Slrahl, pl. XIV, fig. 13). — Adhérence de l'ectoderme à l'épithélium utérin aminci. — B, crypte clos.
ment, figure assez démonstrative par elle-même, sans plus d'exphcation ^
« A côté de ces régions où l'ectodei'me et l'épithélium utérin se sont soudés , il faut encore examiner les régions où, avant l'accolement de l'ectoderme, certaines glandes avaient conservé leurs ouvertures libres. Sur les ouvertures de ces glandes l'ectoderme passe en pont, puis il s'enfonce sous forme de tampon dans leur intérieur. La figure 14 (fig. XIV ci-contre) représente une disposition de ce genre. Ici l'épithélium de la glande, suivi de bas en haut, devient bientôt difficile ou même impossible à distinguer, dès que l'ectoderme, qui vient de haut en bas, arrive à s'accoler à la paroi de la glande.
1. Nous sommes ici parfaitement d'accord avec Strahi : il décrit et figure bien l'atroptiie graduelle de l'épithélium utérin. Ses figures ici reproduites concordent bien avec nos figures 15, 16, 24. L'accord va cesser lorsque, ne voyant plus de trace perceptible de cet épithélium, Strahi ne veut cependant pas convenir qu'il a disparii;
Mais je ne saurais cependanl admettre que cet épitliélium disparaît, alors même que je n'ai d'autre explication à donner de cette apparence que celle qui consiste à dire que ses cellules se sont modidées au point de devenir si semblables aux cellales voisines, conjonctives, qu elles ne s'en distinguent plus. En A et A' sont les deux limites du tampon eclodermique, et en A on peut encore, sur une courte étendue, distinguer l'ecloderme d'avec la coucbe épithéliale
« De ces descriptions on peut, relativement aux premières phases de la formation du placenta chez la chienne, tirer les conclusions suivantes : des deux espèces de glandes de l'utérus de la chienne en rut, on voit, avant l'accoUement de l'œuf à l'utérus et lorsque
Fig. XIV (Strahl, pl. XIV, lip;. 14). — Pénétration do l'ecloderme dans une glande demeurée ouverte
cet accollement est accompli, les unes, à savoir les cryptes de Sharpey-Bischofï, se fermer au niveau de leurs ouvertures (je ne saurais dire si c'est le cas de toutes ces glandes) et se transformer ainsi en petites vésicules épithéliales closes. Les autres, les longues glandes tubuliformes, se dilatent fortement dans leur partie supérieure et moyenne, tandis que leur extrémité profonde se contourne de plus en plus; elles restent ouvertes à la surface de la muqueuse, ûiais je ne saurais dire non plus si toutes sans exception sont dans
1. C'est ici que nous cessons d'être d'accord avec Stialil; sa fig. 14 répond en parlie à notre fig. ^.ï; là aussi nous avons vu que, suivi de bas en haut, l'épilliélium devient invisible; et, comme nous en avions suivi graduellement l'atropine et la disparition, nous en avons conclu qu'il a disparu. Nous verrons bientôt que Fleischmann, avec des éléments moins complets de démonstralion, arrive pour la seconde fois à la même conclusion, et ne conçoit pas pourquoi Stralil veut absolument admettre la persistance d'éléments dont on ne voit plus trace.
2. On remarquera que ces trois figures, reproduites d'après StrabI, ne montrent pas nettement les contours des éléments anatomiques. En ellet les dessins litbographiés de cet auteur manquent réellement de précision, et nous avons dû essayer de les reproduire avec leurs caractères.
ce cas'. Au niveau des cryptes transformés en vésicules closes, l'ectoderme se soude et se fusionne avec Tépithélium utérin, et ces deux couches confondues ont à se creuser des voies nouvelles pour pénétrer dans la profondeur; là où existent les ouvertures libres des autres glandes, l'ectoderme s'enfonce en forme de tampon dans ces ouvertures. Fleischmann, dans une récente communication [Erlanger Sitzungsberichte^ nov. 188C), a poursuivi la formation du placenta chez les carnassiers et ses recherches sur le renard l'ont amené à admettre que l'épithélium de la surface utérine disparaît avant que l'ectoderme vienne s'attachera cette surface. Ce que j'ai décrit pour la chienne ne s'accorde pas avec cette manière de voir de Fleischmann. »
Dans un mémoire ^ qui fait suite au précédent, Strahl revient sur cette question, et spécialement sur le désaccord entre lui et Fleischmann : à cet effet il a entrepris lui-même l'étude du placenta du renard. « D'après ce que j'ai observé moi-même chez la femelle du renard, je pense, dit-il [op. cit., p. 201), que l'opposition entre les conclusions de Fleischmann et les miennes provient de ce que les pièces qu'a employées Fleischmann étaient dans un mauvais état de conservation. Pour les études de ce genre il faut disposer de pièces fixées par les réactifs dans leur plus grand état de fraîcheur. Les utérus dont je me suis servi avaient été extraits et placés dans le liquide conservateur aussitôt après la mort de l'animal. Au contraire Fleischmann dit que ses pièces avaient été mises dans l'alcool par une main étrangère et il n'indique pas combien de temps après la mort ces utérus avaient été extraits. En examinant la figure 2 de sa planche V ^ on est amené à supposer qu'en effet ses pièces étaient mal conservées. En comparant mes préparations avec cette figure, je constate que jamais je ne vois les villosités dermiques pénétrer sous forme de petits paquets dans de larges cavités glandulaires, comme l'a représenté Fleiscbmann, mais qu'au contraire les éléments fœtaux et maternels sont toujours si intimement accolés qu'il est difllcile de les distinguer les uns des autres.
1. strahl a raison de n'être pas très aflirmatif sur cette manière difTérente de se comporter des cryptes et des glandes longues; nous avons vu qu'en réalité les embouchures de ces deux ordres de tubes se comportent de même.
2. H. Strahl, Untersuch. uber deii Uau der Placenta (Fortsetzung), die Anlafjerunçj des Eies an die Uterus-Wand. {Archiv. f. Anal. u. PInjsiol. Anal. Abth., 1889, Suppl. Bd, p. 1977).
3. C'est la figure de Fleischmann reproduite ci-dessus dans notre Qg. XI-
C'est pourquoi je trouve que Fleisclimann n'a pas donné des preuves suffisantes de la prétendue destruction de l'épithélium utérin cliez le renard. »
Mais, malgré ces justes critiques à l'adresse de Fleischmann, Slrahl n'arrive pas à démontrer la persistance d'épithélium utérin. Dans un dernier mémoire', revenant à l'étude da placenta du chien, il déclare {op. cit., p. 194) que, « pour un embryon de vingt et un jours, il n'a pu distinguer que la lame mésoderraique qui double l'ectoderme; au-dessous de cette lame sont des cellules à gros noyaux, qui représentent des éléments ectodermiques ; mais la limite entre cet ectoderme et l'utérus est impossible à reconnaître; sans doute les éléments fœtaux et maternels sont fusionnés ».
C'est Heinricius ^ qui nous paraît avoir décrit avec le plus de précision les rapports de l'ectoderme et de l'épithélium utérin, dont il a bien constaté la disparition. Nous ne reproduirons pas la figure qui accompagne sa description, car elle est tout à fait semblable à celles de notre planche II, quoique moins nette, parce que toutes ses pièces ont été traitées par le liquide de Maller. « L'ectoderme, dit-il (page 425), est formé de cellules cubiques. Ici se pose avant tout la question suivante : comment se comporte l'ectoderme fœtal relativement à l'épithélium utérin et que devient ce dernier épithélium; disparaît-il, ou bien ses éléments sont-ils conservés? J'ai pu me convaincre que, là où l'ectoderme s'attache à la muqueuse utérine, l'épithélium de celle-ci disparaît. Dans ma figure 6, on voit, sur la moitié droite, la muqueuse utérine ayant conservé son épithélium; mais à gauche, où l'ectoderme adhère à l'utérus, on voit cet ectoderme, en approchant de la surface épithéliale maternelle, présenter des épaississements locaux; par places le protoplasma de ces cellules ectodermiques va s'unir aux cellules maternelles; par places aussi l'épithélium utérin a complètement disparu, et l'ectoderme repose directement sur le tissu conjonctif utérin. De plus il n'y a pas une ligne droite de séparation entre l'ectoderme et ce tissu, mais par places l'ectoderme pénètre dans son épaisseur, comme pour s'y attacher et y prendre racine par des prolongements analogues à des villosités rudimentaires ^. Par quel pro-
1. H. Strahl, Untersuch. ub den Bau der Placenta, — III, der liau' der Ilunde-placenia (Archiv. f. Anat. u. Physiol. — Anat. Abth., 1890, Heft IlI-IV, p. 18a).
