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jonctif sous-jacent que dans la couche ectoblastique embryonnaire. Cela tient sans doute à ce que dans l’épithélium utérin le processus de division se produit infiniment plus vite que dans l’ectoblaste embryonnaire. » Dans cette même note, Strahl fait la remarque suivante : « Quant à une transformation des cellules épithéliales en corpuscules du sang, comme Masquelin et Swaeu l'ont décrit, je dois dire que, jusqu’à présent, je n’ai rien pu constater de semblable dans mes préparations !. » (Strahl, page 57.) »
Au moment où nous écrivons ces lignes vient de paraitre sur ce sujet un mémoire plus explicite, de Strahl, accompagné de planches ?. Il y reproduit, en les développant, les conclusions de sa première note. L'examen de ses figures rendra bien évidente la confusion qu'il a faite; on ne s'explique même pas, en voyant la fidélité avec laquelle il a reproduit la configuration des parties, qu'il ait pu prendre notre couche plasmodiale pour une formation dérivée de l’épithélium utérin. Ainsi il décrit et figure des coupes de la lame ectoplacentaire dans ses parties antérieures, où elle n’adhère pas encore à la muqueuse utérine, et où cependant elle possède une épaisse couche plasmodiale, ce qui montre qu'évidemment cette couche ne peut provenir de l’épithélium utérin. C’est ce que Strahl admet cependant, d’après cette hypothèse que, l’ectoderme étant venu adhérer en certains points à l’épithélium utérin, celui-ci a formé à ce niveau ce que nous appelons la couche plasmodiale; puis de ces points « cette masse cellulaire épithéliale maternelle s'étend en avant et sur les côtés en s'étalant non pas à la surface de la muqueuse utérine, mais à la surface de l’ectoderme de l'embryon, n’ayant en un mot, de connexion, à ce moment, avec l'épithélium utérin, que dans les points circonscrits où elle a pris primitivement naissance. » (Op. cit., page 215.) Les figures 3 et 4,et
4. Dans cette même note Strahl étudie aussi ces mêmes parties chez la taupe, et arrive à celte conclusion que, à l'inverse de ce qu'il a observé chez ie lapin, l’épithélium utérin disparaît chez la laupe, où un tissu résultant de la prolifération rapide des cellules du derme de la muqueuse utérine viendrait obstruer les embouchures des glandes utérines. — Puis, dans un nouveau mémoire (Ueber den Bau der Placenta; Sitz. der Gesellsch. zu Marburg, juin 1888, n° 4), Strahl affirme que l'épiblaste s'accole non pas au derme de la muqueuse, mais bien à l’épithélium de l'utérus, chez le chien, de sorte qu’il décrit, sur les villosités conjonctivo-vasculaires du placenta fœætal, deux épithéliums adjacents, l’un d’origine fœtale, l’autre d’origine maternelle.
2. H. Strahl, Unfersuchungen über den Bau der Placenta : I. Die Anlagerung der Eïer an die Uteruswand. (Arch. f. Anat. u. Physiol. — Anat. Abth., 1889, 3-4 Hft, p. 213.) Ce mémoire traite non seulement du lapin, mais encore du chien. Nous aurons donc à y revenir ultérieurement.
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surtout la partie droite de la figure 3 (op. cit., pl. XIV), qui servent à démontrer ce processus théorique, sont évidemment plus schématiques que réelles. Cependant Strahl a employé les mêmes réactifs, les mêmes procédés de fixation que nous (liquide de Kleinenberg, puis alcool).
Pour en revenir à la question principale, nous avons montré que l'épithélium de l'utérus ne joue aucun rôle dans la formation placentaire, car il est résorbé et disparaît rapidement là où se forme le placenta. Or van Beneden a été bientôt amené à reconnaître ce fait, par des recherches non plus sur le lapin, mais sur la chauve-souris. Nous devons dire un mot de ces recherches, car elles marquent les progrès graduels par lesquels van Beneden est arrivé peu à peu à se rattacher à notre manière de voir et à la faire confirmer par son élève Masius.
Les deux notes auxquelles nous faisons allusion, relatives au murin ‘, sont intéressantes en ce qu'elles affirment la disparition de l’épithélium utérin et sa non-participation au placenta ; mais elles ne renferment pas encore la notion de l’origine ectodermique du placenta, qu'elles attribuent au derme de la muqueuse. Voici en effet les passages les plus explicites à cet égard :
« Un fait bien intéressant et dont la réalité est établie de la façon la plus certaine par les séries de préparations que je possède, c’est l'amincissement progressif, la dégénérescence ultérieure et, enfin, la disparition complète de l’épithélium utérin au contact de l'épiblaste épaissi de l’anneau placentaire (du murin).. Il s'établit une union si intime entre l’épiblaste embryonnaire encore lisse et uni et le derme modifié de la muqueuse utérine, qu'il devient difficile de distinguer la limite entre les tissus maternels et la couche épiblastique de l'embryon. » (1"° note sur le murin, pages 8 et 13.)
« Dans les limites de l’anneau placentaire, l’épiblaste embryonnaire, en s'appliquant sur le derme dénudé de la muqueuse utérine, et en s’unissant intimement à lui, se substitue en quelque sorte à l’épithélium utérin; si l’on ne connaissait les stades de l’évolution du blastocyste qui précèdent le moment de la fixation, on aurait peine à déterminer la signification de la couche épithéliale interposée entre le derme de la muqueuse utérine et l'hypoblaste
A. E. v. Beneden, De la fixation du blastocyste à la muqueuse utérine chez le murin. (Bullet. Acad. roy. de Belgique, 1888, n° 4.) — De la formation et de la constitulion du placenta chez le murin. (Ibid., n° 2.)
vitellin de l'embryon. Le placenta maternel se forme aux dépens de cette partie du derme de la muqueuse utérine, qui est en contact immédiat avec l’épiblaste placentaire.. Déjà au stade didermique du blastocyste, le tissu conjonctif de la muqueuse commence à prendre des caractères très particuliers, au contact de l’épiblaste : on voit de nombreux noyaux du tissu conjonctif se multiplier par voie karyokinétique, d’autres acquérir des dimensions exceptionnelles.. Il semble que toute la substance fondamentale et les cellules du tissu conjonctif se résolvent en une masse protoplasmique commune, parsemée d'innombrables noyaux de grandes dimensions, irrégulièrement disséminés dans cette substance fondamentale. D'autre part, l'endothélium des capillaires se modifie : les noyaux des cellules endothéliales augmentent considérablement de volume; les corps des cellules perdent leurs contours et se transforment dans la même substance finement ponctuée qui se substitue au tissu conjonctif ambiant; bref les parois des capillaires se confondent avec le tissu dermique transformé, et les cavités des capillaires perdent leurs parois propres : ces vaisseaux en sont réduits à n'être plus, dès ce moment, que des trouées à travers la substance protoplasmique à noyaux, qui s’est substituée au tissu conjonctif dermatique.. Le caractère de la couche épiblastique (d’origine embryonnaire) se modifie peu à peu. Les contours des cellules disparaissent et leur protoplasma prend absolument. les caractères et les propriétés de la masse protoplasmique nucléée qui procède du tissu conjonctif maternel. Il arrive un moment où toute limite entre l’épiblaste et la masse protoplasmique nucléée d’origine maternelle disparaît. » (2° note sur le murin, pages 5, 6, 9, 11 et 14.) Il est facile, à cette description de cette masse protoplasmique nucléée, d'y reconnaître notre lame ectoplacentaire; mais combien multiple, et par cela même peu vraisemblable à priori, est l'origine que lui assigne van Beneden : non seulement le derme de la muqueuse, mais encore les parois des vaisseaux, et puis aussi Pépiblaste embryonnaire.
Telles étaient au commencement de 1888 les conclusions de van Beneden sur les premières phases du développement du placenta. J'avais cependant, à ce moment, fait déjà paraître mes premières notes sur le placenta du cobaye (12 mars 1887)et du lapin (2 juillet 1887); mais elles avaient passé inaperçues pour lui ‘; ce n’est
1. Ces notes ne passèrent pas inaperçues de notre très distingué collègue et ami.
que notre note sur le placenta du murin (Biologie, 6 octobre 1888), à propos de l'interprétation du travail de Frommel, qui attira l’attention de van Beneden, et nous avons donné dans tous ses détails, dans notre introduction, ce point de l'historique de la question ; nous avons montré comment l’éminent embryologiste belge se rattacha sans restriction à notre manière de voir, d’après ce qu'il avait vu plus récemment sur le murin, et comment il engagea un de ses élèves, J. Masius, à reprendre cette étude sur le lapin. Le mémoire publié par Masius est entièrement confirmatif de nos résultats. Nous n’avons donc que quelques très courtes remarques à faire sur ce travail pour terminer le présent historique :.
J. Masius étudie la formation du placenta depuis le huitième jusqu'au douzième jour, c’est-à-dire à peu près dans les limites qui constituent ce que nous appelons la période de formation de l’ectoplacenta; il va cependant un peu plus loin, et nous aurons à revenir sur son travail à propos des phénomènes qui se passent dans les premiers jours de la période de remaniement. Pour la période actuellement en question, ses descriptions sont à tous égards semblables aux nôtres. Il décrit avec soin la dégénérescence de l’épithélium utérin, et avec plus de soin encore les modifications de ses noyaux « toujours fortement colorés à la périphérie, avec présence, à leur intérieur, d’une substance incolore et très réfringente ». Leur grand nombre n’est pas dû, dit-il, à une multiplication réelle, mais à une sorte de fragmentation. Il décrit d’une manière exacte la formation de l’adventice à cellules globuleuses (gaines périvasculaires de Masquelin et Swaen) des vaisseaux des cotylédons utérins. Ce qu'il dit de l’endothélium de ces vaisseaux, à savoir qu'il est beaucoup plus épais qu'un endothélium ordinaire et que ses noyaux sont assez semblables à ceux de la gaine, est relatif à un processus plus accentué dans les périodes ultérieures, et dont nous aurons à interpréter plus tard la véritable signification.
Jean Masius donne une excellente description de la formation et de la constitution de l’ectoplacenta, et il insiste sur la division
le professeur Laulanié, de Toulouse, qui avait émis et défendait des opinions bien différentes des nôtres sur le symplaste placentaire. (Voy. F. Laulanié, Etude critique et expérimentale sur les cellules géantes, Paris, 4888.) C’est à propos du placenta du cobaye que nous présenterons l'exposé et la critique des travaux de Laulanié sur ce sujet.
4. Jean Masius, De la genèse du placenta chez le lapin. (Buliet. Acad. roy. de Belgique, 1888, L. XVI, n° 9-10.) — De la genèse du placenta chez le lapin. (Arch. de biologie, 1889.)
