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la couche plasmodiale ectoplacentaire forme des poussées qui font saillie (1, 1, fig. 43) dans la cavité du tube, et tendent à la cloisonner; en même temps la surface externe des tubes se déprime (en 3, 3), premier indice de la transformation qui va aboutir non à un simple cloisonnement, mais à une subdivision complète du tube.
Cet épaississement des tubes ectoplacentaires, préludant à leur subdivision en canalicules, amène des changements dans l'aspect, la forme générale des complexus tubulaires et de l'ensemble de l'ectoplacenta. Chaque éomplexus tubulaire s’élargit, comme le montre la comparaison des figures 42 (15 à 16 jours) avec la figure 35 (11 jours), et les tubes qui le composent présentent, même à ce faible grossissement, un aspect plus tortueux. En même temps l’ensemble de l’ectoplacenta lui-même s’élargit, et comme sa partie adhérente (face maternelle) ne se prête pas aussi bien à un mouvement d'expansion que sa partie libre (face fœtale), cette augmentation de volume s'accompagne d’un changement de forme : chaque ectoplacenta arrive ainsi à prendre une forme en pomme d'arrosoir, dont la coupe est en croissant semi-lunaire (fig. 44, pl. V).
Au dix-septième jour (figure 47), en examinant un complexus tubulaire à un grossissement moyen de 25 à 30 fois, on voit combien sont modifiés les tubes qui le composent. Chacun d'eux forme une longue trainée plasmodiale, dont la surface externe présente de , nombreuses encoches, tandis que son intérieur est subdivisé en une série de lacunes placées bout à bout, le plus souvent en deux rangées longitudinales, et communiquant irrégulièrement entre elles. Pour comprendre la nature du processus qui se produit dans ces tubes, il faut en faire l'étude, à un plus fort grossissement, à un moment où le processus est un peu plus avancé et laisse déjà entrevoir la transformation finale à laquelle il doit aboutir. Telles sont les figures 51 et 53.
La figure 51 représente un fragment d’une coupe longitudinale d’un tube ectoplacentaire à l’âge de dix-huit à dix-neuf jours; les limites latérales du tube (qui à ce moment ne mérite plus guère ce nom) sont en A et B, c'est-à-dire qu'en A et B sont les deux cloisons verticales de tissu mésodernique vasculaire établissant la séparation entre ce tube et ses deux voisins. Nous voyons que ce tube subit en ce moment un sort semblable à celui que nous avons décrit précédemment pour les colonnes ectoplacentaires, à l'âge de onze et
De douze jours (figures 31 et 32, pl. III). De même que ces colonnes se subdivisaient en tubes, de même le tube actuel est en voie de subdivision pour donner naissance à des canalicules. La division de la colonne ectoplacentaire était un processus relativement grossier, macroscopique, et les figures 31 et 32 qui la représentent étaient à un grossissement de 75 et de 120 fois seulement: la division actuelle du tube est un processus plus délicat, plus intime, plus microscopique, et la figure 51 est à un grossissement de 240 fois environ. Ce n'est pas là la seule différence. Lors de la segmentation des colonnes en tubes, les cloisons intercolonnaires envoyaient dans les brèches de segmentation la totalité de leurs éléments, c'est-à-dire à la fois des capillaires et des cellules mésodermiques étoilées ; actuellement, les cloisons intertubulaires n’envoient dans les brèches de segmentation du tube qu'une partie de leurs éléments, les capillaires seuls, sans cellules mésodermiques : en d’autres termes, le double.travail de division du tube s’accomplit, comme s'était fait celui des colonnes, d’une part grâce aux poussées que la couche plasmodiale émet dans l'intérieur du tube, poussées qui se rejoignent d'une paroi à l’autre, s'anastomosent et cloisonnent la cavité, et d'autre part grâce aux poussées des cloisons mésodermiques qui entament la surface du tube, la refoulent, et tendent ainsi à constituer une enveloppe autour des subdivisions produites par le cloisonnement intérieur ; mais celte dernière partie du travail est autre que pour les colonnes; elle est ici plus simple, en ce sens qu'elle est produite par un seul des éléments des cloisons intertubulaires, par les capillaires, à l'exclusion des cellules mésodermiques. Il en résultera, pour le dire tout de suite, une différence essentielle entre la constitution du complexus tubulaire précédemment étudié, et celle du complexus canaliculaire auquel nous allons arriver : tandis que les cloisons intertubulaires étaient composées de vaisseaux et de cellules étoilées (voy. fig. 43, les vaisseaux en V, les cellules en 2, 2), les cloisons intercanaliculaires seront composées uniquement de capillaires étroitement appliqués à la surface extérieure de la couche plasmodiale des canalicules. La figure 51 montre bien cette différence entre les cloisons A et B (cloisons intertubulaires) et les poussées qui deviendront cloisons intercanaliculaires, et qui ne sont formées que de capillaires.