2. Heinricius, Ueber die Entwickelung und Struclur der Placenta beim Hunde [Archiv. f. mikr. Anat., 1889, t. XXXIII, p. 419).
3. Nous soulignons ce passage, dans lequel on saitra reconnaître une brève mais bien
cessus l'épithélium utérin arrive-t-il à disparaître, je ne saurais le dire; vraisemblablement les cellules ectodermiques jouent déjà ici le rôle phagocytaire, qui, comme nous le verrons plus loin, leur est très habituel. Strahl, contrairement à mon opinion, a trouvé que l'épilhélium utérin persiste, mais fusionné avec l'ectoderme. »
Les critiques adressées par Strahl à la manière de voir de Fleischmann devaient amener une réponse de celui-ci, dont Heinricius venait de confirmer l'opinion. En effet, dans un plus récent travail, Fleischmann * revient sur la question de l'épithélium utérin, et en affirme catégoriquement la disparition : « Lorsque la vésicule blastodermique s'attache à la muqueuse utérine, l'épithélium de celle-ci disparaît, comme Heinricius l'a décrit chez le chien, comme je l'ai vu moi-même chez le renard. Précédemment je n'avais pu m'en assurer chez le chat, mais de nouvelles préparations m'ont assuré du fait, et j'ai pu me convaincre que c'est là la règle générale pour tous les carnassiers. Une opinion inverse a été soutenue par Strahl, qui cependant n'a pu, chez le chien, distinguer un épithélium utérin bien séparé de l'ectoderme fœtal. Il n'en pense pas moins que nous avons à tort conclu à la disparition de cet épithélium; il préfère se figurer que la couche épithéliale extraordinairement amincie se souderait à l'ectoderme de façon à ne plus en être distinguée. Je ne puis partager son avis. Lorsque je vois une couche épilhéhale, d'abord bien développée, devenir mince, puis invisible, j'en conclus que cette couche disparaît. Naturellement cette conclusion s'appuie sur nos moyens actuels d'observation, et chacun peut concevoir théoriquement que par les progrès de la technique histologique ou le perfectionnement de nos moyens d'observation nous arrivions à voir un jour des détails qui nous échappent actuellement. Mais tant que ces progrès ne sont pas accomplis, je crois qu'Heinricius et moi avons sainement interprété les choses, malgré l'avis contraire de Strahl, dont en réalité les observations viennent confirmer notre manière de voir. »
Après les observations de Heinricius et de Fleischmann, la question semble définitivement résolue; il n'en est rien cependant. Strahl vient, tout récemment, de la faire reprendre par un de ses
nette indication de nos saillies ectodermiques intercapillaires. Avec des pièces conservées autrement que par le liquide de Millier l'auteur aurait certainement reconnu les véritables rapports de ces racines ectodermiques.
1. A. Fleischmann, Entwickelung und Structur der Placetita, hei Haubthieren. {Académie des Sciences de Berlin, 9 juillet 1891, t. XXXV, p. 666).
élèves : nous aurons à analyser avec soin ce travail de Lusebrinck ' lorsqu'il s'agira de la structure de l'angio-plasmode ; pour le moment
nous en extrairons seulement un passage relatif à l'épithélium f utérin (page 172) : « Relativement à la manière dont se comporte l'épithélium utérin, quelques auteurs disent qu'il disparaît et qu'il est détruit par l'ectodcrme du chorion, tandis que Strahl a montré que, tout au moins au début, cet épithélium est encore présent et facile à reconnaître. Il a montré comment ensuite cet épithélium s'aplatit, devient difficile à voir, mais est cependant conservé. D'après mes préparations je puis non seulement confirmer cette conclusion de Strahl, mais encore l'élargir. Au vingtième jour, dans la région où le chorion amniogène n'est pas encore attaché à la muqueuse utérine, l'épithélium utérin est facilement reconnaissable. Sur les coupes on peut suivre plus loin cet épithélium, jusque dans la région périphérique où le chorion est devenu adhérent. Là l'épithélium utérin est formé de cellules plus épaisses, plus hautes que dans les régions où la surface utérine est libre de toute adhérence avec le chorion, seulement il n'y a pas une ligne de démarcation bien tranchée entre cet épithélium et le tissu conjonctif sous-jacent. » On le voit, l'auteur, à l'instigation de Strahl, veut continuer à croire à la présence de l'épithélium alors même qu'il ne peut le voir sur les préparations. De nouvelles recherches étaient donc nécessaires à cet égard. C'est pourquoi nous avons insisté d'une manière si minutieuse sur l'étude de l'épithélium utérin, dont nous croyons avoir bien définitivement démontré la disparition dans toute l'étendue des régions où se formera le placenta et sa bordure verte.
G. — Formation de ï" angio-plasmode placentaire.
Le placenta des carnassiers a pour partie essentielle une formation très analogue à celle que nous avons étudiée chez les rongeurs, c'est-à-dire une édification ectodermique, un ectoplacenta, un plasmode ectoplacentaire. Mais tandis que chez les rongeurs les / capillaires maternels, enveloppés par ce plasmode, perdent leurs
\ . F. W. Lùsebrink, Die ersle Enlwikelung der Zotten in der Hmdplacenta {Anat. Heft. von Merkel u. Bonnet. Heft II, 1892, p. 16o^.
parois endolhéliales et se transforment ainsi en sinus creusés clans la substance plasmodiale (sinus ou canaux et canalicules sanguimaternels), chez les carnassiers les capillaires maternels conservent leurs parois propres, endolhéliales. L'ectoplacenta des rongeurs n'est constitué que par des éléments anatomiques fœtaux, avec du sang maternel ; l'ectoplacenta des carnassiers est constitué par des éléments fœtaux et par des éléments maternels, à savoir la paroi endothéliale des vaisseaux utérins; le plasmode placentaire, outre le sang maternel, contient donc ici des parois vasculaires d'origine également maternelle ; c'est pourquoi nous le désignons sous le nom à'angio-plasmode destiné à rappeler cette double constitution.
C'est en moyenne dans l'espace de temps qui va du vingt-quatrième au trente-deuxième jour, que s'observe, chez le chien, la formation complète de l'angio-plasmode. Après le trente-deuxième jour l'angio-plasmode est remanié par la pénétration des vaisseaux fœtaux, et, comme pour les rongeurs, ce remaniement aboutit bientôt à l'achèvement du placenta.
L'étude de cette période de formation de Vangio -plasmode devrait comprendre deux grandes divisions : d'une part l'angio-plasmode lui-même, c'est-à-dire le placenta; d'autre part la bordure verte du placenta. Cependant nous n'étudierons actuellement que le premier point; il y aura en effet avantage à suivre l'évolution de la bordure verte sans la scinder en périodes trop multiples. Nous avons dû en parler dans les stades précédents, afin de bien en définir la situation; maintenant que nous savons quelle chose particulière doit devenir cette région marginale de la zone placentaire, nous pouvons en laisser l'étude, pour la reprendre dans un stade suivant, alors que son évolution sera plus avancée, plus caractérisée, et nous examinerons alors, sans interruption, les processus qui ont présidé à cette évolution, et pendant le stade de formation de l'angio-plasmode et pendant le stade de son remaniement.
Mais par contre nous ferons suivre l'étude de la formation de l'angio-plasmode d'une revue historique et critique très importante, car les phénomènes qui se produisent pendant ce stade, et que les auteurs ont généralement peu compris, sont les plus essentiels et les plus décisifs pour l'interprétation du placenta des carnassiers.
Angio-plasmode :
a. Première apparition de l'angio-plasmode. Nous venons de dire
que c'est du vingt-quatrième au trente-deuxième jour que se produit cette formation; il faut entendre parla que ses caractères et sa constitution se dessinent nettement pendant cette période de temps ; mais ses premières indications sont bien plus précoces, et c'est seulement afin de donner de la clarté à l'exposé des faits que nous établissons ces périodes et divisions toujours artificielles du sujet. Du moment que l'épithélium utérin a disparu, que l'ectoderme fœtal est venu prendre sa place et se mettre en contact avec la couche des capillaires de la muqueuse utérine, la formation de l'angio-plasmode est dès lors commencée, comme nous l'avons indiqué du reste dans l'étude des stades précédents. Nous avons en effet décrit comment, outre les villosités creuses développées au niveau des embouchures des glandes utérines, l'adhérence de l'ectoderme à la muqueuse s'effectue par des végétations de sa face profonde, par des poussées cellulaires, qui, s'insinuant entre les capillaires utérins, forment ce que nous avons nommé les saillies ectodermiques intercapillaires. Nous avons vu comment ces saillies (pl. III, fig. 36) pénètrent entre les capillaires les plus superficiels, et les entourent plus ou moins complètement. Du moment que, comme sur la figure 36 (extrémité gauche), nous trouvons la coupe d'un capillaire maternel entouré de tous côtés par l'ectoderme fœtal, nous sommes en présence de la formation angio-plasmodiale sous son aspect le plus primitif et le plus simple. Mais ce processus de pénétration de l'ectoderme se poursuivant beaucoup plus profondément dans la couche des capillaires maternels, la formation angio-plasmodiale va acquérir une grande puissance, et c'est cet accroissement que nous devons maintenant étudier.
b. Extension de l'angio-plasmode. La figure 46 (pl. IV) nous montre les premières phases de cette extension (en profondeur) de l'angio-plasmode. Cette figure est d'une chienne sacrifiée au vingtquatrième jour de la gestation; la coupe est prise dans une région placentaire proprement dite, c'est-à-dire en dehors de la zone amniogène du chorion, soit sur les côtés de cette zone, soit dans l'hémisphère de l'œuf opposé au corps de l'embryon.
