C. Période d'achèvement de l'ectoplacenta

La période d'achèvement du placenta, chez le lapin, va du vingtcinquième au trentième jour; elle est donc courte; mais chez le cochon d’Inde, dont la gestation est d’une durée double de celle du lapin, cette période d'achèvement est elle-même plus étendue. Les conditions nouvelles établies par le travail dit d'achèvement correspondent à un fonctionnement très court chez le lapin dont le fœtus est mis au monde relativement à un degré moins avancé de développement, à un fonctionnement plus long chez le cochon d’Inde qui naît à un état beaucoup plus parfait.

Ce travail d'achèvement consiste en des transformations cellulaires qui amènent la dégénérescence et la résorption d'un grand nombre de parties précédemment formées. Nous étudierons cette régression d’abord dans les formations maternelles, puis dans les

formations fœtales, en terminant par ce qui est relatif à l'ectoplacenta, aux parois plasmodiales des canalicules, parties dans lesquelles cette régression présente sa plus importante signification morphologique et physiologique.

1° Tissus maternels.

Les transformations que nous avons à étudier se localisent dans le tissu des cotylédons utérins (région intermédiaire, région des gros sinus, et région de la couche vésiculeuse protectrice ou permanente).

a. La région intermédiaire (tissu des cellules vésiculeuses intermédiaires) ne forme, comme nous l'avons vu précédemment, à partir du quinzième jour, qu'une couche de très faible importance, perdue dans ce qu’on peut appeler le hile de l’ectoplacenta (comparer fig. 40, pl. IV, et fig. 44, pl. V, en RI\. A partir du vingt-cinquième jour, elle va s’effacer de plus en plus, ses cellules vésiculeuses subissant une véritable fonte qui les réduit à l’état de détritus granuleux. La figure 58 (pl. VI) montre les diverses phases de cette transformation (vingt-septième jour de la gestation). En 1 on voit une cellule vésiculeuse ayant encore tous les caractères normaux que nous avons décrits aux cellules vésiculeuses intermédiaires, comme par exemple la présence de plusieurs noyaux vers le centre (comparer avec la fig. 48 de la pl. V). La cellule ici représentée (en 1, fig. 58) est une de celles immédiatement contiguës aux lacunes vasculaires de la région. Or, en examinant les cellules placées de plus en plus loin de la lacune, on voit successivement leur protoplasma perdre l'aspect reliculé (en 2, 3), se résoudre en granulations, en même temps que la membrane cellulaire s'efface graduellement. Pendant ce temps, les noyaux sont soumis à un processus non de division, mais de fragmentation irrégulière qui les décompose en de petits amas de substance chromatique. Finalement (en 5, 6, fig. 58) il n'y a plus de tissu vésiculeux, mais seulement une véritable pulpe homogène, formée de granulations parsemées de débris chromatiques. Celte transformation s'étend à tout le tissu des cellules vésiculeuses intermédiaires, respectant seulement, d'une manière plus ou moins complète, les cellules vésiculeuses qui confinent immédiatement aux lacunes vasculaires ou sinus et qui soutiennent la couche plasmodiale endovasculaire le ces sinus.

b. Dans la région dite des gros sinus utérins (RS, fig. 40 et 44),

dont le tissu est formé par les cellules vésiculeuses vaso-adventices, une transformation absolument semblable à la précédente se produit. Elle est représentée dans la figure 59 (pl. VI) telle qu'elle se présente au vingt-septième jour de la gestation. Ces cellules vésiculeuses vaso-adventices, caractérisées par leur noyau généralement unique, ou au nombre de deux au plus (voy. fig. 49 et 50, pl. V), quand on les examine en allant successivement de celles qui sont contiguës aux sinus, vers celles qui sont les plus éloignées, perdent graduellement leurs limites distinctes, en même temps que leur protaplasma se décompose en grains en général plus petits que pour les cellules de la région précédente. La fragmentation de leurs noyaux est peut-être poussée moins loin; mais le résultat final est toujours à peu près le même, c'est-à-dire la production d’une matière pulpeuse, formée de granulations dans lesquelles sont épars des débris chromatiques. Comme précédemment, les cellules contiguës aux sinus restent plus ou moins intactes. Sur une coupe d'ensemble, à un faible grossissement, on distingue les parties pulpeuses à leur aspect plus foncé (fig. 57, en 3), tandis que les parties contiguës aux sinus et renfermant encore des cellules vésiculeuses, sont plus claires et transparentes (fig. 57; V, cavité de sinus). Cependant, sur des placentas au vingt-neuvième ou trentième jour, on trouve de nombreux points où les sinus de cette région sont entièrement plongés dans la pulpe en question, sans aucune trace de cellulés vésiculeuses pour les soutenir. Nous savons que la paroi de ces sinus est formée par une couche plasmodiale endo-vasculaire, d'origine ectoplacentaire, et, déjà au dix-septième jour (fig. 48, 49, 50, pl. V), nous avons signalé la tendance de cette couche plasmodiale à se transformer par places en cellules distinctes, grandes et à noyaux volumineux. Comme le montre la figure 59, pendant que le tissu des cellules vésiculeuses vaso-adventices se transforme en pulpe granuleuse, la couche plasmodiale endo-vasculaire persiste avec ses caractères antérieurs; elle paraît même augmenter d’épaisseur, et présenter une tendance plus accentuée à s’individualiser en cellules distinctes. Dans des placentas au vingt-neuvième et trentième jour, nous avons vu, dans les régions sus-indiquées où il n’y a plus trace de cellules vésiculeuses pour soutenir le sinus, nous avons vu ces cellules, produites par la couche plasmodiale endo-vasculaire, se tasser les unes sur les autres, s’aplatir en stratifications multiples, de sorte que la paroi du sinus est alors formée

par un véritable épithélium stratifié. Faute de place, nous ne reproduisons pas de figure de cette disposition, qui est sans doute en rapport avec la nécessité de donner au sinus une paroi solide et résistante, en l'absence de cellules vésiculeuses pour le soutenir.