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indiquée par van Beneden en plasmodiblaste (couche plasmodiale) et en cytoblaste (couche cellulaire). Quoique nous ayons décrit ces deux couches, nous avons peu insisté sur la plus profonde (cytoblaste ou couche cellulaire); c’est que nous verrons qu’elle disparaît ultérieurement, et que tout l’ectoplacenta, à l’époque de son remaniement, est à l’état de couche plasmodiale. Aussi devons-nous noter que déjà Masius semble avoir observé ce fait quand il dit (page 29) : « On constate que cette couche profonde de l’épiblaste, continue autour de quelques papilles, est interrompue sur d’autres. »
Mais il est, dans le mémoire de Masius, un point sur lequel nous ne saurions être d’accord avec lui. « Dans le cours du développement du placenta, dit-il dans ses conclusions (page 36), les cavités des cryptes tapissées par l’épithélium utérin très altéré, peuvent se remplir de sang maternel. Celui-ci arrive dans les cryptes par l'intermédiaire des trouées dépourvues de paroi propre qui traversent la masse épiblastique, de facon à établir des communications entre le système sanguin lacunaire du placenta et les cryptes épithéliales. Par cette disposition s'explique donc la présence possible de sang maternel entre l’épiblaste et la surface de la muqueuse utérine. La formation de ces trouées est importante en ce sens que c'est, peutêtre, en suivant un processus analogue que se constitue une partie du système lacunaire du placenta. Les diverses ramifications de ce système sont, en effet, trop nombreuses pour provenir toutes des vaisseaux maternels modifiés. » Nous reviendrions donc à quelque chose d’analogue aux cavités hématoblastiques de Masquelin et Swaen. Nous avons vu par le fait de quelles confusions multiples ces derniers auteurs étaient arrivés à cette singulière conception. Mais ici, pour Masius, il ne saurait être question de confusions, d'erreurs d'interprétation; la lecture de son mémoire montre une trop grande connaissance de la technique, une trop grande habileté dans l’art des coupes, et une trop précise rigueur d'observation, pour qu’il y ait à penser à une erreur de fait ou d'interprétation. S'il a vu du sang maternel dans ce qui reste des culs-de-sac glandulaires, s’il en a vu répandu entre l’épiblaste (lame ectoplacentaire) et la surface de la muqueuse utérine, c’est qu’en effet il y avait bien réellement, dans ses préparations, du sang extravasé dans ces régions.
Cependant, sur nos préparations, nous n’avons jamais rien trouvé de semblable.
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Nous croyons que l'explication de cette différence est facile, en tenant compte des procédés opératoires différents employés. Pour notre part, la lapine pleine était sacrifiée par le chloroforme ou par la strangulation !, l'abdomen ouvert, les vaisseaux de l'utérus compris dans des ligatures, puis l’utérus enlevé en totalité, en y touchant aussi peu que possible, et plongé dans le liquide fixateur. Aucune violence n’était donc exercée sur l’utérus, sur son contenu, aucune violence capable d'y amener des ruptures vasculaires, des extravasations du sang. Comment au contraire opérait Masius ? D'une manière qu'il n’est pas bien facile de comprendre d’après les indications qu'il donne, mais dont nous avons pensé pouvoir nous rendre compte en nous rappelant que divers embryologistes, pour des raisons d'économie, enlèvent à la lapine gravide seulement une corne utérine, ou une partie d'une corne utérine, remettant au lendemain ou à plus tard l'ablation des autres parties, où les embryons se trouveront ainsi à un stade plus avancé. Toujours estil que Masius précise ce fait qu'il a fait ses ablations d’utérus sur des animaux vivants : « Nous nous servions, dit-il, de l'appareil de Czermak pour maintenir immobiles des lapines gravides, attachées, à l'appareil, sur le dos. Après avoir ouvert la cavité abdominale, nous placions des ligatures aux vaisseaux sanguins de l'utérus, etc.» (Page 9.) Il nous semble que ces conditions opératoires peuvent expliquer les extravasations en question, car Masius lui-même ne voit dans les dispositions sus-indiquées que des hémorrhagies ; et du reste ce ne sont pas les seules qu'il ait observées, puisqu'il en décrit également, les considérant toujours comme un processus normal, même au niveau des vaisseaux à adventice de cellules globuleuses (cellules sérotines). « L’épithélium vasculaire n'étant plus intact, le sang des vaisseaux filtre à travers les gaines et se répand dans les lacunes des cellules dites sérotines; l'existence du sang dans ces éléments cellulaires a déjà été observée par Swaen et Masquelin. » (Masius, op. cit., page 27.)
Nous avons ainsi passé en revue tous les travaux auxquels a donné lieu la formation que nous avons nommée lame ectoplacentaire. Gette étude critique montre combien diversement a été inter-
1. Souvent, au début de nos recherches, l’animal était sacrifié par submersion (le museau plongé dans l'eau jusqu'à asphyxie) ; or nous avons dû renoncer à ce moyen : l'eau amenée dans le poumon était, si courte que fût celte submersion, absorbée en
assez grande quantité pour diluer le sang au point que, dans les vaisseaux maternels du placenta, les hématies n'étaient plus reconnaissables,
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prétée cette formation, parce que les divers auteurs n’en avaient pas suivi tous les stades de développement, sans interruption; et, en rapportant ces opinions, nous avons pu préciser pour chacune le point où leurs auteurs avaient perdu le fil conducteur, c’est-àdire où les lacunes de leurs séries de préparations les avaient fatalement amenés à des interprétations erronées, à des confusions complètes entre des formations d'origines absolument différentes.
Nous n'avons parlé ici que de la lame ectoplacentaire chez le lapin. A la suite de nos études sur les autres rongeurs, nous donnerons une revue générale des mammifères chez lesquels divers embryologistes ont décrit des formations auxquelles une critique rationnelle permet d’assigner la même signification qu'à la lame ectoplacentaire du lapin. Tels sont par exemple les travaux de Hubrecht ! et de Keïbel ? sur le hérisson. Nous verrons ainsi que l’origine ectodermique du placenta est probablement un fait général, d’une très haute portée en embryologie. Pour donner une idée de cette portée, et pour montrer que les études sur le placenta des rongeurs (notamment du cochon d'Inde et du rat) ne seront sans doute pas sans influence sur l’étude du placenta humain, il nous suffira de citer, outre les conclusions déjà mentionnées de van Beneden (voyez notre introduction), le travail récent de Graf Spee, Sur un disque germinatif humain avec qouttière médullaire ouverte et canal neurentérique (Arch. f. Anat. und Physiol. — Anat. Abtheilung, 1889, 3-4 Hft, page 159). « Certaines dispositions très particulières ont suggéré à cet auteur l’idée que l'œuf humain pourrait être rapproché, de par son développement, des œufs où les feuillets sont invertis. Parmi les particularités qui sont communes à l’un et aux autres, il mentionne : « la grande étendue de la fente mésodermique, la petitesse du sac vitellin par rapport au chorion, l’occlusion précoce de l’amnios, l'épaisseur de l’ectoblaste embryonnaire »
1. Hubrecht, Keimblalterbildung und Placentation des Igels. (Anal. Anzeiger, 15 juillet 1888, n°° 17, 18, p. 510.) Cet auteur décrit un épaississement ectodermique qu'il nomme frophoblaste, et dans lequel il décrit des lacunes pleines de sang maternel. Au congrès de Wurzbourg, où Hubrecht communiqua ces faits, van Beneden objecta que, selon lui, Hubrecht aurait confondu, sous le nom de trophoblaste, l’épiblaste de l’embryon et une partie de la muqueuse maternelle. (Anal. Anz., 1888, p. 514.)
2. Keibel, Zur Entwickelungsgeschichte des Igels.(Anat. Anzeiger, 1° août 1888, no 22, p. 631.) Cet auteur décrit aussi, pour le blastoderme du hérisson, un ectoderme très épaissi, très adhérent à la muqueuse utérine; « la fusion est telle qu’il est impossible de voir la limite entre cet ectoderme et l’épithélium utérin; de plus, les vaisseaux maternels arrivent jusqu'au contact des éléments embryonnaires. » (1bid., p. 634.)
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(Revue des sciences médicales, XXXIV, 13). Nous ne pourrons entrer dans l'analyse de ces faits qu'après l'étude de l’œuf et du placenta du cochon d'Inde et du rat.
C'est également après avoir étudié chez les autres rongeurs les formations ectodermiques homologues de la lame ectoplacentaire du lapin, que nous chercherons la véritable signification des cellules de Rauber, c’est-à-dire de cette couche dite de recouvrement (Deckschicht), couche transitoire, qu'on trouve sur le blastocyste du lapin au début de la formation des feuillets blastodermiques, et qui, signalée par Rauber en 1875, a depuis été étudiée par Lieberkühn (1879) et par Kælliker ‘.
A un point de vue plus général, nous devons faire remarquer que le fait le plus singulier, dans la formation de l’ectoplacenta, est la vascularisation d'un épithélium; que cet épithélium soit l’ectoderme fœtal, et que les vaisseaux proviennent de la mère, c’est là un fait spécial de greffe ; que ces vaisseaux perdent leur endothélium et se réduisent à des lacunes, c'est là un fait spécial au placenta; mais toujours est-il qu'à un moment donné, la lame ectoplacentaire représente un épithélium parcouru par des capillaires : ceci est le fait général, sur lequel nous devons insister, pour dire qu'on trouve ses analogues dans d’autres formations. En effet, il y a peu de temps encore, l'anatomie générale considérait le fait de nonvascularisation comme absolument caractéristique des formations épithéliales. L'embryologie des centres nerveux est venue élargir singulièrement ces idées, puisqu'elle a montré que les parois du tube nerveux central sont primitivement un véritable épithélium qui recoit ultérieurement des vaisseaux. D'autre part, des processus semblables ont été étudiés dans certaines glandes vasculaires sanguines (Retterer, Origine et évolution des amygdales, Journ. de l'anat. et de la physiol., 1888) ?, et récemment des vaisseaux ont été signalés dans l’épithélium de l'oreille interne (Ranvier, Technique, p. 768), et dans les couches profondes de l’épithélium olfactif *.
1. A. Kôlliker, Die Entwickelung der Keimblatter des Kaninchens. (Festschrift zur Universit. zu Wurzburg. Leipzig, 1882.)
2. Voyez, pour la question générale, A. Pilliet, Origine épithéliale de quelques glandes vasculaires sanguines. (Tribune'médicale, 6 juin 1889, p. 213.)
3. Bovier-Lapierre, De la vascularité de l'épithélium olfactif. (Biologie, 5 décembre 1888, p. 833.)
B. — Période de remaniement de l'ectoplacenta.
Le travail de remaniement de la lame ectoplacentaire commence vers la fin du dixième jour, et nous fait assister enfin à la formation d’un organe correspondant bien à la signification physiologique du mot placenta, c’est-à-dire d’un organe où des ramifications vasculaires fœtales sont en contact plus ou moins direct avec le sang maternel. Jusqu'à présent la lame ectoplacentaire contient bien du sang maternel (lacunes sangui-maternelles), mais pas de vaisseaux fœtaux. Nous allons donc voir arriver les vaisseaux fœtaux ou allantoïdiens, et leur pénétration dans l’ectoplacenta aura pour effet de diviser la lame ectoplacentaire successivement en lobes, puis en lobules et enfin de diviser ces lobules en tubes ou canalicules : ce seront des tubes à parois constituées par des éléments d’origine ectodermique, et dans la lumière de ces tubes ou canalicules circulera le sang maternel. Quelque complexes que soient les évolutions histologiques qui constituent ce que nous appelons le remaniement de l’ectoplacenta, ces évolutions aboutiront donc à transformer les lacunes sangui-maternelles en une quantité innombrable de tubes ou canalicules sangui-maternels, placés côte à côte avec d’innombrables capillaires fœtaux, le tout étant groupé en une série de lobules, qui eux-mêmes se réunissent pour former des lobes. Ce processus de remaniement suit une marche très méthodique : c’està-dire qu'on voit d’abord apparaître la division de l'organe ectoplacentaire en une série de territoires, en forme de colonnes, dont chacune représente un futur lobe; ces colonnes se divisent alors en un complexus tubulaire, qui représente un lobe et dont chaque tube répond à un futur lobule; ensuite, en effet, chacun de ces tubes se divise en canalicules, et forme un complexus canaliculaire qui est le lobule. Nous suivrons donc dans cet exposé les divisions tracées par la nature même des choses, c’est-à-dire que nous étudierons successivement : a. la subdivision de l’ectoplacenta en lobes et l’état colonnaire de ces lobes; b. le passage des lobes colonnaires à l'état de complexus tubulaire; c. la division des tubes en canahicules et la formation du complexus canaliculaire qui représente un lobule.