Nous remarquerons d'abord que les deux villosités ectodermiques creuses (VC, VC, fig. 46) ne diffèrent que peu de ce qu'elles étaient dans le stade précédent (comparer avec la figure 42); elles sont seulement un peu plus longues, non pas, à vrai dire, qu'elles aient pénétré plus profondément dans le terrain maternel, mais parce
que la formation dite couclie des capillaires, qui est interposée entre elles, est devenue plus exubérante, plus saillante. L'ectoderme qui forme le fond de ces villosités creuses est en contact avec le bouchon de détritus glandulaire (D) de la glande correspondante; il ne donne pas lieu à des saillies ectoderiniques intercapillaires, puisque là il n'est pas en contact avec des capillaires maternels. Les saillies ectodermiques intercapillaires ne se développent et ne continuent à s'étendre que par l'ectoderme qui forme les parties latérales des villosités creuses, et par celui qui va de la base d'une de ces villosités à la base de la villosité voisine (partie toute supérieure de la lig. 46).
Dans ces régions on voit qu'actuellement (fig. 46) environ le tiers ou la moitié supérieure de la couche des capillaires est envahie par les poussées plasmodiales de l'ectoderme. On trouve donc, en allant de haut en bas (fig. 46), une première couche formée de capillaires maternels écartés les uns des autres par des cloisons plasmodiales (AP) qui sont en continuité avec le revêtement ectodermique de la surface. Ces cloisons plasmodiales renferment des noyaux irrégulièrement disposés, mais bien reconnaissables par leur aspect identique à celui de l'ectoderme de la surface; les capillaires (paroi endothéliale) sont représentés, d'autre part, essentiellement par leurs noyaux saillants dans la lumière du vaisseau, noyaux relativement volumineux, mais cependant plus petits que ceux de l'ectoderme, et généralement plus foncés (plus colorés par les réactifs). Une seconde couche est formée (fig. 46) de capillaires maternels étroitement pressés les uns contre les autres, sans interposition d'aucun élément anatomique figuré. En effet la couche des capillaires est ici à son état type, précédemment étudié; elle ne renferme plus de cellules conjonctives, qui ont peu à peu disparu, comme nous l'avons vu dans les stades antérieurs; elle n'a pas encore été pénétrée par les poussées plasmodiales de l'ectoderme. Plus profondément une troisième couche est formée de détritus glandulaires avec capillaires maternels plus ou moins nombreux; on y trouve aussi des restes de glandes (R, fig. 46). Pour ces détritus glandulaires, les capillaires interposés, et les restes de glandes, nous renvoyons à la description du stade précédent. Enfin (partie tout inférieure de la figure 46) on arrive, en allant ainsi de la superficie vers la profondeur, à la couche compacte, formée de glandes dont la lumière (G, G, fig. 46) est presque obhtérée par l'hypertrophie des
cellules. Dans cette couche compacte, non plus que dans les couches sous-jacentes (couche spongieuse, etc.), il n'y a pas, pour le moment, de modifications assez sensibles pour donner lieu à une description; aussi ces couches ont-elles été omises sur la figure 46.
c. Achèvement de Vangio-plasmode. Nous appelons achèvement de l'angio-plasmode le degré de développement qu'il atteint lorsqu'il est arrivé jusqu'à une certaine limite profonde qu'il ne doit pas dépasser. Cette limite est le niveau de la partie profonde des villosités creuses. Dès lors une coupe de ces formations, perpendiculairement à leur surface, se présentera (fig. 5J) comme une série de lobes formés d'angio-plasmode, séparés par de larges incisures qui ne sont autre chose que les villosités ectodermiques précédemment creuses, mais peu à peu remplies par le mésoderme fœtal. En réalité ces lobes d'angio-plasmode forment une épaisse couche continue, creusée de place en place par des enfoncements correspondant à ces villosités, c'est-à-dire que, vue en surface, cette couche ne sera nullement lobulée, mais au contraire unie, et marquée seulement, comme par autant de piqûres d'épingle, par les dépressions qui correspondent aux villosités précédemment décrites. Celles-ci , dès lors, ne méritent plus le nom de villosités ectodermiques, car elles ne dépassent plus, en profondeur, la limite, la surface profonde de l'ectoderrae (représenté par la couche angio-plasmodiale) ; elles ne sont plus que des dépressions, des puits pénétrant toute l'épaisseur de l'angio-plasmode. Mais elles contiennent des prolongements du mésoderme fœtal, et par suite le nom de villosité pourra être conservé, en l'appliquant à ces prolongements, et nous aurons par suite à parler de villosités mésodermiques, dans lesquelles nous étudierons l'arrivée des vaisseaux allantoïdiens. Enfin, pour la commodité de la description, quoique la couche angio-plasmodiale ne soit pas réellement lobulée, mais puisqu'elle présente cet aspect sur les coupes perpendiculaires à sa surface, nous emploierons l'expression de lobules de r amjio-plasmode, en désignant ainsi chaque portion d'angio-plasmode interposée, sur une coupe, entre deux villosités mésodermiques fœtales (voir les figures 51, 52, 58, 59, 60). Le choix de cette dénomination, quoique répondant plus aux apparences qu'à la réalité, nous sera précieux pour l'étude du stade actuel, et plus encore pour l'étude du stade dit de remaniement de l'angio-plasmode.
Tout ceci n'est qu'une rapide indication de faits que nous allons
minutieusement analyser d'après les figures se rapportant à des utérus du vingt-cinquième jour (fig. 44) au trentième jour (lig. 58). Il nous faudra en effet examinera ces diverses époques non seulement l'angio-plasmode, mais les couches sous-jacentes, et d'autre part les annexes de l'embryon (allantoïde).
Et d'abord, quant à l'achèvement de l'angio-plasmode, nous avons dit que ce terme se rapportait à la pénétration de l'angio-plasmode jusqu'à une limite profonde qu'il ne doit pas dépasser. Cela ne signifie pas que cette formation ectoplacentaire aurait dès lors atteint son épaisseur définitive; cela veut dire seulement qu'elle ne s'accroîtra plus par des prolongements s'insinuant dans les tissus maternels sous-jacents; elle augmentera d'épaisseur en s'accroissant sur place, par multiplication interstitielle de ses éléments. Cela ne signifie pas non plus que dès lors les tissus maternels sousjacents seront conservés et persisteront intacts; de fait ils disparaîtront peu à peu, jusqu'à une certaine zone profonde; mais ils seront résorbés sur place, évidemment sous l'influence de l'angioplasmode sus-jaceni, mais sans que celui-ci les pénètre et les disloque par des poussées plasmodiales. Il y aura ainsi une substitution graduelle des formations fœtales aux formations maternelles, les premières augmentant d'épaisseur à mesure que les secondes s'amincissent et se détruisent. Tous ces phénomènes ne peuvent être bien compris qu'en les suivant graduellement dans tous leurs stades, à l'aide de figures d'ensemble et de figures de détail. Nous commencerons par jeter un coup d'œil sur l'état des annexes (occlusion de l'amnios et arrivée de l'allanloïde) ; puis nous étudierons les couches maternelles sous-jacentes à l'angio-plasmode; et enfin nous insisterons sur l'analyse histologique de l'angio-plasmode arrivé à l'état d'aclièvement.
