HISTORIQUE ET CRITIQUE

Les faits que nous avons minutieusement étudiés sur le placenta en voie de développemeut chez le lapin, nous paraissent devoir leur principal intérêt à cette considération qu'ils pourront servir à mieux faire comprendre la nature du placenta humain. À cet égard notre conviction est déjà faite. Pour comprendre que chez les primates l'organe de la nutrition fœtale doit son origine à une formation plasmodiale ecto-placentaire, il nous a suffi de parcourir, parmi les innombrables mémoires publiés sur le placenta, ceux dans lesquels le revêtement épithélial des villosités a été plus particulièrement étudié, et a été décrit comme présentant une disposition plasmodiale. Tels sont les travaux de Ahlfeld ‘, de Kollmann ?, Langhans *, Blacher ‘, et surtout le travail plus récent de Kastschenko *.

Le moment n'est pas venu encore pour nous d'analyser ces lra-

4. Allfeld, Beschreibung eines sehr kleinen menschlichen Eies (Arch. fur Gynækologié, 1878, Bd XIII, Hft. 2). y

2. Kollmann, Die menschlichen Eier von 6"" Grüsse (Arch. f. Anal. u. Physiol., 1879. Anal. Abtheil, p. 276).

3. Th. Langhans, Ueber die Zellschicht des menschlichen Chorion (Beitrq. z. Anal. u. Embryol. als Feslgabe J. Henle, Bonn, 1882, p. 69).

4. K. Blacher, Noch ein Beitrag zum Baue der menschlichen Eihullen (Arch. f. bynækologie, 1879; Bd XIV, Hft. 1).

5. N. Kastschenko, Das menschliche Chorionepithel und dessen Rolle bei der Hislogenese der Placenta (Arch. f. Anat. u. Phys. — Anat. Abtheil., 1885, p. 451). Dans ce remarquable travail, l’auteur arrive aux conclusions suivantes : « L'épithélium des villosités choriales du placenta bumain est formé par une masse plasmodiale de protoplasma parsemé de noyaux (p. 463); une parlie de celte masse se divise en cellules bien différenciées qui forment la couche profonde du revêtement; la couche superficielle, la plus considérable, restant à l'état plasmodial (p. 469), les gros éléments dits cellules de la séroline dérivent de ladite couche plasmodiale (p. 416). »

vaux, et de les comparer avec ceux qui donnent pour ces mêmes formations des interprétations différentes, mais comme la plupart des auteurs de ces diverses interprétations ont pris, pour base de leurs études du placenta humain, l’analyse du placenta du lapin, nous devons nous livrer ici à une revue critique très détaillée de tout ce qui a été écrit sur le placenta de ce rongeur.

On ne saurait attacher une importance trop grande à celte revue critique. Il ne suffit pas de produire une nouvelle conception de la composition et de la formation du placenta, il faut chercher pourquoi et comment les autres anatomistes ne sont pas arrivés aux mêmes résultats. Ici, comme dans presque toutes les questions de ce genre, la cause des erreurs est facile à signaler; c’est que les auteurs ne se sont pas attachés à avoir à leur disposition des séries complètes de préparations, je veux dire par là non seulement une collection sériée, sans lacunes, d’utérus d’un même animal à toutes les époques de la gestation, mais encore, pour chaque pièce, non pas une ou deux coupes, mais la série complète de l'organe débité en minces tranches, de facon à ne pas être exposé, ainsi que l’a fait Ercolani par exemple (voy. ci-après la critique à propos de son mémoire de 1877, pl. I, fig. 1), à décrire, pour une portion placentaire des cotylédons utérins, une partie prise en réalité à côté, en dehors du lieu où se forme le placenta. Pour ma part . j'ai consacré plus de cinq ans à réunir les matériaux qui font l’objet des présentes études sur le placenta des rongeurs; avec les séries complètes que je possède, il n'y a plus besoin d’hypothèse, il n’y a qu'à décrire les faits tels qu'ils se présentent dans leur série naturelle. La méthode est laborieuse; elle est terre à terre en ce sens qu'elle ne laisse aucune intervention à l’imagination ; mais elle est absolument sûre. Son degré de sûreté sera, au cours de cette étude critique, mis en pleine évidence par l'analyse du mémoire récent de Gh. Sedgwick Minot. Nous y verrons que cet auteur, qui à publié sur le placenta du lapin la monographie la plus importante et la plus consciencieuse, s'est cependant complètement égaré dans l'interprétation des faits, parce que quelques stades de l’évolution (du neuvième au onzième jour) lui ont marqué, et que c’est précisément dans ces stades que se font les transformations les plus essentielles.

Nous avons déjà passé en revue tout ce qui, comme historique et critique, est relatif à la période de formation de l’ectoplacenta

