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C. Division des tubes ectoplacentaires en canalicules : formation des complexus canaliculaires (ou lobules).

Pendant ce stade, qui va du quinzième au vingtième ou vingtdeuxième jour, une transformation complète de l'ectoplacenta en ‘achève le remaniement, tandis que dans les autres annexes, d'origine fœtale ou d’origine maternelle, se poursuivent les transformations commencées dans les deux stades précédents. Nous commencerons par l’étude des annexes autres que l'ectoplacenta, c’est-à-dire successivement les cotylédons utérins, l’allantoïde, la zone ombilico-placentaire, et enfin la vésicule ombilicale.

1° Cotylédons utérins. — A l'âge de quinze jours les diverses régions des cotylédons utérins sont dans l'état suivant :

La région intermédiaire, avec son tissu de cellules vésiculeuse intermédiaires, est restée ce qu'elle était depuis le onzième jour : sur les coupes d'ensemble elle apparaît comme une zone plus claire entre l'ectoplacenta et la masse profonde des cotylédons: cette zone est sillonnée par des lacunes sanguines dont la paroi est, comme précédemment, une couche plasmodiale {couche plasmodiale endovasculaire). Mais à partir du seizième jour, la région intermédiaire s’efface peu à peu; par le fait de l’énorme dilatation, que nous allons décrire, dans les sinus de la couche sous-jacente, ces sinus arrivent à empiéter sur la région intermédiaire (fig. 44, pl. V); en même temps l'accroissement considérable que prend l’ectoplacenta l'amène à se courber avec convexité vers sa face fœtale, de sorte que la région intermédiaire disparaît presque dans sa concavité. En comparant la fig. 40 (pl. IV) avec les figures 44 (pl. V) et do (pl. VI), on voit que la coupe de chaque ectoplacenta prend une forme de rein, dans le hile duquel disparait graduellement la couche intermédiaire des cotylédons utérins.

Dans la région dite région des sinus utérins des cotylédons, ces sinus prennent un grand développement, l’épaississement de leurs parois à cellules dites cellules vésiculeuses vaso-adventices est tel que ces parois arrivent presque au contact, d’un sinus à son voisin, de sorte que le tissu de cette région est constitué à peu près uniquement par les parois des sinus (fig. 42, pl. IV, et fig. 44, pl. V). En même temps, ces sinus, à l’âge de dix-sept jours (fig. #4), présentent des cavités plus larges paraissant résulter de la fusion de plu-

re sieurs sinus voisins en un seul, de sorte que, sur la coupe, en comparant les figures 40 et 44, on voit que sur cette dernière les lumières vasculaires sont devenues moins nombreuses, mais plus grandes. Mais il est une certaine zone où ces dernières modifications ne se produisent pas : c’est dans la partie la plus externe de la région des sinus utérins, dans la couche qui confine immédiatement à la musculature. Dans cette couche, nous avons vu précédemment, à l’âge de dix jours (fig. 26 et 29), la présence d’un abondant tissu cellulaire lâche. Or, depuis cet âge, ce tissu cellulaire lâche a disparu graduellement (fig. 36 et 38) par le fait que les sinus utérins à épaisses parois de cellules vésiculeuses sont venus l'envahir'; alors il n'y a plus qu'une très mince couche de tissu cellulaire entre la musculature et la masse compacte des sinus utérins (fig. 40 et 42), et les sinus utérins les plus voisins de la musculature prennent en même temps une disposition particulière qui les différencie du reste de la masse. En effet, les parois des sinus de cette couche arrivent entièrement au contact, d’un sinus au sinus voisin, elles se soudent les unes aux autres et bientôt se fusionnent en une couche homogène. On voit et peut suivre la formation de cette couche dans la figure 40, et mieux encore dans la figure 42 (en CVP). Lorsqu'elle est bien constituée avec ses caractères, c’est-àdire vers le dix-septième jour (fig. 44), on constate qu’elle se présente, sur une coupe, comme une zone plus pâle séparant les grands sinus utérins de la musculature, et que les voies sanguines dont elle est creusée, au lieu de se dilater, se sont graduellement rétrécies. Cependant le tissu de cette couche est formé de cellules vésiculeuses vaso-adventices, comme celles des parois des sinus utérins voisins. Les caractères de cette couche et sa délimitation d’avec les parties voisines vont en s’accentuant jusqu'à la fin de la gestation (voy. fig. 55 et 61, pl. VI) : nous verrons qu'à ce moment elle joue un rôle important dans la parturition, par le fait de la persistance de ses cellules vésiculeuses qui ne sont pas atteintes par la fonte granuleuse qui frappe les autres cellules vésiculeuses. Cest pourquoi nous l’appelons couche vésiculeuse permanente ou protectrice, ainsi qu'il a été dit précédemment, lorsque, à propos des figures 26 et 29 (pl. IT), nous signalions déjà la région où devait apparaître cette couche.