d. Annexes de l'embryon. La figure 44 (pl. IV) représente, à un grossissement de deux fois seulement, une coupe longitudale d'un renflement utérin au vingt-cinquième jour. On voit que les parois de l'œuf sont Ubres, sans adhérence, au niveau des pôles de l'œuf (en P); on sera frappé des petites dimensions de l'embryon (E) par rapport à celles de la cavité de l'œuf ; enfin on reconnaîtra déjà sur cette figure, malgré ses faibles dimensions, que Vamnios est fermé, du moins dans la région du niveau de la coupe ici représentée. Cette portion de la préparation, comprenant l'embryon et l'amnios, a été reprise, à un grossissement d'environ dix fois, dans la figure 45,
non pour l'étude de l'embryon et de l'amnios lui-même, car ces parties ne présentent ici rien de différent de ce qui était à prévoir d'après les données classiques de l'embryologie, mais pour montrer qu'au niveau de l'amnios, dans la région dite précédemment amniogène, l'évolution des parties utérines et des parties fœtales correspondantes est en retard (milieu de la figure) sur l'évolution des mêmes parties dans les autres régions (extrémités droite et gauche de la figure). Ainsi dans la partie toute centrale de la région de l'amnios, précisément au niveau où vient de se faire la soudure des deux replis amniotiques, le chorion de ces replis n'adhère pas encore à la surface de la muqueuse utérine, laquelle présente encore des glandes dont l'ouverture est libre, non oblitérée par un bouchon de détritus épithélial; les choses sont ici à peu près ce qu'elles étaient au dix-huitième jour sur l'ensemble de la surface utérine placentaire (lig. 15, pl. II). De chaque côté de cette partie centrale le chorion adhère à la surface utérine, mais s'il présente des villosités creuses et des sailUes ectodermiques intercapillaires, la formation angio-plasmodiale n'y a pas encore atteint assez de puissance pour prendre, sur la coupe, la disposition en lobules saillants; les choses sont donc ici ce qu'elles étaient ailleurs environ au vingt et unième jour (flg. 23, pl. II), ou au vingt-deuxième jour (fig. 36, pl. III). Ce n'est que sur les deux extrémités latérales de la figure 45 qu'apparaissent les lobules de l'angio-plasmode, c'est-à-dire la disposition caractéristique des vingt-quatrième et vingt-cinquième jours. Ces retards dans l'évolution des parties au niveau de l'amnios ont été déjà signalés dans les stades précédents, et, comme précédemment, ils nous fournissent de précieux moyens de contrôle de nos interprétations, puisque nous trouvons placées côte à côte les dispositions qui correspondent à plusieurs stades successifs. C'est précisément cette juxtaposition qui est ici d'un enseignement tout spécial : elle nous montre, comme nous l'avions vu semblablement pour la couche des capillaires, que la formation des parties qui constitueront essentiellement le placenta, se fait surtout par édification à la surface de la muqueuse utérine, c'est-à-dire que ce que les auteurs classiques appellent pénétration des villosités fœtales dans la muqueuse est un processus réduit à fort peu de chose. On voit très bien, sur la figure 45, que la partie en retard est située sur un niveau inférieur à celui des parties plus avancées, puisque la partie centrale de la figure 45 présente une surface utérine
excavée, par rapport aux parties périphériques; c'est-à-dire que les lobules d'angio-plasmode des deux extrémités de la figure, s'élevant par leur partie interne (du côté de l'embryon) au-dessus du niveau de la muqueuse de la partie centrale de la figure, doivent leur accroissement en épaisseur bien moins à une pénétration graduelle dans cette muqueuse qu'au processus désigné antérieurement comme efflorescence de la couche des capillaires, processus qui se continue par la pénétration du plasmode ectoplacentaire dans cette couche des capillaires, puis par l'accroissement sur place de l'angio-plasmode ainsi produit. Ce n'est pas la première fois que nous nous arrêtons sur ces dispositions démonstratives (voir par exemple la figure 27) ; mais elles sont si importantes pour réfuter les conceptions classiques, que nous ne saurions trop insister sur leurs descriptions.
Ayant étudié l'occlusion de l'amnios, nous n'aurons plus à revenir ultérieurement sur cette enveloppe de l'embryon, qui ne présente rien de particuUer chez le chien. Bientôt les formations placentaires de la région de l'amnios hâteront leur développement, rattraperont le retard qu'elles présentaient sur les parties voisines (voir la flg. 53, pl. V) et dès lors l'amnios ne présente plus rien qui nous intéresse.
Nous passons donc à l'étude de Vallantoide. Nous n'avons pas représenté sa première apparition; ce qui nous intéresse, c'est l'arrivée des parois de cette vésicule creuse au contact de la lame mésodermique qui double le chorion. C'est ce que montre la figure 50 (pl. IV), représentant une coupe au niveau de l'extrémité postérieure de l'embryon au vingt-sixième jour. La cavité (AL) de l'allantoïde communique largement avec l'intestin. Toute la paroi distale de la vésicule allantoïdienne est arrivée au contact du mésoderme chorial, s'est appliquée sur lui (de a à 6, flg. 50), et s'est intimement soudée avec lui. On remarquera qu'à ce moment l'allantoïde ne s'étend pas aussi loin que les formations placentaires, c'est-à-dire que, par exemple, de è à c sur la figure 50, on trouve des lobules d'angio-plasmode au niveau desquels l'allantoïde n'est pas encore arrivée. En un mot ce n'est pas l'allantoïde qui détermine la forme et l'étendue du placenta zonaire, lequel est parfaitement indiqué dans sa constitution et ses limites avant de recevoir les vaisseaux allantoïdiens.
Mais dès que l'allantoïde a atteint la lame mésodermique du cho-
rion, on voit se développer avec une grande intensité un processus à peine indiqué auparavant, à savoir la pénétration de ce mésoderme dans les villosités choriales creuses. Précédemment (figures 23 et 38, aux vingt-deuxième et vingt-troisième jour) cette lame mésodermique du cliorion, formée d'une seule rangée de cellules, passait en pont sur la base des villosités ectodermiques creuses ; puis (f]g. 42, pl. IV) elle commençait à émettre quelques cellules éloilées pénétrant dans la cavité de ces villosités. Maintenant ces cellules deviennent beaucoup plus nombreuses (fîg. 52), elles remplissent la cavité de la villosité, lui formant un corps mésodermique que pénètrent graduellement les vaisseaux allantoïdiens (fig. 52). C'est à ce moment que, comme nous l'avons indiqué en parlant de l'achèvement de l'angio-plasmode, s'il n'y a plus à parler, au point de vue descriptif, de villosités ectodermiques, la notion des villosités mésodermiques s'impose. En etîet, sur les pièces durcies et sectionnées, il est rare que ces masses mésodermiques remplissent complètement la cavité correspondante; par l'elTet des réactifs, ce tissu lâche et délicat se rétracte, se détache de l'ectoderme (surface de l'angio-plasmode) et se montre comme un prolongement plus ou moins libre, comme une villosité mésodermique en un mot (voir les fig. 51 et 58 à 60). Plus tard, dans le stade qui suivra celui que nous étudions, ce détachement et celte rétraction n'auront plus lieu, car la villosité mésodermique poussera des prolongements vasculaires pénétrant de toutes parts dans l'angio-plasmode, et établissant ainsi des adhérences définitives; c'est en effet par la pénétration de ces prolongements que se fera le remaniement de l'angio-plasmode.
Ici encore il faut avouer que les divisions en stades que nous établissons pour la commodité de l'élude ont toujours quelque chose d'artificiel. Avec la fin de la période d'achèvement de l'angioplasmode commence déjà la période de son remaniement, au moins sur certains points. Ainsi sur la figure 58 (pl. Y), d'après un utérus d'environ le trentième jour, on est en présence de lobules d'angioplasmode à peu près achevé, et dont le remaniement commence : ce remaniement se traduit par l'aspect ondulé de la surface de ces lobules, surtout vers leur extrémité interne (supérieure dans la figure); les dépressions qui dessinent ces ondulations sont dues à des poussées commençantes du mésoderme dans l'angioplasmode, aussi voit-on qu'à ce niveau le mésoderme ne se rétracte
pas, ne se détache pas de la surface de Tectoderme (de l'angioplasmode).
e. Couches sous-jacentes à l'angio-plasmode. Nous connaissons bien ces couciies d'après l'étude des stades antérieurs ; actuellement l'angio-plasmode a pris la place de la couche des capillaires, et nous trouvons, comme précédemment, en allant vers la profondeur (vers la musculature utérine), les couches suivantes : la couche des détritus glandulaires, la couche compacte, la couche spongieuse, la couche homogène, et entin la couche des glandes permanentes, cette dernière confluant à la musculature. Un mot seulement sur chacune de ces couches dont quelques-unes seulement se sont légèrement modifiées pendant la formation de l'angio-plasmode.
La couche des glandes permanentes, ni la couche homogène ne doivent nous arrêter; les figures 44, 45, 50, 51 (pl. IV) et 58 (pl. \) montrent suffisamment que ces deux couches sont demeurées ce qu elles étaient auparavant.