(travaux de Masquelin et Swaen, Hensen, Van Beneden et Julin, etc.); nous aurons à revenir à cet égard sur divers mémoires d'Ercolani, que nous n'avons pu consulter que récemment dans le texte original. Nous avons également résumé les opinions de Strahl; mais il nous faut donner encore une mention à un tout dernier mémoire, où cet auteur s'occupe spécialement de la formation de notre lame ectoplacentaire ‘. À propos des opinions nouvelles émises sur celte formation, il ne cite que le travail de Masius, quoique ce dernier auteur eût parfaitement respecté les droits de priorité qui résultent en ma faveur de mes premières communications à la Société de biologie. Il ne me cite (p. 208) qu'à propos de la disparition de l'épithélium utérin, en ajoutant, avec raison du reste, qu'il attend de ma part une publication plus explicite pour juger la question. J'espère que la série des présents mémoires sera de nature à le satisfaire, et à le convaincre que sa figure 14 (pl. VIT des Archives) n'est pas conforme à la réalité des faits observés par moi aussi bien que par Masius. Il va sans dire que Strahl persiste dans sa première opinion, c'est-à-dire à voir dans la formation ectoplacentaire une production de l’épithélium utérin, opinion qu'il a récemment formulée à nouveau dans une note ?, où il a dit : « Dans le placenta de divers mammifères on rencontre des masses protoplasmiques particulières se colorant fortement, parsemées de nombreux noyaux, masses dont l’origine a été très diversement interprétée. Chez les carnassiers ces formations protoplasmiques, dites syncytiums, dérivent de l’épithélium utérin, et forment une masse destinée à revêtir les villosités choriales. C’est ce que démontrent les coupes du placenta du chat vers le milieu de la durée de la gestation : on y voit ce syncytium prendre naissance par une transformation spéciale de l’épithélium glandulaire; il arrive ainsi à constituer audessus des glandes une couche continue; les villosités choriales atteignent bientôt cette couche, et, par leur accroissement, s’en forment un revêtement particulier. »

Ceci étant ajouté pour compléter l'historique relatif à la période

1. H. Strah]l, die Anlagerung des Eïes an die Uteruswand (Arch. f. Anatomie und Physiol. — Anatom. Abtheil. 1889. Supplement-Band., p. 197). (Ce mémoire fait suite à celui précédemment cité, et paru dans le fascicule 3-4 de ce même volume des mêmes Archives.)

2. H. Strahl, zur Vergleichenden Analomie der Placenta (Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft auf der drillen Versammlung in Berlin, Oktober 1889. Jena, 1889, D: 15). -

d'apparition de la lame ectoplacentaire, c'est de l’histoire et de la critique relatives au remaniement et à l'achèvement de cet ectoplacenta que nous devons nous occuper actuellement. Les faits précédemment décrits à cet égard se rapportent à une série de formations qui, dans leur ordre d'importance, peuvent être classés de la manière suivante : À, tubes et canalicules ectoplacentaires : leur nature, leur origine; B, couche plasmodiale endovasculaire; C, les cellules vésiculeuses ; D, la vésicule ombilicale (invagination de son hémisphère supérieur; atrophie et résorption de son hémisphère inférieur).

A. — Tubes et canalicules ectoplacentaires.

L'ensemble des formations dérivées de l'ectoplacenta (tubes, puis canalicules ectoplacentaires) correspond à ce que la plupart des auteurs ont désigné, chez le lapin, sous le nom de portion fœtale du placenta. Cette dénomination a été donnée, parce que cette portion seule recoit et contient les vaisseaux fœtaux, qui, d'après tous les auteurs, auraient pénétré dans un terrain maternel. Or il se trouve que cette dénomination de portion fœtale est aujourd'hui plus justifiée encore, car non seulement cette portion renferme des vaissaux fætaux, mais encore elle ne renferme que des tissus d’'origine fœtale, savoir des éléments mésodermiques et des éléments ectodermiques; aucun tissu d’origine utérine n’est présent dans cette portion, qui ne renferme, comme éléments maternels, que le sang de la mère, circulant dans des sinus dont les parois sont d’oricine fœtale. Ce que nous avons donc à passer en revue ici, ce sont les différentes manières de voir des auteurs sur la constitution de celte portion fœtale, et spécialement sur les parois plasmodiales (tubes, puis canalicules) qui circonserivent les cavités où circule le sang maternel, cavités dépourvues d’endothélium.

On concoit facilement que les dispositions complexes de ces parties ont été à peine entrevues par les embryologistes du commencement de ce siècle. Dans sa monographie sur le développement du lapin ‘, Bischoff s’exprime en ces termes : « Je n’ai pu étendre directement mes recherches à la structure du placenta de la lapine.

4. Bischoff, Enfwicklungsgeschichle des Kanichen-Eïes. Braunschweig, 1842, p. 137. Cette monographie a été traduite par Jourdan à la suite du Trailé du développement de l'Homme et des Mammifères, de Bischoff, Paris, 1843. (Voir la page 697.)

Les observateurs qui m'ont précédé, non plus que Baer et Coste, ne nous fournissent aucune lumière à cet égard. D'après les recherches d'Eschricht (De organis quæ nutritioni et respirationi fœtus animalium inserviunt, Copenhague, 1837, p. 21), la portion utérine et la portion fœtale du placenta des rongeurs se composent d'innombrables feuillets entrelacés les uns dans les autres et parcourus par des vaisseaux sanguins, qui appartiennent, ceux de la première à la membrane muqueuse de la matrice, ceux de la seconde au chorion, et dans lesquels les vaisseaux ombilicaux et les vaisseaux utérins se réduisent en un réseau capillaire très délié. Je puis au moins alléguer à l'appui de cette assertion qu'au moment où le placenta va se produire, par conséquent lorsque l’allantoïde s'applique aux renflements utérins, la face interne de ces renflements, tapissée par le chorion, se trouve soulevée en une multitude de petits plis très bas, qui sont parcourus par un réseau vasculaire délié. Il semble que le placenta ne doive naissance qu'à un développement plus considérable de ces plis. »

