LAS

humaine, sont les suivantes : 1° Cet organe à pour origine. un processus néoformatif d'éléments cellulaires déciduaux, sans la présence desquels il n'y a pas à parler de placenta, et à la formation desquels les glandes utérines ou utriculaires ne prennent aucune part. 2° Dans tous les cas le placenta est nettement formé de deux parties, la maternelle, qui dérive de la néoformation en question et qui dans quelques cas se perfectionne en prenant la forme d’un organe glandulaire, dit par suite sécréteur, alors même qu'il n’acquiert point la forme glandulaire, mais se dispose cependant toujours, à l’état de simples éléments cellulaires, au contact de la seconde portion, la portion fœtale, formée de vaisseaux et villosités, et nommée, de par ses fonctions, portion absorbante du placenta. 3° Par suite les parois des vaisseaux fœtaux ne viennent jamais au contact direct des vaisseaux et moins encore du sang maternel, comme on pourrait le croire d’après les apparences du placenta humain, de celui des singes supérieurs, et de certaines parties du placenta de quelques édentés, mais au contraire, dans tous les cas, la partie fœtale est constamment en rapport avec les éléments déciduaux de nouvelle formation, de sorte que la nutrition du fœtus des mammifères ne s'effectue jamais par un échange osmotique ou direct entre les deux sangs, comme on l’enseigne généralement, quoique cette manière de voir n’ait quelque apparence de vérité que dans l’espèce humaine et les singes supérieurs, mais que cette nutrition s'effectue par l'intermédiaire d’une humeur qu'élaborent et tirent du sang maternel les éléments néoformés ou déciduaux constituant la portion maternelle du placenta (p. 5). »

Le placenta du loir lui paraît donc un cas particulier, dont l'étude rend saisissable la conception sus-indiquée; les deux tigures que nous reproduisons d'après lui se rapportent à un seul stade, l’une élant une portion de l’autre vue à un plus fort grossissement (Ercolani donne encore, d'un stade plus avancé, une figure pour laquelle nous ne pourrions que répéter ce que nous avons dit à propos de celles ici reproduites). A propos de ces figures (fig. X et XI cicontre), Ercolani s'exprime ainsi (p. 30) :

« Du strate placentaire utérin s’élèvent de nombreuses lames placentaires qui vont jusqu'au chorion (e), auquel elles adhèrent fortement; les vaisseaux maternels ectasiés forment dans la couche sous-choriale du placenta (fig. XI, lettre f) un réseau plus visible que celui qui se montre dans les lames ; leur diamètre est irrégu-

lier. Entre ces lames placentaires sont régulièrement disposées des lames choriales (lettre e) qui contiennent les troncs des vaisseaux fœtaux.. En comparant le placenta de ce rongeur avec celui des autres mammifères, on voit qu'il n’en diffère que par la disposition en lames affectée par les parties fœtales aussi bien que par les parties maternelles; la disposition en lamelles, mais avec un trajet très sinueux, n’a été observée jusqu’à présent que chez le chat et le chien. »

En résumé, pour le placenta du lapin, Ercolani, égaré par des idées à priori et par une conception générale théorique, n'a rien vu de ce qui caractérise l’évolution et la constitution si singulière

Fig. XI. — (Ercolani, 1883, pl. I, fig. 10.) Légende d'Ercolani : « Une portion de l'utérus et du placenta dans la période représentée par la figure précédente, à un plus fort grossissement : — a, revêtement périlonéal; — b, couche musculaire et vaisseaux utérins dilatés ; — €, couche des cellules placentaires et vaisseaux utéro-placentaires avec leur revêtement endothélial; — 4, lames placentaires maternelles; — e, lames placentaires fœtales; — [. vaisseaux maternels ectasiés. en partie pleins de sang, et formant un large réseau dans la partie maternelle sous-jacente au chorion; — g, chorion. »

de l’ectoplacenta, de la paroi plasmodiale de ses tubes, puis de ses

canalicules : formation plasmodiale, cellules vésiculeuses intermé-

diaires et adventices, il confond tout cela dans sa néoformation placentaire, dans son prétendu organe glandulaire maternel.

Vu l'importance et la renommée des travaux d'Ercolani, nous avons tenu à présenter, sans interruption, l'analyse de ses mémoires, ce qui nous à amené à intervertir l'ordre chronologique de cette revue; il s’agit maintenant de revenir à un important travail,

déjà cité par Ercolani, celui de Mauthner.

b. J. Mauthner. — C'est Mauthner ‘ qui le premier a vu les tubes

4. Julius Mauthner, Ueber den mutterlichen Kreislauf in der Kaninchenplacenta mit Rücksicht auf die in der Menschlichenplacenta bis jetzt vorgefunden anatomischen Verhältnisse (Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss. Wien, 24 avril 1873, tome LXVII, troisième partie, p. 118).