Il nous reste à parler de la surface interne des sinus utérins, et le fait singulier que nous avons à signaler peut s'énoncer brièvement,

or 20

d’après les études aux stades précédents, en disant que la couche plasmodiale endovasculaire, décrite aux onzième et douzième jours (fig. 30, 31 et 32) dans les vaisseaux de la région intermédiaire des cotylédons, a maintenant envahi les sinus et s'étend graduellement sur leur surface interne qu'elle tapisse, remplaçant graduellement l’endothélium qui disparait. Je dois avouer n'avoir pu encore suivre exactement les détails intimes de cet envahissement, c'est-à-dire constater comment disparaît l’endothélium. Je n'ai eu que des coupes faites sur des pièces fixées et durcies en masses, et il faudrait poursuivre cette étude avec tous les procédés de la technique histologique, ce que je ferai plus tard. Mais du moins, avec les préparations dont je dispose, je puis être explicite sur deux ordres de faits plus grossiers, à savoir d’une part les modifications que présente cette couche plasmodiale endovasculaire dans les sinus utérins des cotylédons, et d'autre part la région jusqu'où elle progresse, c’est-à-dire les limites de son extension.

Les limites de son extension sont très précises : elle envahit tous les sinus utérins dilatés, et s'arrête, sans les atteindre, aux cavités vasculaires de la couche vésiculeuse permanente ou protectrice. Ainsi, dans la figure 44 (pl. V), c’est-à-dire après dix-sept jours, tous les grands et larges sinus (V, V), dont l’ensemble forme une région plus sombre sur la coupe (la région entre les lignes RS, RS), sont tapissés, au lieu d’endothélium, par la couche plasmodiale endovasculaire; mais cette couche ne pénètre pas dans les sinus, à lumière très resserrée, qui sont creusés dans la couche vésiculeuse permanente ou protectrice; dans ceux-ci on trouve un endothélium vasculaire net, bien conservé, tel par exemple que nous l'avons représenté, pour d’autres vaisseaux, et à un autre âge, dans la fig. 5 de la pl. I. Malheureusement nous n'avons pas pu bien étudier les points où la couche plasmodiale cesse et où l'endothélium lui succède, au niveau de la face interne de la couche vésiculeuse permanente, parce que, à ce niveau, les vaisseaux sont tortueux et que sur des coupes il n’est pas possible d’avoir la certitude que telle image obtenue par places répond bien exactement au point de transition en question. Il n’en est pas moins intéressant d’avoir déterminé jusqu'à quelle profondeur s'étend, dans le terrain maternel, la végétation plasmodiale ectoplacentaire, car nous savons que la couche plasmodiale endovasculaire est d’origine ectoplacentaire, c’est-à-dire embryonnaire. Ainsi dans tous les canaux

ni OA

vasculaires, qui sont en dedans de la couche vésiculeuse protectrice, le sang maternel cireule au contact de parois formées par des éléments anatomiques provenant de l'embryon.