C'est seulement à partir de 1870, avec les travaux d'Ercolani, de Mauthner, de Godet, et enfin de Masquelin et Swaen, que la structure intime du placenta de la lapine fut l'objet de recherches microscopiques. Après avoir cité les travaux de ces auteurs, K@ælliker (Embryologie, trad. franc., 1882, pages 375 et 376) s'exprime ainsi : « Les résultats obtenus par tous les observateurs mentionnés sont d’ailleurs tellement contradictoires, que de nouvelles recherches seront nécessaires pour bien faire comprendre la structure compliquée du placenta du lapin. » Nous croyons que nos études ont répondu à ce désidératum exprimé par l’illustre embryologiste : il nous reste à discuter les opinions émises dans les mémoires auxquels il fait allusion, et dans bien d’autres publiés depuis 1882. Pour plus de clarté dans la discussion, nous reproduirons les figures les plus significatives des auteurs en question, car le plus souvent ce sont ces figures qui nous permettront de comprendre quels stades ont été étudiés par ces auteurs et quelles formations ont été l'origine de leurs interprétations.

a. Ercolani. — C’est par Ercolani que nous devons commencer, non seulement d'après l'ordre chronologique, mais encore en raison du nombre et de l'importance de ses mémoires. À propos de l'origine de la lame ectoplacentaire nous avons déjà présenté quelques

observations sur son mémoire de 1868. Nous n'y reviendrons pas. Depuis cette époque Ercolani a publié quatre autres grands mémoires (1870, 1877, 1880, 1883), sur le placenta des divers mammifères, et dans chacun d'eux il emprunte à l'étude du placenta du lapin une partie des éléments de ses démonstrations. Malheureusement nous devons déclarer que la nature de l’évolution de ce placenta lui a complètement échappé. C'est ce qui va ressortir d’une rapide étude critique de ses travaux. Nous avons fait cette étude d'une manière aussi consciencieuse que possible, nous appliquant de tous nos efforts à bien comprendre la pensée de l’auteur, ce qui n'était pas toujours facile .

4° A partir de son mémoire de 1870 * Ercolani abandonne son ancienne idée d’après laquelle le placenta résulterait de l'entrée des villosités choriales dans les glandes de la muqueuse utérine; il continue cependant à désigner, sous le nom d’organe glandulaire, la part que la muqueuse utérine prend à la constitution du placenta; seulement cet organe glandulaire n’est pas une glande; c’est une néoformation cellulaire, à morphologie très variable selon les animaux, qui entoure et englobe les villosités choriales ou les fins réseaux vasculaires provenant de ces villosités. Sur l'origine de cette néoformation cellulaire, il varie d'opinions, à diverses époques. En 1870, sa manière de voir sur cette question est la suivante.

« L'élément maternel du placenta est toujours un organe glandulaire de nouvelle formation. Le processus qui préside à sa formation s’éloigne complètement de ceux selon lesquels se forment les organes glandulaires ordinaires; mais, de même que l'élément cellulaire épithélial est la forme initiale la plus simple de tout organe glandulaire, de même la cellule de nouvelle formation, qu'elle présente ou non la forme arrondie qu'elle a dans la sérotine humaine, est la forme initiale du nouvel organe glandulaire du placenta. Cet élément cellulaire dérive d'une prolifération du tissu connectif sousépithélial de l'utérus. » (Ercolani, 1870, p. 58 des Conclusions.)

4. Dans son travail de 1883, Ercolani se plaint de n’avoir pas toujours été bien compris. Aujourd’hui encore, dit-il (p. 18), on m'altribue des opinions que je mai jamais eues, que je n'ai même jamais songé à considérer comme admissibles ; et il cite comme exemple les passages où Charpentier (Traité pratique des accouchements, 1883, I, 184) a essayé de résumer sa manière de voir sur le placenta humain.

2. G.-B. Ercolani, Sul processo formativo della porzione glandulare o materna della

Placenta. Bologna, 1870, (Mémoires de l'Acad des Sc. de l’Inst. de Bologne, 2° série, tome IX.)

Les éléments qu'il emprunte, pour cette démonstralion, au placenta du lapin sont représentés par deux figures qu'il donne de ce placenta, l’une au début de sa formation, l’autre à la fin de la gestation. Sa première figure (fig. 1 de sa pl. VI), reproduite ci-contre (fig. IV), n'est pas facile à interpréter : il nous semble qu'il a confondu les glandes en voie d’atrophie (en e d) et les vaisseaux utérins avec leur adventice de cellules vésiculeuses (c, c). Nous y reviendrons. Au contraire sa seconde figure (fig. 2 de sa pl. VI) nous paraît relativement très exacte : elle montre qu'Ercolani a

Fig. IV. — (Ercolani, 1870, pl. VI, fig. 1.) Légende d'Ercolani : « Section verticale de la superficie fœtale d'un placenta de lapine dans les premiers jours de sa formation, à un grossissement de 250 diamètres : — a, cellules de la séroline qui se forment contre le chorion; — b, vides au milieu de la couche de ces cellules, formés parla pénétration des villosités choriales; — €, anciens follicules utérins énormément développés dans lesquels entrent les villosités choriales au début de la formation du placenta; — d, un de ces follicules coupé longitudinalement et montrant la destruction de l'épithélium ; — e, mème destruclion dans les couches superficielles épithéliales des villosités; — f, tissu connectif sousépithélial de la muqueuse dans les points où se formera l'hyperplasie placentaire. »