Les transformations que nous avons à étudier se rapportent non seulement à l’ectoplacenta, mais encore aux cotylédons utérins
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d'ane part, et d'autre part aux régions non placentaires de la sphère blastodermique. Mais les divisions adoptées d’après les périodes d'évolution de l’ectoplacenta pourront servir pour l'exposé de l’évolution des autres formations fœtales ou utérines.
a. Subdivision de l'ectoplacenta en lobes ; état colonnaïre de ces lobes. — La division de l’ectoplacenta en territoires lobaires, sous forme de colonnes (colonnes ectoplacentaires), s’accomplit de la fin du dixième au douzième jour environ (lapins de 10, 11, 11 jours 1/2, figures 26 à 31 de la planche IT). Pendant ce temps, il se passe dans les cotylédons utérins et dans l'hémisphère non placentaire (hémisphère inférieur ou non embryonné) de l'œuf, des transformations que nous exposerons tout d’abord, afin d’être mieux préparés à donner ensuite toute notre attention à l’évolution correspondante de l’ectoplacenta. :
1° Cotylédons utérins. — Nous avons laissé les cotylédons utérins, à l’âge de 9 jours et demi (fig. 25, pl. IT), à l'état de grosses saillies sur lesquelles s’implantent les lames ectoplacentaires correspondantes. Ces saillies cotylédonaires, dont nous n'avons encore donné qu’une fois une figure d'ensemble tout à leur début (fig. 1, pl..[), se trouvent avoir encore augmenté considérablement de volume à la fin du dixième jour, comme le montre la coupe d'ensemble à cet âge (planche IIL, fig 26, en 1 et 2). Comme précédemment, c’est-à-dire comme à l’âge de neuf jours et demi, chacun de ces cotylédons est composé de deux parties qui deviennent actuellement de plus en plus distinctes : une partie superficielle, formant une couche peu épaisse, confinant à l’ectoplacenta, et qui jusqu’à présent (fig. 23, pl. IT) était caractérisée par la présence de quelques restes des culs-de-sac glandulaires, et par ce fait que ses vaisseaux étaient à l’état de capillaires simples (paroi mince endothéliale, sans adventice de cellules vésiculeuses); une partie profonde, formant de beaucoup la masse la plus considérable , et caractérisée par la présence d’une couche adventice plus ou moins épaisse de cellules vésiculeuses autour des vaisseaux qui la parcourent sous forme de larges réseaux. Dans la nécessité de nommer ces deux parties, pour la clarté des descriptions qui vont suivre, nous donnerons à la première le nom de couche ou région intermédiaire des cotylédons utérins (intermédiaire entre l'ectoplacenta et la masse principale du cotylédon correspondant); à la seconde, comme elle est caractérisée par ses larges vaisseaux
"SR qui deviennent de plus en plus de larges sinus, nous donnerons le nom de région des sinus utérins des cotylédons.
Pour cette région des tissus utérins des cotylédons, de la fin du dixième jour jusqu'au douzième, il ne se produit que de légères modifications, consistant uniquement en ce que la paroi adventice de ces sinus devient de plus en plus épaisse. La figure 29 reproduit bien l’aspect que présente alors cette région : en RS, on voit ces gros vaisseaux, à coupes tortueuses, munis d’une paroi tellement épaisse qu’elle empiète graduellement sur le tissu ambiant, et que les vaisseaux tendent à venir au contact les uns des autres : et en effet, avec les progrès du développement, nous verrons le tissu ambiant devenir de plus en plus rare, de telle sorte que la région des sinus utérins des cotylédons ne sera plus constituée que par des cellules vésiculeuses, appartenant à des parois vasculaires étroitement pressées les unes contre les autres : les lumières des vaisseaux paraitront alors comme des sinus creusés à l’emportepièce dans un tissu homogène de cellules vésiculeuses.
Ces cellules vésiculeuses vaso-adventices (nous les nommerons ainsi pour les distinguer des cellules vésiculeuses intermédiaires dont il va être question) sont toujours constituées ainsi qu'elles ont été décrites une fois pour toutes à propos de la figure 24, planche IT; le seul fait sur lequel il y ait à insister, c’est que chacune de ces cellules ne renferme qu’un noyau : sur ce point, elles diffèrent complètement d’autres cellules vésiculeuses que nous allons décrire.
Remarquons encore que, à l’âge actuel (dix jours), il subsiste, au voisinage de la musculature (en 1, fig. 29) une couche bien nette de tissu conjonctif lâche : elle disparaîtra ultérieurement, et le tissu à cellules vésiculeuses qui en prendra la place sera une formation d'une importance particulière au point de vue du processus histologique de la parturition (détachement du placenta, couche vésiculeuse protectrice ou permanente ; voyez ci-après).
Dans la région intermédiaire des cotylédons utérins (RI, fig. 29, planche IIT), des transformations très profondes se produisent : elles portent d'une part sur le tissu conjonctif et d’autre part sur les vaisseaux qui le parcourent.
Dans le tissu conjonctif, il se produit une transformation vésiculeuse des cellules, aboutissant à l'apparition de ce que nous appellerons le tissu vésiculeux intermédiaire ou cellules vésiculeuses intermédiaires.
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Cette transformation avait déjà commencé à l’âge de neuf jours et demi et les premières phases en sont déjà représentées dans la partie supérieure de la figure 25 de la planche IT; mais nous en avons réservé la description pour le stade actuel, où le processus est plus caractérisé, et où nous pouvons voir son résullat définitif. En effet, dans la figure 30, en remontant de la région désignée par le chiffre 1, successivement vers celles désignées en 2 et 3, c’est-à-dire en allant de l’ectoplacenta vers la région des sinus utérins cotylédonaires, on assiste à cette transformation graduelle des cellules conjonctives qui, d’abord petites et étoilées, deviennent volumineuses, polyédriques, acquièrent un contenu liquide transparent, et enfin arrivent à être étroitement pressées les unes contre les autres. En même temps, leur noyau se divise ou, pour parler peut-être plus exactement, se fragmente, car nous ne voyons là rien qui rappelle un processus de division nucléaire correspondant à une prolifération cellulaire. Finalement la région intermédiaire des cotylédons est formée par un tissu homogène de cellules vésiculeuses (figures 31 et 32); ces cellules vésiculeuses intermédiaires diffèrent des cellules vésiculeuses vaso-adventices en ce qu’elles contiennent toujours des noyaux multiples et relativement petits.
C'est dans ce tissu vésiculeux intermédiaire que les vaisseaux, dont il nous reste à parler, apparaissent à leur tour comme des conduits creusés à l'emporte-pièce. Précédemment (fig. 21, 23, 25, pl. IT), ces vaisseaux de la région intermédiaire étaient de purs et simples capillaires ; leur paroi était constituée uniquement par l’endothélium vasculaire et ne montrait aucune tendance à l'apparition de cellules adventices vésiculeuses, comme dans la région précédemment décrite des cotylédons; leur cavité se continuait avec celle des lacunes sangui-maternelles de l’ectoplacenta (voyez particulièrement la fig. 25 de la pl. IT). Au onzième jour (fig. 30, en V, V), leur paroi présente un aspect tout particulier. Elle est formée de cellules allongées, irrégulièrement épaisses, renfermant des noyaux, généralement disposés en groupes de deux dans ces parties épaisses. Comme on ne voit pas les lignes de séparation de ces cellules, il est plus juste de dire qu'à ce moment la paroi des vaisseaux de la région intermédiaire des cotylédons est formée par une lame continue de protoplasma, semé de noyaux, les uns isolés, les autres disposés par groupes. Ce protoplasma est granuleux, il prend fortement les matières colorantes, et, notamment avec le carmin aluné
dx Dieux de Grenacher, son aspect est identique à celui des puissantes couches plasmodiales de l’ectoplacenta. Les noyaux sont également absolument semblables à ceux de cette couche plasmodiale.
Quelle est l’origine de cette lame de protoplasma formant à elle seule la paroi des vaisseaux de la région intermédiaire des cotylédons? Résulte-t-elle d’une transformation de l’endothélium? Cest l'opinion que paraissent avoir adoptée quelques auteurs, comme nous le verrons en essayant d'établir un parallèle critique entre les formations qu’ils ont décrites et celles que nous étudions. C’est aussi la seule opinion qu'il nous paraissait tout d’abord possible d'adopter, puisque ces lames de protoplasma occupent exactement la place et les fonctions de l’endothélium vasculaire. Mais il nous fut impossible de suivre cette transformation, quoique disposant de préparations abondamment sériées de tous les stades. On aperçoit, dans la région intermédiaire des cotylédons, des restes d’endothélium vasculaire encore plus mince qu’à l’état normal, c’est-à-dire des noyaux fusiformes ralatinés, flétris, comme en voie de résorption; jamais rien qui témoigne d’une hypertrophie de cet endothélium. Il disparait, et à sa surface apparaissent, comme de toute pièce, les lames protoplasmiques en question.
Au moment où ce problème nous préoccupait, nous avions eu occasion de passer en revue nos préparations sur la formation du placenta chez le cochon d'Inde. Là aussi, comme nous le décrirons ultérieurement, existe un ectoplacenta, différent de celui du lapin quant à sa morphologie extérieure, mais identique quant à sa constitution intime, sa nature histologique. Or de cet ectoplacenta on voit se détacher de longs bourgeons creux, qui pénètrent dans les vaisseaux utérins voisins, en tapissent l’intérieur et se substituent au revêtement endothélial. Ici cette singulière formation présente des proportions gigantesques, sous forme de racines d’origine ecloplacentaire allant puiser le sang dans le terrain maternel qu'elles pénètrent. Ces dispositions nous éclairèrent aussitôt sur la solution à donner au problème étudié sur le lapin. Par une étude plus attentive de ce dernier placenta, il nous a été facile, comme le représentent les figures 30, 31 et 32 de la pl. ILE, de constater que les lames de protoplasma, formant dès le onzième jour la paroi des vaisseaux de la région intermédiaire des cotylédons utérins, ont pour origine l’ectoplacenta. Quand se sont produites les lacunes sangui-maternelles de l’ectoplacenta (voy. fig. 25, pl. IL), au niveau
ES Does desquelles le sang maternel est au contact de la masse plasmodiale, ce tissu plasmodial continue à pénétrer le terrain maternel; précédemment, pour la constitution de l'ectoplacenta, il l'avait pénétré en s’insinuant dans les glandes et leurs interstices; actuellement il trouve ouvert devant lui un chemin nouveau, et, pourrait-on dire, plus facile, à savoir les conduits vasculaires, sur la paroi desquels il se glisse, se substituant à l’endothélium dont il amène l’atrophie et la disparition, absolument comme il l'avait fait pour la production des lacunes sangui-maternelles.