La modification que présente la couche plasmodiale endovasculaire dans les gros sinus des cotylédons utérins consiste en une tendance à s’individualiser en cellules distinctes, remarquables par le volume des corps cellulaires et des noyaux. Cette transformation apparaît déjà dans les vaisseaux de la région intermédiaire les plus voisins de la région des gros sinus utérins. Ainsi la figure 48 (pl. V) représente un fragment d'une semblable paroi vasculaire, et on reconnait bien en effet que nous sommes encore ici dans la région intermédiaire, puisque les cellules vésiculeuses renferment des noyaux nombreux, c'est à-dire appartiennent bien au type des cellules vésiculeuses intermédiaires. (Comparer. avec la fig. 49.) Or la couche plasmodiale (2, 2, 2, fig. 48), ici parfaitement continue encore, laisse cependant quelques-unes de ses masses superficielles s'individualiser sous forme de grosses cellules renfermant chacune deux noyaux, très gros dans l’une des cellules (en 4), de taille moyenne dans l’autre (en 3). Si des limites de la région intermédiaire nous passons dans celle des gros sinus utérins, nous trouvons presque partout une segmentation de la couche plasmodiale entière en grosses cellules. C'est ce qu'on voit sur les figures 49 et 50, qui représentent à un fort grossissement (un peu plus de 400 fois) de petites portions de cette couche plasmodiale endovasculaire, et du tissu vésiculaire vaso-adventif qui la soutient (ici les cellules vésiculeuses vaso-adventives, en 1, 1, sont bien caractérisées par leur noyau unique ou seulement au nombre de deux, comparativement aux cellules vésiculeuses intermédiaires de la fig. 48). Dans la figure 50, la couche plasmodiale s’est répartie en entier en trois cellules, dont les noyaux sont gros, el en nombre variable, depuis un (la cellule 3) jusqu'à quatre (la cel lule 2); et, du reste, de ce qu'une cellule de ce volume ne présente qu'un noyau sur une coupe, on n’en saurait conclure qu'elle n’en renferme pas un plus grand nombre, les autres n’ayant pas été compris dans le plan de la coupe. Dans la figure 49, deux grosses cellules sont constituées, mais elles semblent réunies encore entre elles par un tractus plasmodial (en 4), c'est-à-dire que leur individualisation n’est pas absolue, par manque de ligne de séparation indiquant la limite de chaque corps cellulaire. Ces figures 48, 49 et 50

HN — suffisent pour donner une idée des aspects infiniment diversifiés que présente la couche plasmodiale endovasculaire cessant d'être réellement plasmodiale pour se segmenter en cellules individualisées; tantôt ce sont des cellules fusiformes, tantôt des globuleuses ; souvent les globuleuses sont placées dans une encoche de leurs voisines qui présentent alors une forme en croissant, etc.

90 Allantoïde et zone inter-ombilico-placentaire. — Dans le stade que nous étudions l’allantoïde continue à s'accroitre, c'est-à-dire que sa cavité augmente (comparer la fig. 38 ci-dessus étudiée, avec la fig. 40, pl. IV, et la fig. 4, pl. V),en même temps que son tissu mésodermique s’étend sur les formations voisines. Nous avons vu qu'au treizième jour ce tissu mésodermique allantoïdien avait dépassé la face fœtale de chaque ectoplacenta, et s'était étendu sur la zone inter-ombilico-placentaire jusqu'au sinus terminal. Il ne va pas plus loin de ce côté, mais, continuant à s’accroître, il vient s'appliquer, en s’épanouissant dans la cavité du cœlome, sur une autre formation embryonnaire, sur la face, externe de l’amnios (en Al, Al, fig. 40); dès lors, l’allantoïde rampe, pour ainsi dire, sur l'amnios qu'elle tend à recouvrir (fig. 44, pl. V); en même temps son tissu mésodermique se condense, c'est-à-dire que l’allantoïde prend de plus en plus les caractères d'une vésicule à parois minces, appliquée à la surface extérieure de l'amnios; la fig. 44 rend bien compte de cet état.

Cette condensation du tissu mésodermique allantoïdien se produit non seulement dans le tissu qui constitue à proprement dire les parois de la vésicule allantoïde, mais dans les expansions qu'il avait envoyées plus ou moins loin, dans la zone inter-ombilico-placentaire et dans l’espace inter-ectoplacentaire, et il en résulte dans ces deux parties des modifications particulières. Avant de les étudier dans la zone inter-ombilico-placentaire, que nous connaissons bien, il nous faut donner quelques explications sur l’espace interectoplacentaire, que nous avons négligé jusqu'ici, remettant son étude complète au stade où nous sommes arrivés.