nettement observé la constitution du placenta à terme, mais qu'il

n’en à pas interprété les éléments d’une manière conforme à la réalité. Nous reproduisons ci-après (fig. V), ce dessin, avec la légende de l'auteur. En le comparant à notre figure 65, il est facile de donner la véritable interprétation des choses, nous sommes en

présence d’un complexus canaliculaire vide de sang maternel; en d

sont les restes de la paroi plasmodiale des canalicules ectoplacen-

taires; en a est un confluent fœtal de ces canalicules, au niveau duquel les parties correspondantes des canalicules ont conservé

une épaisse paroi plasmodiale (b, b); en c la lumière des capillaires

fœtaux : sur la partie gauche supérieure de la figure, qui représente les mêmes parties coupées transversalement ou obliquement, il est facile, en comparant avec notre figure 64, de reconnaitre également la signification des parties, c’est-à-dire en f, f, la lumière des capillaires fœtaux et ene les restes des parois plasmodiales (infidèlement représentés). En lisant la légende de l’auteur, on verra combien son interprétation est en contradiction avec la nôtre. C'est avec l'étude de ces deux stades extrêmes (début et fin) qu'Ercolani s'efforce d'expliquer le développement des parties constituantes du placenta. « Sur la figure 1 (fig. IV, ci-dessus) on voit, dit-il page 35, les grands corpuscules de tissu conjonctif néoformé (en f, f) délimiter les cavités folliculaires (d, ce) dans lesquelles entrent les villosités. Nombreuses sont à cet effet les ouvertures à la surface fœtale du placenta (b), ou vertures circonscrites par une couche de cellules arrondies (a) peu différentes, en forme et en dimensions, de celles qui forment les couches épithéliales de revêtement des nombreux et volumineux follicules qu'on trouve à celte époque dans le placenta de la lapine..…. Il suffit de comparer cette figure avec la figure 2 (fig. V, ci-contre), qui représente une semblable section du placenta de la lapine, mais à l'état d'achèvement, pour avoir aussitôt une idée nette des changements considérables qui se sont produits dans cet organe pendant son évolution, et qui consistent principalement dans la disparition apparente des villosités choriales et dans la présence de touffes vasculaires à trajet sinueux. Je dirai brièvement comment se produit ce changement remarquable. Les courtes et grosses villosités, non encore vasculaires du chorion, qui ont pénétré la superficie, arrivent bientôt dans les cavités infundibuliformes de la muqueuse utérine : alors l'épithélium modifié de l'ancienne muqueuse et celui des villosités choriales se ramollissent simultanément et se dissolvent, tandis que, dans le tissu conjonctif sous-jacent à larges mailles, se forment par places des cellules rondes, de volume moyen, analogues à celles de la sérotine humaine, cellules qui sont clairsemées à cette première période. En même temps que les épithéliums se détruisent, les villosités choriales se vascularisent et se transforment rapidement en riches touffes de vaisseaux ondulés qui s’insinuent entre les cellules du tissu conjonctif hyperplasié et de nouvelle formation, et parmi lesquelles on observe de ces grandes cellules rondes analogues à celles du placenta humain... Par les progrès du développement la

portion fœtale ou vasculaire du placenta de la lapine prend une énorme extension, et, à la fin de son évolution, tout le placenta n’est formé que d’un admirable entrelacement de vaisseaux sinueux développé au beau milieu des cellules de la sérotine, cellules qui se sont modifiées en prenant de nouveau les apparences de grands corpuscules de tissu conjonctif : ces corpuscules (e, f, d, fig. V), avec leurs prolongements, entourent étroitement et embrassent les anses vasculaires sinueuses, leur formant une enveloppe continue d'éléments simplement cellulaires, qui représentent la portion

Fig. V. — (Ercolani, 1870, pl. VI, fig. 2.) Légende d'Ercolani : « Section verticale de la superficie fœtale du placenta complètement formé de la lapine, à un grossissement de 250 diamètres : — a, orifice des vaisseaux fœlaux qui du chorion entrent dans le placenta; — b, cellules de la sérotine sous-jacentes au chorion; — 6, intrications des vaisseaux de la portion fœtale du placenta qui sont entourés d'un fin réseau de tissu conjonctif hyperplasié représentant la portion maternelle du placenta; — d, corpuscules de ce tissu, mieux visibles sur la section horizontale (transverse) représentée en e et f; — e, ces corpuscules vus sur une section oblique; — f, lumière des vaisseaux du placenta fœtal coupés perpendiculairement à leur axe. »

maternelle du placenta dans sa forme primordiale chez les autres animaux et dans l'espèce humaine. »

« Ainsi, continue l'auteur (p. 36), le placenta de la lapine, au début de sa formation, a la signification d’un organe glandulaire provenant d’une modification de la muqueuse préexistante; mais celte forme est de peu de durée : l'élément anatomique de nouvelle formation (les grands corpuscules de tissu connectif), qui avait déjà eu une si grande part, au début, à la transformation de la muqueuse primitive en follicules glandulaires, prend progressivement un développement en rapport direct avec les vaisseaux