Cette marche de la couche plasmodiale, on peut la suivre sur certains points des préparations; mais on conçoit que, selon les hasards de la coupe, le plus souvent on apercevra dans un vaisseau l'apparition de la couche de protoplasma sans voir les connexions de cette couche avec l’ectoplacenta, et ainsi la lame de protoplasma semblera apparaître en place de toute pièce, sans rapports génétiques avec l’endothélium qu’elle remplace, mais aussi sans rapports de continuité avec l’ectoplacenta dont elle dérive.
Maintenant s'expliquent facilement les caractères d'identité précédemment signalés entre la masse plasmodiale de l'ectoplacenta (noyaux et protoplasma) et la couche protoplasmatique (avec ses noyaux) qui forme la paroi des vaisseaux de la région intermédiaire des cotylédons.
Jusqu'à quelle profondeur se fait la pénétration de cette lame protoplasmique que nous pouvons appeler couche plasmodiale endovasculaire? Nous verrons ultérieurement qu'elle va très profondément, c’est-à-dire qu'elle ne se borne pas aux vaisseaux de la région intermédiaire, mais atteint plus tard la région des sinus utérins des cotylédons, tapisse tous ces sinus et ne s'arrête qu’au niveau de la couche voisine de la musculature, couche dont nous avons déjà fait pressentir l'importance en la désignant sous le nom de couche vésiculeuse protectrice ou permanente. Nous verrons aussi qu'avec cette extension la couche plasmodiale endovasculaire subit des modifications qui peuvent la rendre méconnaissable. Le point important était donc, pour le moment, de bien constater son origine et ses caractères primitifs.
Au début de ces études, nous avons parlé à plusieurs reprises de la nature paradoxale de plusieurs des résultats auxquels nous étions arrivé et, par suite, des longues hésitations à les publier avant de les avoir bien vérifiés par des études comparées chez divers ron-
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geurs. La question de la lame plasmodiale endovasculaire est l'une de celles qui présentent ce caractère paradoxal, au même titre que celle de l’origine de l’ectoplacenta et des lacunes sangui-maternelles. En définitive, cette question n’est que la suite naturelle, l'extension très étendue de celle des lacunes sangui-maternelles. Nous verrons que, pour toutes ces questions, l'étude du placenta du cochon d'Inde viendra nous donner des confirmations complètes, en nous montrant, sous des apparences morphologiques extérieures différentes, la plus parfaite identité dans la nature des processus histologiques.
2 Hémisphère non embryonné de la vésicule blastodermique. — Au point de vue des transformations ultérieures, la ligne de séparation entre les deux hémisphères de la vésicule blastodermique est nettement tracée par le trajet circulaire du sinus terminal. La figure 26 donne, sur une coupe d'ensemble d’un renflement utérin (comparer avec la figure 1, pl. I), la disposition de ces parties. En ST est, sur chaque côté, la coupe du sinus terminal : au-dessus est l'hémisphère embryonné, ou hémisphère supérieur, renfermant l'embryon, E, le cœlome externe, l’allantoïde, l'ectoplacenta, toutes parties dont il sera question ci-après; au-dessous est l'hémisphère inférieur, ou non embryonné, qui sur la coupe se présente comme une mince ligne, appliquée au contact de la muqueuse utérine correspondante, mais sans connexions avec elle.
Dans le temps qui s’est écoulé depuis le septième jour, le contraste le plus absolu caractérise le sort des deux hémisphères : l'hémisphère supérieur ou embryonné a été le siège du développement de l'embryon, de l’extension du mésoderme, de sa division en feuillets fibro-cutané et fibro-intestinal, de l’extension du feuillet vasculaire, et enfin de l'adhérence du blastodisque aux cotylédons ulérins par la formation de l’ectoplacenta; l'hémisphère inférieur au contraire n’a été le siège d'aucune production nouvelle, d’aucune adhérence, et il est resté constitué purement et simplement par le feuillet externe ou ectoderme, doublé du feuillet interne ou entoderme, sans interposition d'aucun élément mésodermique. Ge contraste devient, à partir du dixième jour, plus caractérisé encore, car, tandis que les formations dérivées de l'hémisphère supérieur vont continuer à s’accroître, les feuillets élémentaires de l’hémisphère inférieur commencent à subir un processus d’atrophie qui aboutira à leur résorption complète. Cette disparition de tout un hémisphère de la vésicule blastodermique n’est pas l’une des moins
intéressantes particularités que présente l’embryologie du lapin; elle est importante surtout parce qu'elle est l'un des éléments d’un processus complexe qui nous permettra de trouver sur l'œuf du lapin l'interprétation du phénomène si curieux connu sous le nom d'inversion des feuillets blastodermiques chez les autres rongeurs. Nous allons étudier, sur les figures 27 et 28, les premiers stades de cette atrophie.
La figure 27 représente, à un grossissement de 250 fois, la région ST de la figure 26, c’est-à-dire la région du sinus terminal, sur une sphère blastodermique de 10 jours. Elle est donc destinée à l’étude de la région limite entre l'hémisphère supérieur et l'hémisphère inférieur, à cet âge. On voit en ST le large sinus terminal. Audessus de lui est la partie extrême de l'hémisphère supérieur, où nous voyons successivement, en allant de dehors en dedans (de gauche à droite), l’ectoderme (ex), le mésoderme (ms), le feuillet vasculaire (V, V) et l’entoderme (in). Un mot sur quelques-unes de ces parties : L’ectoderme est formé d’une couche de cellules simples d’une manière générale, mais formant par places de légers épaississements où la rangée cellulaire devient double, et qui représentent des villosités ectodermiques rudimentaires (VL, VL); nous les verrons devenir ultérieurement plus considérables, et elles sont ainsi développées sur tout l’ectoderme qui s'étend, dans l’hémisphère supérieur, depuis les bords de l’ectoplacenta (voy. la fig. 35 de Ja pl. IV) jusqu'au niveau du sinus terminal. Le mésoderme qui, dans les parties centrales de l'hémisphère supérieur, s’est largement dédoublé en lame fibro-cutanée et lame fibro-intestinale, entre lesquelles est la cavité dite cœlome externe (PP, fig. 29), présente ici, dans cette partie périphérique, à peine une indication de cette division, bien marquée cependant par places (par exemple en PP). Rien à dire de particulier sur le feuillet vasculaire et sur l'entoderme, dont la figure, sans autres détails explicatifs, suffit pour montrer les rapports et la constitution. — Au-dessous du sinus terminal (partie inférieure de la figure) est le commencement de l'hémisphère inférieur de la vésicule blastodermique : on voit que le mésoderme (ms) s'arrête brusquement après avoir couvert le sinus terminal, et que c’est à peine s’il se prolonge par une ou deux cellules dans l'hémisphère inférieur, lequel reste donc bien constituëé simplement par l’ectoderme (ex) et l'entoderme (in). À ce niveau, ces deux feuillets sont constitués par des cellules en tout
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identiques à celles qui les constituent dans l'hémisphère supérieur ; tout au plus peut-on remarquer que les cellules entodermiques sont ici un peu moins volumineuses, un peu moins saillantes, Mais à mesure qu'on examine ces feuillets en les suivant vers la partie centrale de l'hémisphère inférieur, on voit, déjà à très peu de distance du sinus terminal, les cellules de ces feuillets devenir moins distinctes, moins nettement séparées les unes des autres, présenter en un mot des signes d'atrophie et de dégénérescence graduelles qui sont bientôt caractérisées par les dispositions de la figure 28.
Cette figure 98 représente, à ce même grossissement de 250 fois, la région qui est désignée par le chiffre 28 dans la figure 26, c’està-dire la partie centrale de l’hémisphère inférieur de la vésicule blastodermique. Nous y avons figuré non seulement les parois de la vésicule, mais encore la partie superficielle de la muqueuse utérine correspondante.
Les parois de la vésicule sont constituées par deux feuillets, dont on aurait peine à reconnaitre la nature et la signification blastodermique, si on ne les avait suivis sur la préparation depuis la région du sinus terminal (extrémité inférieure de la figure précédente. Ce sont en effet d'une part l'entoderme (in) formé de cellules minces, se présentant sur la coupe comme des corps fusiformes placés bout à bout et contenant un noyau dans leur partie renflée, et d'autre part l’ectoderme (ex) formé de conglomérats irréguliers de protoplasma parsemé de noyaux. Pour l’entoderme, tel qu'il se présente sur la figure 28, on ne peut pas dire qu'il offre des carac- -tères d’atrophie et de dégénérescence; il est seulement demeuré dans son état primitif, tel qu'il était au début de la formation de la vésicule blastodermique : il a subi un arrêt de développement; ce n'est que plus tard que nous verrons intervenir l’atrophie, la dégénérescence et la résorption. Mais, pour l’ectoderme, il est évidemment déjà dans un état de transformation qui prépare l’atrophie à laquelle nous assisterons plus tard. Un petit nombre de ses cellules ont conservé par places leurs limites distinctes; les autres sont fusionnées en des conglomérats protoplasmiques irréguliers, formant des renflements rattachés les uns aux autres par des tractus minces (c'est-à-dire qu'au niveau de ces tractus le feuillet ectodermique est aminci et prêt à se déchirer). Ce protoplasma n'est pas homogène, mais formé par places de parties qui prennent bien le carmin, tandis que des parties voisines restent relativement claires.
Les noyaux sont encore bien conservés, quoique leurs contours apparaissent moins nets et moins bien circonscrits. En présence de ce fait que les cellules sont plus ou moins régulièrement fusionnées entre elles, il semble qu'on pourrait dire qu'ici, dans l'hémisphère inférieur, l’ectoderme a commencé à être le siège d’une transformation semblable à celle qui, dans l’autre hémisphère, a donné naissance à l’ectoplacenta et à sa couche plasmodiale, mais que ce processus ne s’est pas poursuivi; il y a donc eu, comme pour l’entoderme, arrêt de développement, mais à une période plus avancée, puis commencement de dégénérescence. C’est surtout l'étude des stades ultérieurs qui justifiera cette dernière expression.