En reprenant à cet égard les choses dès le début, il nous suffira de jeter à nouveau les yeux sur les figures 1 et 16 pour retrouver ce que nous avons appelé le sillon ou espace intercotylédonaire (IC, fig. 16); puis en suivant les figures 20, 22, 93 et 26, nous comprenons comment cet espace est fermé, du côté fœtal, par la /ame inter-ectoplacentaire, précédemment décrite, et formée d'un feuillet

ectodermique doublé par les éléments mésodermiques de la lame fibro-cutanée. Cette constitution de la lame inter-ectoplacentaire, telle qu’elle est à l’âge de dix jours, est donnée par la figure 19 (en 2 le feuillet ectodermique, en fe la lame fibro-cutanée), sur laquelle on voit, de plus, qu'à cet âge le tissu mésodermique allantoïdien (Al) vient s'ajouter à la lame fibro-cutanée. Enfin, en suivant successivement les figures 34, 36, 37, 38 (pl. IV), on voit que, à mesure que les ectoplacentas augmentent d'épaisseur, le tissu mésodermique de la lame inter-ectoplacentaire devient de plus en plus puissant. Il remplit finalement, sur la figure 40 (à l’âge de quinze jours), un vaste espace inter-ectoplacentaire (IE), tandis que le sillon ou espace intercotylédonaire (IC) a diminué d’étendue en proportion de l'accroissement du précédent. En définitive, le tissu de l’espace inter-ectoplacentaire et celui de la zone inter-ombilico-placentaire sont morphologiquement homologues, dérivent des mêmes origines embryonnaires, ne sont qu'une seule et même formation interrompue par la présence des ectoplacentas. Ces rapprochements entre ces parties, en apparence différentes, seront pour nous de la plus haute importance pour l’interprétalion du placenta des Rongeurs à inversion blastodermique ; pour le moment, ce rapprochement est également intéressant, car nous allons voir que les modifications, qui vont se produire par suite de la condensation du tissu mésodermique allantoïdien, sont absolument les mêmes et dans la zone inter-ombilico-placentaire, et dans l'espace inter-ectoplacentaire.

Cette condensation consiste en ceci : le tissu mésodermique en question était composé selon le type embryonnaire, c’est-à-dire formé d’une abondante substance amorphe, transparente, renfermant des cellules étoilées (voy. fig. 39), reproduisant en un mot, sur une coupe, l'aspect de la gélatine de Warthon, ou du tissu de l'oreille moyenne de l'embryon; or, à partir de la fin du quatorzième jour, sa substance amorphe se résorbe, les cellules se trouvent rapprochées, aplaties, de sorte que finalement on se trouve en présence de quelque chose de très analogue au tissu conjonctif lamelleux de l’adulte. Cette transformation n’est achevée que vers les périodes ultimes de la gestation (voy. les fig. 67 et68 de la pl. VI); mais au stade que nous étudions, par exemple au dix-septième jour (fig. 45), la transformation histologique de ce tissu est assez avancée pour amener dans la morphologie des parties qu'il cons-

lie, titue les changements et dispositions que nous avons à décrire.

Pour comprendre la production de ces dispositions nouvelles, il faut reprendre la comparaison que nous venons de faire entre le tissu mésodermique allantoïdien primitif et le tissu conjonctif embryonnaire de l'oreille moyenne du fœtus. On sait que la cavité de l'oreille moyenne est, avant la naissance, purement virtuelle, ses parois opposées étant en contact immédiat, par le fait de l'état turgescent du tissu conjonctif embryonnaire qui double la muqueuse; et que, lorsque ce tissu se condense, les parois externe et interne de la caisse du tympan s’écartent l'une de l’autre, et que la cavité de la caisse se trouve ainsi passer de l’état virtuel à l’état réel, c'est-à-dire devenir largement béante. Ici, dans les annexes fœtales que nous étudions, le résultat de la condensation du tissu mésodermique va être analogue : il n’y aura pas passage d'une cavité virtuelle à l’état réel; il y aura simplement production d’une cavité nouvelle, se faisant par une sorte de clivage de la masse mésodermique, processus de clivage si familier, pour ainsi dire, à tout ce qui dérive du feuillet moyen.

