C. — Les cellules vésiculeuses

Nous avons distingué, et suivi dans leur évolution, les cellules vésiculeuses intermédiaires, caractérisées par leurs noyaux multi- 11°

ples, et les cellules vésiculeuses vaso-adventices. Nous devons donc voir comment ces cellules en général, et comment leurs types différents ont été l’objet de l'attention des auteurs.

Comme Ercolani a confondu ces éléments entre eux et avec le plasmode ectoplacentaire, ne voyant en tout cela que des stades successifs de sa néoformation, nous avons déjà suffisamment rapporté ses opinions et reproduit ses figures sur les cellules vésiculeuses. Comme Ercolani, Romiti, qui les nomme également cellules déciduales, les faisait d’abord provenir uniquement d’une transformation des cellules du tissu conjonctif sous-muqueux, puis il abandonna cette manière de voir pour les faire dériver des parois vasculaires !. Plus récemment un autre anatomiste italien, Fr. Luzi, les a considérées comme provenant de la transformation de leucocytes sortis des vaisseaux par diapédèse ?, tandis que son compatriote Lombardini les faisait dériver du tissu conjonctif sous-muqueux, et décrivait du moins très exactement la différence entre les deux espèces de cellules : « Au douzième jour le disque placentaire maternel est presque entièrement formé de cellules polygonales renfermant un seul noyau assez volumineux; je dis presque entièrement, parce que là où ce disque est en contact avec le placenta fœtal, les plus superficielles de ces cellules sont devenues plus grandes , arrondies ou ovoides, contenant chacune un grand nombre de noyaux très petits *. » Enfin, pour terminer cette série d'auteurs qui semblent se rattacher à l’école d'Ercolani, reproduisons la courte mention que Tafani (Condizioni della vita fetale, 1886, p. 90 et 91) fait des cellules vésiculeuses : « Les lobules du placenta reposent sur une saillie formée par la sérotine. Celle-ci n'est formée que de cellules grandes, multinucléées et disposées de manière à laisser entre elles des espaces suffisants pour le passage des vaisseaux. Ces cellules ont quatre, six, huit noyaux arrondis, groupés vers la périphérie ou vers le centre. Elles sont limitées par une couche de substance qui, par son mode de réfringence, diffère de celle qui constitue le corps cellulaire. Dans celui-ci on reconnaît, dans les préparations les mieux réussies, un réseau de filaments

4. Romiti, Sulla strultura della placenta. (Rivista clinica. Bologna, 1873.)

2. Francesco Luzi, Sulla provenienza degli elementi cellulari della decidua. (Bolletino della Societa di Natura:isti in Napoli, 1889, 3° année, fasc. 1, p. 72.)

3. L. Lombardini, Sulla placenta, annotazioni. (Giorn. di Anat. Fis. Pisa, 1887, n° 5.)

protoplasmiques qui, de la couche périphérique, se portent vers le groupe des noyaux et circonscrivent de grandes mailles irrégulières, allongées, pleines de matière glycogène. La disposition de ce réticulum protaplasmique des cellules de la sérotine du lapin rappelle celle que présentent certaines cellules végétales, jeunes et riches en suc cellulaire. »