Il nous reste à parler de la partie correspondante de la muqueuse utérine (moitié inférieure de la figure 28). Si le lecteur veut bien se reporter à ce que nous avons dit et figuré pour une région semblable de la muqueuse utérine au septième jour de la gestation (voy. fig. 2, pl. I, et sa description dans le texte), il nous suffira de peu de mots pour caractériser l’état actuel de l’épithélium utérin. Nous retrouvons en effet les dépressions, en culs-de-sacs s’élargissant dans la profondeur, que forme l’épithélium. Dans ces culs-desac, les cellules épithéliales sont bien nettes, tandis que sur les saillies interposées lépithélium a complètement subi la dégénérescence dont nous avons signalé le début en ces mêmes régions dès le septième jour et que nous avons décrite avec détail pour la muqueuse des régions cotylédonaires (voy. fig. 4, pl. D), c’est-à-dire que toute la couche épithéliale forme en ces points une masse homogène, relativement épaisse, peu colorable, avec noyaux nom-. breux disposés par amas dans la couche profonde de cette masse, et que ces noyaux ont un centre clair et une périphérie foncée, formée de granulations de chromatine. Ce contraste entre l’épithélium des dépressions et celui des saillies nous indique les parties qui doivent disparaître et celles qui doivent servir à la régénération du revêtement épithélial. En effet, toutes les masses épithéliales dégénérées des saillies (en e, fig. 28) sont destinées à tomber ultérieurement, et nous trouverons leurs débris mêlés à ceux de l’ectoderme et de l’entoderme de l'hémisphère inférieur de l'œuf. Au contraire l'épithélium des dépressions (E, fig. 28) subsistera, s'étendra sur les parties voisines dénudées, et ainsi la muqueuse utérine, à l'époque de la parturition, se trouvera recouverte régulièrement d’un épithélium normal.
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Dans le chorion de cette muqueuse, dans les parties immédiatement sous-jacentes à l’épithélium, quelques cellules conjonctives commencent à subir une hypertrophie remarquable (CG, fig. 28). Le noyau devient très gros, leur protoplasma augmente également de volume, mais en restant granuleux. En effet il ne deviendra à aucun moment liquide et transparent; ces cellules n’affecteront jamais l'aspect vésiculaire. Dans des stades ultérieurs ces cellules deviendront énormes. Quoique leur origine soit bien facile à constater, et qu’elles ne soient qu'une simple transformation hypertrophique des cellules conjonctives du chorion, leur signification, leur importance dans la physiologie de la gestation nous échappe complètement; elles sont pour nous absolument problématiques. Leurs analogies avec ce qu'on a décrit sous le nom de cellules de la caduque ne nous échappe pas; mais comme aussi on a donné ce nom à bien des formations différentes, nous les désignerons simplement sous le nom de cellules géantes de la muqueuse utérine; ce nom sera justifié par les dimensions prodigieuses que nous leur verrons acquérir ultérieurement.
3° Ectoplacenta. — Nous arrivons enfin à l'étude de l’ectoplacenta, de sa subdivision en lobes colonnaires.
Dans la figure 25 de la planche IF, c’est-à-dire à l’âge de 9 jours et demi, nous avions déjà signalé le développement d'éléments mésodermiques provenant de la lame externe du mésoderme (lame fibro-cutanée) et remplissant la cavité des plis que forme la couche cellulaire de l’ectoplacenta. Ainsi commencent à se dessiner des cloisons mésodermiques qui pénètrent dans l’ectoplacenta par sa face embryonnaire et tendent à le morceler. Quoique la figure 29 (pl. Ill) reproduise, à un très faible grossissement, l’ensemble de l'embryon ét de ses annexes, elle suffit cependant pour montrer le développement croissant, à l’âge de 10 jours, de ces cloisons qui préparent le terrain pour l’arrivée des vaisseaux allantoïdiens. On y voit en même temps que le tissu du feuillet fibro-cutané s’est accru, et forme une puissante couche mésodermique revêtant la face fœtale de l’ectoplacenta, ainsi que la lame ectodermique (2, figure 29) qui relie les deux ectoplacentas, et que nous appellerons lame inter-ectoplacentaire (elle correspond au sillon intercotylédonaire, IC; comparer avec les figures 16, 20, 22 et 23, où on pourra suivre sa formation; elle a besoin d’un nom parce que nous aurons
souvent à la désigner en suivant ultérieurement ses rapports avec des
mr er formations auxquelles elle est contiguë). Quant à l’allantoïde, nous avons vu (fig. 23, pl. IT; à 9 jours et demi) comment elle faisait saillie dans le cœlome externe (PP) et arrivait au voisinage de la lame fibro-cutanée en question. A l’âge de 10 jours (fig. 29), nous voyons que cette allantoïde a atteint cette lame fibro-cutanée, s'étale à sa surface et la pénètre de vaisseaux.
Cette pénétration et cette extension des vaisseaux dans la lame fibro-cutanée des ectoplacentas sont très rapides. A dix jours (fig.29), ils arrivent à peine à sa partie inter-ectoplacentaire; en vingtquatre heures, ils l'ont entièrement envahie, arrivant jusqu'aux limites externes, et pénétrant même dans des cloisons qu’elle envoie dans l’ectoplacenta. C’est ce que montre la figure 30.
Cette figure représente un fragment de la limite externe d’un ectôplacenta, c’est-à-dire de la région désignée par le chiffre 30 sur la figure 29; mais remarquons que la figure 29 est d’un ectoplacenta de 40 jours, tandis qu'ici il s’agit d’un organe à l’âge de 11 jours. Aussi y trouvons-nous de nombreux vaisseaux fœtaux allantoïdiens. En allant de la partie droite à la partie gauche de la figure, on assiste aux diverses phases de la pénétration des cloisons mésodermiques vasculaires dans l'ectoplacenta, les unes de ces cloisons n’y entrant que très superficiellement, les autres le pénétrant déjà jusque dans presque toute son épaisseur. La pénétration a lieu toujours perpendiculairement à la lame ectoplacentaire, et les cloisons vasculaires sont assez régulièrement parallèles. Il en résulte que l’ectoplacenta se trouve subdivisé en une série de colonnes juxtaposées, disposées perpendiculairement à l’ensemble de l’ectoplacenta. C’est la première indication de l'état colonnaire de l’ectoplacenta. Chacune de ces colonnes ectoplacentaires correspond à un futur lobe. C’est ce fait important qui nous fait nous arrêter sur ce stade du développement et lui donner un nom, quoique l’état colonnaire soit très transitoire et, comme du reste tous les stades de ce rapide processus embryonnaire, bientôt effacé par de nouvelles transformations.
Dans ces colonnes ectoplacentaires, des lacunes sangui-maternelles (L, L, fig. 30) s'étendent et se développent, de manière à en creuser plus ou moins régulièrement le centre. Cependant, à l’âge de onze jours, la plupart des colonnes ne sont pas encore régulièrement creusées, mais seulement percées de lacunes disposées à la file, dans l’axe de la colonne, et communiquant, au niveau de la
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partie profonde de l’ectoplacenta, avec des vaisseaux de la couche intermédiaire des cotylédons utérins, c’est-à-dire avec les vaisseaux revêtus intérieurement de ce que nous avons appelé la couche plasmodiale endovasculaire, d'origine ectoplacentaire.
Ces colonnes ectoplacentaires sont presque toujours sans connexion les unes avec les autres par leurs extrémités profondes (en bas de la figure 30), c’est-à-dire que ces extrémités plongent entièrement dans le tissu mésodermique qui les entoure de tous côtés. Il n’en est pas de même de leurs autres extrémités, celles qui regardent du côté des formations cotylédonaires de la muqueuse utérine (en haut de la figure 80). Ces extrémités supérieures sont unies entre elles par une couche ectoplacentaire continue, interrompue seulement par les vides qui représentent les voies de passage du sang maternel. En d’autres termes, les cloisons mésodermiques vasculaires qui pénètrent l’ectoplacenta, ne le perforent pas de part en part, n'arrivent jamais jusque dans le terrain maternel, c'est-à-dire dans ce que nous avons décrit sous le nom de région intermédiaire des cotylédons utérins, formée par les cellules vésiculeuses précédemment étudiées. Il reste toujours une couche limite ectoplacentaire, reliant entre elles les extrémités correspondantes des colonnes ectoplacentaires, et formant barrière entre le tissu mésodermique fœtal et le tissu maternel. Malgré les transformations successives dont l’ectoplacenta va être le siège, malgré son émiettement, pour ainsi dire, en tubes, puis en canalicules, cette couche limite ectoplacentaire persistera. Sur la figure 30, à l’âge de onze jours, elle est encore épaisse et par suite mal différenciée d'avec les extrémités correspondantes des colonnes ectoplacentaires qu’elle relie, ou qui semblent partir d’elle comme d'une masse commune. Mais nous allons la voir presque aussitôt se dessiner nettement par le fait d'une individualisation plus complète des colonnes à son niveau; elle se présentera alors sur les coupes comme formant des séries de lames ectoplacentaires disposées en minces arcades entre les extrémités profondes des colonnes ou lobes ectoplacentaires, tracant la limite entre le mésoderme et les vaisseaux fœtaux d'une part, et d’autre part le tissu maternel (tissu des cellules vésiculeuses intermédiaires). Nous pouvons donc, dès maintenant, afin de reconnaître cette formation que nous retrouverons dans tous les stades ultérieurs, lui donner le nom de {ame limitante ectoplacentaire, ou arcades limitantes.
La figure 31 représente les colonnes ectoplacentaires, avec ces arcades limitantes, au stade où ces colonnes sont le plus nettement caractérisées. C'est un fragment d'ectoplacenta à l’âge de onze jours et demi (exactement onze jours et quinze à dix-neuf heures); à la partie inférieure de la figure est la lame fibrocutanée qui double l’ectoplacenta, et qui, par sa surface lisse inférieure, forme la paroi du cœlome externe, tandis que, par sa face supérieure, elle émet les prolongements mésodermiques vasculaires qui entrent dans l’ectoplacenta, et le divisent en colonnes, ou futurs lobes : nous pourrons donc désormais désigner ces parties mésodermiques vasculaires sous les noms de cloisons intercolonnaires où interlobaires et de vaisseaux interlobaires. A la partie supérieure de la figure est le tissu maternel des cellules vésiculeuses intermédiaires. Des arcades limitantes ectoplacentaires (en li), déjà bien dessinées, séparent ce tissu maternel d'avec le mésoderme fœtal, c’est-à-dire d'avec les parties profondes des cloisons intercolonnaires.
Les colonnes ectoplacentaires sont ici bien caractérisées; dans l’axe de chacune d'elles les lacunes sangui-maternelles se sont fusionnées en une large cavité centrale, la lacune ou conduit colonnaire sangui-maternelle. Ces conduits présentent des dilatations irrégulières, mais sont particulièrement larges à leurs deux extrémités : l'une, inférieure sur la figure, et que nous nommerons provisoirement extrémité fœtale ou dilatation fœtale, parce qu'elle est plus rapprochée de l'embryon; l’autre, supérieure sur la figure, et qui sera dite extrémité ou dilatation maternelle, parce qu'elle est plus rapprochée des sources du sang maternel.
