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à cet âge, ils se sont bien gardés de reproduire ces pertes de substances, ces imperfections de la préparation; ils ont cru devoir représenter une aire opaque à peu près uniforme. Sans remonter à des auteurs plus anciens, remarquons que Hensen, dans ses belles études sur l’embryologie du lapin ‘, donne une figure d’un embryon d’un peu plus de huit jours (fig. 28 de sa pl. IX) et une figure d’un embryon de onze jours (fig. 29), dans lesquelles l’aire opaque est uniformément ombrée et sans perte de substance, alors qu'elle n’a, pour ainsi dire, pas le droit d'être ainsi à cet âge, devant fatalement, pendant les manœuvres de son isolemeni, subir les pertes de substances qui résultent nécessairement des connexions de son ectoderme avec l'utérus (lame ectoplacentaire). Kælliker lui-même donne le dessin (fig. 165, page 252 de l’édit. franc.) d’un blastoderme de lapin de huit jours et neuf heures, dont l’état de développement est en tout identique à celui de notre figure 15, et cependant l'aire opaque (aire vasculaire, a-t-il même soin d'ajouter, comme pour dire que son opacité n’est due qu’à la présence des îlots sanguins) y est représentée sans perte de substance; elle y est uniformément foncée, si ce n’est en sa région postérieure, où est un croissant noir qui répond à la partie postérieure de nos croissants ectoplacentaires. Sans doute cette partie n'était pas déchirée sur la préparation, et a été reproduite avec sa réalité objective; la partie moyenne et antérieure des croissants ectoplacentaires, absente sur la préparation, y formait une lacune qu'on à cru pouvoir combler par une teinte foncée uniforme jusqu'à la périphérie de l’aire opaque.

Cependant K@&lliker, qui n’a pas vu les croissants ectoplacentaires sur les disques blastodermiques examinés en surface, a fort bien constaté sur les coupes l'existence d’un épaississement ectodermique notable en dehors de l'embryon et de l’étroite aire transparente. « L’ectoderme, dit-il page 251 (il s’agit d'un embryon de neuf jours), éprouve à cette époque un épaississement particulier tout autour de l'embryon, mais à une certaine distance de lui. » Plus loin il est plus explicite : « Un point digne de remarque, c’est que l'ectoderme de la vésicule blastodermique présente déjà de très bonne heure, à la place qui deviendra plus tard la partie allantoïdienne de l'enveloppe séreuse, un épaississement auquel j'ai

4. V. Hensen, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kaninchens und Meerschweinchens. (Zeitschrift für Anat. und Entwikelung, 1876.)

donné le nom de jbourrelet ectodermique. Celui-ci, d’après ce que j'ai pu voir, dès avant que l’amnios se forme et que l'enveloppe séreuse se constitue, prolifère fortement et porte déjà, avant de s'unir à l’allantoïde, des prolongements semblables à des villosités. » (Page 278.) Et enfin plus loin (page 282) : « L'épaississement précité, formant ce que j'appellerai le bourrelet ectodermique de l'aire embryonnaire, mérite de fixer l'attention, car c’est une conformation qui sert à mettre en rapport l'œuf avec l'utérus. Ce bourrelet consiste actuellement en une ou deux couches de cellules cylindriques, semblables à celles des parties centrales de l’ectoderme. »

On voit que Kælliker a été bien près de découvrir la formation ectoplacentaire. Van Beneden en a été plus près encore, car il a réellement observé tout ce qui est relatif à l’ectoplacenta sur les blastodermes vus en surface, et tout ce qui est relatif aux premières connexions de la lame ectoplacentaire avec l'utérus au début; mais il a cru que les choses n'allaient pas plus loin, de la part de l'ectoderme, et il a attribué une origine utérine à l’ectoplacenta bien formé.

« On se tromperait, dit-il *, si l'on croyait devoir attribuer l’opacité relative que présente le blastocyste, dans l'étendue de l'aire vasculaire future, à cette seule circonstance que dans les limites de cette zone circulaire le mésoblasie est venu s'interposer entre l’épiblaste et l’hypoblaste. La cause principale de l’opacité du blastoderme, dans la plus grande partie de l'aire vasculaire, réside dans l’épaississement progressif de l’épiblaste. Get épaississement a déjà débuté à un stade plus reculé du développement de l’embryon : il est déjà très manifeste alors qu'il n’exisie encore aucune trace de protovertèbres. »

« Le maximum d'épaisseur de l’épiblaste se rencontre dans une zone en forme de fer à cheval, régnant en arrière et sur les côtés de la tache embryonnaire. Cette zone, que nous appellerons dès à présent la zone placentaire, se fait remarquer par un aspect marbré particulier (et il en donne une très excellente figure). L'épiblaste y est considérablement épaissi; il y est constitué par plusieurs assises de cellules; mais l'épaississement de ce feuillet ne se fait pas uniformément. Comme le montrent des coupes transversales, la

1. Van Beneden et Ch. Julin, Recherches sur la formation des annexes fœtales chez les mammifères (lapins et cheiroptères). (Archives de biologie de Beneden et Bambeke, 1884, t. V, fase. III, p. 402.)