Sur une coupe transversale ces dispositions sont plus faciles à saisir, surtout si le processus est encore un peu plus avancé. C'est
ce que montre la figure 53, qui est une coupe transversale d'un complexus canaliculaire en voie de formation, à la fin du dix-neuvième jour. En A et B sont des cloisons correspondant à celles désignées par les mêmes lettres sur la figure 51, c'est-à-dire des cloisons intertubulaires (méritant déjà le nom de cloisons interlobulaires, puisque le tube se décompose en un complexus canaliculaire représentant un lobule) ; ces cloisons sont formées de vaisseaux et de cellules mésodermiques ; en € sont les cloisons intercanaliculaires, c’est-à-dire des capillaires seuls. Sur cette figure on apprécie mieux comment le travail auquel nous venons d'assister doit aboutir à la formation de canalicules qui sont ici coupés transversalement. En cet c sont les canalicules plus ou moins différenciés, c'est-à-dire que le travail de subdivision n’est pas encore complètement achevé, et que les canaux désignés ici par les lettres c, c se résoudront finalement en deux ou trois canalicules juxtaposés, comme le fait prévoir l’état de leur couche plasmodiale émettant encore des poussées qui tendent à subdiviser les lumières actuelles des canaux.
Avant d'examiner l’état achevé des canalicules résultant de la division d’un tube, il nous faut dire en un mot la manière dont se comportent les extrémités fœtales et les extrémités maternelles des tubes en voie de division. Leurs extrémités fœtales (nous désignons ainsi celles qui sont du côté de la face fœtale du placenta) aboutissent comme précédemment dans les dilatations ectoplacentaires (or, figures 47, 37, 35, etc.) dites fœtales ou confluents fœtaux, sans qu’il y ait en ceux-ci aucune modification notable, si ce n'est la tendance (réalisée un peu plus tard, fig. 56 et 57, pl. VI) de ces confluents à se subdiviser d’une manière imparfaite en confluents partiels ou lobulaires, c’est-à-dire correspondant à chacun des lobules (ou complexus canaliculaires). Les extrémités maternelles des tubes en voie de subdivision, c’est-à-dire les extrémités dirigées vers la surface maternelle de l’ectoplacenta, aboutissent dans les dilatations maternelles ou confluents maternels (DM, fig. 47 ; voyez aussi DM, fig. 35 et 32). Mais au niveau de ces extrémités maternelles et dans la plus grande partie des confluents maternels il se produit une transformation, qui a pour effet de cloisonner les cavités ectoplacentaires, de les subdiviser en conduits distincts, mais sans les isoler à l’état de canalicules séparés, comme dans le reste du complexus canaliculaire.