Les parois des colonnes ectoplacentaires ont la constitution déjà longuement étudiée de l’ectoplacenta, c’est-à-dire qu’elles présentent une couche cellulaire et une couche plasmodiale. En effet, la partie de ces parois qui touche directement au mésoderme des cloisons intercolonnaires est encore assez nettement formée de cellules ectodermiques distinctes, c'est-à-dire qu’on y voit la limite ou ligne de séparation de chaque cellule; c'est la couche cellulaire ; au contraire la partie de ces parois qui est du côté du sang maternel, qui forme la limite des lacunes colonnaires sanguimaternelles, est constituée par une masse protoplasmique semée de nombreux noyaux, mais sans aucune trace de lignes de séparation indiquant des cellules à chacune desquelles appartiendrait un
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noyau; c’est la couche plasmodiale. Mais, il faut le dire, cette distinction entre une couche plasmodiale et une couche cellulaire tend à disparaître, par disparition de la seconde couche, de sorte que, dans les stades ultérieurs, il ne restera, comme élément ectoplacentaire, que des formations plasmodiales. Dans la figure 95 de la planche IT (c'est-à-dire à neuf jours et demi), la couche cellulaire est formée de trois et même de quatre couches de cellules bien circonscrites; dans la figure 30 (à l’âge de onze jours), elle n'est plus que de deux couches; enfin dans la présente figure 31, quoique le dessin n’en soit fait qu'à un grossissement relativement faible (75 fois), on peut cependant distinguer qu’elle n’est plus que d’une seule couche, et encore, par places, par exemple vers quelques-unes des extrémités fœtales des canaux ou lacunes sanguimaternelles, la voit-on disparaître, de sorte qu’alors la paroi ectoplacentaire de ces lacunes est entièrement plasmodiale. Dans le chapitre d'historique et critique sur la période de formation de l'ectoplacenta nous avions déjà fait pressentir ce fait : nous avions indiqué que Masius le signale (page 29 de son mémoire) et nous avions ainsi expliqué pourquoi, considérant comme peu essentielle la distinction en deux couches, nous n'avions pas adopté la nomenclature de plasmodiblaste et de cytoblaste employée par van Beneden.
Telle qu'elle est donnée par la figure 31, à l’âge de onze jours et demi, la constitution de l’ectoplacenta nous représente un véritable schéma de la formation placentaire, telle que nous la fait concevoir l’ensemble de nos recherches chez les rongeurs. Nous y voyons disposés parallèlement, sous forme de colonnes et cloisons juxtaposées, des conduits contenant les uns du sang fœtal, les autres du sang maternel. Les premiers sont des vaisseaux sanguins ordinaires plongés dans une gangue de tissu conjonctif (mésoderme); les seconds sont des canaux d’une nature bien singulière, sans analogue dans tout ce que nous connaissons jusqu’à présent en histologie, car ils sont formés par des cellules épithéliales (ectodermiques). Les deux sangs, le maternel et le fœtal, sont ainsi en présence l’un de l'autre et peuvent déjà entrer en commerce d'échanges. Mais, dans un organe ainsi constitué, les conditions ne sont pas encore très favorables pour ces échanges, puisque ceux-ci doivent se faire à travers les couches successives représentées par l’endothélium des capillaires fœtaux, par le mésoderme qui les enveloppe, et enfin
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par la paroi épithéliale ectodermique des canaux contenant le sang maternel. C’est pourquoi ces dispositions vont se simplifier de plus en plus. — D'abord les colonnes ectoplacentaires vont se diviser en tubes et ceux-ci en canalicules, de sorte que le sang maternel circulera dans des canaux de plus en plus étroits et à parois épithéliales de plus en plus minces; en même temps, les capillaires fœtaux viendront directement au contact de ces parois épithéliales sans interposition d'éléments mésodermiques. Ces transformations, que nous allons étudier sous les noms, déjà signalés, de passage des colonnes ectoplacentaires à l’état de complexus tubulaires, et de division des tubes en canalicules et formation des complexus canaliculaires (ou lobules définitifs), représenteront les deux dernières phases du processus de remaniement du placenta, dont nous venons de voir la première phase (formation des colonnes ectoplacentaires). — Ensuite les conditions d'échange entre les deux sangs deviendront de plus en plus faciles : il y aura, en effet, résorption rapide de tous les éléments ectodermiques (ectoplacentaires) formant paroi au sang maternel. Dès lors, ce sang sera répandu purement et simplement entre les capillaires fœtaux, qui plongeront au milieu de lui, et une paroi endothéliale séparera seule les deux sangs. Ces transformations constitueront ce que nous avons dès le début annoncé sous le nom de période d'achèvement du placenta. Son analyse sera accompagnée et suivie d’une étude sur les processus histologiques qui préparent et effectuent le détachement du placenta, c’est-à-dire la parturition.
b. Passage des colonnes ectoplacentaires (lobes colonnaires) à l'état de complexus tubulaire. — Pendant ce stade, qui comprend les douzième, treizième et quatorzième jours, nous avons à analyser, comme dans les stades précédents, ce qui se produit d’une part dans la formation ectoplacentaire et d’autre part dans les cotylédons utérins, la muqueuse utérine et l'hémisphère non embryonné de l'œuf. Nous commencerons par ce qui concerne l’'ectoplacenta.
1° Ectoplacenta. — Déjà à onze jours et demi, à la fin du stade précédent, les colonnes ectoplacentaires commencent à présenter certaines irrégularités dans leurs contours. On voit (en 1, 1, 1, fig. 31) que, par places, le tissu mésodermique intercolonnaire tend à refouler devant lui les couches du tissu ectoplacentaire, et qu'il
mord sur les colonnes ectoplacentaires comme pour les entamer et les segmenter. Parallèlement à ce travail commencant sur la surface externe des colonnes ectoplacentaires, on voit à leur intérieur se produire des poussées du tissu plasmodial qui tend à former des bourgeons pénétrant dans les lacunes colonnaires sangui-maternelles, comme pour les diviser (en 2, 9, 2, fig. 31). Ce mouvement, tel qu'il se manifeste au début, n’est pas facilement appréciable sur des coupes longitudinales des colonnes ectoplacentaires, parce que ces divers ordres de poussées centripètes se produisent parallèlement à ces colonnes; il se constate mieux lorsqu'une colonne a été coupée perpendiculairement ou tout au moins obliquement à son axe, comme on le voit dans la partie inférieure droite de la figure 31. Mais les coupes parallèles ou obliques deviennent bien démonstratives dès que ce processus est un peu plus accentué, comme à l’âge de douze jours. C’est ce qu’on voit sur la figure 32. Sur cette figure (placenta de douze jours, grossi de 115 fois), la région verticale comprise entre les lettres B et G correspond à une seule colonne ectoplacentaire coupée parallèlement à son axe. On voit que cette colonne, demeurée à peu près simple au niveau des deux extrémités de sa lacune sangui-maternelle centrale, c’est-à-dire au niveau de la dilatation fœtale (D F) et de la dilatation maternelle (D M) de cette lacune colonnaire, n’est plus simple dans sa partie moyenne ou intermédiaire, mais bien divisée en une série de tubes assez irréguliers allant plus ou moins complètement d’une dilatation à l’autre. Dans l'intervalle de ces tubes ectoplacentaires se trouve du tissu mésodermique vasculaire. — La manière dont s’est produite cette subdivision de la colonne est facile à comprendre par l'examen de la partie gauche de la figure, entre les parties désignées par les lettres A, B, D. Ici, en effet, nous sommes en présence de colonnes ectoplacentaires coupées perpendiculairement ou obliquement, et sur lesquelles le processus de subdivision en tubes est encore peu avancé. On peut donc y assister à la marche des lames mésodermiques vasculaires émanées des cloisons mésodermiques intercolonnaires, voir ces lames pénétrer la masse de la colonne et la diviser en segments; cette division en segments est préparée et hâtée par les nombreuses végétations plasmodiales des parois ectoplacentaires, végétations qui, parties de parois opposées, tendent à se rejoindre et divisent ainsi en segments la cavité primitive de la lacune colonnaire sangui-maternelle. L’achèvement de cette segmentation n’est
LE autre chose que la formation des tubes tels qu'ils apparaissent, en vue longitudinale, sur la moitié droite de cette figure 32.
À ce moment (douzième jour) les tubes, en lesquels se décompose chaque colonne ectoplacentaire, sont irréguliers à l'extérieur comme à l'intérieur; leur trajet n'est pas facile à saisir ; leur direction est mal indiquée, leur individualité peu accentuée. C’est que le travail de division n'est pas achevé : à peine constitué, chaque tube ectoplacentaire est le siège d’un nouveau remaniement qui le divise longitudinalement en plusieurs pièces, comme avait été précédemment divisée la colonne ectoplacentaire dont il dérive. Mais cependant déjà à ce moment on saisit bien la nature générale du processus et on constate qu'elle justifie la dénomination que nous lui avons donnée, de passage de chaque colonne ectoplacentaire à l’état de complexus tubulaire.
Pour voir ce complexus tubulaire à son état d'achèvement il faut l'examiner à l’âge de treize jours. La figure 33 représente cet état, à un grossissement d'environ 210 fois. — On y voit, en DF, ce que nous avons appelé une dilatation fœtale d'une colonne ectoplacentaire (comparer avec les figures 31 et 32). De cette dilatation part non plus une colonne ectoplacentaire creusée d’une large lacune colonnaire sangui-maternelle (comme dans la figure 31), mais bien une série de tubes ectoplacentaires, c’est-à-dire de tubes formés par la substance plasmodiale de l’ectoplacenta (nous reviendrons dans un instant sur cette couche plasmodiale), tubes qui montent plus ou moins irrégulièrement, s’anastomosant et se subdivisant parfois, mais cependant assez rarement, pour aller rejoindre la dilatation demeurée à l’autre extrémité de la colonne ectoplacentaire dont ils dérivent, c'est-à-dire la dilatation maternelle. Dans cette figure nous n'avons pas représenté l’arrivée des tubes jusqu’à cette dilatation; on a figuré seulement la première partie de leur trajet; mais sur la pièce d'ensemble, représentée dans la figure 35 de la planche IV, on pourra constater cette disposition. — D'autre part, sur une autre partie de cette figure 33 (en bas, à gauche), on voit quelques tubes, appartenant à un autre complexus tubulaire, coupés perpendiculairement à leur axe : ces derniers ne sont pas tous arrivés à leur période d'achèvement, c’est-à-dire que d’après les dispositions du mésoderme vasculaire qui les entoure, et de la substance plasmodiale qui les constitue, on constate qu'ils sont encore en voie de multiplication, de division longitudinale.
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C'est d'après le complexus tubulaire représenté dans celte figure 33 que nous pouvons faire l'étude histologique des parties qui le constituent. Il nous faut, en effet, bien préciser, dans le but de préparer l'étude de certains contrastes entre l’état actuel et les états ultérieurs, d’une part l’état de la paroi plasmodiale des tubes, et d'autre part l’état du mésoderme vasculaire qui leur est interposé.