La transformation en pulpe granuleuse des diverses espèces de cellules vésiculeuses est accompagnée d’un autre phénomène, à savoir la diminution de la masse formée par ces cellules; c'est-à-dire qu’il y a résorption d'une partie de la substance de ces cellules pendant ou après leur dégénérescence. Il en résulte que, comme le montre la fig. 57 (pl. VI), le tissu dans lequel apparaissent creusés les sinus forme entre ceux-ci des cloisons de moins en moins épaisses; par contre les sinus s’élargissent, se fusionnent les uns avec les autres, et bientôt les cotylédons utérins, au lieu d’être creusés, comme précédemment (fig. 40, pl. IV, et 44, pl. V), de très nombreux sinus de dimensions moyennes, sont creusés (fig. 55, 57 et enfin 61, pl. VI) de quelques sinus énormes, accompagnés de quelques rares plus petits.

Cette résorption se traduit, sur une coupe d'ensemble du placenta et de l'utérus, par un changement de forme important à signaler, Il se produit une véritable disparition des cotylédons utérins. En effet, si nous passons en revue, depuis le début de la gestation, la forme et la saillie des cotylédons utérins, nous voyons qu'au huitième jour, il n'y a, en fait de formation placentaire, que les cotylédons utérins gros et saillants, sur lesquels n’est point encore apparu l'ectoplacenta (fig. 1, pl. D); au dixième jour, ce sont encore ces cotylédons qui forment presque seuls la masse du placenta, l’ectoplacenta ne constituant qu'une mince lame disposée à leur surface (fig. 26, pl. IT); vers le quinzième jour (fig. 40, pl. IV), par le fait du développement prédominant de l’ectoplacenta, celui-ci arrive à prendre une part égale, avec le tissu des cotylédons utérins, dans la formation de la masse placentaire; puis, au dix-septième jour (fig. 44), toujours par suite de la prédominance de son développement, l'ectoplacenta dépasse, comme masse, celle des cotylédons utérins; mais du vingtième au vingt-cinquième jour (fig. 55, pl. VI), un processus nouveau intervenant, par le fait de la résorption du tissu des cotylédons, ceux-ci diminuent rapidement d'épaisseur, et bientôt le placenta n’est plus représenté que par la formation ectoplacentaire. C'est ce que montre bien la figure 61 (pl. VI), représentant ces parties sur un utérus à terme. En présence de cette figure, il n'y a

pas d’exagération à dire que, à la fin de la gestation, les cotylédons utérins ont disparu : en effet, la mince couche (RS, fig. 61) qui les représente alors, réduite à une pulpe granuleuse où sont creusés les sinus sanguins, cette couche est à peu près perdue dans le hile de l’ectoplacenta; elle ne prend plus aucune part à la saillie de la masse placentaire, et on peut dire qu'alors le placenta n'est plus représenté que par l’ectoplacenta.

Ce fait est important; il nous fait comprendre comment les auteurs qui ne se sont pas attachés à suivre jour par jour l’évolution si complexe du placenta, voyant au début les tissus maternels prendre une si grande part à la formation de la masse placentaire, ont cherché, sur le placenta à terme, à retrouver une portion maternelle et une portion fœtale du placenta. Or, au terme de la gestation, il n’y a presque plus de portion maternelle, dans le placenta, ou, pour mieux dire, dans la masse saillante du placenta.

c. Cependant une partie des cotylédons maternels subsiste, et a acquis seulement à ce moment tout son développement. C'est la dernière dont il nous reste à parler à propos des tissus maternels, c’est la couche vésiculeuse protectrice ou permanente. Nous l'avons vue prendre graduellement naissance, comme formation vésiculeuse vaso-adventice, après le quinzième jour (fig. 40 et 42, pl. IV), puis à dix-sept jours (pl. V, fig. 44). Nous avons insisté sur ce fait que, à partir de ce moment, les sinus dont elle est creusée ne se dilatent pas comme ceux des couches sous-jacentes, et que, détail essentiel, la couche plasmodiale endo-vasculaire n'arrive pas jusqu’à eux. Voici donc comment cette couche se présente du vingt-cinquième jour jusqu'à la fin de la gestation. Sur les coupes d'ensemble (fig. 55 et 61), examinées à un très faible grossissement, elle forme une lame claire, ondulée, interposée entre la couche des gros sinus cotylédonaires et une mince couche de tissu cellulaire lâche qui la sépare de la musculature; elle est creusée de cavités vasculaires fines, communiquant d’une part avec les vaisseaux qui traversent la musculature et d'autre part avec les larges cavités vasculaires des cotylédons, de sorte qu’elle apparaît, sur les pièces injectées (fig. 55), comme une sorte de filtre interposé sur le trajet de la circulation maternelle, entre deux ordres de vaisseaux qui doivent avoir ultérieurement un sort bien différent, car tous ceux qui sont en dedans de cette couche disparaîtront, lors de la parturition, emportés avec

les parties caduques de l'utérus, tandis que tous ceux qui sont en dehors d'elle (dans la musculature) persisteront.En un mot elle limite la caduque, dont, nous le verrons plus tard, elle partage le sort, c'est-à-dire qu’elle doit être elle-même expulsée. — Examinée à un fort grossissement, elle se montre composée des cellules vésiculeuses, pe renfermant en général qu’un seul noyau, c'est-à-dire de cellules vésiculeuses vaso-adventices, comme celles de la région des sinus utérins des cotylédons. Mais tandis que ces dernières cellules subissent la désintégration granuleuse précédemment décrite, celles de la couche en question persistent à l'état vésiculeux, et cela jusqu'à la fin de la gestation; de là le nom de couche vésiculeuse permanente. Ses deux faces sont très nettement limitées d'avec les parties adjacentes, comme le montre la figure 57. Les vaisseaux qui la traversent sont à l’état de sinus étroits tapissés par un endothélium vasculaire normal et non par une couche plasmodiale.