La figure 52 fera comprendre cette disposition et le mécanisme
de sa production. Elle représente une coupe transversale, ou oblique, du sommet maternel d’un complexus canaliculaire semblable à celui dont la figure 53 donne une coupe passant par sa partie moyenne. On voit qu'ici la formation plasmodiale est plongée dans un lissu de grandes cellules vésiculeuses à noyaux mulliples, c'està-dire dans le tissu vésiculeux intermédiaire si souvent décrit dans les stades précédents Nous avons donc bien réellement affaire ici à l'extrémité maternelle d'un compiexus canaliculaire, comme on s’en rendra facilement compte en jetant un coup d’æil sur la figure 42 de la pl. IV. Or nous voyons que la subdivision de cette extrémité du tube ectoplacentaire se produit par un processus qui diffère de celui qui préside à la subdivision de la partie moyenne du tube, ou, pour mieux dire, qui est le même, moins l’un des éléments de ce processus. En effet, au niveau du reste du tube en voie de subdivision canaliculaire, cette subdivision est due à la fois aux poussées de la couche plasmodiale et aux poussées des capillaires émanés des cloisons intertubulaires. Or ici c’est la première partie de ce mécanisme qui intervient seule : la subdivision est effectuée uniquement par la production de végétations plasmodiales (3, 3) qui pénètrent dans la cavité, s’y anastomosent, et cloisonnent irrégulièrement la cavité en la subdivisant. Mais la surface extérieure de la masse plasmodiale ne présente pas d'encoches, de brèches comparables à celles qu'on voit sur les figures 51 et 53, elle reste contüinue, et les subdivisions de la cavité intérieure demeurent réunies en une masse commune, et ne sont pas isolées en tubes distincts et indépendants. Que par la pensée on prenne la figure 53, qu'on en supprime tous les capillaires qui ont pénétré dans le tube pour compléter sa segmentation, et qu'au niveau des capillaires enlevés, on rapproche et soude les éléments de la formation plasmodiale, on aura une disposition semblable à la figure 52, c'est-à-dire le mode de division des extrémités maternelles des complexus canaliculaires en voie de formation. Ce qui manque sur cette dernière figure, ce sont les capillaires venant former des cloisons intercanaliculaires.
Il est vrai que cette figure représente la partie plasmodiale extrême, c'est-à-dire celle qui plonge dans le tissu vésiculeux intermédiaire; qu'il n’existe donc pas d'éléments mésodermiques fætaux dans cette région, pas de capillaires, et que par conséquent il est impossible a priori que des capillaires prennent part à la subdivision du plasmode. Mais si nous avions représenté une partie
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un peu plus profonde, prise au-dessous de la lame limitante ecloplacentaire, au-dessous de la ligne des arcades limitantes (/, figure 49, pl. IV, et 4, figures 56 et 57, pl. VI), il en serait cependant de même, c’est-à-dire que, malgré la présence du tissu mésodermique vasculaire autour des extrémités maternelles des lobules, on ne verrait pas de capillaires pénétrer dans la masse plasmodiale de ces extrémités : c'est ce qu’on comprend du reste sur la figure 7, d’après l'apparence qu'y présentent ces extrémités, et quoique ce dessin ait été fait à un grossissement trop faible pour pouvoir représenter la constitution histologique des parties.
Cet état du sommet maternel descomplexus canaliculaires, tel qu'il est représenté dans la figure 52, est pour nous intéressant à plusieurs titres : pour le moment nous nous bornerons à dire que, la nature plasmodiale de l'ectoplacenta étant identiquement la même chez tous les rongeurs, la disposition morphologique en est cependant absolument différente, et que, par exemple du lapin au cochon d'Inde, le mode d'édification première, et les subdivisions ultérieures de la formation ectoplacentaire se font selon des modes qui n'ont aucun rapport de ressemblance extérieure. Or cet état du tissu plasmodial des complexus canaliculaires, à leurs extrémités maternelles, est le seul, chez le lapin, qui reproduise la disposition qui sera typique pour tout l’ectoplacenta du cochon d'Inde à un certain stade. La figure 52 représente une portion plasmodiale ectoplacentaire du cochon d'Inde aussi bien que du lapin, et la ressemblance se poursuit jusque dans les moindres détails, jusque par exemple dans l'accumulation (en 2, 2, fig. 52) des noyaux dans les couches superficielles ou limitantes de la substance plasmodiale.