Dans son grand mémoire de 1880, Ercolani fait une courte mention du travail

ectoplacentaires, avec leur paroi plasmodiale, et leurs cavités contenant le sang maternel. Prenant pour point de départ les cloisons mésodermiques d'origine fœtale, qu’il décrit sous le nom, du reste très légitime, de villosités choriales, il attire, très brièvement, l'attention sur la disposition de l’épithélium qui recouvre ces villosités, c’est-à-dire est interposé entre elles. « Get épithélium, dit-il (op. cit., p. 120), n'est pas, comme pour les villosités choriales du placenta humain, formé de cellules individuellement distinctes, mais apparaît comme une couche continue de protoplasma semée de noyaux relativement rares... Le protoplasma épithélial d’une villosité s’unit par des ponts à celui d’une villosité voisine, formant ainsi une couche à double rangée de noyaux, et dans les lacunes de laquelle le sang maternel circule, sans être contenu dans aucune espèce de paroi propre. Si l'injection est poussée avec force dans le système maternel, les villosités fœtales sont écartées les unes des autres, les ponts qui unissent leur revêtement protoplasmique s'étirent et prennent la forme de minces filaments traversant les voies de la circulation maternelle, et peuvent se rompre facilement. » Nous reproduisons (fig. XIT) le dessin que donne Mauthner de ces dispositions, avec la légende très concise qui l'accompagne. L'auteur n'indique pas l’âge du placenta en question. Il est facile, en se reportant à nos figures 51, 52,53 et 54, de voir qu'il s’agit de tubes ectoplacentaires, du dix-huitième au vingtième jour de la gestation. Sans doute Mauthner a un peu schématisé les ponts protoplasmiques qui traversent la cavité des tubes en train de se subdiviser en canalicules, mais il est telles parties de nos préparations qui correspondent bien exactement à ce dessin. Malheureusement Mauthner, tout en étant le premier qui ait bien vu la paroi plasmodiale en question, ne l’a examinée qu’à un seul stade de son évolution, et n’a recherché ni son origine ni sa destinée ultérieur.

c. R. Godet. — Dans sa monographie sur le placenta du lapin,

de Mauthner : « Dans ces derniers temps, dit-il (p. 176), un travail spécial a été publié sur les voies de la circulation maternelle dans le placenta de la lapine; mais comme l’auteur ne s'était pas formé une conception exacte de la structure de l'organe placentaire de l'animal en question, il est difficile de se rendre exactement compte de ce qu'il décrit. » Et plus loin (p. 192) : « Mauthner a décrit les vaisseaux fœtaux comme séparés des maternels par une couche protoplasmique semée de noyaux, couche qu’il considère comme dérivant de la fusion des éléments épithéliaux des villosités, confondant ainsi les éléments périvasculaires d’origine maternelle avec V’épithélium dégénéré des villosités fœtales. »

Godet ‘ semble prendre le travail de Mauthner comme point de départ de son étude sur le placenta fœtal (qu'il appelle placenta proprement dit). « La description, dit-il (op. cit., p. 34), que Mauthner donne des villosités placentaires est parfaitement juste. Elles sont bordées dans toutes leurs sinuosités par un tissu que J'appellerai épithélioide par analogie et pour plus de facilité, mais dont la nature n’est probablement pas épithéliale.. En examinant

En Re à su ne CC

Fig. XIL — (Mauthner op. cit., fig. 4.) Légende Mauthner : « Coupe transversale d’une villosité de placenta de lapin gorgé de sang maternel; les ponts protoplasmiques entre les villosités sont étirés en filaments. »

ce tissu épithélioide dans les parties superficielles du placenta, on ne trouve ordinairement pas de cellules distinctement limitées, par contre des noyaux le plus souvent en grand nombre les uns à côté des autres... Ce tissu épithélioïde est interrompu par des espaces sanguins (capillaires maternels), situés dans son milieu et qui ne paraissent pas avoir de membrane propre. Les injections de nitrate d'argent ne nous ont donné aucun résultat » (page 35). Plus loin (p. 43), étudiant spécialement la circulation dans le placenta, il revient sur: les mêmes faits : « C’est le sang maternel qui circule

1. R. Godet, Recherches sur la structure intime du placenta du lapin. (Dissertat, inaug. à la Faculté de Médecine de Berne.) Neuveville; 1877; avec deux planches.

dans les espaces sanguins du tissu épithélioide. Les artéres'et les veines du fœtus se trouvent au contraire dans le tissu conjonctif lâche des villosités. Les deux systèmes sont parfaitement séparés par ce tissu épithélioïde riche en noyaux. On ne voit jamais la masse d'injection passer de l’un dans l’autre. Et les espaces sanguins maternels, quoique dépourvus en apparence de toute paroi proprement dite, ne laissent rien pénétrer dans leur contenu entre les cellules avoisinantes. »

Ainsi Godet a parfaitement observé la formation ectoplacentaire à l’état de lacunes ou de tubes plasmodiaux. Il n’a pas suivi l’atrophie et la résorption partielle de cette formation plasmodiale sur le placenta achevé. Il n’a pu non plus en observer l’origine, puisque l'utérus gravide le moins développé qu'il ait eu à sa diposition renfermait déjà un embryon long de deux centimètres. Cependant il se pose cette question d'origine : « Mauthner, dit-il (p. 37), considère ce tissu, qu'il appelle épithélial, comme provenant du chorion. Pour pouvoir assurer sûrement le fait il aurait fallu étudier les premiers moments de la formation du placenta et chercher à isoler les villosités de leur revêtement épithélial. Nous n'y sommes jamais parvenus. Ercolani au contraire le regarde comme une production de tissu connectif sous-épithélial de l'utérus. La grande question est en effet de savoir si nous n'avons pas affaire ici à un tissu maternel, et nous croyons, à la suite de nos observations, pouvoir y répondre affirmativement. » Les raisons sur lesquelles Godet base son affirmation résultent de l'étude qu'il a faite de ce que nous appelons la couche plasmodiale endovasculaire. Nous réservons un paragraphe spécial à l'historique critique de cette couche; c’est donc alors seulement que nous reproduirons la manière de voir de Godet.