fœtaux, en passant par une période pendant laquelle ces cellules acquièrent les caractères des éléments anatomiques qui constituent la sérotine humaine. Le fait singulier, c’est que, si dans les premiers moments ils ont la forme d'un organe glandulaire, cet état disparaît bien vite, et l'organe glandulaire, sur le placenta achevé, est représenté, chez la lapine, par le seul élément essentiel ou primordial du nouvel organe glandulaire, c’est-à-dire par les cellules de la sérotine. Ainsi ce qui s’observe dans l'espèce humaine et chez divers mammifères seulement au début de la formation du placenta, à savoir les rapports immédiats des villosités choriales avec les cellules de nouvelle formation, ou cellules de la sérotine, se rencontre comme dernier terme du développement et de l’achèvement du placenta de la lapine. Les cellules de la sérotine, dans lun et l’autre cas, dérivent du tissu connectif sous-muqueux : dans le placenta humain elles ont une forme arrondie particulière qui se retrouve identique chez les divers rongeurs, tandis que chez la lapine, après avoir acquis cette forme, elles la perdent par la suite du développement pour reprendre celle de corpuscules ordinaires du tissu conjonctif, et cette dernière forme était nécessaire puisque les cellules de la sérotine sont appelées, chez la lapine, à former un réseau riche et compact autour des capillaires fœtaux, ainsi qu'on le voit facilement dans les parties dans lesquelles les vaisseaux fœtaux sont coupés transversalement (fig. V, en e, f). Sur la superficie fœtale du placenta achevé, et aux points où les gros vaisseaux du chorion (a, fig. V) se subdivisent pour pénétrer dans le placenta (ec c) il reste une masse de ces cellules arrondies (b b) qui conservent la forme arrondie des cellules de la sérotine. »

La lecture attentive de ces citations montre bien que l’auteur désigne sous le nom de cellules de la sérotine, chez le lapin, les restes de la paroi plasmodiale des tubes et canalicules ectoplacentaires, mais en confondant l’origine de ces éléments avec celle des cellules vésiculeuses. Il ne pouvait en être autrement, du moment qu'il n'avait pas sous les yeux des préparations représentant tous les stades de cette évolution si complexe. C’est ce dont il a du reste parfaitement conscience quand il ajoute (p. 37) : « Je ne me dissimule pas qu'une étude attentive et minutieuse de ces transformations successives, suivies de jours en jours, laisse ouvert un large champ d'étude pour d'importantes observations ultérieures, et je suis heureux de laisser ce champ libre à qui sera en état d’en-

treprendre l’œuvre que je n’ai pu faire, et qui certainement sera fertile en résultats de premier ordre. »

Et cependant Ercolani avait eu sous les yeux et a figuré un des états intermédiaires qui auraient pu combler ces lacunes. Get état

os

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Fig. VI. — (Ercolani, 1870, pl. V, fig. 3.) Légende d'Ercolani : « Section verticale de toute la superficie fœtale du placenta du lièvre : — a, cavités, et b, lames de la sérotine; — à mesure qu'on se rapproche de la superficie fœtale du placenta les lames de la sérotine s'amincissent (en c), et les cellules qui les composent diminuent notablement de volume; — e, chorion ; — /, ouvertures par lesquelles entrent les vaisseaux du chorion; ces vaisseaux se divisent aussitôt en franges vasculaires à trajet sinueux (g), ces subdivisions vasculaires sont entourées d'une fine couche de cellules de la sérotine, cellules qui font suite à celles des lames sous-jacentes, »

lui a été donné par une coupe non du placenta du lapin, mais du placenta du lièvre : telle est la figure 3 de sa planche V, que nous reproduisons ci-dessus (fig. VD) et dans laquelle on reconnait facilement en f les confluents fœtaux des tubes ectoplacentaires en train de se diviser en canalicules (en g, g); en d, d, est la couche vésiculeuse intermédiaire, en €, b et a, la couche des gros sinus

utérins avec le tissu des cellules vésiculeuses vaso-adventices. Mais Ercolani considère toutes ces parties comme de même nature, il ne voit partout que ses cellules de la sérotine, comme le montre l'explication qu'il donne de la figure en question, et, au lieu de voir dans ce placenta de lièvre un stade intermédiaire entre les deux stades extrêmes qu'il a étudiés chez le lapin, il y voit un placenta achevé, ce qui lui fournit l’occasion de dire : « Le placenta du lièvre est très intéressant à divers points de vue : il a notamment une disposition anatomique bien différente de celle du placenta du lapin, ce qui montre bien que la valeur et l'importance des analogies et des différences dans la structure du placenta dans les espèces diverses est d'une bien faible signification, puisque ici, dans deux espèces aussi voisines, où on pouvait vraisemblablement s'attendre à rencontrer des dispositions identiques, comme par exemple on l'observe entre le chien et le chat, nous trouvons au contraire de profondes différences. » Or, il ne nous a pas été donné d'étudier le placenta du lièvre; mais, dès maintenant, nous appuyant sur les figures qu'en reproduit Ercolani, nous pouvons assurer que cet organe est le même sur le lièvre et le lapin, seulement, ce qu'Ercolani a pris pour un placenta achevé de lièvre, est un placenta vers les stades moyens de son évolution, c'est-à-dire à l'état de tubes ectoplacentaires en voie de se diviser en complexus canaliculaires.