Nous arrivons maintenant à l'étude du complexus canaliculaire à son état complet, c'est-à-dire lorsque la subdivision des tubes en canalicules a élé poussée au degré qu'elle doit atteindre. Cet état s'observe vers le vingt el unième jour. La figure 54 (planche V) représente un fragment d'une coupe longitudinale d’un pareil complexus canaliculaire emprunté à un placenta de vingt à vingt-deux jours, et choisi parmiles complexus les moins volumineux, les moins
“larges, afin qu'il pût être représenté dans toute son étendue transversale, c’est-à-dire avec les deux cloisons interlobulaires qui le limitent. Ces deux cloisons (en A et B) correspondent aux cloisons précédemment dites intertubulaires, puisque chaque tube s’est transformé en un complexus canaliculaire ou lobule ; elles sont com-
posées de tissu conjonctif embryonnaire, comprenant, comme éléments figurés, des capillaires et des cellules mésodermiques étoilées. Dans le complexus canaliculaire qu'elles limitent elles envoient des capillaires, mais des capillaires seulement : ceux-ci sont disposés, d'une facon plus ou moins régulière, parallèlement à l'axe du lobule : ils sont séparés les uns des autres par des canalicules dont les parois sont formées d’une couche plasmodiale renfermant des noyaux en général assez éloignés les uns des autres, ou tout au moins disposés en groupes de deux, chaque groupe étant assez distant de celui qui le suit en rangée verticale. Le protoplasma qui forme la paroi de ces canalicules est disposé en une couche relativement mince, un peu renflée seulement au niveau des groupes de noyaux. Cette lame plasmodiale limite par sa surface interne la lumière du canalicule, dans laquelle circule le sang maternel; par sa surface externe elle est en contact immédiat avec la paroi des capillaires dans lesquels circule le sang des fœtus ‘.
Une pareille préparation (fig. 54) ressemble au premier abord à celle que nous avons étudiée précédemment (fig. 33), c'est-à-dire qu'un complexus canaliculaire reproduit à peu près les dispositions d’un complexus tubulaire, ce qui n’a rien d'étonnant puisque le processus de formation de l’un est, à peu de chose près, copié sur celui de l'autre. Remarquons cependant que le complexus tubulaire qu'on observe au douzième jour (fig. 33, pl. IT) et le complexus canaliculaire achevé vers le vingt et unième jour (fig. 54, pl. V) diffèrent essentiellement l’un de l’autre quand on examine plus attentivement leur constitution intime : outre que la couche plasmodiale est plus épaisse et ses noyaux plus gros dans les tubes que dans les canalicules (comparer les figures 54 et 33, et tenir compte de ce que la figure 54 est à un grossissement de 260 au moins, et la figure 33 à un grossissement de 200), outre que la lumière centrale est plus large dans les canalicules, la différence essentielle est que, dans les espaces intertubulaires se trouvent des cellules mésodermiques et des capillaires, tandis que dans les espaces intercanalicu-
1. Jusque vers le dix-huitième jour, il n'est pas besoin d'injection pour reconnaître les voies de circulation fœtale et maternelle : sur les pièces durcies avec les vaisseaux pleins de sang, les globules du sang du fœtus sont bien reconnaissables à leur noyau. Au dix-neuvième jour, on trouve dans le sang fœtal autant de globules nucléés que de globules sans noyau. Enfin, après le vingtième jour, l'examen des globules contenus dans une cavité ne peut plus faire juger avec certitude de leur nature fœtale ou maternelle. Il faut avoir recours aux injections dont nous parlerons plus loin.
laires il n’y a absolument que des capillaires, et ceux-ci sont ici plus étendus, plus larges.
En insistant sur cette différence, et en rappelant, comme nous venons de le faire, la nature différente des sangs qui circulent respectivement dans les capillaires et dans les canalicules, nous énoncons du même coup la signification physiologique des complexus canaliculaires. Ils réalisent une disposition qui rend de plus en plus intimes les rapports entre le sang maternel et le sang fœtal, puisque dès maintenant les capillaires fœtaux sont au contact direct des canalicules contenant le sang maternel, c'est-à-dire que les seules barrières interposées entre les deux sangs sont la paroi endothéliale des capillaires fœtaux et la paroi plasmodiale des canalicules. Il semble impossible a priori que les rapports entre les deux sangs puissent devenir plus intimes encore, que les barrières qui les séparent puissent se simplifier encore plus. C’est cependant ce qui arrivera dans la période d'achèvement du placenta, car alors la paroi plasmodiale des canalicules sera résorbée; et les capillaires fætaux plongeront directement dans le sang maternel.
B. Disposition des lobules ; voies afférentes et efférentes du sang maternel. — Après avoir ainsi caractérisé les processus qui se passent dans l'ectoplacenta pendant la période de remaniement, et défini d'une manière générale ce que sont les canalicules d’un complexus canaliculaire ou lobule, il nous faut revenir sur certains détails que nous avons d’abord laissés de côté afin de simplifier les descriptions.