Godet (op. cit., 1871) a étudié avec soin les couches de cellules vésiculeuses qu'il désigne sous le nom de couche glycogénique. À première vue, dit-il (p. 19), cette couche présente l'aspect d’un fin réseau à alvéoles rondes, parsemé de noyaux; dans ce réseau se trouve une substance d’un éclat particulier, sous forme de croissant homogène, et ayant toutes les réactions caractéristiques du glycogène. Si l’on éraille le tissu au moyen d’aiguilles, on y voit nager des cellules qui paraissent n’avoir pas de membrane propre et qui renferment un de ces croissants homogènes. Godet est donc bien près de reconnaître que ce prétendu réseau n’est qu'apparent et que ce sont des membranes de cellules(nos cellules vésiculeuses), s'appliquant les unes contre les autres et se renforçant aux points de contact, qui produisent l'effet d’une trame réticulée. Mais comme il n’a pas pu suivre le développement de ces cellules, il s'égare dans l'interprétation, et déclare (p. 24) avoir pu se convaincre « que ce stroma est formé par une foule de cellules connectives étoilées et à noyaux, dont les prolongements, qui sont nombreux, se rencontrent, se soudent et circonscrivent par là autant d'espaces ordinairement arrondis. C’est cette couche glycogénique qui constitue le disque inférieur du placenta. » Et cependant lorsqu'il suit cette couche glycogénique vers le placenta fœtal, et arrive à notre couche vésiculeuse intermédiaire, il reconnait fort bien les cellules multinucléées et les décrit comme cellules glycogéniques : « Les cellules (p. 29) prennent brusquement une dimension beaucoup plus considérable. Elles acquièrent ici une longueur de 88 w, une largeur de 60 y en moyenne, elles sont le plus souvent ovales, ou bien l’un des côtés est enfoncé par la pression d'une cellule voisine; les noyaux de 3 à 4 et plus sont ronds et renferment 2 ou 3 petits nucléoles, ils occupent ordinairement le centre de la cellule, d’où partent des filets de protoplasma qui viennent rejoindre la membrane extérieure ; entre ces filets la substance est plus claire. Ges cellules contiennent aussi un croissant de glycogène, rarement parfaitement uni, le plus souvent divisé par des fentes transversales en 3, 4 ou 5 parties;

on pourrait croire que le glycogène se dépose dans les espaces que comprennent entre eux les filets protoplasmiques décrits plus haut... Ces cellules paraissent avoir une membrane propre; on remarque par endroits une substance intercellulaire ressemblant à un stroma conneclif et qui semble envoyer dans l’intérieur de la cellule des filets minces qui pourraient correspondre aux filets de protoplasma dont j'ai parlé. Cependant, comme je n'ai remarqué cela qu'à des endroits isolés, je ne voudrais pas affirmer sûrement qu'il existe ici une trame de tissu conjonctif, telle que nous l'avons trouvée dans les parties externes de la couche glycogénique » (p. 31). Il est évident, après cette citation, que Godet n’a qu'imparfaitement compris les dispositions des cellules vésiculeuses, tout en ayant le mérite d’avoir localisé en elles la fonction glycogénique du placenta.

Déjà H. Masquelin et Swaen ! donnent des indications plus précises sur les cellules vésiculeuses et leurs origines. Dès le huitième jour ils signalent que «les vaisseaux du derme de la muqueuse sont entourés d’une gaine de cellules spéciales, gaine et tissu périvasculaires, destinées à prendre plus tard un énorme développement. Ce sont deux, quelquefois trois rangées de cellules globuleuses, rendues polyédriques par leur compression réciproque. Le corps de ces cellules est très clair, transparent, homogène et contient un noyau sphérique ou ovalaire, logé vers le milieu de la cellule et entouré d’une couche de protoplasma finement granulée qui envoie de fins prolongements ramifiés vers la périphérie de la cellule » (p. 7): « On peut aisément constater que ces cellules proviennent des cellules du tissu conjonctif qui se modifient à la surface de la gaine périvasculaire et prennent peu à peu les caractères des cellules globuleuses de ce tissu (p. 8). » Au neuvième jour, « les gaines périvasculaires se développent de plus en plus et sont formées de couches de plus en plus nombreuses des cellules précédemment décrites. Cet épaississement des gaines périvasculaires a pour résultat de diminuer d'autant le tissu conjonctif ordinaire interposé entre ces gaines, et cela à tel point que le tissu périvasculaire forme bientôt la masse principale du derme » (p. 9 et 10). On voit qu'à tous égards Masquelin et Swaen ont compris comme nous les cellules vésiculeuses vaso-adventices.

1. H. Masquelin et A. Swaen, Premières phases du développement du placenta maternel chez le lapin. (Bullet. de l’Acad. Roy. de Belgique. Juillet 1879.)