La figure 44 nous montre la cavité (en IE) produite ainsi dans le tissu de l’espace inter-ectoplacentaire. C’est une sorte de cœlome accessoire (cælome inter-ectoplacentaire). La figure 44 montre sa place, ses rapports avec les formations voisines (ecto-placenta, allantoïde), mieux que ne pourrait le faire aucune description; elle montre aussi que, au point de vue de la morphologie comparée des annexes des Rongeurs, il ne faudra pas confondre la cavité du cœlome inter-ectoplacentaire, de formation récente, avec la cavité de l’espace intercotylédonaire, dont la production remonte aux tout premiers débuts de la gestation, mais dont la forme s’est complètement modifiée (voy. IC, fig. 44).

La cavité qui se produit semblablement dans la zone inter-ombilico-placentaire est représentée dans la fig. 44 (de 4 en 2); mais elle est mieux représentée (sa partie inférieure seulement), à un plus fort grossissement, dans la figure 45. La description en pourra être singulièrement abrégée en comparant cette figure 45 (âge de dix-sept jours) avec les figures 35 (treize jours) et 39 (quatorze jours) de la planche IV. Tandis que dans celle-ci, à un stade plus jeune, l’ectoderme de la zone inter-ombilico-placentaire est doublé d’un tissu mésodermique en une couche épaisse, turgescente pour ainsi dire (voy. aussi la fig. 40, pl. IV), sur la figure 45, par

2 pa le fait d’un véritable et large clivage, cette masse mésodermique est divisée en deux lames, d’épaisseurs très différentes, séparées par une large’cavité (de A en B, fig. 45). L'une de ces lames, l'externe (E), mince, et réduite, sur la coupe, à une rangée de cellules, est restée adhérente à l’ectoderme de la zone inter-ombilico-placentaire; l’autre lame, l’interne, plus épaisse (I, fig. 45), a entraîné avec elle la plus grande partie des éléments mésodermiques, et forme maintenant une forte cloison entre le vrai cœlome général inter-annexiel (PP; voy. surtout le dessin d'ensemble de la figure 44), et le nouveau cœlome accessoire (pp, fig. 45, au dessous de VA) qui vient de prendre naissance dans la zone inter-ombilicoplacentaire, et qui est homologue de celui qui s’est formé en même temps dans l'espace inler-ectoplacentaire. Au point de vue de la vascularité, il est certes digne de remarques que la lame externe (E) ne retient aucun des vaisseaux de la masse primitive (fig. 39), lesquels ont tous été entraînés avec la lame interne (1). Dès ce moment (dix-septième jour), la lame interne de la zone interombilico-placentaire forme donc une sorte de puissant appareil ligamenteux et vasculaire, qui rattache la région du sinus terminal (ST), c'est-à-dire la vésicule ombilicale, au placenta, et qui seul renferme des vaisseaux anastomotiques (VA, VA) entre la circulation de la vésicule ombilicale et celle du placenta. — Pour terminer’la description de l’état actuel de la zone inter-ombilicoplacentaire, un mot encore sur son ectoderme : l’état qu’il présente au dix-septième jour (fig. 45) n’est que le résultat de l’évolution des particularités que nous y avons déjà signalées à quatorze jours (voy. fig. 39, pl. IV); sa surface extérieure a donné naissance à des villosités ectodermiques nombreuses, irrégulières et pleines, c’està-dire non vasculaires : le tissu ectodermique de ces villosités est en pleine dégénérescence; formées d’une substance peu homogène, irrégulièrement et mal colorée par les réactifs, parsemée de noyaux, ces villosités se détachent de l’ectoderme et tombent sous forme de débris entre l’œuf et la muqueuse utérine.