2° Tissus fwtaux.

Les transformations que nous avons à étudier sont réparties principalement dans les diverses formations fœtales suivantes : la vésicule ombilicale, la zone inter-ombilico-placentaire, et enfin l’ecto-placenta.

a. La vésicule ombilicale n’est plus représentée que par son hémisphère supérieur, auquel nous continuons à donner ce nom, en raison de sa situation primitive (ainsi que nous continuons à le désigner dans les figures par les lettres HS), quoique, vu l’invagination qu'il a subie, il ait pris complètement et définitivement la place de l'hémisphère inférieur. Pendant la période d'achèvement cette paroi ombilicale se flétrit, mais ne disparaît pas. A l'âge de dix-sept jours elle présentait un bel épithélium cylindrique, et dans sa couche fibro-intestinale de larges et nombreux vaisseaux. A la fin de la gestation (fig. 69) ces vaisseaux sont rétractés, c’est-à-dire ont diminué de calibre (VO, fig. 69); ils présentent des rapports moins intimes avec l'épithélium (comparer avec la fig. 46, pl. V); ils sont retirés profondément dans la lame fibro-intestinale, de sorte que les villosités ombilicales ne sont plus vasculaires. Le tissu de cette lame fibro-intestinale ne présente plus ses caractères embryonnaires antérieurs; il n’est plus formé uniquement de cellules mésodermiques étoilées (fig. 46), mais de lamelles de jeune tissu conjonctif, entre lesquelles les cellules, petites et aplaties,

fusiformes sur la coupe, sont disposées en trainées parallèles à la surface de la membrane (fig. 69). Comparativement à ce qu'étaient primitivement ces parties, on peut dire qu'elles ont subi, pendant la période d'achèvement, une véritable sclérose.

Les cellules épithéliales (entoderme de la vésicule ombilicale), tournées vers la muqueuse utérine, et formant la couche la plus superficielle de l'œuf, sont semblablement modifiées. Elles ne sont plus hautes et étroitement serrées (fig. 46), mais revenues sur ellesmêmes, presque cubiques, pâles, remplies d’un liquide transparent et non d’un protoplasma granuleux; elles se colorent à peine par le carmin; la substance chromatique du noyau est rassemblée à la périphérie de cet élément en granulations peu distinctes. Par places (en A, fig. 69), on voit cet épithélium se détacher par lambeaux de la lame fibreuse qui le porte, et le corps de la villosité correspondante apparaît à nu et flétri. Ces dispositions sont assez régulièrement répétées de distance en distance, et présentent des degrés divers tels qu'il n’y à pas à penser à une dislocation produite par le rasoir. C’est bien un processus réel.

En un mot toute la membrane ombilicale est flétrie. Si la gestation se prolongeait au delà du trentième jour, il semble que ce feuillet supérieur de la vésicule ombilicale subirait un sort semblable à celui du feuillet inférieur, et que tout au moins son épithélium pourrait tomber en débris et disparaître. Nous aurons à voir si chez les rongeurs dont la gestation est plus longue que celle du lapin, la dégénérescence de cette paroi ombilicale est portée plus loin que chez lui.

b. La zone inter-ombilico-placentaire, pendant la période d’achèvement, présente une telle atrophie absolue et une telle atrophie relative, qu’elle est méconnaissable, difficile à retrouver sur une coupe d'ensemble, à la fin de la gestation.

Nous disons atrophie relative pour désigner ce fait que, la masse ectoplacentaire augmentant de volume tandis que la zone inter-ombilico-placentaire ne s'étend pas, cette dernière, qui primitivement descendait plus bas que la face fœtale du placenta (voy. fig. 40 et 44), semble graduellement remonter (fig. 55, en 2, son extrémité inférieure), de sorte qu'à la fin de la gestation, c’est vers la surface latérale externe de l’ectoplacenta, au fond du sillon qui est limité par la masse ectoplacentaire d’un côté, et de l’autre par la paroi utérine, qu'il faut aller chercher la zone inter-ombilico-placentaire.

C'est ce que montre la fig. 61 (pl. VI); ici cette formation interombilico-placentaire (figurée de 1 à 2) est à peu près méconnaissable à un faible grossissement, et elle n'attirerait pas l'attention de celui qui ne l'aurait pas étudiée dans les stades antérieurs. Voilà quant à son atrophie relative, qui porte sur ses dimensions, et ses rapports de niveau avec la masse ectoplacentaire.

Quant à son atrophie absolue, elle porte sur les diverses membranes qui la composent et sur les éléments anatomiques de ces membranes. Nous avons vu qu'à l’âge de dix-sept jours (fig. 44 et 45) le tissu mésodermique de cette zone se dédouble en deux couches, l’une interne, épaisse et vasculaire (vaisseaux allantoïdiens), l’autre externe, mince et doublant les formations ectodermiques correspondantes. L'atrophie porte sur toutes ces couches à la fois, et nous allons examiner, avec les figures 66, 67, 68 (pl. VI), l’état des parties à la fin de la gestation.

La fig. 66 représente, à un grossissement de 15 fois, les parties qui sont en dehors de l’ectoplacenta (EP), à savoir, en allant de dedans en dehors, de droite à gauche sur la figure, d'abord les enveloppes de l'œuf représentées par la vésicule ombilicale (HS), à laquelle fait suite en haut la zone inter-ombilico-placentaire (de 1 à 2), puis la muqueuse utérine (M) reposant sur la musculature (MM). Entre ces diverses membranes sont des cavités, dont il faut bien spécifier la nature : c'est d’abord, entre l’ectoplacenta el les enveloppes les plus superficielles de l'œuf, le cæœlome général (PP ; voy. la fig. 44, pl. V); puis, dans la zone inter-ombilico-placentaire, c’est le cœlome accessoire (pp; voy. aussi fig. 45) résultant du dédoublement du tissu mésodermique de cette zone; enfin c’est la cavité utérine (CU), comprise entre la surface de l'œuf et la surface interne de la muqueuse utérine. Après avoir ainsi pris, sur la fig. 66, une vue générale de l’ensemble de la zone inter-ombilico-placentaire, nous pouvons étudier l’état de ses éléments histologiques : il faut le faire en deux régions : d’abord sur un point quelconque de son étendue, ensuite à sa limite inférieure, là où elle se continue avec la vésicule ombilicale.