d. Minot. — Nous arrivons à la plus importante et la plus récente monographie sur le placenta du lapin, celle de Ch.-S. Minot. Lorsque, il y a peu de mois, je recus ce mémoire !, le premier coup d'œil sur les nombreuses figures qui l’accompagnent me fit croire que toute la question de l’ectoplacenta, de ses tubes et canalicules était résolue par Minot; mais il n’en est rien. Cet auteur a pris pour des glandes utérines les colonnes et tubes ectoplacentaires. Comme

1. Charles Sedgwick Minot, Uterus and Embryo; I, Rabbit; II, Man. (Journ. of Morphology, vol. Il, n° 3, Boston, 1889.)

son mémoire est du reste très complet, il sera très intéressant d'analyser ses recherches, et de voir, qu'après avoir été sur le point de saisir la formation de la lame ectoplacentaire, il s’égare tout à coup complètement par le fait de n'avoir pas eu à sa disposition la série complète d’utérus à chaque jour de la gestation.

Au septième jour de la gestation Minot décrit les glandes des renflements cotylédonaires comme présentant un épithélium « qui se teint fortement par les réactifs colorants : la surface de cet épithélium est irrégulière ; ses noyaux sont devenus plus nombreux, et sont disposés en couches serrées; ils sont arrondis, avec accumulation de la substance chromatique à leur périphérie. Ces dispositions indiquent avec évidence que ces noyaux prolifèrent (p. 344). » Ainsi, dans les modifications que nous avons vus préluder à la résorption de l’épithélium des glandes, Minot voit un processus d’hypertrophie, conclusion d’autant plus singulière que, quelques pages plus loin, observant des modifications analogues dans l’épithélium de la surface muqueuse, il y voit, avec raison, un processus dégénératif (p. 346) : « L’épithélium est considérablement épaissi, ce qui est dû à une augmentation de volume des cellules qui se fusionnent en une masse commune, en même temps que les noyaux se.multiplient. C'est une métamorphose dégénérative sur la nature intime de laquelle je ne saurais me prononcer. La substance de cet épithélium présente alors un aspect granuleux et possède une grande affinité pour les matières colorantes.. On peut considérer cette dégénérescence comme consistant en ce que le réseau protoplasmique se transforme en une substance hyaline. » Et plus loin, pour le neuvième jour : « Le protoplasma des cellules épithéliales dégénérées forme une épaisse masse hyaline qui obture les orifices des glandes (p. 350) »; mais il insiste sur ce fait que la partie profonde des glandes ne présente aucune dégénérescence (p. 347). Nous allons voir en effet que pour lui ce sont ces glandes qui devien nent ce que nous avons appelé colonnes et tubes ectoplacentaires.

Au neuvième jour, Minot a parfaitement observé l’épaississement ectodermique qui donne lieu à la formation de la lame ectoplacentaire. « L’embryon (l'œuf) est attaché au placenta maternel (renflements cotylédonaires) uniquement par l’ectoderme, sans intervention d'aucun autre feuillet. Cette partie de l’ectoderme soudée à l'utérus est très épaissie, et contraste fortement à cet égard avec les autres régions de ce même feuillet; elle s'étend sur l'ouverture

SA

des glandes qu’elle ferme complètement, sans pénétrer dans leur intérieur » (p. 347), et il appuie cette description sur une figure (fig. 4 de sa pl. XXVI) qui correspond en tout à nos figures 16, 17, 18. Mais pour lui cet épaississement de l’ectoderme prélude à sa résorption. « Je penche à considérer cet épaississement de l'ectoderme comme un fait de dégénérescence, comparable à ce qui se passe pour l’épithélium utérin. Et en effet, quoique je ne sois pas amené à cette conclusion par des observations directes, elle me paraît justifiée par les faits suivants : 1° dans les stades ultérieurs, l’ectoderme semble avoir disparu de la surface du placenta; 2 l’hyperplasie est souvent le stade initial de la dégénération, ainsi qu'il est bien connu pour les faits pathologiques » (p. 357). Bien plus, à l’âge de neuf jours et dix-sept heures, il observe la constitution plasmodiale de cette lame ectoplacentaire, mais ici encore il croit y voir un état plus avancé de la dégénérescence (p. 358 et 359) : « La zone de l’ectoderme qui est épaissie et attachée au placenta, a changé d'aspect; précédemment les limites de chaque cellule ectodermique étaient nettement distinctes, et le protoplasma dense et finement granuleux autour de chaque noyau; actuellement il est difficile de saisir le contour des cellules, et leur dessin est rendu confus... Les noyaux sont volumineux, le protoplasma irrégulièrement granuleux... Ces aspects concordent avec l’idée que ces parties sont en état de dégénérescence. »