2° Dans son mémoire de 1877 ‘ Ercolani précise d’une facon plus nelte encore sa conception de la néoformation placentaire, c'est-à-dire ses idées sur les formations cellulaires dans lesquelles il confond et englobe aussi bien l’ectoplacenta que les cellules vésiculeuses intermédiaires ou vaso-adventices. Mais du moins y a-t-il progrès dans ses observations, car cette fois enfin il ne prend plus les vaisseaux utérins pour des glandes ou des cryptes de nouvelle formation, et il se rend bien compte de l'importance de l’adventice de cellules vésiculeuses apparues autour de ces vaisseaux

« Autrefois, dit-il (1877, p. 9), j'inclinais à croire que les cellules de la néoformation placentaire auraient pour origine une transformation des corpuscules du tissu conjonctif sous-muqueux de l'utérus; mais à cette même époque Romiti m'avait fait remarquer

1. G.-B. Ercolani, Sull’ unilà del tipo anatomico della placenta nei Mammiferi e nel!’ umana specie e sull’ unità fisiologica della nutrizione dei feti in tutti à vertebrati. Bologua, 1871.

que Waldeyer pensait que ces nouveaux éléments cellulaires proviendraient des parois des vaisseaux utérins. Pendant longtemps aucune observation décisive ne me permit de choisir à coup sûr entre ces deux opinions. Il est évident (p. 11) que pour chercher avec certitude l'origine de ces cellules de la caduque il n'y avait pas d'autre moyen que d'étudier des utérus tout au début de la gestation, et c'est seulement dans ces derniers temps que j'ai pu faire ces recherches sur l'utérus gravide d'une lapine précisément dès la première apparilion de la formation placentaire. Ce moment est très fugace et difficile à saisir. J'en donne un dessin dans la figure 1 de la planche I: on y voit représentée avec grande exactitude une section transversale de l'utérus gravide d'une lapine environ quinze jours après la conception ; un simple coup d'œil y fait reconnaître trois parties neltement distinctes, qui sont : en a la musculature de l'utérus; en dedans de celle-ci, fait saillic le néoplasme placentaire en €, c; enfin au-dessus de celui-ci, en d, est représentée l’ancienne muqueuse tuméfiée et en voie de destruction.

« En examinant attentivement ces parties, deux faits intéressants sautent aux yeux : d'une part on voit que les vaisseaux utéro-placentaires (b) ont un calibre presque double de celui des vaisseaux utérins dont ils proviennent (a'), et que cependant leurs parois ne présentent aucun des caractères anatomiques qui permettent de distinguer les artères des veines; d'autre part ces vaisseaux sont enveloppés d’une couche uniforme de cellules à constitution spéciale semblable précisément à celle qui caractérise les cellules propres de la caduque sérotine et du tissu plasentaire maternel (p. 12).

« Au premier abord on serait tenté de penser que ces vaisseaux, avec leur enveloppe de cellules spéciales, ne sont autre chose que les vaisseaux de la muqueuse préexistante ; mais celte interprétalion ne peut subsister en présence des caractères spéciaux que je viens de signaler pour les parois de ces vaisseaux, et sur lesquels je reviendrai, et surtout en présence de ce fait si facile à constater, à savoir que toute l'ancienne muqueuse utérine, avec ses cryptes glandulaires, avec sa couche connective sous-muqueuse, avec ses vaisseaux et nerfs, se montre déjà à ce stade considérablement altérée, en voie de complète destruction, et se détachant de la surface interne de l'utérus, dans la région où se forme le placenta (en d).. De par ces faits, il est évident que le placenta de la lapine ne peut provenir de la transformation des éléments de la muqueuse

préexistante, et que les vaisseaux utéro-placentaires, aussi bien que les couches uniformes de cellules qui les entourent, sont le résultat d’une néoformation… L'idée émise par Waldeyer sur l'origine des cellules de la sérotine se rapproche donc de la vérité, mais n’est cependant pas absolument exacte, en ce sens que les cellules en question ne proviennent pas des vaisseaux de la muqueuse utérine préexistante, mais de vaisseaux résultant euxmêmes d'une néoformation et présentant une structure spéciale. » — Nous reproduisons (fig. VII) la figure sur laquelle Ercolani base

Cats

Fig. VII. — (Ercolani, 1887, pl. I, fig. 1.) Légende d'Ercolani : « Section transversale complète d’une portion de l'utérus gravide et du placenta d’une lapine au début de la gestation : — a, musCulature utérine ; a’, vaisseaux utérins ; — b,b, lumière des vaisseaux utéroplacentaires sectionnés dans diverses directions. De leur ensemble résulte la formation de la masse placentaire à son premier stade de développement; — €, e, couche de cellules qui entourent ces vaisseaux et représentent les éléments de la caduque sérotine et du placenta; — d, d, la muqueuse utérine préexistante avec sa couche vasculo-cellulaire, en voie de destruction; ces parties doivent en effet se détacher de la surface interne de l'utérus, et céder la place au néoplasme placentaire sous-jacent. »

toutes ces déductions. Il sera facile, en la comparant avec notre

figure 29, de reconnaitre qu'il s’agit en effet d’une coupe des saillies

cotylédonaires de l'utérus (vers le dixième jour sans doute), mais d’une portion de ces saillies située en dehors de la région où adhère la lame ectoplacentaire, de sorte qu'ici Ercolani n’a pu rien soupconner de la véritable origine du placenta fœtal (on a dû remarquer du reste qu'il ne distingue pas le placenta fœtal et le placenta maternel, ce qui est bien naturel de sa part, puisqu'il confond les cellules vésiculeuses avec les éléments cellulaires de

notre ectoplacenta).