La fig. 67 représente, à un grossisement de 158 fois environ, les éléments de la zone inter-ombilico-placentaire examinée dans sa “partie moyenne (la région 67 de la fig. 66). Sa couche mésodermique interne (1) est formée d’un tissu conjonctif condensé, comme la partie correspondante de la paroi ombilicale (fig. 69), bien diffé-

rent du tissu conjonctif embryonnaire qui la formait à l’âge de dixsept jours (voy. fig. 45), et on n'y trouve plus trace des vaisseaux allantoïdiens, qui la vascularisaient primitivement. Les anastomoses qui avaient pu exister entre la circulation allantoïdienne ou placentaire et la circulation omphalo-mésentérique ou de la vésicule ombilicale sont donc une disposition éphémère, transitoire, de nuile importance physiologique. La couche mésodermique externe (E, fig. 67) est plus atrophiée encore; la simple rangée de cellules qui la formaient au dix-septième jour (fig. 45, en E) est tellement flétrie, méconnaissable, qu'elle apparaît sur la coupe comme un liséré amorphe, d'épaisseur irrégulière, avec des points plus foncés qui correspondent aux anciens noyaux. Sur cette figure 67 nous n'avons pu nous empêcher de dessiner celte couche avec plus de netteté qu’elle n’en présente en réalité. Enfin, dans la couche ectodermique, où, déjà à l’âge de dix-sept jours (fig. 4), nous signalions la fusion des cellules superficielles en masses irrégulières, le processus n’a fait que s’accentuer, de sorte qu'à la fin de la gestation les cellules les plus profondes montrent seules, et par places (en 1, 1), des contours plus ou moins distincts, alors que toutes les autres se sont fusionnées en une masse irrégulièrement granuleuse (en 2, 2) avec des amas de noyaux : cette masse est fragmentée, présente des lacunes (en 3, 3), et tend à se diviser en blocs qui tombent dans la cavité utérine (l’espace CU de la fig. 66); nous précisons ces détails, parce qu’ils auront leur rôle à jouer dans l’interprétation des détritus multiples qui forment le prétendu lait utérin.

La fig. 68 représente la limite inférieure de la zone inter-ombilico-placentaire (la région 2 de la fig. 66). Il était intéressant de porter son attention sur ce point, parce qu'à ce niveau se trouvent les connexions de la zone en question avec la vésicule ombilicale; c’est là qu'on suit l'entoderme de la vésicule ombilicale, de son feuillet supérieur ou invaginé, sur son feuillet inférieur (revoir les figures 36, 38, 40 de la pl. IV, et les fig. 44 et 45 de la planche V). C'est pourquoi, sur la présente figure 68, nous ne nous arrêterons pas au détail de sa moitié supérieure, qui reproduit les détails déjà étudiés sur la fig. 67, mais nous examinerons seulement sa partie inférieure. La première chose que nous y devions rechercher, c’est ce que nous avons appelé précédemment la zone résiduelle de l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale. Cette zone résiduelle était précédemment, aux quinzième et dix-septième jours, assez considérable

pour être reconnue sur les coupes d'ensemble (fig. 40, pl. IV, et fig. 4%, pl. V, en R). Au terme de la gestation, elle est tellement réduite, qu'il est impossible d'en reconnaître la trace sur les coupes d’ensemble, à un faible grossissement : on ne la voit pas sur la fig. 61; on peut, à la rigueur, la reconnaître (en 2) sur la figure 66. Mais en examinant à un plus fort grossissement (fig. 68, grossissement de 150 à 200 fois) la région où on sait devoir la trouver (la région du sinus terminal ST, fig. 68), on la retrouve facilement et la reconnait (en R). La zone résiduelle ne se présente plus ici qu'avec l'apparence qu'aurait la coupe d’une papille ou d’une villosité quelconque. Mais les épithéliums qui couvrent les deux versants de cette saillie (qui est, faut-il le rappeler? une membrane, régnant en ceinture tout autour de l'œuf), ces deux épithéliums sont, de par leurs origines, de nature bien différente : l’interne (in) appartient à l’entoderme et en effet il se continue avec l’épithélium (IN) du feuillet ombilical (HS); il représente actuellement tout ce qui reste de l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale ; l’externe (ex) appartient à l'ectoderme, el se continue en effet avec l’ectoderme de la zone inter-ombilico-placentaire. Cependant ces deux épithéliums se continuent directement l’un avec l’autre sur le bord libre de la zone résiduelle, c'est-à-dire que, dans les annexes fœtales, nous voyons s'établir entre l’ectoderme et l’'entoderme des continuités semblables à celles qui se produisent dans l'embryon, par exemple aux deux extrémités du tube digestif, au niveau de l'anus et de la partie supérieure du pharynx‘. La manière dont s'est établie ici cette continuité est facile à comprendre en se reportant à ce qu'était la zone résiduelle au dix-septième jour (fig. 45, pl. V). Là (en R), cette zone, beaucoup plus longue, était en voie de dégénérescence et ses éléments anatomiques se désagrégeaient; la désagrégation s’est poursuivie jusque vers la base adhérente de la zone, jusque vers le point où un très mince et très court prolongement mésodermique s’insinuait entre les feuillets ectodermique et entodermique de la zone. Finalement la zone a été réduite

4. Qu'il nous soit permis de profiter de cette occasion pour bien affirmer ce fait sur lequel tant d'opinions diverses ont été émises, à savoir que, chez l’embryon, l'intestin antérieur se prolonge en avant jusqu'au niveau de la fosse buccale, dont il est séparé par la membrane bucco-pharyngienne. Cette membrane se perfore bientôt et disparait. Alors la fosse buccale (future bouche, futures fosses nasales) communique avec le pharynx ; mais il n’en est pas moins vrai que tous les épithéliums du pharynx, de l'æsophage et leurs dérivés (poumon) sont ainsi d’origine entodermique et non ectodermique, comme on l'a trop souvent affirmé. On trouvera la démonstration de ces faits dans la série des planches de notre Atlas d’embryologie, Paris, 4889.