Minot a été conduit à ces interprétations parce qu'il n’a pu suivre pas à pas l’évolution de cet épaississement ectodermique. En effet, il saute brusquement du neuvième au onzième jour. Or c’est précisément le dixième jour (voir nos fig. 26 à 30) qui représente le stade de transition, le stade où on peut observer la végétation de la lame ectoplacentaire pour la formation des lacunes et des colonnes ectoplacentaires. Ce manque de sériation complète dans ses observations, Minot s’en rend bien compte, lorsqu'il dit : « A onze jours et trois heures, de très grands changements se sont produits, tels qu'ils sont difficiles à comprendre parfaitement en l'absence des stades intermédiaires. Le manque de matériaux m'a mis dans l'impossibilité de combler ces lacunes » (p. 359); et plus loin (p. 360, en note) «.... l'incertitude sur ces questions serait probablement dissipée par l'examen de placentas au dixième jour, où on doit observer un stade intermédiaire ». Quant à la cause de cette lacune dans la série de ses matériaux, l’auteur l'explique dès les

premières pages de son mémoire, par « la grande difficulté de se procurer des lapines et leur prix très élevé à Boston » (p. 342-343). Toujours est-il que, entre le neuvième et le onzième jour de la gestation, Minot perd le fil directeur de ses études, et que dès lors il ne reconnait plus la part que prend l’ectoderme à l’édification du placenta, ce qui lui a fait penser que l’hypertrophie observée, aux stades antérieurs, dans cet ectoderme, serait un processus de dégénération et de résorption. C’est pourquoi, à partir du onzième jour, ayant sous les yeux les colonnes ectoplacentaires et ce qui en dérive, il considère désormais toutes ces formations comme des glandes; c’est ce qu’il nomme la couche glandulaire du placenta : « Ces glandes, dit-il (p. 363), sont complètement modifiées... Elles sont irrégulièrement cylindriques, très tortueuses, et unies les unes aux autres à des intervalles irréguliers, de facon à former un réseau... Ces masses tortueuses, que je considère comme des glandes, sont sans doute les mêmes formations que Mauthner a décrites comme des cordons constitués par la fusion des épithéliums des deux villosités voisines. » Il n’y a donc pas de doute possible, et ses figures en font preuve (notamment la fig. 8 de sa pl. XXVIIT), c'est bien nos colonnes et tubes ectoplacentaires qu’il prend pour des glandes. Comment n’a-t-il pas vu que les cavités de ces prétendues glandes contiennent du sang maternel? Cependant son attention était attirée sur ce fait. « Mauthner, dit-il (p. 363), décrit ces glandes comme des cordons épithéliaux, et les espaces, que j’y considère comme des vacuoles, seraient d’après lui les voies où circule le sang maternel; il aurait en effet fait pénétrer dans ces espaces les injections faites dans les vaisseaux de la mère, et dans d'autres cas il les aurait trouvés naturellement gorgés de sang maternel. Ce sont autant de détails inconciliables avec mes propres vues. » Qu'est donc devenue la lame ectodermique si épaisse qu'il avait constatée dans un stade plus jeune à peine de deux jours? « A la surface du placenta je ne trouve plus aucune trace reconnaissable de l’ectoderme fœtal qui formait précisément une épaisse lame si remarquable (p. 363)... Comment a disparu cet ectoderme, au onzième jour, des observations faites à ce stade pourront seules nous l’apprendre; en attendant je ne saurais faire que deux hypothèses : 1° la totalité de l’ectoderme attaché au placenta entre en dégénérescence et est résorbé...; 2 l’ectoderme et le mésoderme sous-jacent ont produit des villosités qui ont pénétré dans le pla-

centa. En faveur de cette dernière hypothèse sont certaines dispositions dont je n’ai pas encore parlé : ce sont, dans la partie profonde de la couche glandulaire des placentas de douze et treize jours, des anses dont la forme rappelle celle d’un tube en U, dont la concavité est tournée vers la surface du placenta. Ce sont peut-être là des villosités, à la base desquelles l'épithélium est devenu très mince, tandis qu’il a conservé ses cellules cylindriques au niveau des extrémités, et la difficulté à voir nettement ces villosités tient peutêtre à l’imperfection de mes préparations » (p. 368). Et plus loin (p. 370) : « Les vaisseaux fœtaux marchent dans des espaces qui

Fig. XIII. — (Ch.-S, Minot, lect. 1, p. 355.) Légende de l’auteur : « Coupe transversale d’un embryon de lapin, in situ, à neuf jours et trois heures : — 4, parois du sac vitellin formées uniquement de l’ectoderme et de l’endoderme; — wt, veine terminale; — mes, mésoderme; — spl, splanchnopleure; — cæ, cœlome; — nch, notocorde; — Md, gouttière médullaire ; — my, myotomes; — Ændo, endoderme ; — ÆZcto, ectoderme; — yl, glandes; — v, Vaisseaux sanguins; — #°, épithélium utérin en dégénérescence hyaline. »

se détachent perpendiculairement de la surface du placenta; parfois ces colonnes vasculaires sont coiffées d’une couche épithéliale qui dessine, sur les coupes, une sorte d’U. Ces dispositions font penser à une série de villosités fœtales recouvertes en partie par un épithélium très mince, en partie par un épithélium épais. » Revenant enfin sur cette question, à propos du placenta au quinzième jour, il ajoute : « s’il y a toutefois un feuillet ectodermique fœtal séparant le mésoderme fœtal d'avec les tissus utérins, ce feuillet est absolument invisible à cause de son extrême minceur. »