Les parois de ces tubes sont formées. non par des cellules proprement dites, mais par une lame de protoplasma semée de noyaux. Il ne peut donc plus être question de couche cellulaire et de couche plasmodiale; désormais la formation ectoplacentaire est tout entière plasmodiale; seulement cette édification plasmodiale ne se présente plus, comme au début (par exemple pl. IT, fig. 21, âge de neuf jours), sous forme de masses épaisses et irrégulières, mais bien sous celle de tubes creux assez régulièrement ordonnés les uns par rapport aux autres, et par rapport aux dilatations ou cavités communes auxquelles ils aboutissent par chacune de leurs extrémités. De plus cette paroi tubulaire plasmodiale a, par le fait de son épaisseur régulière (fig. 33) et de la disposition de ses noyaux, la valeur morphologique d’une couche épithéliale simple, à un seul rang de cellules; c’est-à-dire qu'il suffirait de tracer par la pensée, entre chaque noyau, une ligne de séparation cellulaire, pour réaliser un épithélium simple à une seule couche de cellules cubiques. Ce n’est que dans les dilatations dites fœtales (fig. 33, D F) et maternelles que la formation plasmodiale présente par places des épaississements renfermant des groupes de noyaux irrégulièrement disposés.
Le mésoderme interposé est partout de même nature; il se compose de vaisseaux, de cellules mésodermiques étoilées, et d’une substance amorphe. En disant qu'il est partout de même nature, nous voulons dire que, aussi bien dans les cloisons qui séparent deux complexus tubulaires (cloisons dites précédemment intercolonnaires, maintenant cloisons interlobaires ; 2, fig. 33), que dans les cloisons plus minces qui séparent les uns des autres les tubes d'un même complexus ou lobe, les vaisseaux sont accompagnés de cellules mésodermiques. Les cloisons interlobaires renferment des vaisseaux plus gros, accompagnés de nombreuses cellules étoilées; les tractus mésodermiques intertubulaires n'ont que des vaisseaux étroits, des capillaires, et parfois seulement quelques rares cellules
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adjacentes; mais, nous le répétons, ces cellules étoilées mésodermiques se retrouvent partout. Ge fait est essentiel à noter : il est, à part les questions de dimension et de rapports, l'un des caractères distinctifs des complexus tubulaires ou lobes, formation transitoire que nous étudions en ce moment, et des complexus canaliculaires ou lobules, formation définitive ou terminale que nous étudierons bientôt : en effet dans l'interstice des canalicules de ces lobules, nous ne trouverons que des capillaires, sans trace de cellules mésodermiques adjacentes, de sorte qu'alors, à l'inverse de ce que nous venons de voir en comparant les cloisons interlobaires et intertubulaires, qui possèdent toutes les mêmes éléments, nous trouverons une grande différence entre les cloisons interlobulaires et les cloisons intercanaliculaires, les premières étant formées de vaisseaux et de cellules mésodermiques, les secondes n'étant représentées que par des capillaires.
Pour terminer l'étude de l’ectoplacenta au stade de complexus tubulaire, il nous faut encore examiner l'aspect qu'il présente dans une coupe d'ensemble. — Les dernières coupes d'ensemble que nous ayons examinées (figures 26 et 29, pl. IT) se rapportaient au commencement de la formation du stade colonnaire : l’ectoplacenta y était encore sous l’aspect d'une lame continue, parsemé de lacunes sangui-maternelles irrégulièrement disposées. Par le passage à l'état colonnaire et puis à l’état de complexus tubulaire ou lobes, cette lame primitive se trouve divisée, perpendiculairement à ses faces, en une série de segments, qui, sur la coupe, se montrent disposés parallèlement les uns à côté des autres, allant de la face fœtale à la face maternelle de l’ectoplacenta. — La figure 34 (pl. IV), qui représente une coupe totale du renflement utérin, à un très faible grossisement (3 fois 1/2), nous donne déjà une idée de cette disposition et de l'aspect qui en résulte. Mais ces dispositions générales sont plus évidentes sur la figure 35, qui reproduit, à un grossissement de 25 à 30 fois, une portion de la partie marginale externe d'un ectoplacenta du même âge (12 jours; — la partie désignée par le chiffre 35 dans la figure 34). Ici les lobes ou complexus tubulaires apparaissent nettement au nombre de 9 environ, coupés dans toute leur étendue longitudinale, plus deux ou trois dont une partie seulement a été comprise dans la coupe. Les cloisons mésodermiques qui séparent ces complexus tubulaires sont très distinctes, plus distinctes que ne le feraient supposer les deux cloisons de ce
28; 0e genre reproduites dans la figure 33 (pl. IT). C'est que pour cette figure 33 on à choisi un complexus tubulaire peu volumineux, très simple, et par suite circonscrit par d’assez minces cloisons, comme le serait par exemple le lobe désigné par le chiffre 55 sur la figure 35. Quoi qu'il en soit, on peut suivre ces cloisons interlobaires jusqu'au niveau de la lame limitante ectoplacentaire et constater qu'alors, c’est-à-dire au niveau des dilatations ou confluents maternels des complexus tubulaires, ces cloisons mésodermiques fœtales sont séparées du tissu maternel (cellules vésiculeuses intermédiaires), par d’étroites arcades limitantes appartenant à la formation ectoplacentaire. — Enfin, ajoutons que dès ce moment on constate une différence dans les dimensons des cavités sanguimaternelles placées à chaque extrémité des complexus tubulaires, et qui, dites précédemment dilatations fœtales et maternelles des lacunes colonnaires, représentent maintenant des confluents pour les tubes de chaque complexus tubulaire : les confluents fœtaux, c’est-à-dire les plus rapprochés de la face fœtale du placenta, restent largement dilatés ; les confluents maternels, c'est-à-dire les plus rapprochés de la face maternelle du placenta, se rétrécissent en se subdivisant. Nous aurons à tenir compte de cette disposition lorsque les voies de circulation sangui-maternelle dans les lacunes canaliculaires des lobules de l’ectoplacenta seront régulièrement constituées, et nous permettront de reconnaître les voies afférentes et les voies efférentes de chaque lobule.
Ce stade, où l'ectoplacenta est formé par des lobes à l’état de complexus tubulaire, achevé vers la fin du treizième jour, persiste sans modification sensible pendant le quatorzième jour et une partie du quinzième. Alors (14 jours 1/2) commence un nouveau travail (fig. 41 et suivantes) qui sera, pour les tubes du complexus, ce qu'avait été le travail précédent pour les colonnes ectoplacentaires, c'est-à-dire que, de même que ces colonnes avaient été divisées en tubes et transformées chacune en un complexus tubulaire ou lobe, de même chaque tube sera subdivisé en canalicules et transformé en un complexus canaliculaire ou lobule. Mais avant d’étudier ce processus qui est le troisième et dernier stade de la période de remaniement de l’ectoplacenta, nous devons examiner comment se sont comportées, pendant le stade actuel, les formations maternelles et les formations fœætales autres que l’ectoplacenta.
2° Du côté des formations maternelles (cotylédons, muqueuse uté-
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rine), rien de particulier à signaler : les formations, dont nous avons vu le point de départ dans le stade précédent, se sont de mieux en mieux caractérisées ; tel est le cas des sinus utérins cotylédonaires avec leur épaisse paroi de cellules vésiculeuses vaso-adventices (voy. figures 34, 36, 38); tel est le cas de la région intermédiaire des cotylédons avec son tissu de cellules vésiculeuses intermédiaires, dans lequel sont creusés les vaisseaux qui apportent le sang maternel aux lobes ectoplacentaires : ces vaisseaux de la région intermédiaire sont tapissés par une belle couche plasmodiale endovasculaire, sur laquelle nous ne sommes pas revenus à propos de l’ectoplacenta dont elle émane, parce que la figure 32 par exemple est assez explicite à cet égard. Cette couche plasmodiale endovasculaire commence déjà à passer, des vaisseaux de la région intermédiaire des cotylédons, jusque dans les sinus utérins à épaisses parois de cellules vésiculeuses vaso-adventices; mais nous remettrons l'étude de ce phénomène à un stade ultérieur où il est plus caractérisé. Du côté de la cavité utérine opposée aux cotylédons (côté non mésométrique), l'épithélium dégénéré qui recouvre les saillies (fig. 28, pl. IT) commence à disparaître et à être remplacé par l’épithélium qui tapisse les cavités interposées aux saillies. L'étude de toutes ces parties gagnera à n’être faite que dans le stade prochain.
Nous devons donc concentrer toute notre attention sur les formations embryonnaires autres que l’ectoplacenta, c’est-à-dire sur l'allantoïde et sur les parois de la vésicule ombilicale (hémisphère non embryonné et hémisphère supérieur ou embryonné de l'œuf).
Jusqu'à présent l’allantoïde s’est présentée comme une masse de lissu mésodermique sans cavité (voy. fig. 23, pl. Il; et fig. 29, pl. HT); sur la figure 34 (pl. IV), c’est-à-dire à treize jours, elle se présente encore de même. Ce n'est qu’à treize jours et demi que, sur la série des coupes, nous en trouvons qui présentent une cavité allantoïdienne (fig. 36, en CAL). Nous avons déjà dit que tout ce qui est relatif aux particularités de développement de l’allantoïde chez le lapin serait l’objet d'un mémoire spécial, car l'exposé de ces questions nous entrainerait trop loin actuellement. Contentonsnous donc de constater à 13 jours et demi l'existence d’une cavité de l’allantoïde, cavité qui prendra bien vite un très grand développement (fig. 38, quatorze jours) et deviendra très considérable (fig. #4, pl. V). En même temps qu’apparaissait une cavité, le tissu
hr ns mésodermique et les vaisseaux de l’allantoïde se développaient, ou, pour mieux dire, s’étendaient considérablement sur les formations qu'elle avait commencé à revêtir et pénétrer. C'est ainsi qu'après avoir doublé toute la face fœtale de l’ectoplacenta (fig. 30, âge de onze jours), ce tissu mésodermique dépasse les limites externes de l’ectoplacenta (en 35, fig. 34) et s'étend sur la portion de paroi blastodermique faisant suite à cet ectoplacenta.
Cette portion de l'hémisphère supérieur de l'œuf va de la sorte devenir le siège de formations spéciales, qui peuvent avoir une importance considérable en embryologie comparée, et c’est pourquoi cette portion, pour la commodité des descriptions, doit recevoir un nom : cette région est celle qui s'étend du bord de lectoplacenta au sinus terminal (voy. fig. 26, pl. III); à l’âge de dix jours, elle était constituée par tous les feuillets de blastoderme, c’est-à-dire par l’ectoderme doublé de son feuillet fibro-cutané, et par l’entoderme doublé de son feuillet fibro-intestinal; la figure 27, planche II, a donné les détails de celte constitution. Mais dès l’âge de treize jours (fig. 34, pl. IV) la cavité pleuro-péritonéale (ou cœlome externe) s’étant largement étendue et dilatée dans cette région (comparer les figures 34 et 26) et l’entoderme avec son feuillet fibro-intestinal s'étant éloigné du feuillet fibro-cutané et de l’ectoderme, par le fait d’une invagination spéciale de l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale dans l'hémisphère inférieur, invagination qui est l’une des particularités les plus intéressantes de l'œuf du lapin, et que nous allons bientôt étudier tout au long, il en résulte que la portion en question, s'étendant du bord de l’'ectoplacenta au sious terminal, est réduite à l’ectoderme doublé de son feuillet fibro-cutané. Or l’étude ultérieure de cette portion de l'hémisphère supérieur de l’œuf nous montrera qu’elle arrive à former le seul lien qui rattache, qui suspende la vésicule ombilicale au placenta. Nous l’appelons donc la zone inter-ombilico-placentaire. Cette zone inter-ombilico-placentaire est représentée dans la figure 34 par la partie qui s'étend de ST à 35; c'est elle qui est reprise à un plus fort grossissement dans la figure 35, où elle s'étend de 1 à 2; de même de 1 à 2 dans la figure 36, puis, à un plus fort grossissement, dans la figure 37. On voit que toujours elle va du bord périphérique de l’ectoplacenta au sinus terminal, et que ses parties constituantes primitives sont l’ectoderme et la lame fibro-cutanée.