à cette courte portion, et, sur son bord libre, correspondant à l’extrémité de ce prolongement mésodermique, l’entoderme et l’ectoderme se sont mis en continuité l’un avec l’autre, comme ils le font au niveau de l’anus après résorption de la membrane ano-rectale, comme ils le font au niveau du pharynx après résorption de la membrane bucco-pharyngienne.

Vu l’état rudimentaire de la zone résiduelle à la fin de la gestation, on comprend que cette partie ait pu échapper aux auteurs qui n’en avaient pas suivi graduellement l’évolution. On comprend donc comment ces auteurs, en donnant à l'enveloppe la plus extérieure de l’œuf de la lapine le nom de faux chorion, n’ont pas su reconnaître que ce prétendu faux chorion n’est pas partout de même nature, qu’il est revêtu d’ectoderme dans une région (région de la zone interombilico-placentaire) et d’entoderme dans tout le reste de son étendue (hémisphère supérieur invaginé de la vésicule ombilicale).

Il ne nous reste plus, en fait de formations fœtales, qu'à étudier l’ectoplacenta lui-même pendant la période de l'achèvement. En effet nous n'avons pas pu élucider nettement ce que devenaient, pendant cette période, les quelques autres formations fœtales très accessoires que nous avons signalées au dix-septième jour. Tel estle cas de la partie dite espace inter-ectoplacentaire (fig. 44, en I E) et du cœlome accessoire qui y était apparu par clivage du tissu mésodermique développé entre les ectoplacentas. Sur la figure 61, c'està-dire sur le placenta à terme, nous avons laissé en blanc cette région (en X), parce qu'à cette époque nous ne retrouvons que des traces informes de la lame inter-ectoplacentaire (ectoderme) et des formations mésodermiqnes correspondantes. Sans doute ces parties s’atrophient, puis se résorbent par un processus semblable à celui décrit pour la zone inter-ombilico-placentaire, mais allant ici jusqu'à une résorption et disparition complète. Cependant, sur ce point, du reste très secondaire, nous ne pouvons être affirmatifs, faute de documents suffisants; nous n'avons disposé pour cette étude que de coupes d'ensemble, et sur les coupes d'ensemble ces parties étaient mal conservées.

c. L’ectoplacenta, pendant la période d'achèvement, présente une modification que nous pouvons tout d’abord indiquer en peu de mots, pour en étudier ensuite avec détail le processus : la paroi plasmodiale des canalicules ectoplacentaires se résorbe plus ou moins complètement, de sorte que les capillaires fœtaux, sur la plus grande

étendue de leur surface, sont directement en contact avec le sang maternel, dans lequel ils baignent à nu.

Nous savons comment sont constituées ces parois plasmodiales lorsque les complexus canaliculaires sont complètement développés (fig. 54, pl. V). Déjà à ce moment la couche plasmodiale est peu épaisse : bien développée au niveau des noyaux qu’elle renferme, elle s'amincit considérablement dans les intervalles de ces noyaux. Au vingt-quatrième jour, sur une coupe transversale d'un complexus canaliculaire (fig. 60, pl. VI), ces dispositions sont bien accentuées. La formation plasmodiale ne revêt certaines parties des capillaires fœtaux que d’une mince couche (en 1,1), tandis que sur d’autres points, là où sont les noyaux, le protoplasma de la paroi canaliculaire est accumulé autour de ces noyaux, souvent groupés deux par deux (en 2, 2). Mais en somme, sur cette figure, la paroi protoplasmique des canalicules est encore bien complète, et on voit de plus que la lumière des canalicules est traversée par des ponts ou travées de protoplasma, allant d'une portion de la paroi d’un canalicule à la portion opposée. C'est une disposition qui ne pouvait être représentée dans la figure 54 (coupe longitudinale), et qui, bien visible sur les coupes transversales (fig. 60), est en rapport avec le mode de formation des canalicules, par subdivision des tubes primitifs (voy. figures 51 et 53, pl. V).

L'atrophie de la paroi plasmodiale des canalicules commence par la résorption de ces ponts ou travées protoplasmiques. Alors, pour bien voir la constitution des canalicules, il faut examiner soit des coupes d’ectoplacentas dont les voies sanguines maternelles ont été injectées à la gélatine (fig. 62 et 63), soit, sur des coupes d’ectoplacentas non injectés, les régions qui sont le plus gorgées de sang maternel et représentent une véritable injection naturelle. Au vingt-septième jour, sur une coupe longitudinale (fig. 62), la couche plasmodiale, encore continue, est devenue extrêmement mince sur des étendues considérables (en 1, 1); les noyaux forment des groupes éloignés les uns des autres, sans doute parce que les autres parties du placenta (capillaires fœtaux) ont continué à croître (comparer l'étendue de l’ectoplacenta dans la fig. 61 et dans les figures 55 et 44), tandis que la couche plasmodiale s’est arrêtée dans son développement et ne fait plus que s'étendre et s'étaler passivement; ce n’est plus qu'autour de.ces noyaux que le protoplasma est accumulé en une masse encore notable. Au vingt-huitième jour, sur une

coupe transversale ou oblique (fig. 63), les régions où le protoplasma était précédemment en couche mince sont maintenant complètement dépourvues de cette couche (en 1, 1, fig. 63), de sorte qu'on ne trouve plus de protoplasma qu’au niveau des noyaux. Ces derniers ont un aspect plus brillant, des contours plus nets que précédemment; ils prennent moins les matières colorantes, ou, pour mieux dire, leur centre se colore peu, tandis que leur matière chromatique est rassemblée en granulations à la périphérie. Ce sont des noyaux morts, devenus incapables de proliférer.