Les planches qui accompagnent le mémoire de Minot sont exécutées avec soin et une grande exactitude : en les comparant à nos figures, on verra que l’embryologiste américain a observé exactement les mêmes formations que nous avons décrites, mais qu’il s’est égaré quant à leur interprétation. Nous reproduisons ici deux

de ses figures : l’une (fig. XIIT ci-contre), se rapportant au neuvième jour de la gestation, c’est-à-dire avant la lacune (dixième jour) qui a égaré l’auteur, est absolument exacte comme dessin et comme interprétation; l’autre (fig. XIV), au treizième jour, c’est-à-dire après la lacune en question, est assez exacte comme dessin schématique, mais complètement erronée comme interprétation (voir la

Fig. XIV. — (Ch.-S. Minot, pl. XXIX.) Légende de l'auteur : « Diagramme montrant les rapports de l'embryon et de l'utérus chez le lapin du onzième au treizième jour de la gestation : — a, ectoderme, partie disparue ; — all, allantoïde ; — b, ectoderme, sur les côtés du placenta; — ecto, ectoderme du sac vitellin; — en, endoderme du sac vitellin ; — f, fissure entre les deux lobes du placenta ; — gl, glandes; — mes, mésoderme ; — m0, cl, cellules géantes; — muse, musculature; — msth, mésothélium ; — msfy, mésentère; — ob, pl, obplacenta; — 07, zone externe du placenta; — y», périplacenta; — sb.pl, subplacenta; — sql, z, zone sous-glandulaire; — vf, veine terminale. »

légende de l’auteur, ci-contre), au moins en ce qui concerne sa prétendue couche glandulaire, qui n’est autre chose que la formation ectoplacentaire. Nous aurons du reste à revenir sur cette figure, à différentes reprises, en parlant ultérieurement de la vésicule ombilicale et des différentes parties maternelles du placenta.

Au moment où nous écrivons ces lignes, C.-S. Minot vient de faire paraître un court mémoire, dans lequel, complétant les lacunes de son précédent travail, il nous montre l'exactitude des critiques que nous venons de formuler ‘. Il reconnaît que l’ectoderme ne

1. Charles-S. Minot, die Placenta des Kaninchens. (Biologischen Centralblatt. Bd. X, n° #; avril 1890; p, 114.)

disparaît pas, mais, comme Strahl, il pense que ce que nous appelons la formation ectoplacentaire, et dont il a eu la connaissance par la publication de la première partie du présent travail, est un tissu combiné, dans la constitution duquel entrent à la fois Les éléments ectodermiques fœtaux et les éléments épithéliaux de la muqueuse utérine, ou au moins de ses glandes. Les passages suivants de son mémoire méritent d’être ici reproduits : « À l’époque où j'ai publié mon mémoire, dit-il (p. 115), il me manquait les stades du dixième au douzième jour, et d'autre part je n’avais pas connaissance du travail de Duval sur la question. Depuis cette époque j'ai pu combler cette lacune, et être par suite en état de confirmer, sauf sur un point, les conclusions de Duval. Dans mon précédent mémoire (p. 359, 376), j'avais catégoriquement signalé l'insuffisance de mes observations; telle est la cause pour laquelle la disparition des glandes utérines dans la région du placenta, ainsi que la pénétration des villosités fœtales et l’épaississement de l’épithélium qui les recouvre, m’avaient échappé. Depuis lors je me suis assuré que les cordons épithéliaux de la partie superficielle du placenta, tels qu'on les trouve au douzième jour, sont un revêtement ectodermique des villosités fœtales et ne représentent nullement les glandes utérines... » Passant alors à une rapide revue historique, il la termine en disant (p. 116) : « Il faut enfin mentionner le travail de Duval, dont malheureusement la première partie est seule publiée. Duval se rattache à l'opinion de van Beneden, d’après laquelle l’épaississement ectodermique (aire placentaire) serait formé de deux couches, et il n’a pas reconnu que la couche la plus superficielle provient de l’épithélium utérin.. »

Mais si nous passons au détail des preuves qu’il donne de cette manière de voir, nous constaterons que ces preuves ne sont pas toujours directes, ni suffisantes; au sixième jour (p. 417) : « L’aire placentaire de l'œuf est remarquable par l’épaississement de son ectoderme; cet épaississement correspond au renflement ectodermique des récents auteurs, mais seulement en partie, car c’est par erreur que la couche superficielle de l’épithélium utérin a été rattachée à ce renflement, erreur que Strahl a signalée et dans laquelle sont tombés Duval, van Beneden et Masius. L’aire placentaire est encore caractérisée par ce fait que, à la fin du dixième jour, ainsi que Duval la signalé le premier, elle forme des villosités qui pénètrent bientôt et très rapidement dans le tissu utérin. »

Au septième jour (p. 417) : « Les glandes utérines de la région placentaire se dilatent et présentent, dans leurs parties superficielles, un épaississement notable de leur épithélium, dans lequel les limites cellulaires disparaissent et les noyaux deviennent très nombreux. Aux huitième et neuvième jours cet épaississement arrive à oblitérer la lumière de la glande, d’abord au niveau de son embouchure, puis graduellement vers la profondeur. La partie la plus profonde des glandes ne présente d'abord aucune modification et la limite entre les parties transformées et non transformées est très nette, »