Nous avons décrit comment un tube ectoplacentaire se transforme en complexus canaliculaire, et d’après les études qui précèdent on pourrait croire que chaque tube se subdivise en canalicules: il n’en est rien. Dans chaque lobe ou complexus tubulaire il reste toujours un certain nombre de tubes qui, soit sur toute leur étendue, soit seulement sur une partie de leur longueur, ne se subdivisent pas, ou subissent seulement les premières phases du processus qui devrait conduire à la subdivision. Ces tubes permanents forment, dans le placenta, les grosses voies de la circulation maternelle, les canaux afférents et efférents des lobules ou complexus canaliculaires (afférents et efférents du sang maternel).
Considérons par exemple la figure 56 (pl. VI) qui représente un lobe ou complexus tubulaire ayant à peu près terminé la transfor-
mation de ses tubes en une série de complexus canaliculaires ou lobules (du vingt-cinquième au vingt-sixième jour de la gestation). On voit que parmi ces complexus canaliculaires il en est un (en 1, fig. 56) qui provient d'une subdivision ayant porté seulement sur la moitié inférieure du tube originel, la moitié supérieure de celuici étant restée à peu près dans l’état que présentaient tous les tubes au dix-septième jour (voir figure 47, pl. V.), c'est-à-dire sa cavité étant devenue simplement caverneuse, mais sans aboutir à une subdivision. Ce tube caverneux (2) communique par son autre extrémilé avec les confluents maternels, devenus également caverneux, comme il a été décrit à propos de la figure 52 (pl. V.); d'après des faits dont la réalité sera démontrée ci-après, nous l’appellerons fube caverneux efjférent. Sur cette même figure on voit (en 3) un autre complexus canaliculaire provenant d’un tube dont la partie inférieure (4) au contraire ne s’est pas subdivisée, est restée à l'état de tube caverneux, allant par son extrémité inférieure s'ouvrir dans un confluent fœtal (en T). À celui-ci nous donnerons le nom de tube caverneux afférent, dénomination qui sera bientôt justifiée. Les autres complexus canaliculaires de cette figure 56 ou bien ne sont pas représentés sur toute leur étendue, ou bien présentent des dispositions intermédiaires entre les deux précédentes.
Ces dispositions nous permettent de comprendre que la décomposition d'un complexus tubulaire ou lobe, en une série de complexus canaliculaires ou lobules, est plus complexe qu'on ne pourrait le croire d’après les descriptions précédentes. Les complexus tubulaires tels qu'ils ont été représentés dans les vues d'ensemble des figures 35, 37, 42 (pl. IV), sont disposés d’une manière uniforme, parallèlement les uns aux autres, perpendiculairement aux surfaces de l’ensemble de l'ectoplacenta. Leur ensemble est en palissade, sur une coupe perpendiculaire au placenta, et tous vont depuis la surface fœtale jusqu'à la surface maternelle de l’ectoplacenta. Si chaque tube se divisail dans toute son étendue en complexus canaliculaire, il en résulterait que ces nouveaux complexus devraient être également tous disposés régulièrement les uns à côté des autres, en palissade comme les tubes dont ils dérivent, allant chacun depuis l’une jusqu'à l’autre des faces du placenta. Or il n'en est rien. Sur un placenta dont les complexus canaliculaires ont achevé leur évolution (vingt-cinquième jour, figure 57, pl. VI), on voit que ces lobules sont disposés en plusieurs étages, irrégulière-
ment superposés, par groupes plus ou moins irradiés en partant de centres communs. Mais les détails étudiés sur la figure 56 nous permettent de comprendre comment cette nouvelle disposition a pris naissance : les lobules 4 et 3 y sont à des niveaux différents, ils chevauchent un peu l’un sur l’autre, de par ce fait que l’un s’est développé aux dépens de la partie inférieure du tube originel, l’autre aux dépens de la partie supérieure de son tube. Or comme, en s’achevant, les complexus canaliculaires prennent une forme ovoïde, c'est-à-dire se renflent en leur partie moyenne, tous les complexus canaliculaires ou lobules, provenant d’un même complexus tubulaire ou lobe, sont obligés, pour trouver place, de glisser les uns sur les autres et de se placer à des étages différents; il suffit pour cela que pour chaque lobule puisse s’allonger, soit son tube caverneux afférent, soit son tube caverneux efférent. Il en résulte en définitive une dispersion des lobules à divers niveaux dans l’épaisseur du placenta, dispersion telle qu’il ne reste bientôt que peu de trace de leur groupement primitif en lobes; de telle sorte que si l'expression de lobes ou complexus tubulaires a été d’une grande importance pour l'étude du processus de formation des lobules, elle n’a plus de valeur lorsqu’est achevé le remaniement du placenta (fig. 57), les lobules présentant un groupement irrégulier dans lequel il n’est plus possible de retrouver des départements correspondant à chaque lobe originel.