Dès ce moment les capillaires fætaux sont donc à nu et en contact immédiat avec le sang maternel, sur une partie de leur étendue. Dans les derniers jours de la gestation ils arrivent à être ainsi à nu sur la plus grande partie de leur étendue. C'est ce que nous allons voir sur les figures 64 et 65.

Mais avant d'étudier les parties qui y sont représentées, il faut expliquer dans quelles conditions elles ont été obtenues. Pour les figures précédentes, nous avions choisi des coupes de placenta injecté par les voies maternelles, ou bien, sur un placenta non injecté, les régions gorgées de sang maternel. Par suite les canalicules ectoplacentaires y étaient dilatés, et on pourrait penser que l’amincissement, la raréfaction, les pertes de substance que nous venons de décrire dans la paroi plasmodiale de ces canalicules tiennent à ce que cette couche plasmodiale a été étirée, forcée, mécaniquement brisée. Il était donc intéressant de poursuivre ces études sur des placentas dont les voies maternelles sont vides et où les conditions mécaniques sus-énoncées ne peuvent être invoquées. Or on rencontre toujours, dans une coupe totale du placenta, des régions où l’état des vaisseaux est l'inverse de celui précédemment décrit, c’est-à dire où les capillaires fœtaux sont seuls gorgés de sang. Telles sont les parties qui ont été choisies pour les figures

64 et 65.

La figure 64 représente une coupe perpendiculaire d’une partie

de complexus canaliculaire au vingt-neuvième jour de la gestation. Les capillaires fœtaux (c, c) sont larges, dilatés, bien reconnaissables ; pour plus de clarté, on n’a pas figuré le sang qui les remplit. Les cavités des canalicules ecto-placentaires sont au contraire tout à fait méconnaissables, et de fait il n’existe réellement plus à cette époque de canalicules proprement dits : ils ne sont plus représentés que par les espaces (L, L) qui existent entre les capillaires,

et leurs parois plasmodiales sont réduites à quelques amas granuleux situés dans les carrefours où se rejoignent ces espaces intercapillaires. Dans ces amas granuleux sont des noyaux, bien distincts de ceux des capillaires par leur forme; mais ces noyaux sont ratatinés, à bords plissés; ce sont bien des noyaux flétris. Le fait essentiel, c’est qu'ici il est bien évident que les capillaires sont à nu sur la plus grande partie de leur étendue, et plongent ainsi directement dans le sang maternel.

La figure 65 représente les mêmes parties sur une coupe longitudinale, c’est-à-dire faite selon l’axe du complexus canaliculaire, qui n’est plus réellement qu'un complexus de capillaires fœtaux (c, c). On y voit les mêmes espaces intercapillaires (1, L), représentant la lumière des canalicules, et, comme reste de la paroi plasmodiale de ces canalicules, les amas isolés de protoplasma granuleux avec noyaux flétris.

Nous avons tenu à mettre en parallèle les aspects représentés, d'une part dans les figures 62 et 63, d'autre part dans les figures 64 et 65. D'une région à l’autre, sur une coupe de placenta à terme, on trouve tantôt l’un, tantôt l’autre de ces aspects, selon l’état de réplétion des voies sanguines maternelles ou fœtales; et on trouve aussi tous les aspects intermédiaires. On concoit combien doit être difficile l'interprétation de pareilles dispositions pour celui qui n’a pas suivi pas à pas l'évolution de ces formations, et surtout le processus de régression de la paroi canaliculaire. Des aspects comme celui des figures 64 et 65 sont alors absolument énigmatiques, et nous concevons dès maintenant que nous devrons trouver une grande obscurité et de nombreuses contradictions dans les descriptions des auteurs dont nous passerons bientôt les travaux en revue.

Chez le lapin, dont la vie intra-utérine est courte, la régression de la paroi plasmodiale des canalicules ectoplacentaires ne va pas plus loin que l’état où elle est représentée dans les figures 64 et 65, au vingt-neuvième jour (la parturition se faisant au trentième). Mais chez le cochon d'Inde, où la vie intra-utérine se prolonge du double, la régression va plus loin encore, comme nous le verrons ultérieurement; nous trouverons en effet que les derniers restes de la paroi plasmodiale des voies sanguines maternelles disparaissent complètement et ne sont plus représentés uniquement que par des noyaux flétris demeurés accolés à la surface extérieure des capillaires. C’est donc chez ce rongeur que nous trouverons réalisée de

la manière la plus complète la formule du placenta achevé, formule que nous avons déjà esquissée par avance à plusieurs reprises et qu'il nous reste à énoncer d'une manière explicite, comme conclusion à l'étude de la période d'achèvement de l'ectoplacenta.

Le placenta achevé est représenté par des capillaires fœtaux plongeant à nu dans du sang maternel, c'est-à-dire réalisant les conditions les plus favorables pour les échanges de la mère aux fœtus. Le fœtus se nourrit en puisant dans le terrain maternel: il absorbe, par ses vaisseaux placentaires, les matériaux contenus dans le sang de la mère. Pour cette absorption, comme pour toute absorption en général, la grosse question est celle du passage à travers des épithéliums. Lorsqu'il n'y a pas de couche épithéliale interposée, -comme lorsqu'on injecte un liquide dans le tissu cellulaire, l'absorption se fait dans les conditions les plus favorables et les plus rapides, car alors les capillaires baignent directement dans le liquide avec lequel le sang entre en échange. Telle est précisément la condition réalisée pour le sang fœtal vis-à-vis du sang maternel dans le placenta achevé. Nous nous bornons ici à cette simple indication ; après avoir étudié le placenta d’autres rongeurs nous reviendrons sur la signification physiologique de cet organe, telle qu’elle apparaît d’après son évolution histologique, dans les phases successives de remaniement et d'achèvement.