Au dixième jour : « Le fond des glandes présente encore un épithélium cylindrique bien net, mais dans leurs parties superficielles l'épithélium commence à être résorbé, il y apparaît des vacuoles, qui augmentent en nombre et dimensions jusqu'à ce que le tissu dégénéré ait complètement disparu. »

Au onzième jour (p. 119) : « Les villosités fœtales, déjà bien marquées au jour précédent, prennent un grand développement et parallèlement disparaissent les glandes; je crois que vraisemblablement d'abord les villosités pénètrent dans la partie des glandes laissée libre par la résorption de l’épithélium. Chaque villosité est recouverte par l’épithélium épaissi de l’aire placentaire de l'embryon, et contient un prolongement vasculaire du mésoderme du chorion. Comme ces villosités pénètrent dans le tissu maternel avant que l’épithélium utérin soit entièrement résorbé, elles sont pendant quelque temps recouvertes de plus par cet épithélium. Entre ces villosités sont des capillaires maternels, qui, se dilatant fortement, compriment et font disparaître le tissu conjonctif de la muqueuse et par suite arrivent à occuper tout l’espace entre deux villosités voisines, c’est-à-dire entre le double revêtement épithélial de ces villosités; Duval me paraît avoir bien saisi cette disposition, sauf que, comme je l’ai déjà dit, il rapporte à l’ectoderme fœtal ce qui appartient à l’épithélium utérin. »

Au douzième jour (p. 120) : « Les villosités fœtales forment par leur ensemble une couche bien distincte, dans la partie la plus profonde de laquelle sont encore quelques restes de l’épithélium glandulaire non résorbé. »

Au quatorzième jour (page 121) : « Le placenta a acquis sa constitution définitive; à ce moment on voit dans la couche des villosités fœtales, c'est-à-dire dans la plus interne des trois zones du pla-

centa, ces cordons particuliers que dans mon précédent mémoire j'ai considérés comme glandulaires. La substance de ces cordons prend fortement les matières colorantes; ces cordons sont régulièrement d'une épaisseur semblable, ils parcourent des trajets très irréguliers s’anastomosant entre eux, présentent des noyaux épars dans leur substance, et de nombreux espaces lacunaires qui sont les voies de circulation du sang maternel, comme Mauthner l’a démontré. On voit que ces cordons forment un revêtement complet au tissu mésodermique des villosités choriales.. Nous sommes donc ainsi en présence de cloisons interposées aux villosités, formées par l’épithélium de ces villosités, et renfermant probablement, entre deux couches épithéliales, une couche moyenne de tissu maternel vasculaire; nous devons admettre que ces trois couches, ainsi que l'endothélium des vaisseaux, ont subi une commune dégénérescence. Cette conception sur la constitution de ces parties n'est cependant pas encore basée sur une connaissance suffisante de leur développement, mais elle a pour nous un très grand degré de vraisemblance par suite de ce fait que chez le chat, ainsi que je l'ai constaté sur de fort belles préparations du D' A.-B. Callum, on constate un semblable revêtement des villosités, et que là il est facile de distinguer trois couches, c’est-à-dire une couche de tissu utérin interposée aux couches épithéliales de deux villosités voisines.. Le schéma que j'ai donné précédemment (Uterus and Embryo, pl. XXIX :) est donc exact, avec seulement cette modification importante, que ce que j’y ai désigné comme des glandes (gl), est en réalité formé par le revêtement des villosités, c'est-àdire des couches intervilleuses en question. »

Tout ce dernier passage de Minot est le plus important à mettre en comparaison avec nos descriptions. On voit combien cet observateur consciencieux se rapproche actuellement de notre manière de voir; il lui est cependant difficile d’arriver à admettre la disparition complète de tout tissu maternel dans l’ectoplacenta, mais il avoue n'avoir pas encore suivi, stade par stade, la formation, chez le lapin, de ces cloisons intervilleuses dans la constitution desquelles il veut retrouver encore une couche moyenne de tissu utérin. Le fait paradoxal que le sang maternel circule dans des lacunes circonscrites uniquement par une formation ectodermique fœtale lui

4. Voy. ci-dessus la figure XIV, reproduisant le schéma en question de Minot.

répugne. Nous avouons facilement qu'il nous a longtemps paru invraisemblable, que si nos études sur le placenta du cochon d'Inde, du rat et de la souris, ne nous l'avaient montré avec la dernière évidence, nous aurions hésité encore longtemps à le décrire chez le lapin, malgré la netteté de nos préparations.

Pour en revenir au premier mémoire de Minot, notons que, alors même qu'il considérait comme des glandes nos cordons ectoplacentaires, il décrivait très exactement la disposition plasmodiale de cel épithélium : « Les glandes du placenta (Uterus and Embryo, p. 373) sont très torlueuses, granuleuses, avec de nombreuses et irrégulières vacuoles et de nombreux noyaux disposés surtout vers la périphérie de la glande »; et sa figure 12, à laquelle il renvoie, ainsi que surtout sa figure 43 représentent très bien les tubes plasmodiaux de l’ectoplacenta.

Avant de quitter la question des tubes et canalicules ectoplacenaires, un mot encore sur la manière dont les auteurs ont vu et décrit la disposition des canalicules en lobules définitifs, la forme de ces lobules définitifs et leurs voies de circulation.