Quant aux cellules vésiculeuses intermédiaires, ces auteurs les distinguent très bien, mais ils s’égarent complètement quant à leur origine et mode de formation. « La surface du placenta maternel, immédiatement au contact des villosités du placenta fœtal, se transforme en grandes cellules, auxquelles nous réservons le nom de cellules sérotines. Ce sont d'énormes éléments cellulaires polyédriques, renfermant trois à quatre et cinq noyaux ovalaires nucléolés et volumineux. Le corps de ces cellules est constitué pour la plus grande partie par une substance claire, homogène, transparente, ne se colorant pas dans les réactifs; les noyaux sont logés vers leur centre au milieu d’une masse de protoplasma finement granulée, qui envoie dans toutes les directions de fins prolongements très délicats, s'anastomosant entre eux et gagnant la périphérie de la cellule en se ramifiant de plus en plus » (p. 14). « Il est positif que la plus grande masse des cellules sérotines, qui formeront plus tard la couche superficielle du placenta maternel, ne sont que les cellules agrandies et modifiées des gaines périvasculaires. Mais, d'autre part, nous croyons qu'il est infiniment probable qu’une partie de ces cellules, celles qui se forment en premier lieu vers la surface du placenta maternel, ont une origine épithéliale... » (p. 15). Dès ce moment Masquelin et Swaen confondent les cellules vésiculeuses intermédiaires avec le plasmode ectoplacentaire, avec la couche plasmodiale endovasculaire, et ils voient dans toutes ces parties se former les prétendues cavités hématoblastiques dont nous avons retracé l’histoire, à propos des premières phases de la formation de l'ectoplacenta. Il n’y a donc pas lieu de reproduire ici les critiques précédemment formulées.

En 1883, Laulanié, sans paraître connaître les travaux précédents, reprend, à peu près dans les mêmes termes, la description des cellules vésiculeuses et de leur origine !. Au-dessous de ce qu'il appelle la zone fonctionnelle du placenta (notre ectoplacenta), il décrit, entre celte zone et la musculature, une épaisse couche, qui, sur la coupe, apparaît d’un blanc bleuâtre comme le tissu cartilagineux, et que, pour cette raison, il nomme chondroïde. « À l'aide de forts grossissements, ce tissu chondroïde paraît formé de cellules rondes ou le plus souvent polyédriques et pourvues d’une membrane d’enveloppe très

1. Laulanié, Sur quelques points de la structure du placenta des lapins. (Compt. rend. Acad. des Sciences, 1883, t. 96, p. 1588.)

délicate. Le corps de la cellule, remarquable par sa transparence, est formé par une substance hyaline qui occupe toute la cellule et ne laisse subsister aucune trace de protoplasma granuleux. Au centre, se trouve un noyau petit, vivement coloré en rose par le picro-carminate d’ammoniaque. Tous ces éléments sont étroitement rapprochés sans aucune interposition de substance fondamentale, et rappellent par leur agencement le tissu de la corde dorsale d’un embryon de poulet... À ces éléments s’en ajoutent d’autres beaucoup plus rares, mais fort remarquables; ce sont des cellules très volumineuses, claires comme les précédentes, elliptiques, pourvues d'une membrane d’enveloppe très fine et dont le corps hyalin, ou quelquefois partiellement granuleux, contient un très grand nombre de noyaux... » Dans son mémoire de 1888 (Cellules géantes, p.116 el suivantes) Laulanié revient sur la description de ces cellules vésiculeuses multinucléées, qu'il considère comme des cellules chez lesquelles « l'énergie prolifératrice s’épuise au noyau qui se multiplie exclusivement, le protoplasma se bornant à augmenter de volume ».

Masius décrit avec soin les cellules vésiculeuses : nous reproduisons seulement le paragraphe par lequel, dans ses conclusions, il résume ses observations à ce sujet‘. « Les vaisseaux de la muqueuse s’entourent d'une gaine de cellules qui sont toutes dérivées des éléments cellulaires fixes du derme. Ces gaines, en se développant par division milosique des cellules qui les constituent, acquièrent de très grandes dimensions et forment la masse dominante du derme dans les stades avancés de la genèse du placenta. Plus tard les contours des cellules deviennent de plus en plus nets, le protoplasma se concentre autour des éléments nucléaires et, de là, envoie de fins prolongements vers la périphérie de la cellule. Les cellules des gaines arrivées à ce stade constituent les cellules dites sérotines ou déciduales et forment la plus grande masse du derme. »