Nous pouvons donc revenir à la description de l'extension du tissu mésodermique allantoïdien à ce niveau : nous l'avons précisément laissé au moment où, dépassant le bord externe de la face fœtale de l’ectoplacenta, il arrivait vers une portion du blastoderme à laquelle il s’est agi alors de donner un nom, et que nous avons nommée la zone inter-ombilico-placentaire. La figure 35 nous montre le tissu mésodermique allantoïdien descendant tapisser la face interne de cette zone et se confondant avec les éléments de sa lame fibro-cutanée. Sur cette figure, on voit la moitié inférieure de la zone inter-ombilico-placentaire (de 3 en 2) encore réduite à ses parties constituantes primitives; la moitié supérieure, au contraire (de 1 en 3), beaucoup plus épaisse, doit sa puissance à l'épaisse couche de mésoderme allantoïdien qui est venue renforcer la lame fibro-cutanée, en descendant depuis les bords de l’ectoplacenta, et en se fusionnant graduellement avec celte lame. Si nous passons à la figure 36 (treize jours et demi), ou mieux à la figure 37 (qui représente à un plus fort grossissement les mêmes parties embryonnaires que la figure 36), nous voyons que la zone inter-ombilico-placentaire est renforcée par le mésoderme allantoïdien non plus seulement dans sa moitié supérieure, mais bien dans plus des 4/5 de son étendue; et enfin avec la figure 38 (âgé de quatorze jours) nous voyons qu'elle est renforcée dans toute son étendue, c'est-à-dire que le mésoderme allantoïdien est arrivé à atteindre la région du sinus terminal (ST). Il ne s’étend pas plus loin.
En ce moment (fin du quatorzième jour), c'est-à-dire à la fin du stade où l'ectoplacenta est à l’état de complexus tubulaires, la zone inter-ombilico-placentaire est donc composée d’une lame ectodermique (nous allons en examiner dans un instant les particularités), et d'une épaisse couche mésodermique. Cette couche s’épaissira encore plas dans les stades ultérieurs, toujours par le fait de l'abondance des parties fournies par l’allantoïde, et subira des transformations intéressantes. Mais pour le moment un fait particulier de sa constitutiou mérite notre attention. Gette couche, outre la mince lame fibro-cutanée, est formée essentiellement de tissu mésodermique de l’allantoïde, c'est-à-dire qu'elle renferme des vaisseaux : or elle va depuis l’ectoplacenta juqu'au sinus terminal : à ce niveau ses vaisseaux s’anastomosent avec le sinus terminal, c'est-à-dire avec la circulation de la vésicule ombilicale ; d’autre part, à l’autre extrémité de la zone, au niveau du bord externe de
De l’ectoplacenta, ces mêmes vaisseaux viennent de ceux qui pénètrent dans le placenta; ils font partie de l'appareil circulatoire placentaire. Ainsi s'établit cette disposition singulière, classiquement connue, mais sur l’histoire de laquelle nous aurons à revenir, à savoir que, dans l'œuf du lapin, il y a des anastomoses entre la circulation du placenta (vaisseaux allantoïdiens) et la circulation de la vésicule ombilicale. Ces anastomoses sont établies, nous venons de le voir, par les vaisseaux de la zone inter-ombilico-placentaire. C'était donc là une nouvelle raison pour donner, comme nous l'avons fait, ce nom à celte zone, puisque, outre les raisons déjà exposées, il se trouve que celte zone contient des anastomoses inter ombilico-placentaires.
Il nous reste à étudier la partie ectodermique de cette zone interombilico-placentaire. Comme nous l’a montré précédemment la figure 27 (pl. III), cette région de l’ectoderme était au début (dix jours) formée d’une seule couche de cellules épithéliales ; mais elle montrait déjà une tendance à la multiplication des couches el à la formation de légères saillies villeuses (en VL, VL, fig. 27); de la fin du dixième jour à. la fin du treizième, ces villosilés se sont accrues et cet ectoderme se montre alors tel qu'il est représenté dans la figure 35 (pl. IV), c’est-à-dire formé de plusieurs rangs de cellules épithéliales, ces cellules étant surtout nombreuses de places en places, pour former, par leur superposition, des villosités pleines, c'est-à-dire uniquement épithéliales. On voit qu'à treize jours et demi il en est de même, comme le montre la figure 37, quoique dessinée à un grossissement peu considérable. Enfin, à l’âge de quatorze jours, nous retrouvons les mêmes dispositions morphologiques, mais avec des modifications histologiques que nous allons étudier sur la figure 39. Cette figure représente, à un grossissement d'environ 200 fois, la région ST (sinus terminal) de la figure 38, c'est-à-dire d’une part l’extrémité inférieure de la zone inter-ombilico-placentaire et d'autre part (au-dessous de B) le commencement de l'hémisphère inférieur de l'œuf, avec la vésicule ombilicale invaginée, comme il sera dit plus loin. Nous y voyons, sur la partie inférieure de la zone inter-ombilico-placentaire (de A en B, figure 39), que les masses de cellules formant ces courtes villosités ectodermiques se fusionnent par places en une masse plasmodiale irrégulièrement semée de groupes de noyaux (en VL, VL, fig. 39); au contraire les couches profondes sont demeurées à l'état de
cellules bien distinctes. Cette transformation des couches ectodermiques superficielles en complexus plasmodial, nous l'avons vue se produire dans la lame ectoplacentaire, et puis nous l'avons constatée dans l’ectoderme de l'hémisphère inférieur de l’œuf (fig. 28, pl. HT); nous la voyons maintenant dans l’ectoderme de la zone inter-ombilico-placentaire. On peut donc dire qu’elle se produit, à des époques plus ou moins précoces, dans tout l’ectoderme de la sphère blastodermique du lapin; mais, dans les diverses régions, elle a abouti à des résultats bien différents : dans la région des lames ectoplacentaires, elle continue à évoluer sur une grande échelle, et donne naissance à l'édification compléte de l’ectoplacenta; dans les autres régions, elle n'apparaît que pour faire place presque aussitôt à un processus d’atrophie, de dégénérescence et de résorption : c’est ce que nous verrons ultérieurement pour l’ectoderme de la zone inter-ombilico-placentaire: c’est ce que nous avons déjà vu commencer pour l’ectoderne de l'hémisphère inférieur de l'œuf,
Nous devons en effet passer maintenant à l'étude des parois de cet hémisphère inférieur ou non embryonné. Quelques mots suffiront pour caractériser l’état dans lequel il se trouve. Au dixième jour, nous avons vu que l’ectoderme et l'entoderme de cette région étaient amincis, irréguliers (fig. 28), dans un état de complet arrêt de développement. Du dixième au quatorzième jour, ces feuillets, qui paraissent cesser de se nourrir, se disloquent et se déchirent, ne laissant à leur place qu’une série de débris irréguliers. Nous étudierons l'aspect de ces débris à un fort grossissement à une période plus avancée (voy. fig. 46, pl. V). Pour le moment il nous suffira de constater comment se présente leur ensemble à un grossissement très faible. À l’âge de dix jours, l’ensemble des feuillets de l'hémisphère inférieur se présentait, à un faible grossissement, sur une pièce d'ensemble, sous la forme d'une ligne mince, mais nette, courant régulièrement au voisinage immédiat de la muqueuse utérine correspondante (voy. fig. 26, pl. IT). Dès l’âge de treize jours (fig. 34), puis treize jours 1/2 (fig 36) et enfin de 14 jours (fig. 38), cette ligne est remplacée (HI, sur ces trois figures) par une traînée irrégulière de substance peu colorée par les réactifs. Cet aspect traduit l'état d'atrophie et de résorption des parois (ectoderme et entoderme) de l’hémisphère inférieur de l’œuf. Mais cette atrophie et dislocation des feuillets n’a cependant pas lieu sur la zone immédia-
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tement voisine du sinus terminal; ici les éléments des feuillets restent bien conservés (figures 35 et 39, en HT), l'ectoderme avec une ou deux couches de cellules, l’entoderme avec sa couche unique de cellules aplaties, d'apparence fusiforme sur la coupe (in, fig. 39). Sur cette dernière figure on voit les formes de transition entre l’entoderme de l'hémisphère inférieur (in) et celui de l'hémisphère supérieur invaginé (IN).
Nous avons déjà, à plusieurs reprises, fait allusion à cette invagination de l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale dans son hémisphère inférieur. Il s'agit maintenant, pour terminer cet examen des transformations des annexes fœtales du douzième à la fin du quatorzième jour (stade de la formation des complexus tubulaires du placenta), il s’agit d'étudier complètement ce singulier changement de forme de la vésicule ombilicale, transformation d'autant plus importante qu'elle sera un des éléments essentiels pour établir les analogies entre l’œuf de la lapine et l’œuf des autres rongeurs dits à inversion blastodermique.
Pour comprendre ce phénomène, il nous faut revenir à l’œuf âgé de dix jours seulement, tel que nous le montre, dans une coupe d'ensemble, la figure 26 (pl. ID). Nous y voyons que le cœlome externe, ou cavilé pleuro-péritonéale des annexes, est déjà fortement élargi; il contient le corps de l’embryon, entouré de son amnios, comme on peut le voir sur la figure 29, qui n’est autre chose qu’une partie de la figure 26 reprise à un plus fort grossissement ‘. Or ce cœlome externe va subir une dilatation de plus en plus grande, et c’est un fait classique que chez les rongeurs il se forme une cavité cœlomatique externe ou interannexielle persistante ?. Mais comme ce cœlome externe ne s'étend que jusqu'au niveau de la région du sinus terminal (voyez la figure 27 et tout ce qui a été dit précédemment de cette figure), la dilatation du cœlome
1. Dans chacune de ces deux figures (26 et 29) on voit deux fois la coupe du corps de l'embryon; c'est que, aussitôt après l'apparition de l’allantoïde (voy. fig. 23, planche Il), toute la partie postérieure du corps de l'embryon se tord fortement sur son axe, en s’enroulant d'une manière spiroïde; c’est pourquoi toutes les coupes faites perpendiculairement à l’ensemble de l'embryon présentent au moins deux fois la section de son corps. Pour la figure 29, nous avons choisi une préparation sur laquelle, de ces deux coupes, l’une (E) montre les connexions de l'embryon avec la vésieule ombilicale (HS, hémisphère supérieur de cette vésicule), et l’autre (e) les connexions allantoidiennes de l'embryon avec le placenta. L’amnios à cette époque est encore peu étendu, étroitement appliqué sur l'embryon, ce qui fait que, sur la figure 29, chacune des coupes de l'embryon semble avoir son revètement amniotique indépendant.
2. Voy. A. Dastre, L’allantoïde et le chorion chez les mammifères, Paris, 1876.