Godet (op. cit., 1877) a bien décrit la forme et la disposition générale des lobules; il a surtout figuré de très bonnes injections du placenta : il insiste sur ce fait que les vaisseaux maternels « se rendent d’abord à la surface fœtale du placenta; ce n’est qu'après leur arrivée à la surface qu'ils donnent naissance à de courts rameaux secondaires qui alors se réduisent en un système de capillaires en pinceau (p. 41-42). » Et plus loin (p. 45) : « Les artères maternelles se dilatent en ampoules à la base du placenta proprement dit; de ces ampoules partent des troncs secondaires qui ne se réduisent en capillaires qu’une fois arrivés à la surface fœtale du placenta. »

La figure donnée par Tafani ‘ d’une injection du placenta de la lapine est également très exacte et fort belle. Les lobules y sont dessinés par le fait même de l'injection, et reproduisent, dans leur forme et dispositions générales, des aspects semblables à ceux de notre figure 37 (pl. VI). « Le placenta du lapin, dit-il (p. 90), est très vasculaire et se présente à cet égard moins comme un organe unique que comme une réunion d'organes plus petits. Chacun de ses

1. Aless. Tafani, Sulle condizioni utero-placentari della vita fetale. Firenze, 1886.

lobes ! apparaît comme formé d’un grand nombre de petits lobules ou cotylédons qui reposent sur la masse proéminente de la sérotine ?. On peut dire que, connaissant l’intime structure d'un de ces lobules, on connaît celle de tout le placenta, qui résulte de l’agglomération de parties semblables, toutes d'égale valeur. Chaque lobule est de forme ovalaire, et parcouru, parallèlement à sa longueur, de très nombreux vaisseaux. Les afférents maternels se trouvent à une des extrémités. Le double réseau capillaire (maternel et fœtal) est dans les rapports de contiguité les plus intimes, dans le placenta à terme, avec simple interposition du revêtement maternel devenu très mince : le revêtement des villosités fœtales, bien visible dans les premiers temps de la gestation, s’atrophie graduellement, de telle sorte que finalement on n’en trouve plus trace. » Si cette description est nette el exacte pour ce qui regarde le sens de la circulation dans le lobule, elle ne l'est plus quant aux éléments interposés entre les fins canaux sanguins occupés par le sang maternel d’une part et les capillaires fœtaux, d'autre part. C’est que, quant à la constitution histologique de ces parties, Tafani se rattache aux idées d'Ercolani, à la néoformation placentaire comme origine commune de tout ce qui est interposé aux vaisseaux : « chez le lapin et le lièvre, dit-il (p. 115), les villosités vascularisées par les vaisseaux allantoïdiens plongent dans le tissu de nouvelle formation de la séroline. »

Dans cette revue, où nous avons surtout cherché comment avaient été interprétées par les divers auteurs les formations plasmodiales ectoplacentaires, on ne saurait s'étonner de ne point trouver une large place donnée aux travaux de Creighton et de Laulanié, qui cependant ont bien étudié la formation plasmodiale, sans en reconnaître la vraie nature ; mais ils ont fait cette étude sur le cochon d'Inde *; c’est donc à propos du placenta de ce rongeur que nous analyserons la manière de voir de ces deux auteurs. Indiquons seulement ici que Laulanié *, sur le lapin comme sur le cochon d'Inde,

À. Tafani entend par lobes les deux grosses masses qui composent le placenta, c’està-dire les deux cotylédons.

2. La couche des cellules vésicules intermédiaires et la couche des cellules vésiculeuses vaso-adventices (couche des gros sinus utérins).

3. Ch. Creighton, On the formation of the placenta in the quinea-pig. (Journ. Anat. and Physio., XI, 1878),

4. Ouvrage cité précédemment, et de plus : Étude critique sur les cellules géantes, Paris, 1888.

désigne, sous le nom de zone fonctionnelle du placenta, toute notre formation ectoplacentaire (Cellules géantes, p. 88); qu'il reconnaît, dans cette zone fonctionnelle, des travées protoplasmiques en continuité les unes avec les autres et formant un tout homogène ;..…. une Véritable éponge protoplasmique dont les cavités sont remplies de sang (p. 97 et 98). Toute cette masse protoplasmique n'est pour lui qu'une seule cellule, qu’il désigne sous le nom de symplaste placentaire, et qu'il considère comme d'origine angioplastique, c'est-à-dire comme résultant de la fusion de cellules vaso-formatives émergées de la couche utérine sous-jacente. Nous aurons dans un instant à faire allusion à cette interprétation à propos de la couche plasmodiale endovasculaire; c'est pourquoi ces courtes indications sur la manière de voir de Laulanié étaient ici nécessaires.

B. — Couche plasmodiale endovasculaire.

L'un des processus les plus singuliers que nous avons décrits est celui qui amène la formation ectoplacentaire à végéter dans la profondeur des tissus maternels, en pénétrant dans les vaisseaux, et en se substituant, jusqu'au niveau de la couche vésiculeuse protectrice ou permanente, à leur endothélium, sous la forme d’une couche plasmodiale endovasculaire.

Cette couche endovasculaire est formée d'éléments si volumineux qu'ils devaient être et ont en effet été signalés par plusieurs auteurs ; mais aucun n’en a reconnu la véritable origine.