Les résultats auxquels nous venons d'arriver, c'est-à-dire la connaissance du dédoublement de la zone inter-ombilico-placentaire en deux lames, sont de ceux qui nous ont fait éprouver le plus de satisfaction au cours de l'examen de nos préparations microscopiques, car ils venaient nous donner l’explication de dispositions macroscopiques qui jusque-là demeuraient pour nous problémati-

EM ES ques. En effet, lorsque, sur des lapines, entre le quatorzième et le vingt-deuxième jour de la gestation, on ouvre un renflement utérin par le côté opposé au bord mésométrique, et que, mettant ainsi l'œuf à découvert, on l’examine, flottant dans un liquide, en portant son attention sur les membranes qui le rattachent à l'utérus, on est complètement déconcerté en présence des innombrables feuillets superposés qui établissent ces connexions; et si, comme l'examen par transparence est insuffisant, on incise ces membranes et tente de les disséquer, on se perd dans ce fouillis de lamelles se dédoublant à des niveaux différents. Avec les notions classiques, schématiques et déduites en général de la constitution des annexes de l'oiseau, il est impossible, même à un embryologiste de profession, de retrouver ce qui peut vraisemblablement représenter le chorion, l’allantoïde, l'amnios. La figure 40, représentant le moment où l’allantoide s'étend sur l’'amnios, et la fig. 44, représentant le moment où cette extension est très avancée, peuvent donner une idée des dédoublements de feuillets qu'on rencontre alors, dans les couches les plus profondes de ces superpositions lamelleuses, quand on arrive dans le voisinage du fœtus, et des niveaux différents auxquels, selon l’âge de la gestation, se trouvent placés ces dédoublements apparents. Ce que nous venons de voir pour la zone inter-ombilico-placentaire nous donne une idée de ces dédoublements et de ces superpositions de membranes. Ce qui nous reste à voir au sujet de la vésicule ombilicale nous permettra, d’autre part, de comprendre combien il est difficile d'attribuer, dans des dissections des annexes du lapin, leur véritable signification à chacune des membranes. Mais, grâce aux coupes totales de l'œuf, sur des renflements utérins durcis en totalité, rien n'est plus facile que d'interpréter, comme nous venons de Je voir, successivement, ces diverses formations, à condition de posséder une collection complète de préparations à tous les stades, c’est-à-dire non seulement la série des coupes d'un œuf à un âge, mais la série des œufs à tous les âges, jour par jour. Ge résultat est l’un de ceux qui mettent en évidence les avantages de la méthode des séries, telle que je lai employée dans toutes mes recherches, comme par exemple pour l'étude des origines réelles des nerfs craniens. 3° Vésicule ombilicale et muqueuse utérine. — Au quinzième jour, l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale est complètement invaginé dans ce qui reste de l'hémisphère inférieur, et nous avons

ont DE

longuement étudié, dans le stade précédent, le mécanisme de cette invagination, Dans le stade actuel, au quinzième jour (fig. 40), cet hémisphère supérieur à complètement pris la place de l'hémisphère inférieur, dont on n'aperçoit plus de traces sur les coupes d'ensemble; au dix-septième jour, les choses sont encore plus accentuées, l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale étant placè absolument comme l'était, au début du développement, l'hémisphère inférieur (comparez la fig, 44 avec les fig, 1 et 26), c'est-à-dire à pou de distance de la muqueuse utérine (région opposée à l’insertion mésométrique). À un faible grossissement, on me voit, dans l'espace entre celte paroi ombilicale et la muqueuse utérine, qu'un magma irrégulier, composé de détritus d'origines diverses, contenant entre autres les restes de l'hémisphère inférieur de la vèsioule ombilicale,

La figure 46, à un grossissement de 450 environ, nous permet, Jusqu'à un certain point, de nous rendre compte de la nature de ce détritus. Cette figure représente la région 46 de la figure 44, c’està-dire une petite portion de toutes les parties qui sont au niveau de là paroi utérine opposée à la région mésométrique : on y voit en effet, en allant de haut en bas, successivement la paroi de l'hémisphère supérieur de la vésicule embilicale (en Hs;, le détritus en question, renfermant les débris de l'hémisphère inférieur (HI), puis l'épithélinm de l'utérus (E), les cellules géantes de la muqueuse utérine (QG) et enfin une partie de la musculature utérine (M.