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face libre de l’épiblaste y est extrêmement inégale; il s’y est produit des crêtes irrégulières, séparées les unes des autres par des sillons; de là les marbrures que l’on observe quand on l’examine par transparence, à la loupe. C’est dans les limites de ce fer à cheval que va se faire, en tout premier lieu, l’accolement à la muqueuse utérine; c’est là que va se former tout d’abord la portion fœtale du placenta. » (Page 403.)

« Ce que nous venons de dire de l'embryon très jeune, s'applique de tous points aux stades subséquents caractérisés par un petit nombre de vertèbres primordiales.... L'épaississement épiblastique formant la zone placentaire augmente en étendue et en épaisseur ; les crêtes et les bourrelets saillants qui se produisent à sa surface externe deviennent plus marqués, plus irréguliers, et ces bourrelets eux-mêmes se prolongent en tubercules qui vont devenir les villosités du placenta fœtal, s’il est permis de parler ici de villosités. » (Page 404.)

Puis, à propos du blastoderme d’un embryon à neuf protovertèbres : « La portion placentaire de la membrane placentaire s’est intimement unie à l’épithélium de la muqueuse utérine. Il en résulte qu'il n’est plus possible d'enlever dans leur intégrité les membranes constituant la voûte du cœlome dans les limites de laire vasculaire. Quand après avoir pratiqué une incision cruciale dans une dilatation utérine, avoir durci l'embryon en place au moyen de l'acide picrosulfurique, on cherche à isoler l'embryon avec la portion avoisinante du blastocyste, on constate invariablement qu'une partie de la paroi du blastocyste reste fixée à la muqueuse utérine. La perte de substance intéresse toujours uniquement l’aire vasculaire. Toute la partie placentaire de la séreuse de von Baer manque à la paroi externe de Ja portion extra-embryonnaire du cœælome (et v. Beneden en donne encore de très excellentes figures). La déchirure se produit constamment d’une part le long du bord externe convexe, d'autre part le long du bord interne concave du fer à cheval épiblastique.. Dans une aire vasculaire ainsi isolée et examinée par sa face externe, on distingue maintenant, à la place du fer à cheval opaque et marbré des stades précédents, un fer à cheval à bords déchiquetés et très clair. » (Pages 406 et 407.)

Mais presque aussitôt, van Beneden, après avoir si bien compris l'importance de l’ectoderme dans le fer à cheval placentaire, passe à côté de la véritable interprétation lorsque la formation placentaire

= EEE (notre lame ectoplacentaire) a acquis un peu plus d'épaisseur. C'est la transformation des portions superficielles de l’ectoderme en couche plasmodiale qui l’égare, et il retombe dans les errements anciens en faisant intervenir l’épithélium utérin. « La portion placentaire de la séreuse de von Baer s’est si complètement confondue avec la muqueuse utérine qui a donné naissance depuis longtemps à un organe volumineux (portion maternelle du placenta), qu'il n’est plus possible de distinguer, même dans les meilleures coupes, la limite entre l’épiblaste épaissi de la séreuse et l’épithélium profondément modifié de la muqueuse utérine. Les deux épithéliums se sont confondus... La double couche épithéliale (épiblaste et épithélium utérin), qui au début se trouve interposée entre le tissu placentaire maternel et l’allantoïde, disparaît plus tard et il n’est plus possible alors de distinguer la limite entre le tissu conjonctivovasculaire du placenta maternel, et le tissu conjonctivo-vasculaire du placenta fœtal. » (Pages 418 et 419.)

C'est aussi par une fusion de l’épiblaste embryonnaire et de l'épithélium utérin hypertrophié que Strahl explique la formation de notre lame ectoplacentaire ‘. Le point de départ de son étude est le bourrelet ectodermique de K@ælliker; et il a bien constaté que ce bourrelet, au 9° jour, se compose de deux couches, l’une superficielle (notre couche plasmodiale) dans laquelle il ne voit pas de figure karyokinétique, et l’autre profonde (couche cellulaire) où abondent les figures de division indirecte : « L'étude de stades plus jeunes, dit-il, montre que le bourrelet ectodermique n’est d’origine embryonnaire que par sa couche profonde, la supérieure dérivant de l’épithélium maternel; c’est ce qu'il est facile de vérifier en faisant des coupes sur des blastodermes conservés dans leurs connexions avec l'utérus. Cette couche superficielle oblitère bientôt les orifices des glandes utérines, dans lesquelles, dès lors, ne peuvent s’insinuer les villosités de l'embryon. Cette couche est entièrement d'origine maternelle. Il est très remarquable que, dans abondante multiplication des noyaux de l’épithélium maternel qui donne naissance à cette couche, ce n’est qu’exceptionnellement et par un long examen qu'on peut arriver à trouver une figure de mitose, tandis que ces figures sont très abondantes aussi bien dans le tissu con-

1. H. Strahl, Beiträge zur Kenntniss der Entwickélung von Saÿgethierembryonen. HE der Gesellsch. zur Befôrderung der gésammten Natur, zu Marburg, 21 janvier 888, p. 54.)