3° Dans son grand mémoire de 1880 ‘ Ercolani donne, des diverses phases du développement du placenta du lapin, des figures très

Fig. VIIL — (Ercolani, 1880, pl. VIL, fig. 3.) Légende d'Ercolani : « Développement du placenta de la lapine : — 4, portion inférieure du placenta maternel dans le voisinage de la musculature utérine: — b. lumière des vaisseaux utéro-placentaires sectionnés selon diverses directions; — €, cellules périvasculaires qui les entourent; — e, tissu connectif sous-muqueux; — 7’, vaisseaux placentaires à la superficie de la portion maternelle du placenta; — 7, réseau vasculaire fin et serré formé par ces vaisseaux; les cellules périvasculaires (4 À) se touchent et forment avec ces vaisseaux une couche cellulo-vasculaire; — f, portion fœtale du placenta; — , chorion et ses vaisseaux, s’insinuant entre le réseau des vaisseaux maternels; — h, vaisseaux placentaires avec leurs cellules périvasculaires, qui ont pris la place de l’ancienne muqueuse utérine disparue. On remarque par places la destruction des cellules déciduales. »

bonnes; mais, tout en représentant très exactement et les cellules vésiculeuses vaso-adventices, et les cellules vésiculeuses intermé- 1. G.-B. Ercolani, Nuove ricerche sulla placenta nei pesci cartilaginosi e nei Mam-

miferi e delle sue applicazioni alla tassonomia e all Anthropogenia. Bologue, 1880 (Mem. dell Academia delle Scienze di Bologna, 13 novembre 1879),

diaires, et la formation ectoplacentaire, il ne voit dans tout cela qu'une seule et même chose, à diverses périodes d'évolution, à savoir ses cellules périvasculaires ou cellules de la caduque. Ainsi nous reproduisons ici (figure VIT) la fig. 3 de sa planche VIT. L’auteur, dans l'explication des planches, n'indique pas à quel âge de la gestation correspond cette préparation; mais il est bien facile de voir, en comparant avec nos figures 30, 31 et 32, qu'il s'agit d’un placenta entre le dixième et le douzième jour. Dans la partie inférieure de la figure on voit très bien les gros sinus utérins avec leurs cellules vésiculeuses vaso-adventices (en b et c); dans la partie moyenne (en d, r'r') on reconnait de même une très exacte représentalion des cellules vésiculeuses intermédiaires; et enfin dans la partie supérieure est la formation ecto-placentaire, c’est-à-dire les lacunes pleines de sang maternel et circonscrites par les formations plasmodiales d’origine ectodermique. Cette formation plasmodiale, Ercolani n’y voit autre chose qu'une désagrégation des cellules de la couche précédente, comme l'indique l’explication de sa figure (en k, dit-il, on remarque par places la destruction des cellules déciduales) et comme il l'indique dans son texte (p. 194 et 195). Et cependant, pour lui signaler la formation plasmodiale en question, Ercolani avait non seulement les descriptions antérieures de Mauthner (voir ci-après), qu'il dédaigne, mais encore celle de Romiti, dont il fait grand cas.

En effet, en 1873, dans une étude générale sur le placenta, faisant tout d'abord allusion à celui du lapin, Romiti (Sulla struttura e sviluppo della placenta. Rivista clinica, seria 2, anno 3, Bologna, 1873, p. 9) avait remarqué : « que la superficie de la sérotine, d'abord recouverte des résidus de l’épithélium utérin, présente comme une masse de cellules fusionnées en un protoplasma semé de noyaux ». — « Il est évident, dit Ercolani, que Romili a décrit, mais n’a su interpréter, la désagrégation des cellules déciduales.. En effet ici ce n'est pas un organe glandulaire néoformé, dérivé des cellules périvasculaires ou déciduales, qui élabore l'humeur nécessaire à la nutrition du fœtus; mais ce sont ces cellules périvasculaires ellesmêmes qui, pour aboutir à cette même fonction, se désagrègent el se transforment en une humeur particulière pour la nutrition du fœtus (p. 195 et 196). » Ceci est un des éléments de la fameuse théorie du lait utérin, sur laquelle nous aurons l'occasion de revenir.

Dans toute cette interprétation d’Ercolani, il n y a d'exaet que ce fait, à savoir que les parois plasmodiales des tubes el canalicules ectoplacentaires sont en effet destinées à être presque complètement résorbées, comme nous l'avons décrit sous le litre d'achèvement du placenta. Ercolani insiste avec raison sur ce processus el le figure assez exatement, du moins dans son ensemble (fig. 4 de sa pl. VIT, reproduite par la fig. IX ci-contre) : « Les changements qui sur-

= SR TS È N Ne PR NX SET EE SE CAES AS EE ZE NES AR Lo ES.

CRE ESS ME ISSESSSeSE ME ÉARTET USE) SÉEËÈE 15, BA AS) SSSSSSE\S ÉPÉENMER AE EEE JE EHESS EE mt Ut WE VE ASE ë ES) RE En EEE \ [EAU == L9£,Z = 5 fe HAE ÊÉE CeBIRE 8 SES BE S® NN IEEE ELA (ASE ALBEÉS ES ES MATE F AT SEA LES PAPER ENTIER SAT ES = ' »/ 4 te à TÉGNER ANS Es à Fig. IX. — (Ercolani, 1880, pl. VII, fig. 4) Légende d'Ercolani : « Section verticale de la superficie fælale du placenta complètement développé de la lapine : — €, chorion aves les vaisseaux fœtaux coupés transversalement ; — 4, portion des renflements de forme mamillaire de la superficie fœtale du placenta ‘; — b, lames choriales vasculaires qui séparent ces renflements ?; — 4, vaisseaux fœtaux en contact direct avec les éléments périvasculaires des vaisseaux maternels; — €, vaisseaux maternels avec les cellules périvasculaires très réduites de volume; — $S, grands sinus sous-choriaux résultant de la confluence des

petits vaisseaux maternels. »

viennent à la fin de la gestation, dans la portion superficielle ou fœtale du placenta, sont très remarquables. Plus on se rapproche de l’époque de la parturition, et plus sont diminués de volume les éléments cellulaires périvasculaires.. Cette diminution de volume des éléments périvasculaires explique comment Mauthner a pu commettre l’erreur de prendre ces éléments pour un simple revêtement protoplasmique, semé de noyaux, provenant de l’épithélium de revêtement des villosités fœtales. Très probablement la diminution de volume de ces éléments périvasculaires est due en grande partie à la résorption de ces éléments, qui empruntent au sang maternel des matériaux qu'ils cèdent au sang fœtal » (p. 196 et