Nous terminerons cette étude de l'achèvement du placenta du lapin par quelques considérations histologiques sur la parturition.

3° Parturition.

Pour terminer l'histoire du placenta du lapin nous devons encore examiner comment il se comporte lors de la parturition, c'est-àdire : 4° dans quelle zone ou couche se fait la séparation entre les parties qui seront expulsées et celles qui demeurent, et quel est le mécanisme du détachement des premières; 2° comment se prépare la réparation de la surface utérine mise à nu par cette séparation.

4° La limite entre les parties qui se détachent et celles qui restent est représentée par la surface externe de ce que nous avons appelé la couche vésiculeuse permanente ou protectrice (GVP, fig. 55 et 61), c’est-à-dire que cette couche vésiculeuse est elle-même expulsée, et que, à son niveau, dans toute l'étendue de l'insertion du placenta, il ne reste plus rien de tous les tissus maternels qui avaient subi des modifications histologiques si considérables pendant la

gestation : la couche musculaire y est mise à nu, recouverte seulement d'une très mince couche de tissu cellulaire.

Le détachement de la couche vésiculeuse protectrice s'observe facilement, lorsque, sacrifiant une lapine à terme, on fait aussitôt une incision à l'utérus, au niveau d'un renflement, et laisse l'utérus se contracter : le fœtus est expulsé; le placenta reste encore en place, mais se détache facilement pour peu qu'on le manie après avoir largement ouvert l'utérus. En faisant durcir une pièce de ce genre, on obtient ensuite, sur des coupes, des préparations semblables à celle dont une partie a été représentée dans la figure 70 (pl. VD :on y voit, en x, une fente, un espace produit par ce fait que la couche vésiculeuse permanente (CVP) s'est détachée du tissu cellulaire qui la séparait de la musculature.

Mais ce mode artificiel d'étude ne donnerait qu'une idée imparfaite du processus. Il faut encore examiner des utérus dans lesquels la parturition vient de se faire normalement. On constate alors que la couche vésiculeuse protectrice est non seulement détachée, mais encore brisée en fragments pendant le travail, et que ces fragments sont pliés à angle les uns sur les autres. Nous parlerons dans un instant de la manière selon laquelle la muqueuse des régions voisines vient recouvrir la surface mise à nu, el affronter ses bords comme ceux d'une bourse qu'on ferme : or sur des lapines qui avaient mis bas depuis environ douze heures, il nous est arrivé de trouver un fragment de la couche vésiculeuse protectrice pincé et retenu entre les lèvres des lambeaux muqueux étroitement affrontés.

La manière dont se comporte la couche vésiculeuse protectrice ne peut être mieux exprimée que par la comparaison suivanle : sur une lame de caoutchouc fortement étirée laissons tomber une goutte de bougie ou de cire fondue; quand cette goutte est figée, laissons le caoutchouc revenir sur lui-même; la couche formée par la cire se détachera en même temps qu'elle se fragmentera (comme se détache et se fragmente une goutte de cire tombée sur la peau des doigts, quand nous faisons accomplir au doigt des mouvements de flexion et d'extension). Le rôle joué dans cette expérience par la rétraction de la membrane de caoutchouc, vis-à-vis de la couche de cire, est rempli, dans l'utérus, par la contraction de la musculature, vis-à-vis de la couche vésiculeuse ou protectrice. Gette couche, dite aussi vésiculeuse permanente, n'a pas subi les transformations en pulpe molle présentées par les autres formations maternelles inter-

ER E — posées entre elle et l’ectoplacenta; ce n'est donc pas par le fait de son ramollissement qu'elle se détache, mais uniquement par une action mécanique, violente. Nous comprenons en même temps son rôle physiologique : elle forme une lame parcheminée, une sorte de plateau (nous dirions volontiers pelle) avec lequel sont éliminées en bloc toutes les parties pulpeuses qui reposent sur sa face interne ou fœtale, sans que ces parties, à l'état de véritable détritus, viennent en contact avec la musculature mise à nu, comme cela aurait lieu en l'absence de la dite couche vésiculeuse protectrice. Nous voyons donc que, lors de la parturition, il y a élimination de tout ce qui, dans la muqueuse utérine, avait subi des transformalions spéciales à la gestation; en même temps que l’ectoplacenta, nous voyons partir ce qui reste de la couche vésiculeuse intermédiaire et de la couche des gros sinus utérins. A vrai dire la résorpüon graduelle de ces parties, pendant les tout derniers jours de la gestalion, en avait, comme le montre la figure 61, singulièrement réduit la masse. La couche vésiculeuse permanente était devenue à elle seule aussi épaisse que tout le reste.

Enfin le rôle de cette couche vésiculeuse permanente ou protectrice nous apparaît également important au point de vue de la circulation. À sa surface externe il n'y a pas de gros vaisseaux, de sinus ulérins, mais seulement des artérioles et veinules de très pelit calibre : pendant l’arrachement mécanique de la couche en question, ces petits vaisseaux sont élirés et finalement rompus, dans des conditions propres à réduire au minimum l'hémorrhagie.