Dans tous les auteurs dont nous venons de reproduire des extraits, on voit que sur plus d’un point l'histoire qu'ils donnent des cellules vésiculeuses diffère de celle que nous avons tracée et figurée : ainsi la plupart considèrent les cellules vésiculeuses intermédiaires (multinucléées), comme un stade ultérieur de l’évolution des cellules vésiculeuses vaso-adventices (uninucléées), tandis que nous avons vu que chacune de ces formations a son origine indépendante dans

1. J. Masius, De la genèse du placenta chez le lapin. (Archives de Biologie, Liège, 1889, He à

les éléments du tissu conjonctif de la muqueuse utérine. Minot seul a donné de ces éléments et de leur origine indépendante une description conforme à la nôtre en tous points, si ce n'est pour le détail de la formation des cellules vésiculeuses multinucléées, comme nous allons le voir par quelques citations. Déjà après la fin du septième jour (Uterus and Embryo, p. 344), il signale autour des vaisseaux « une lame condensée de tissu conjonctif représentant le commencement des cellules déciduales périvasculaires ». Il distingue bien (p. 345) la zone subglandulaire (notre couche intermédiaire), formée de larges cellules multinucléées, et la zone externe formée de cellules déciduales à un seul noyau. Il insiste (p. 349) sur l'origine des cellules périvasculaires par transformation des éléments du tissu conjonctif, et montre (p. 359) comment ces cellules arrivent à remplir entièrement tout l'espace qui est entre les vaisseaux. Quant à l'origine des multinucléées, c’est ici que ses observations ont été certainement insuffisantes : « leur origine (p. 361) semble due au développement de certains groupes de cellules du tissu connectif, groupes qui sont épars entre les vaisseaux. Chacun de ces groupes est formé de trois à six cellules placées côte à côle et réunies par de courts prolongements... Ces groupes sont séparés les uns des autres par des membranes, et chaque groupe inclus dans une même membrane prend ainsi l'apparence d’une cellule multinucléée. Le développement de ces formations demande certainement de nouvelles recherches. »

A l'histoire des cellules vésiculeuses se rattachent encore deux questions : 1° la couche des cellules vésiculeuses protectrices ou permanentes ; 2° la dégénérescence et la résorption des diverses cellules vésiculeuses (moins celles dites permanentes ou protectrices).

La couche des cellules vésiculeuses protectrices nous semble indiquée, quoique d’une manière peu explicite, par quelques auteurs. — Godet dit (p. 25) : « Les parties les plus externes de la couche glycogénique ont une texture plus compacte que les parties internes plus rapprochées du placenta proprement dit. Elles forment une région dont l'épaisseur est la même sur toute l'étendue du placenta et dans laquelle les vaisseaux, quoique nombreux, sont encore peu dilatés, de manière à laisser au tissu l'aspect d'une masse continue percée ici et là d’ouvertures vasculaires. » Mais, dans la figure à laquelle il renvoie, on voit qu'il a singulièrement exagéré l'épaisseur

de la couche en question, si tant est qu’en effet il s’agisse bien, dans sa description, de notre couche vésiculeuse permanente. — Minot ne figure pas, dans son schéma (voir fig. XIV ci-dessus), cette couche, mais c’est certainement à elle qu’il fait une courte allusion en disant (p. 374) : « Dans la zone externe, au quinzième jour, on remarque que la dilatation des vaisseaux est bien moins prononcée dans le voisinage de la musculature; on peut, à ce point de vue, distinguer cette zone en un feuillet externe compact et un feuillet interne caverneux. »