1. Lisez : lobules ou complexus canaliculaires. 2. Lisez : cloisons interlobulaires,

197). — Ercolani donne encore quelques considérations, et quelques bonnes figures du placenta du lièvre, desquelles, quoi qu'il en dise, il résulte que les formations placentaires sont identiques chez le lièvre et chez le lapin, ainsi que nous avons déjà pu l’induire d’après les figures de son précédent mémoire.

A propos de la dernière figure que nous venons de reproduire d’après Ercolani (fig. IX, ci-dessus) qu'il nous soit encore permis de faire remarquer qu’elle représente les mêmes objets que la figure 2 de la pl. VI de son mémoire de 1870 (voir ci-dessus la fig. V), c’està-dire les canalicules ectoplacentaires disposés en lobule. Seulement l'une des pièces représentées (fig. V) était empruntée à un lobule vide de sang maternel, tandis que l’autre (fig. IX) est d’un lobule dont les canalicules sont dilatés et gorgés de sang maternel. Ce sont là des différences d'aspect sur lesquelles nous avons précédemment insisté, en décrivant les stades représentés par les figures 60, 62, 63, 64 et 65 de notre planche VI.

4° On pourrait s'étonner que nous parlions ici du mémoire publié en 1883 par Ercolani ‘, puisque dans ce travail il n’est pas question du placenta de la lapine, mais essentiellement (1'° partie du mémoire) du placenta du loir. Or il se trouve que, d’après les figures qu'il en donne, il est permis de conclure que le placenta du loir se développe exactement comme celui du lapin et a exactement la même constitution. Il était donc intéressant de rechercher si Ercolani serait arrivé ici à une interprétation plus exacte des parties qu'il a représentées.

Nous reproduisons ci-contre (fig. X et XI) les figures 8 et 10 de la planche I, avec la légende qu’il en donne. Il est facile d'y reconnaître des dispositions en tout semblables à celles du placenta du lapin à l’état de complexus tubulaire achevé (comparer avec notre fig. 35); c'est-à-dire que les prétendues lames placentaires maternelles d'Ercolani (voir son explicatien des deux figures) ne sont autre chose que la formation ectoplacentaire à l’état de tubes, avec les confluents fœtaux (en f, fig. XI) et les confluents maternels. La manière dont Ercolani interprète ces formations est assez explicitement donnée par sa légende, reproduite pour chacune des figures.

1. G.-B. Ercolani, Nuové ricérche di Anatomia normale e patologica sulla Placenta dei Mammiferi e della donna (lettere tre direlte al. prof. A. Külliker. Mémorie dell Academia delle Scienze dell’Istitulo di Bologna, 28 Gennaio 1883). Mémoire accompagné de 3 planches. — Ercolani a donné lui-même une analyse très complète de ce mémoire dans les Archives italiennes de Biologie, 1883, tome IV, p. 179.

Les détails plus explicites que renferme son texte doivent, avant d’être reproduits ici, être précédés d’une courte analyse du mémoire, afin de donner une idée de la formule qu'il assignait à cette époque à la formation placentaire.

Ercolani annonce qu'il a entrepris ce nouveau travail, parce que le docteur V. Colucci lui a fourni les moyens d'étudier l'utérus du

Fig. X. — (Ercolani, 1883, pl. I, fig. 8.) Légende d'Ercolani : « Section transversale de la moitié d'une corne utérine occupée par le placenta, dans les premiers jours du développement, à un grossissement de 22 fois :— a, revètement péritonéal et conjonctif externe ; — b, couche musculaire; — b ce, couche musculaire plus épaisse sous-jacente au lieu où se forme le placenta avec les vaisseaux utérins dilatés ; — d, couche des cellules placentaires avec les vaisseaux utéro-placentaires coupés transversalement, et présentant un revêtement endothélial aussi bien pour les artères que pour les veines; — e, lames placentaires maternelles dans l'intervalle desquelles sont disposées les lames choriales ou fœtales; — /, prolongement, sur tout le bord du placenta, d'une couche de la caduque, représentant la caduque réfléchie de l'espèce humaine; — #, le chorion, adhérent sur toute la superficie fœtale du placenta. »

loir (Myoxus glis) avant, pendant et après la gestation; et parce que chez une femelle de cet animal quelques embryons étaient morts au début de la gestation, et cependant la portion maternelle du placenta s’était développée, et que précisément il eut à sa disposition un utérus de femme chez laquelle semblables faits s'étaient produits (op. cit., p. 4). Passant alors à l'exposé de sa conception actuelle sur le placenta en général, il s'exprime ainsi : « Toutes les conceptions fondamentales qui résultent de mes nombreuses recherches relativement à l’organe placentaire des mammifères et de l'espèce