Il n'en est plus de même de la couche spongieuse et de la couche compacte. Cette dernière s'est développée de plus en plus en profondeur, c'est-à-dire que l'hypertrophie de l'épilhélium des glandes s'est étendue à des parties de plus en plus profondes de celles-ci; il en résulte bientôt que le fond seul des glandes (cryptes de Sharpey-Bischoff) échappe à cette hypertrophie, et que la couche spongieuse tend à se trouver réduite à un seul rang de cavités glandulaires dilatées, mais beaucoup plus dilatées que dans le stade précédent. La figure 44, qui est seulement à un grossissement do deux fois, montre que les larges cavités de la couche spongieuse sont alors bien visibles à l'œil nu; les figures 45 et 50 permettent de voir cette même couche (en SP, SP) et ses rapports avec plus de détails. Elle apparaît formée par des lamelles qui s'élèvent de la couche homogène vers la couche compacte, lamelles qui ne sont autre chose que les cloisons interglandulaires amincies; elles contiennent les vaisseaux maternels qui montent vers les formations placentaires proprement dites. Ces lamelles, qui se présentent presque toutes sectionnées perpendiculairement à leur surface, sont plus ou moins ondulées, rephées, bifurquées, et offrent ainsi sur les coupes l'aspect d'une série de petits mésentères qui rattacheraient la couche compacte à la couche homogène. Comme leur aspect mésentériforme devient de plus en plus accentué (figures 58 à 60) et persistera, en s'accentuant encore, jusqu'à la fin de la gestation, nous les désignerons
sous ce nom de lamelles mésentérif ormes, dénomination qui nous sera utile pour décrire ultérieurement leurs connexions définitives avec le placenta proprement dit. Mais n'oublions pas que ces lamelles ne sont autre chose que les parois des cavités glandulaires de plus en plus énormes de la couche étudiée jusqu'à présent sous le nom de couche spongieuse.
La couche compacte, avons-nous dit, a gagné en profondeur aux dépens de la couche spongieuse; c'est à ce stade de formation de l'angio-plasmode qu'elle mérite bien son nom de couche compacte, car les cavités de ses glandes sont presque entièrement obUtérées par l'hypertrophie de leur épithélium (fig. 44, 50, 51, 58). Cet épithélium hypertrophié, avec ses noyaux volumineux, nombreux, et très riches en chromatine, donne, sur les pièces colorées, un aspect très foncé à la couche compacte (mêmes figures).
Mais si la couche compacte a gagné en profondeur, cela ne veut pas dire que son épaisseur ait augmenté, car à mesure qu'elle gagne d'un côté, aux dépens de la couche spongieuse, elle perd d'un autre côté, c'est-à-dire du côté de la couche des détritus glandulaires, laquelle s'accroît à ses dépens comme on s'en rendra bien compte en comparant les figures 51 et 58, et surtout en allant jusqu'à la figure 59, qui appartient, il est vrai, au stade de remaniement de l'angio-plasmode, mais que nous pouvons cependant examiner dès maintenant, puisqu'il ne faut pas attacher trop de valeur à nos divisions en stades successifs. On voit bien sur cette figure 59 que la couche compacte tend de plus en plus à se transformer en couche de détritus glandulaires.
Cette transformation se fait par le processus précédemment étudié, c'est-à-dire par fragmentation des noyaux, avec émiettement de leur substance chromatique, qui se trouve alors éparse sous forme de grains dans la matière albuminoïde, irrégulièrement coagulée par les réactifs, matière albuminoïde qui résulte de la fonte des corps des cellules glandulaires hypertrophiées. La figure 52 représente une fois encore ce processus déjà minutieusement étudié et figuré pour les stades précédents.
Par sa limite inférieure (profonde) la couche de détritus glandulaires se continue graduellement avec la couche compacte (fig. 51, 52, 58) aux transformations de laquelle elle doit sa production; par sa limite supérieure (superficielle) elle est en contact avec la limite profonde de l'angio-plasmode. N'oublions pas que, au stade actuel.
lors de l'achèvement de l'angio-plasmode, la limite profonde ou inférieure de celui-ci est sur toute son étendue située sur un même niveau, qui correspond au fond des villosités ectodermiques creuses (fig. 52); c'est-à-dire que la base des lobules de l'angio-plasmode et le fond des villosités creuses ectodermiques sont disposés sur une même ligne, irrégulière et ondulée il est vrai, mais sans que ces ondulations, dans les concavités desquelles sont logées les saillies ou grumeaux de la couche des détritus glandulaires, correspondent plus spécialement aux lobules plasmodiaux, ou aux fonds des villosités ectodermiques, fonds qui s'étendent, sous forme de membrane épithéliale stratifiée, entre les bases de deux lobules voisins.
Or celte ligne de séparation entre la couche des détritus glandulaires et les formations ectoplacentaires sus-jacentes (lobules d'angio-plasmodes et membranes ectodermiques étendues entre leurs bases) est très importante à étudier, puisque nous verrons que quelques auteurs ont pris les détritus glandulaires pour une formation plasmodiale. Rien n'est plus facile à bien distinguer sur de bonnes préparations que les détritus glandulaires et le véritable plasmode placentaire. Comme le montre la figure 52, le détritus glandulaire est une substance peu colorable, finement granuleuse, irrégulièrement coagulée par les réactifs, de sorte qu'elle présente des vacuoles qui, sur une coupe, lui donnent un aspect spongieux très irréguUer. Dans cette substance sont épars, sans ordre, très clairsemés en certains points, très serrés en d'autres, des grains chromatiques, dans lesquels il est facile de reconnaître des débris, des fragments nucléaires. Ces détritus glandulaires sont traversés par des traînées formées de capillaires qui vont des couches sousjacentes vers l'angio-plasmode, et qui, en traversant la couche des détritus glandulaires, y dessinent encore la place des cloisons interglandulaires préexistantes ; aussi la couche des détritus glandulaires est-elle subdivisée (voir la flg. 51 , et surtout les fig. 58 et 59) en petits amas dont la disposition rappelle celle des glandes qui ont produit ce détritus en se désorganisant. Tout autre est l'aspect de l'angio-plasmode, du plasmode placentaire proprement dit. En ayant égard tout d'abord à ses couches profondes, on voit (fig. 52) qu'il est formé d'une substance granuleuse, homogène, c'est-à-dire sans vacuoles, sans aspect spongieux sur les coupes. Dans cette substance protoplasmique, des noyaux, de véritables noyaux, sont régulièrement disposés, si régulièrement disposés que, même là où
n'existe pas rindication de parois cellulaires, l'œil cherche et croit apercevoir des lignes de démarcation intercellullaires; c'est-à-dire qu'il est facile de faire à chaque noyau la part qui lui revient dans la masse commune de protoplasma. Nous allons revenir dans un instant sur ces dispositions et préciser les régions où l'ectoderme est à l'état de plasmode et ceux où il a conservé la structure épithéliale avec cellules distinctes. Pour le moment, insistant sur la distinction entre les détritus glandulaires et l'angio-plasmode, nous devons dire encore un mot sur le mode de contact de ces deux couches.
La figure S2 nous montre très exactement ces rapports : l'union des deux couches est très faible, car elles ne s'accolent pas par des surfaces planes appliquées l'une à l'autre sur une certaine étendue, mais seulement par des prolongements en pointes effdées venant se toucher par leurs extrémités. Du côté de la couche des détritus glandulaires ces pointes sont représentées par les mailles de la substance spongieuse de ces détritus; du côté de l'angio-plasmode ce sont des prolongements des cellules ectodermiques. La seule disposition qui établisse une union relativement solide entre ces deux couches, est représentée par les capillaires qui pénètrent de la couche des détritus glandulaires dans l'angio-plasmode, au niveau de la base des lobules de celui-ci. En ces points le plasmode est plus dense, c'est-à-dire entoure les capillaires et leur adhère par des prolongements plus massifs, formés de plusieurs cellules (présence de plusieurs noyaux dans ces prolongements). Nous verrons ultérieurement que dans les dernières périodes de la gestation c'est celte adhérence de l'angio-plasmode aux vaisseaux qui constitue le seul mode de fixation du placenta au terrain maternel.
f. Constitution de Vangio-plasmode. Avec les détails que nous venons de donner pour bien établir la distinction entre les détritus glandulaires et l'angio-plasmode, et les connexions de ces deux couches entre elles, nous avons fait en grande partie l'analyse histologique de l'angio-plasmode. Il ne nous reste que peu de détails à donner pour compléter cette étude. Vers le vingt-neuvième ou trentième jour (fig. 52, pl. V) la constitution de l'ectoplacenta est nettement plasmodiale (angio-plasmode), excepté dans certaines parties de sa limite profonde, au niveau de son contact avec la couche des détritus glandulaires; nous avons donc à étudier d'une part la masse angio-plasmodiale, dessinant, sur les coupes, ce que
nous appelons les lobules de rangio-plasmode (quoique, nous le répétons, celte expression de lobule réponde plus à l'apparence qu'à la réalité), et d'autre part la base de ces lobules avec les arcades ectodermiques qui les réunissent.