Le détritus (HD, sur l'examen duquel nous devons d'abord nous arrèter, ne forme pas une couche continue; il n'existe que par places, el, si nous avons dù choisir pour la figure 46 une région où il était présent, il est de nombreux points, irrégulièrement espaoës, Où on en trouve peu où pas de trace, de sorte que la reproduction d'un de ces points nous aurait donné une figure idenlique à la figure 46, mais dans laquelle rien ne se trouverait interposé (pas trace de HI) entre la moitié supérieure (HS) et Ia moitié inférieure (EM) de la figure. Cest assez dire que, mème à l'état de débris, l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale ne forme pas une membrane continue : en d'autres termes, il n'y à plus d'hèmisphère inférieur de la vésioule ombilicale. Quant aux débris èn question, Ïs présentent plusieurs parties différentes. Cest d'abord une substance amorphe, granuleuse, sans limites tranchées, et dans l'épaisseur où à la surface de laquelle sont irrégulièrement

jetées les autres parties : celles-ci sont d'abord des restes de noyaux (en 2,9, fig, 46), dans lesquels il nous parait assez vraisemblable de reconnaitre des noyaux de l'entoderme dégénéré de lhémisphére inférieur de la vésicule ombilicale; celle interprétation est ausez acceptable quand on compare avec la fig, 28 (planche HT; n'oublions pas que cette figure 28 est à un grossissement de 250, tandis que la présente figure 46 est à un grossissement de plus de 400 fois), D'autres noyaux, moins volumineux (en 3,3), sont peut-étre à leur tour des restes de l'ectoderme correspondant, Enfin on trouve encore des sphères granuleuses (en 4,4) qui sont peut-être des débris du protoplasma de cet ecloderme, et des plaques granuleuses dans leaquelles nous croyons reconnaitre d'une facon moins douteuse des fragments de l'épithélium dégénéré et desquamé de la muqueuse utérine correspondante, c'est-à-dire des parties désignées par la lettre € dans la figure 28, Et en effet on voit, sur la figure 46, qu'actuellement, à l'âge de 17 jours, l'épithélium utérin (en KE) est bien complet, complètement régénéré, ce qui s'est produit par le mécanisme expliqué précédemment à propos de la fig, 28, c'est à-dire, entre autres processus, par la chute des masses épithéliales dégénérées des saillies de la muqueuse (e, fig, 28), On voit donc que la couche de débris en question serait composée, comme nous l'annoncions, de détritus d'origines diverses, provenant les uns de l'ancien hémisphére inférieur de la vésicule ombilicale, les autres de l'épithélium utérin,

De l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale, il ne reste plus, sous une forme reconnaissable, qu'une trés légère partie, une mince zone, celle qui était immédiatement voisine du sinus terminal, Sur des coupes d'ensemble on voit cette zone résiduelle en R, figures 40 (pl, FV) et 44 (pl, V), et la comparaison avec les figures 38, 36 et 3% montre bien son origine el ses rapports, Sa constitution nous est donnée par la partie inférieure gauche de la figure 45 (en R,R), On voit qu'elle est formée par un feuillet ectodernique (ex), un feuillet entodermique (in), c'est-à-dire toujours par les simples feuillets qui composaient l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale dès le début (voir les figures 35, 28, 27), Elle se continue en haut (fig, 45) d'une part, quant à son ectodérme, avec la zone interombilico-placentaire, et d'autre part, quant à son éntoderme, avec l'entoderme de l'hémisphère invaginé de la vésicule ombilicale au niveau du sinus terminal (ST, fig, 45), En bas, elle 86 termine par

gr eu un bord libre et flottant, plus ou moins régulièrement en connexion avec la couche de détritus et de débris que nous venons de décrire, et, en suivant cette zone résiduelle de haut en bas, de son point d'attache à son bord libre, on voit les deux feuillets qui la composent entrer en dégénérescence graduelle, c’est-à-dire que les limites des cellules y deviennent moins distinctes, et que leur substance protoplasmatique se colore moins par les réactifs (extrémité tout inférieure de la région RR, de la fig. 45).