2? Par le départ des couches sus-indiquées une vaste surface se trouve mise à nu. Cependant on sait que la réparation. la cicatrisation de celte surface se fait avec une extrême rapidité; c'est ce que montrent d'une part les faits physiologiques, à savoir que les femelles de rongeurs sont prêtes à recevoir le mâle et à concevoir aussitôt après la parturition:; et d'autre part les expériences des microbiologistes ‘, à savoir que l’on peut impunément introduire, dans la cavité utérine des femelles de rongeurs qui viennent de mettre bas, des quantités énormes de microbes pathogènes, sans provoquer aucune infection (il n’y a d'exception que pour le choléra des poules, pour lequel le lapin est d'une extrême sensibilité et s’infecte par toutes les voies naturelles et notamment le tube

1. Voy. Straus et Sanchez-Toledo, Recherches microbiologiques sur l'utérus après la parturilion physiologique (Annales de l'Institut Pasteur, 1889, p. 426).

digestif). Dans le mémoire dont nous venons de reproduire les conclusions, Straus et Sanchez-Toledo rapportent de plus qu'en examinant la muqueuse utérine des lapines après la parturition, ils l'ont trouvée fortement plissée, d’un rouge foncé, vivement congestionnée; qu’en pratiquant l'examen histologique de femelles sacrifiées immédiatement ou peu d'heures après la mise bas, ils ont toujours été frappés de trouver la muqueuse revêtue de son épithélium absolument normal, dans toute son étendue, si ce n’est dans les points extrêmement circonscrits des insertions placentaires.

Cependant, en ayant égard à l'étendue de la région d'insertion du placenta, c’est-à-dire à l'étendue de la couche vésiculeuse permanente, on s'attendrait à trouver, après la parturition, une vaste surface mise à vif. D'après les mensurations prises sur des pièces durcies (c'est-à-dire dans des conditions où nous sommes au-dessous de la valeur réelle des dimensions), sur des utérus à terme conservés avec le placenta et le fœtus en place, on s'attendrait à trouver après la parturition une plaie à vif ayant un diamètre de 2 à 3 centimètres, c’est-à-dire une surface de 5 à 9 centimètres carrés. Au lieu de cela, on a peine à retrouver, par le seul examen de la surface de la muqueuse, la région où avait lieu l'insertion du placenta; elle apparaît non comme une surface mise à nu dans une étendue semblable à celle d’une pièce de deux francs, mais bien comme un point autour duquel la muqueuse est froncée ainsi que les bords d’une bourse qu'on vient de fermer; souvent les lèvres de celte ouverture sont légèrement renversées vers la cavité de l'utérus ; c'est entre ces lèvres que nous avons parfois trouvé, comme il a été dit précédemment, quelques fragments de la couche vésiculeuse protectrice ou permanente.

L’explication de ces dispositions est facile : elles tiennent à deux processus qui ont tous deux pour cause la rétraction considérable de l'utérus : ce sont d'une part la-diminution frappante de la surface mise à vif, et d'autre part le glissement, sur cette surface, des parties voisines de la muqueuse, qui viennent ainsi la recouvrir. Ces faits s’observent directement par l'étude de coupes faites sur des utérus après parturition,; on y retrouve, en certains points de la région mésométrique, le lieu de détachement du placenta; mais la surface en est réduite à trois ou quatre millimètres, et elle n’est pas à nu; elle est recouverte par une muqueuse qui a glissé surelle en venant des parties voisines.

Il était intéressant de se rendre un compte exact de la rétraction qui amène ces dispositions, et d'en mesurer anatomiquement l'étendue. C’est pourquoi, après quelques constatations faites sur divers utérus, nous avons réalisé d'une manière plus méthodique l’expérience suivante, qui donne des résultats bien comparatifs. Elle a pour but de montrer la différence d'épaisseur et de plissement des diverses tuniques de l'utérus selon que celui-ci est distendu par la présence du fœtus et du placenta, ou qu'il peut revenir sur lui-même après expulsion du fœtus, puis du placenta.

Une lapine à terme est ouverte; la corne utérine gauche renfermait cinq fœtus; l'un des renflements est aussitôt compris entre deux ligatures (pour empêcher l’expulsion du fœtus, laquelle a lieu à cet âge, par la moindre incision qu'on pratique à l'utérus), séparé de ses voisins, placé dans le liquide de Kleinenberg, puis dans l'alcool. Nous fixons ainsi la paroi utérine dans son état de distension. Une coupe faite dans cette paroi, en un point situé à l'opposé de l'insertion du mésomètre, nous donne les dispositions représentées dans la fig. [, à un grossissement de vingt fois : en L est la couche musculaire longitudinale (la coupe est perpendiculaire à l'axe de la corne utérine); en C, la couche musculaire circulaire; en M, la muqueuse. C’est à peine si cette muqueuse est reconnaissable au microscope comme membrane distincte, sauf son épithélium, tant elle est distendue et réduite à son minimum d'épaisseur : sa surface épithéliale ne présente que de très légères ondulations, mais pas de plis ni de glandes.

Un autre renflement fœtal, voisin du précédent, ayant laissé échapper son fœtus, mais conservant son placenta, est également séparé et traité comme précédemment, c'est-à-dire qu'après avoir été lié à ses deux extrémités, il est placé dans les liquides fixateurs et durcissants. Il nous donnera l’état de la paroi utérine revenue sur elle-même après expulsion du fœtus, mais contenant encore la masse placentaire. La coupe, faite comme précédemment dans la région opposée à l'insertion du mésentère, est représentée par la figure IT (même grossissement de vingt fois et mêmes lettres). On voit quelle épaisseur ont prise les tuniques musculaires, en même temps que la muqueuse est devenue bien distincte, avec une surface très plissée.

Enfin dans un dernier renflement, après expulsion du fœtus, le placenta est arraché avec des pinces : la pièce, placée dans les liquides conservateurs, se rétracte fortement, et une coupe, faite dans la même région que précédemment, nous donne les dispositions représentées dans la figure IF, toujours à un grossissement de vingt fois. La différence entre la figure I et la figure III semble au premier abord invraisemblable.

ILest donc facile de comprendre maintenant que la plaie faite à