La surface des lobules d'angio-plasmode est formée par une couche plasmodiale continue (fig. 52, en a), semée de noyaux régulièrement disposés, à égale distance les uns des autres. Au premier abord on croirait être en présence d'un épithélium pavimenteux à une seule couche, mais on reconnaît facilement qu'il n'y a pas de limite entre les cellules, que la constitution de la couche est réellement plasmodiale. Cette couche périphérique ou superficielle est mince, c'est-à-dire ne renferme qu'un seul rang de noyaux partout où elle confine à un capillaire maternel; entre les capillaires elle se continue avec les travées plasmodiales de la masse centrale de l'angio-plasmode. Cette couche périphérique est si mince qu'elle est obligée, pour loger les noyaux en question, de se dilater au niveau de chacun d'eux, se rétrécissant ensuite dans leurs intervalles (voir la fig. 52), et dessinant ainsi une ligne limite finement ondulée. Il ne faut pas confondre ces fines ondulations avec les ondulations plus larges et plus profondes qui marquent le commencement du remaniement de l'angio-plasmode par le mésoderme et les vaisseaux allantoïdiens, ondulations larges et profondes qui sont déjà marquées sur les extrémités supérieures des lobules d'angio-plasmode de la figure 52, et dont on pourra suivre les progrès sur les figures 58 à 60.
L'intérieur, la masse des lobules d'angio-plasmode est formée de plasmode ectoplacentaire, de capillaires renfermant du sang maternel, et contient, par places, seulement vers la base des lobules, quelques restes de glandes. Inutile d'insister sur la description des travées de plasmode ectoplacentaire. C'est une masse spongieuse (voir la fig. 52) qui ne diffère en rien des formations plasmodiales que nous avons décrites chez les rongeurs, si ce n'est par ce détail essentiel que les cavités de cette éponge ne sont pas des sinus sans parois propres, contenant du sang maternel, mais que le sang maternel est renfermé dans de véritables vaisseaux, dans des capillaires d'origine maternelle, comme nous le savons par l'étude des stades antérieurs. C'est sur ces capillaires que nous devons un peu insister. Leurs parois sont formées d'une seule couche de cellules remarquables par le volume de leurs noyaux. Ces noyaux sont
saillants dans la cavité vasculaire, et, comme ils prennent avidement les matières colorantes, ils présentent, sur les coupes colorées, un aspect foncé, avec généralement un gros nucléole, aspect qui les fait bien distinguer des noyaux plus pâles du plasmode. En suivant ces capillaires vers la profondeur, on voit leurs noyaux présenter un moindre volume à mesure qu'on arrive dans la couche des détritus glandulaires; et plus bas, dans la couche compacte (partie tout inférieure de la fig. 52), les capillaires reprennent l'aspect ordinaire de ces petits vaisseaux. Il est donc facile, grâce à l'examen de ces formes de transition, et outre ce qui résulte des études faites dans les stades antérieurs, de bien se convaincre de la nature des vaisseaux qui sont mêlés au plasmode ectoplacentaire' et qui lui méritent le nom d'angio-plasmode. — Enfin les restes de glandes, qu'on peut trouver vers les régions basâtes des lobules d'angio-plasmode, sont maintenant devenus rares, parce que ces parties de glandes ont subi la dégénérescence en détritus glandulaire et ont été graduellement résorbées. Sur la figure 52 on ne trouve plus qu'une seule de ces formations (en R), laquelle est mal circonscrite, à l'état de détritus et de résorption. Mais sa présence nous est précieuse, car, en tenant compte de sa situation tout à la base de l'angio-plasmode, nous y trouverons, par comparaison avec les figures 42, 46 et 51, une nouvelle démonstration de ce fait, déjà si souvent indiqué, à savoir que si l'angio-plasmode se développe d'abord par pénétration de l'ectoderme dans le terrain maternel, il s'accroît ensuite sur place, c'est-à-dire s'épaissit sans pénétrer plus profondément dans ce terrain, mais en s'élevant au-dessus de son niveau (voir encore une fois à cet égard la partie centrale et les deux extrémités de la fig. 45, pl. IV).
A la base des lobules, la constitution plasmodiale est moins nette, c'est-à-dire qu'on trouve par places une indication bien précise de lignes limitant des cellules distinctes au centre de chacune desquelles est un noyau. Cette disposition est constante et très accentuée dans les arcades ectodermiques qui vont de la base d'un lobule à la base du lobule voisin ; ces arcades ectodermiques représentent le fond, l'extrémité des villosités ectodermiques primitives, étudiées dans le stade précédent. Tandis que les parois latérales de ces villosités ont perdu leur caractère épithélial pour donner naissance au plasmode, ce fond est resté et restera toujours à l'état d'épithélium plus ou moins stratifié, formant des arcades entre les masses
d'angio-plasmode. Nous aurons à étudier plus tard l'extension de ces arcades épithéliales ou arcades ectodermiques. Pour le moment il n'y a pas à insister davantage sur leur constitution. Il n'est pas besoin d'indiquer avec détails que la membrane épithéliale qui les forme présente deux faces : la face supérieure (dans la série de nos dessins) ou face fœtale est en rapport avec les villosités mésoderraiques; elle est plane, sans ondulations; la face inférieure, profonde ou maternelle, est en rapport avec la couche de détritus glandulaires ; elle n'est pas plane et régulière, mais hérissée de prolongements dont chacun correspond à une des cellules de cette surface, prolongements qui établissent de fragiles connexions entre les arcades ectodermiques et la couche des détritus glandulaires, comme il a été dit précédemment à propos de l'étude de cette couche.
Enfin, il nous suffira de renvoyer le lecteur à la page 67 de notre mémoire sur le Placenta des Rongeurs et à la figure 56 (pl. VI) de ce même travail pour lui permettre de constater que les arcades ectodermiques ici décrites chez la chienne sont entièrement homologues des lames limitantes ectoplacentaires ou arcades limitantes que nous avons décrites dans le placenta de la lapine.
g. Effets de divers réactifs. La description que nous venons de donner de la formation et de l'achèvement de l'angio-plasmode a eu pour objet des pièces fixées par le liquide de Kleinenberg puis l'alcool, ou seulement par l'alcool absolu. Ce sont les pièces qui nous ont donné les aspects les plus constants, les plus nets, les plus démonstratifs. Mais, nous l'avons dit au début de cette étude, puisque d'autres observateurs ont employé d'autres réactifs, et notamment le liquide de MuUer, nous avons eu soin de conserver aussi une partie de nos pièces dans ce liquide, et, pour nous préparer à l'étude historique et critique que nous aurons à faire des travaux de ces auteurs, il nous faut examiner actuellement les résultats obtenus avec ce réactif.
Les pièces fixées par le liquide de Muller nous ont donné des résultats très inégaux; nous n'examinerons que deux cas : dans l'un, la conservation des parties histologiques , quoique très imparfaite, nous fournit des aspects très démonstratifs à certains points de vue; dans l'autre, les résultats sont mauvais à tous égards. Ces différences peuvent tenir à ce que les deux pièces que nous allons examiner n'appartiennent pas exactement à la même période
de stade de formation de l'angio-plasmode ; plus probablement tiennent-elles à ce que la durée et les conditions d'immersion dàns le liquide de MuUer n'ont pas été les mômes dans les deux cas; malheureusement nous n'avions pas eu le soin de noter ces conditions sur les étiquettes des flacons.
La première pièce (fig. 47, pl. IV) est d'un utérus au vingt-cinquième jour, le même dont un autre renflement, fixé parle liquide de Kleinenberg, nous a donné les dispositions représentées dans la figure 46. Nous sommes donc ici en plein début de la formation de l'angio-plasmode. Or sur cette figure 47 les poussées plasmodiales ectodermiques qui s'insinuent entre les capillaires maternels sont extrêmement bien déUmitées; la préparation est très démonstrative à cet égard, surtout examinée cà un faible grossissement (la fig. 47 est à un grossissement d'environ 100 fois) dans une vue d'ensemble. Mais par contre toutes les autres parties sont mal conservées, par exemple la couche des détritus glandulaires (D), les restes de glandes (R, R), et surtout les capillaires maternels; ces derniers (c) se présentent comme des îlots homogènes dans lesquels la paroi capillaire et le contenu sanguin sont confondus en une même masse. Mais quoi qu'il en soit de ces conservations défectueuses, la préparation en question n'en est pas moins très précieuse pour montrer comment les poussées plasmodiales de l'ectoderme fœtal envahissent graduellement la couche superficielle des capillaires maternels, pour aboutir à la formation de l'angioplasmode. Ainsi, avec des pièces bien rigoureusement sériées, les préparations , alors même qu'elles sont défectueuses à certains égards, viennent toujours apporter un élément de démonstration et la figure 47 complète bien et éclaire la figure 46.