Tout ce qui précède est relatif au fait que les tubes ne se décomposent pas en canalicules sur toute leur étendue. Mais il y a de plus dans chaque complexus tubulaire un ou plusieurs tubes qui, sur toute leur étendue, restent à l’état de tubes caverneux. On les retrouve sur un ectoplacenta dont le remaniement est achevé, sous la forme de longs tubes caverneux (1, 1, 1, fig. 57), passant entre les lobules et parcourant le placenta dans une plus ou moins grande partie de son épaisseur, souvent dans toute sa hauteur, depuis les arcades limitantes ectoplacentaires, jusqu'aux confluents fœtaux qui sont l'origine des lobules ou de leurs tubes caverneux afférents. Nous désignerons cette nouvelle espèce de tubes caverneux sous le nom de tubes caverneux interlobulaires. Sur la figure 55, qui représente un placenta dont les voies sanguines maternelles sont injectées, on voit de nombreux tubes caverneux interlobulaires et on se rend facilement compte de leurs dispositions.
Par la connaissance des tubes caverneux dits afférents, efférents
et interlobulaires, nous sommes maintenant en mesure d’établir la direction de la circulation du sang maternel dans l'ectoplacenta, et d’assigner un rôle à chaque partie. C’est par les injections que cette étude doit être faite; nous en avons pratiqué quelques-unes, mais peu nombreuses, parce que nous avons reconnu dès nos premières tentatives dans ce sens que les résultats formulés par Tafani ! sont rigoureusement exacts, et qu'il n'y avait qu'à les interpréter à l’aide des connaissances nouvelles sur la constitution des lobules.
Tafani a démontré que, dans les lobules, qui sont toujours disposés ou orientés (fig. 55 et 57) de telle sorte qu'on peut leur distinguer une extrémité fœtale (tournée vers la face fœtale du placenta) et une extrémité maternelle (vers l’autre face), le sang maternel circule de la première vers la seconde extrémité : les noms de tubes caverneux afférents et efférents sont donc bien légitimes, puisque nous avons appelé afférents ceux qui correspondent à l’extrémité fœtale, et efférents ceux de l'extrémité maternelle du lobule. Le sang maternel entre donc dans le lobule par le confluent fœtal correspondant (fig. 56) ou par le tube caverneux afférent qui part de ce confluent, il parcourt le lobule de bas en haut (selon l'orientation des lobules sur toutes nos figures) et en sort par le tube efférent pour arriver dans le tissu caverneux de la lame limitante ectoplacentaire (li, fig. 57); pour les lobules les plus profonds (les plus en haut dans nos figures) il arrive plus ou moins directement dans les cavités de la lame limitante, sans interposition de véritable tube caverneux efférent (voir le lobule 2 de la fig. 57). La circulation efférente des lobules n'a pas besoin de plus amples explications.