Ainsi Godet signale « sur tout le pourtour de la grande majorité des orifices vasculaires (dans la profondeur des cotylédons utérins), une bande jaunâtre sur les préparations non colorées conservées dans le bichromate de potasse et l'alcool, d’un rouge plus foncé sur les préparations au carmin, bande composée d’un tissu plus serré, dans lequel se remarquent de grandes cellules à plusieurs noyaux ronds... On y reconnait des éléments cellulaires ne laissant pas de doute sur la présence, dans ces vaisseaux, d’un endothélium très distinct. Ces cellules épithéliales sont soudées les unes aux autres et forment ainsi une membrane continue. » (Op. cit., 1877, p. 26.) Or, comme il a très bien remarqué les ressemblances entre cette singulière paroi vasculaire et le tissu épithélioïde (notre formation ectoplacentaire, voir ci-dessus) interposé aux villosités choriales, comme il a vu toutes les formes de transition entre ces deux tissus,

il penche à assimiler l'un à l'autre, et à donner pour origine, au tissu épithélioïde, l'endothélium transformé des vaisseaux maternels : « une transformation des parois vasculaires maternelles fournirait aux villosités choriales leur revêtement épithélioïde » (p. 40). Nous ne citons que cette conclusion, car les considérations dans lesquelles elle est développée ne nous paraissent pas très claires; mais toujours est-il qu'il s’agit bien ici, pour Godet, de l'origine des éléments plasmodiaux ectoplacentaires, qu’il appelle couche épithélioïde, et que Mauthner avait si bien décrite : «Mauthner, dit Godet (p. 37), considère ce tissu, qu'il appelle épithélial, comme provenant du chorion.… Ercolani au contraire le regarde comme une production du tissu connectif de l’utérus.. Nous croyons en effet avoir affaire à un tissu maternel »; suivent alors les considérations qui se terminent par la conclusion ci-dessus reproduite. On le voit, Godet interprète la filiation des choses en sens inverse de ce qui est la réalité : il fait provenir son tissu épithélioïide d'un épanouissement de la paroi vasculaire endothéliale maternelle, tandis que nous avons montré que c'est le plasmode ectoplacentaire qui pénètre dans les vaisseaux maternels et y forme la couche cellulaire endovasculaire. Les deux interprétations sont aussi vraisemblables l’une que l’autre en présence d’une préparation où se trouvent les deux formations; mais avec des séries de préparations à tous les stades, la seconde interprétation est seule possible; ce n’est même plus une question d'interprétation, mais simplement de fait, car on voit le plasmode ectoplacentaire exister le premier, puis apparaître la couche plasmodiale endovasculaire en connexion avec ce plasmode, partant de sa couche profonde et pénétrant successivement dans le terrain maternel. Quoique nous ne parlions ici que du placenta du lapin, nous avons eu occasion de dire, au cours de notre description, que les faits observés sur le cochon d'Inde, et qui seront ultérieurement décrits en détail, avaient grandement contribué à fixer nos premières hésitations sur l'origine de la couche plasmodiale endovasculaire. Il ne sera donc pas déplacé d'indiquer ici comment Laulanié a observé et interprété cette même formation chez le cochon d'Inde (Cellules géantes, p. 111). « Entre autres particularités remarquables que nous a révélées l'étude du placenta du cobaye, je dois signaler le remplacement de l’endothélium des vaisseaux de la couche basale (entre la zone fonctionnelle et la musculature utérine)

par des cellules géantes. On trouve souvent dans la basale la coupe de vaisseaux remplis de sang et dont les limites et les contours sont constitués par des cellules géantes multinucléées, à volume très inégal et montrant quelque tendance à se fusionner. En quelques points, les éléments présentent les altérations de la dégénérescence caséeuse, et, comme il arrive fréquemment, ces cellules se délachent facilement et paraissent toutes prêtes à former des embolies menaçantes pour la circulation et l’organisation du placenta. Cette disposition s’expliquerait peut-être, si on se rappelle que les cellules vaso-formatives ou plutôt leurs travées secondaires ne limitent le sang que par leur surface convexe. Dès lors, on pourrait incliner à voir dans les cellules géantes endothéliales une spécialisation des cellules vaso-formatives. »

Plus récemment Minot a également décrit et figuré la couche plasmodiale endovasculaire, la considérant comme une transformation de l'endothélium primitif des vaisseaux. Déjà un peu après la fin du huitième jour, « les vaisseaux, dit-il (Uterus and Embryo, 1889, p. 346), ont augmenté en dimension et probablement en nombre; leur endothélium, surtout dans les grands vaisseaux, est remarquablement épais ». Après le neuvième jour : « les vaisseaux ont un revêtement endothélial considérablement épaissi; les cellules en sont colorées par le carmin aluné et l’éosine bien plus fortement que les éléments adjacents, desquels on les distingue ainsi facilement ». Après le quinzième jour (p. 374), « l’épithélium des vaisseaux est transformé en grosses cellules plus ou moins indépendantes; leur volume est très variable; leurs noyaux sont simples ou multiples, petits et réguliers, ou larges et à contours irréguliers ». De même dans sa récente note (Biolog. Central., avril 1890), il signale, au dixième jour (p. 118), « un épaississement dégénératif et irrégulier de l'endothélium des vaisseaux », et au seizième jour (page 122) « l'endothélium des vaisseaux du placenta et du périplacenta est énormément hypertrophié; on voit de plus que du bord interne de ses cellules se détachent de petites masses claires qui, sous la forme de sphérules, deviennent libres dans la lumière du vaisseau. »