Il n'en est plus de même de la seconde pièce dont un petit fragment est représenté dans la figure 48. Il s'agit cette fois de l'angio-plasmode achevé, c'est-à-dire vers le trentième ou le trentedeuxième jour, à un état de développement semblable à celui représenté dans la figure 52. Ici (fig. 48) nous n'avons repi'ésenté qu'une partie d'un large lobule angio-plasmodial, confinant sur le côté droit (en VC, fig. 48) au creux d'une villosité ectodermique, et en bas d'une part à un reste de glande (R) et à un bouchon de détritus glandulaires (D). Or il se trouve que dans la masse angioplasmodiale ici figurée (AP) on ne distingue nettement aucun détail ; sans doute, fort des connaissances acquises par l'étude de pièces
démonstratives, nous pouvons à la rigueur distinguer ici des noyaux ronds qui sont ceux du plasmode, et d'autres noyaux, un peu allongés, qui sont ceux des capillaires maternels; mais nous ne ferions pas ces différences si nous n'avions appris à les connaître sur d'autres pièces plus démonstratives. Nous n'avons donné cette figure que pour permettre au lecteur de se rendre compte de l'insuffisance des renseignements qu'ont pu puiser les auteurs dans les pièces conservées parle liquide de MuUer. Comme nous l'avons vu déjà pour le placenta des rongeurs, ce réactif est d'un usage déplorable pour l'étude de toute formation plasmodiale.
Résumé. — En résumé la formation de l'angio-plasmode a lieu de la manière suivante : au début, la partie la plus superficielle de muqueuse utérine est formée d'une couche de capillaires maternels, à laquelle adhère l'ectoderme; celui-ci forme dans cette couche des villosités creuses. Il n'est pas exact de dire que ces villosités creuses ectodermiques pénètrent dans les cavités des glandes (cryptes de Sharpey-Bischoff); elles arrivent simplement par leurs extrémités profondes au contact de la couche de détritus glandulaires produits par ces cryptes, ces détritus glandulaires formant une couche continue qui s'étend au-dessous de la couche des capillaires. — Partout où l'ectoderme est en contact avec la couche des capillaires, il émet des prolongements plasmodiaux qui s'insinuent entre ces capillaires, les entourent de tous côtés, et c'est ainsi que la couche de ces capillaires est transformée en un nouveau tissu renfermant deux formations histologiques d'origine très différente, le plasmode ectoplacentaire, d'origine fœtale, et les capillaires, d'origine maternelle. Dès lors il n'y a plus à parler de villosités creuses ectodermiques, puisque les parois latérales de ces villosités ne sont plus distinctes, mais, devenues plasmodiales, font corps avec l'angio-plasmode; l'extrémité seule de ces anciennes villosités demeure sous la forme épithéliale, représentant, sur les coupes où l'angioplasmode semble disposé en lobule, des arcades épithéliales étendues entre les bases de ces lobules. — En d'autres termes, l'angioplasmode forme une couche continue, creusée à intervalles très rapprochés par des cavités en doigt de gant, lesquelles correspondent à la cavité des anciennes villosités creuses ; ces cavités reçoivent des villosités mésodermiques par lesquelles se fera ultérieurement le remaniement du plasmode. — Cette couche angio-plasmodiale, avec ses arcades épithéhales, repose sur la couche des
détritus glandulaires; par résorption de cette dernière, la formation angio-plasmodiale se substitue graduellement à elle, mais sans qu'il y ait à parler d'une pénétration de plus en plus profonde (le villosités choriales dans la cavité des glandes utérines.
Historique et critique.
De même qu'à la fin du stade précédent nous avons donné l'histoire d'un processus qui était achevé à ce stade, à savoir la disparition de l'épithélium utérin, de même nous allons passer en revue ce qui se rapporte à l'angio-plasmode , puisque nous sommes arrivés à une période où cette formation est complètement développée. Aucun auteur n'a vu la vraie nature de l'angioplasmode, et ceux qui ont porté leur attention sur la couche qu'il forme, n'ont consacré que quelques lignes, souvent peu précises, à l'indication de cette couche dont ils n'ont pu comprendre le mode de formation et la signification histologique. L'histoire de l'angio-plasmode semble donc devoir être très courte. Mais à sa formation se rattache cette grosse question des villosités ectodermiques, presque tous les auteurs ayant conçu la formation du placenta de la chienne comme résultant purement et simplement de la pénétration graduelle de ces villosités dans les glandes. En même temps il nous faut parler de la manière dont a été interprétée la couche des détritus glandulaires, et ce sera là précisément la question qui prendra la plus grande place dans cet historique. En effet nombre d'auteurs ont pris ces détritus glandulaires pour une formation plasmodiale. Et comme il s'est trouvé que leurs études ont été faites alors qu'avaient été déjà publiées nos recherches sur le plasmode ectoplacentaire des rongeurs, ils ont été amenés à généraliser leurs interprétations, à conclure que toutes les formations plasmodiales placentaires proviendraient de transformations de tissus maternels, comme en proviennent ce qu'ils prennent chez la chienne pour un plasmode, et qui n'est autre que la couche des détritus glandulaires. La question devient ainsi singulièrement grave pour nous, et il est important que nous fassions bien ressortir les confusions commises. Ces considérations feront excuser la longueur de l'historique qui va suivre.
Ainsi cet historique comporte trois points principaux : 1° péné-
tration des villosités ectodermiques dans les glandes utérines; c'est à tort qu'on a réduit à cela la formation du placenta, ainsi que nous venons de le rappeler dans le résumé qui précède ; 2° existence d'une couche de détritus glandulaire, qu'il ne faut pas prendre pour une formation plasmodiale ; 3° existence distincte d'un véritable plasmode, sus-jacent à la couche des détritus glandulaires. Il est impossible de faire à part l'histoire de ces trois points, parce que chaque auteur mêle les détails qui s'y rapportent; mais nous nous efforcerons, en commentant leurs descriptions, de bien marquer les passages qui sont relatifs à chacune de ces questions.
Nous suivrons, autant que possible, l'ordre chronologique, rapprochant cependant les unes des autres les publications d'un même auteur, lorsque dans les intervalles qui les séparent n'ont pas paru des travaux ayant influencé leurs dernières manières de voir.
Bisclioff s'en tient, comme formation du placenta, à une pénétration des villosités dans les glandes, selon la formule de Sharpey : « D'après Sharpey, dit-il *, les conduits des glandes utérines, par suite de leur hypertrophie, se trouvent étroitement pressés les uns contre les autres et, avant de s'ouvrir sur la surface de la muqueuse, se dilatent en une excavation remplie d'un liquide blanc grisâtre C'est dans ces excavations que plongent les villosités du chorion, villosités primitivement creuses. Ces excavations, d'après Sharpey, donnent naissance à des prolongements latéraux où pénètrent les subdivisions des villosités choriales.... Mes propres recherches m'ont montré l'exactitude des descriptions de Sharpey. Tout au début de la formation du placenta, les embouchures des longues glandes se dilatent aussi bien que celles des cryptes, et sont péné^ trées par les villosités, qu'on en peut facilement extraire par arrachement. »
Nous parlerons d'Ercolani alors surtout que nous aurons étudié le placenta achevé, car c'est surtout sur le placenta à terme qu'il a fait ses études, et commis les singulières erreurs que nous aurons à analyser. Cependant, relativement au développement du placenta, nous citerons ici deux passages de lui où peut-être y a-t-il lieu de reconnaître qu'il aurait entrevu l'angio-plasmode interprété par lui comme néoformation utérine.
t. Bischoff, op. cit., 1845, p. H6.