Nous voyons donc que désormais, à partir du quinzième ou du seizième jour, il n'y a plus à parler de l'hémisphère inférieur de la vésicule blastodermique : cet hémisphère a disparu comme paroi de l'œuf; à sa place la paroi de l'œuf est actuellement formée par l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale, hémisphère invaginé, c’est-à-dire retourné, de manière qu'il tourne en dehors sa couche entodermique (in, fig. 46). À partir de cette époque existe cette disposition paradoxale, à savoir que la couche la plus externe de l'œuf, dans la plus grande étendue de sa surface (dans tout ce qui n’est pas les régions placentaires et la zone inter-ombilico-placentaire), est formée non par le feuillet externe, par l’ectoderme, mais bien par l’entoderme, par le feuillet interne. Nous aurons à revenir sur cette disposition, en la comparant avec celle plus précoce mais identique qui est dite inversion des feuillets chez les rongeurs, tels que le cochon d’Inde et le rat. Pour le moment contentons-nous de bien examiner la constitution de cette seule partie persistante de la vésicule ombilicale. Elle est telle que nous l'avons déjà vue à l'âge de quatorze jours (fig. 39, pl. IV), mais avec des caractères plus accentués encore, c’est-à-dire que les cellules entodermiques (in) y sont de plus en plus turgescentes, volumineuses, sous forme de longs cylindres ou de cônes, et que les vaisseaux (VO, VO, figures 45 et 46) y sont de plus en plus nombreux et volumineux. Ce sont des signes montrant que l’entoderme, devenu surface de l'œuf, est le siège d’une active absorption, par laquelle sont résorbés les divers détritus sus-indiqués ainsi que les liquides fournis par la muqueuse utérine.

Pour en finir avec la figure 46, et par suite avec toutes les parties autres que l’ectoplacenta,'dans le dernier stade de cette période de remaniement, il nous reste à parler des éléments sous-jacents à l'épithélium utérin. Ces éléments sont, outre des vaisseaux et des cellules conjonctives étoilées (v et c, fig. 46), d'énormes, d'immenses

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cellules, en général à deux noyaux, et que nous avons déjà désignées sous le nom de cellules géantes. En effet, sur la figure 28, à l’âge de dix jours, nous les avons déjà examinées, mais aux tout premiers stades de leur apparition. Nous avons vu qu'elles n'étaient autre chose que des cellules conjonctives étoilées subissant une hypertrophie remarquable (CG, fig. 28, pl. IT). Au stade actuel (dix-sept jours), elles sont devenues énormes (CG, fig. 46). Elles ne sont pas régulièrement distribuées dans la muqueuse utérine, mais disposées par ilots relativement rares; nous devons même dire qu’il est tels utérus, du seizième au vingtième jour, sur lesquels nous n’en avons pas trouvé trace. Elles demeurent donc pour nous aussi énigmatiques qu’au début. Toujours est-il qu’elles sont plus ou moins régulièrement fusiformes, à protoplasma granuleux, sans membrane cellulaire bien visible, avec un ou deux gros noyaux clairs, mais renfermant un beau réseau chromatique fortement coloré par le carmin. Nous aurons à revenir sur ces cellules à propos de l'étude historique et critique des travaux se rapportant à la période de remaniement de l’ectoplacenta et à propos de la discussion de certaines données sur la physiologie du placenta du lapin,

4° Ectoplacenta.— Nous arrivons enfin à l’étude de l’ectoplacenta lui-même, à la division de ses tubes en canalicules et à la formation des complexus canaliculaires ou lobules. Nous diviserons cette étude en deux parties : A. Constitution des complexus canaliculaires ; ou lobules ; B, Dispositions des lobules, voies afférentes et efférentes du sang maternel.

A. Constitution des complerus canaliculaires. — Nous avons laissé l’ectoplacenta, à la fin du second stade (13 jours), dans l'état de complexus tubulaire, et la figure 33, qui représente la constitution de ces tubes plasmodiaux, doit nous servir de point de départ. A la fin du quinzième jour, les noyaux répandus dans la couche plasmodiale deviennent plus nombreux (figure 41, pl. IV), se multipliant par division directe, car on ne voit pas de figures de caryokinèse. Alors, au lieu d’être disposés en une rangée unique (fig. 33) comme s'ils appartenaient à un épithélium d’une seule couche de cellules, ils apparaissent par petits groupes de deux ou trois, et le protoplasma présente un épaississement général, plus prononcé au niveau de chacun de ces groupes (en 1,1, fig. #1). Au seizième jour ces aspects nouveaux se caractérisent de plus en plus (figure 43) ;