Mais leur circulation afférente demande d’autres détails. Comment le sang maternel arrive-t-il aux confluents fœtaux, aux tubes caverneux afférents ? La question se pose surtout pour les lobules les plus superficiels, les plus rapprochés de la face fœtale du placenta. Cest ici qu'interviennent les {tubes caverneux interlobulaires. Quand on fait une injection peu pénétrante par les artères de la mère, lorsqu'une injection pénétrante réussit mal, soit totalement, soit seulement en certaines parties du placenta, on voit que les tubes caverneux interlobulaires sont seuls injectés. Ces tubes sont donc des afférents maternels, mais des afférents généraux, c’est-à-dire apportant le sang à un ensemble de lobules (on le voit bien pour
1. A. Tafani, Sulle condizioni utero-placentari della vila felale. Firenze, 1886. (La fig. 2 de la pl. IV représente une très belle injection du placenta du lapin.)
le tube 1 de la partie inférieure gauche de la figure 57), et par cela même bien distincts des tubes afférents proprement dits dont chacun est spécial au lobule correspondant (4, fig. 56).
Ainsi, dans les dernières phases du remaniement de l’ectoplacenta, remaniement qui est un processus d'adaptation circulatoire, le sang, qui primitivement circulait dans des lacunes ectoplacentaires mal définies, quant à la direction qu'y pouvait suivre le courant, le sang finit par trouver des voies régulièrement ordonnées, les unes l’amenant aux lobules, les secondes le distribuant dans ce lobule au contact du sang fœtal, les dernières enfin le ramenant de ce lobule. De même que, dans un appareil quelconque de distribution sanguine en voie de formation, le sang est poussé d’abord dans un réseau où il est soumis à des oscillations irrégulières plutôt qu'à un véritable mouvement en circuit, et qu'ensuite une division du travail s’effectue dans ces voies sanguines dont les unes deviennent artérioles, les autres capillaires, les autres enfin veinules, de même, dans les lacunes et tubes ectoplacentaires, après une période d’indifférence circulatoire, la division du travail est nettement effectuée après la division des tubes en complexus canaliculaires : les tubes qui demeurent à l’état caverneux forment les divers systèmes d’afférents et d'efférents, et ceux qui se divisent en canalicules donnent naissance à ce qui est ici l'homologue d’un réseau capillaire.
Il reste cependant, pour cette circulation du sang maternel dans l'ectoplacenta, un point obscur et que nous n’avons pu encore parvenir à éclaircir. Pour toute l'épaisseur de l’ectoplacenta nous pouvons dire que nous savons maintenant comment se fait la répartition des tubes en voies afférentes ou efférentes, mais nous ne le savons pas pour les lacunes de la couche limitante ectoplacentaire (région des arcades limitantes qui confinent immédiatement au tissu maternel). Dans ces lacunes arrivent les tubes efférents; c’est d’elles aussi que partent les tubes efférents : il doit donc se produire en elles un cloisonnement qui les divise d’une manière définitive en voies appartenant exclusivement les unes à la circulation afférente, les autres à la circulation efférente. Mais sur ce point il nous faudra faire de nouvelles recherches, les injections que nous avons obtenues jusqu'ici nous ayant donné des résultats trop confus pour nous permettre de trancher la question.
Pour en finir avec celte question de circulation, après avoir pré-
cisé la direction de la circulation du sang maternel, nous devons encore indiquer le sens dans lequel se meut le sang fœtal dans les capillaires des complexus canaliculaires. Comme l’a bien démontré Tafani, il marche en sens inverse du sang maternel; c’est-à-dire qu'il va, dans chaque complexus canaliculaire ou lobule, de l'extrémité maternelle vers l'extrémité fœtale. En d’autres termes, les artérioles fœtales vont aborder les lobules par celle de leurs extrémités qui forme la voie efférente maternelle, et les veinules fœtales en sortent par l'extrémité qui correspond aux voies afférentes maternelles. Ceci, d’après Tafani, est une disposition générale pour le placenta non seulement de tous les rongeurs, mais encore pour tous ceux qui ne sont pas caractérisés par la présence de grandes lacunes, et où les deux sangs circulent dans des voies étroites intimement juxtaposées, par exemple dans les placentas zonaires et autres. C’est donc une disposition sur laquelle nous aurons à revenir. Il importait de l'indiquer dès maintenant, car cette direction en sens inverse des deux courants est certainement d’une signification importante au point de vue du contact immédiat et des échanges entre les deux sangs, et la période de remaniement dont nous venons d'achever l'étude a pour résultat de coordonner toutes les conditions de ce contact et de ces échanges, qui vont devenir plus immédiats encore dans la période d'achèvement qu'il nous reste à étudier.