2. C'est la seule mention qu'il fasse du détritus glandulaire.
« A l'endroit, dit-irdans son mémoire de 1869 \ où l'œuf s'est arrêté, la muqueuse utérine prend d'abord une apparence folliculaire, avec des replis ou excavations très petites. L'épilhélium qui recouvre ces follicules exigus paraît se ramollir et prendre une apparence tomenteuse. En même temps, du tissu conjonctif sousépithélial prolifère un autre tissu de cellules arrondies, molles et délicates qui se confondent avec celles de l'épithélium ramolli. La forme des follicules est maintenue par l'élévation de ce tissu de néoformation en lamelles minces, droites, verticales d'abord et couvertes d'un délicat épithélium qui correspond à celui qui tapissait la muqueuse utérine. Entre ces lames du tissu produit par les cellules de nouvelle formation s'insinuent des prolongations laminaires du chorion, où, plus tard seulement, on distingue les vaisseaux. »
Il n'est guère plus explicite, ni surtout plus clair, dans son mémoire de 1880 % pages 152 et lo3 : « Chez la chienne, comme chez la chatte, au début de la gestation, la caduque placentaire ou sérotine est le résultat d'une néoformation cellulaire qui se produit dans les couches les plus superficielles de la muqueuse et se traduit par de légers soulèvements mamillaires de cette surface. Cette néoformation cellulaire, comprimant les ouvertures des glandes utriculaires, amène dans celles-ci la rétention de leur produit de sécrétion, de sorte que, dès le début de la formation du placenta, les glandes sous-jacentes se dilatent, se déforment, et ces modilîcations, devenant de plus en plus accentuées avec les progrès de la gestation, donnent naissance à cette formation spongieuse qu'on trouve, à la fin de la gestation, entre la musculature et la face profonde du placenta. C'est cette formation que Bojanus a comparée à la caduque de la femme, mais en réalité la néoformation déciduale se produit au-dessus des glandes qui forment la couche en question, c'est-à-dire dans la partie la plus superficielle de la muqueuse utérine. C'est de cette néoformation déciduale superficielle que partent des lamelles qui donnent naissance à la portion maternelle du placenta. Ces lamelles s'allongent graduellement, et, presque parallèles entre elles au début, elles sont séparées les unes des autres par les lames correspondantes du chorion. »
1. G.-B. Ercolani, Mémoire sur les rjl. utv. et sur l'organe gland, denéoform. Trad. par Briich, Alger, 1869, page 179.
2. G.-B. Ercolani, Nuove ricerche sulla placenta net pesci Cartilaginosi et Mammiferi, etc., Bologna, 1880.
Tafani, à propos du placenta des carnassiers, étudie plus spécialement celui de la chatte ; il considère cependant le placenta de la chienne et celui de la chatte comme très différents. Pour le moment nous n'avons donc à relever que ce qu'il dit de la première. Toujours préoccupé de la théorie du lait utérin, il ne manque pas de décrire avec soin les détritus glandulaires, qui en effet sont évidemment un produit de nutrition peu à peu résorbé. Des questions qui nous intéressent actuellement, c'est la seule qu'il aborde, ses études se rapportant surtout au placenta achevé. « Dans le placenta de la chienne, dit-il \ on observe très clairement la formation du lait utérin. Ce produit de fonte cellulaire est directement versé à la surface du chorion. On y voit un grand nombre de débris cellulaires, bien reconnaissables, mêlés à une matière amorphe, très finement granuleuse, coagulée sur les pièces durcies, matière dans laquelle on trouve de plus des corps très colorables. Les cellules qu'on y rencontre sont remplies de grosses granulations et possèdent un noyau très colorable par le carmin, l'hématoxyline et la safranine. Les corps très vivement colorables sus-indiqués sont de grandeurs diverses, de formes irrégulières, et, sur les préparations traitées par l'acide osmique, semblent avoir subi l'action caractéristique de ce réactif, car alors, sur un fond rouge, qui leur est propre, apparaissent des points noirs, comme s'il y avait mélange de nucléine avec une petite quantité de graisse. A ce propos paraît de plus en plus juste le doute de Flemming, qui, relativement au processus de chromatolyse, pense que la substance chromatique qui se fragmente est extrêmement peu modifiée dans sa constitution propre.... A côté de ces amas de substance fortement colorable s'en trouve d'autres moins teintés et d'autres enfin qui prennent seulement une couleur rose pâle Ce sont les cellules épithéliales qui donnent naissance au lait utérin; leur noyau se charge de substance chromatique, puis ce noyau perd sa structure normale, mêle ses éléments à ceux des corps cellulaires, et enfin la cellule tombe en débris. Dans ce processus de dégénérescence, les cellules restent tantôt isolées, ou bien se fusionnent entre elles. »
Après ces auteurs, sur lesquels il n'y avait pas à insister, nous arrivons à la période plus récente, vraiment critique de cet his-
1. Alessandro Tafani, Sulle Condizioni uteroplacentari délia vita fœtale. Firenze, 1886, pages 73 et 74.
2. Peut-être s'agit-il ici de l'angio-plasmode qu'il aurait entrevu.
torique. Nous allons voir apparaître les interprétations qui font des débris glandulaires un plasmode, désigné sous la dénomination synonyme de syncytium.
La première mention de ce prétendu syncytium nous paraît avoir été faite par Fleischmam en 1886 '. Chez le renard, d'après lui, « les villosités choriales pénètrent dans les glandes utérines, dont l'épithélium disparaît ; cet épithélium se transforme, autour des villosités, en un syncytium informe, très colorable, parsemé de grumeaux irréguliers de substance chromatique. On constate que cette transformation se produit graduellement à mesure que les villosités pénètrent plus profondément dans les glandes. » Dans son grand mémoire, en 1889, il est plus explicite, et décrit très bien la transformation des glandes de la couche compacte en détritus ^ : « Quand les villosités choriales ont pénétré dans les glandes, l'épithélium de celles-ci présente des modifications telles qu'on peut dans toute glande distinguer deux étages, l'un inférieur, l'autre supérieur, voisin de l'embouchure. Dans l'étage inférieur l'épitliélium reste cubique et disposé en une seule couche; dans le supérieur au contraire les cellules épithéliales deviennent énormes, irrégulières, étroitement pressées les unes contre les autres, de sorte qu'elles forment une couche épaisse, pUssée, à saillies irrégulières (flg. 2, pl. V) ^ La manière dont ces cellules se comportent vis-à-vis des réactifs colorants met en évidence leurs transformations, car dans la couche supérieure ces cellules ont un noyau qui se colore très fortement, tandis qu'il demeure faiblement teint dans la couche sous-jacente. Les villosités choriales entrées dans les cavités des glandes ne sont pas en contact avec de l'épithélium glandulaire, puisque celui-ci est détruit à leur niveau; mais au contact du sommet de la villosité est une sorte de coagulum informe parsemé de gros amas irréguliers de substance chromatique. Les cellules glandulaires les plus voisines de cette région, et qui ne sont pas encore tombées en détritus, montrent, par la structure remarquable de leur noyau, les transformations qu'elles sont destinées à subir. Dans ces noyaux la chromatine devient de plus en plus abondante
1. A. Fleischemanii, Veber die erste Anlagc der Placenta bei den Rmiblliiereii {Sihungsb. d. phys. nied. Societ. zu Erlangen, 8 nov. 1886).
2. A. Flcischmanti,£m6. Unkrs. — Heft I, £î)i/ieimisc/(e/{aMi//(icre, Wiesbaden, 1889.
3. C'est la figure que nous avons reproduite précédemment (Placenta des carnassiers, lig. XI, dans le texte).
et, au lieu d'une disposition réticulée, se montre sous la forme de grains très colorables. Mes préparations montrent nettement comment cette chromatine granuleuse devient de plus en plus tassée, de manière à former des grumeaux, de telle sorte qu'après résorption de la membrane cellulaire et de la membrane nucléaire, les masses cellulaires se fusionnent en un magma informe parsemé de boules chromatiques. Je ne puis retrouver dans ces transformations l'exemple d'un processus ordinaire, normal, car il diffère de tout ce qui est connu relativement à la destruction des noyaux cellulaires. Du reste l'état de conservation de mes pièces m'impose une certaine réserve pour toute interprétation à cet égard. Je n'ai pu moi-même recueillir les utérus de renard, mais les ai reçus, de chasseurs amis, qui les avaient mis dans l'alcool je ne sais combien de temps après la mort de l'animal. »
Jusque-là Fleischmann ne parle que des détritus glandulaires; le seul passage qui semble se rapporter à l'angio-plasmode est le suivant, et encore n'y est-il guère fait allusion qu'au développement des capillaires et à la disparition du tissu conjonctif; de l'angioplasmode il n'aurait vu que l'élément vasculaire : « Le tissu conjonctif de la muqueuse utérine ^ subit aussi des transformations; les faisceaux de fibrilles conjonctives y disparaissent peu à peu, d'abord dans la couche la plus superficielle, puis graduellement dans les couches profondes, c'est-à-dire dans le même sens que pour la destruction de l'épithélium, de sorte que vers la fin de la gestation on ne trouve plus de fascicules conjonctifs que dans les régions les plus profondes. En même temps les cellules du tissu conjonctif se transforment; elles cessent d'être plates pour acquérir un corps protoplasmique volumineux. Certainement il y a production de nouvelles cellules, et notamment pour le développement des nouveaux vaisseaux sanguins qui sont extrêmement nombreux dans ce tissu. »
Ainsi des trois points que nous avons particulièrement en vue dans cet historique, un seul a été bien interprété par Fleischmann, c'est la formation de la couche de détritus glandulaire. Mais il a donné à cette formation le nom de syncytium, expression qui devrait désigner une association de cellules en une masse plasmodiale. Nous verrons qu'il a plus tard (voir ci-après l'analyse de son