Quant à la dégénérescence et la résorption de l’ensemble des formations de cellules vésiculeuses, elle a été, plus ou moins bien exactement, signalée par tous les auteurs. Tous y voient un processus qui prépare le détachement du placenta. « Au fur et à mesure, dit Laulanié (Acad. des Sc., 1883, p. 1591), que le développement progresse, le placenta grossit naturellement, mais le stroma hyalin y subit une réduction croissante, due à la marche envahissante du processus dégénératif de la gestation ; les travées de la zone caverneuse sont presque entièrement détruites, la zone chondroïde est considérablement amincie et la rupture du placenta est ainsi toute préparée. » À ce dernier égard, Godet nous semble avoir vu les choses d'une manière qui se rapproche davantage du processus que nous avons décrit lorsqu'il dit (op. cit., 1871, p. 33) : « Dans le placenta arrivé au terme de son développement, la séparation se fait au niveau de la couche musculaire, dans le tissu connectif qui la recouvre; elle n’est point favorisée par une dégénérescence graisseuse, mais par cette tendance de la substance connective qui rattache le placenta à la paroi utérine, à devenir de plus en plus lâche et ténue. » Citons encore le passage suivant de Tafani (Condizioni uteroplacentari, 1886, p. 91), qui sera à retenir lorsque nous discuterons, dans une étude d'ensemble, la fameuse question du lait utérin : « Les cellules de la sérotine se détruisent et diminuent ainsi de nombre à mesure des progrès de la gestation. Celles placées près des bords du placenta se présentent infiltrées de gouttelettes de graisse teinte en noir par l'acide osmique. En se détruisant, elles tombent autour du pédoncule du placenta, et y forment, avec d’autres éléments, le lait utérin. »

D. — La vésicule ombilicale.

Nous arrivons à une des parties les plus intéressantes de l’évolu-

tion des annexes de l'embryon du lapin : l’invagination de l’hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale dans l'hémisphère inférieur, la dégénérescence et la résorption de ce dernier, de sorte que, vers la fin de la gestation, l'enveloppe la plus extérieure de l'œuf est formée non par l’ectoderme, mais bien par l'entoderme, el la surface externe de l'œuf est représentée par une portion de la surface interne de la vésicule ombilicale.

Avant d'examiner comment ces faits ont été vus et interprétés par les auteurs, il ne sera pas inutile de les récapituler rapidement. à l’aide de figures schématiques. Telles sont les figures XV à XXIV, dans lesquelles les seules formations appartenant à l'embryon ont

Fig. XV. — Schéma de l'œuf de la lapine à Fig. XVI. — Schéma de l'œuf au sixième la fin du quatrième jour.— EX, ectoderme ; jour : l’entoderme (ZN) double seulement — IN, masse de cellules entodermiques. l'ectoderme de l'hémisphère supérieur.

été représentées, à l'exclusion de tout ce qui est formation maternelle. Indépendamment de leur usage pour l'étude de la vésicule ombilicale, ces figures permettent de prendre, en un rapide coup d'œil, une idée exacte de la formation ectoplacentaire. Dans toutes ces figures, tout ce qui est ectoderme est représenté par une épaisse ligne noire pleine; tout ce qui est entoderme est figuré comme un épithélium cylindrique ; tout ce qui est mésoderme est représenté par des cellules rondes ou aplaties.

Reprenant les choses dès les stades les plus primitifs (il nous sera nécessaire de partir de ces stades pour comparer les membranes de l'œuf du lapin avec ces mêmes membranes chez les rongeurs à feuillets inversés), la figure XV représente l'œuf vers le cinquième jour, alors qu'il est composé d'une paroi ectodermique (ex) complète, doublée, seulement sur une faible étendue de sa face interne, par un amas de cellules entodermiques (in).

Dans la figure XVI on voit que cette masse entodermique s'étale en une couche qui forme l’entoderme, s'étendant d’abord seulement sur l'hémisphère supérieur de l'œuf.

Dans la figure XVII, outre que l’entoderme commence à s'étendre sur l'hémisphère inférieur, on voit que l'hémisphère supérieur commence à présenter deux formations dérivées de l’ectoderme, d'une part la gouttière médullaire (GM) et d'autre part l’épaississement ectodermique dit lame ectoplacentaire (EP). On voit de plus le mésoderme (MS) entre les deux autres feuillets.

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Fig. XVIL — Schéma de l'œuf au Fig. XVIII. — Schéma de l'œuf après le huitième seplième jour. — ÆZX et ZN, comme jour. — M, goutlière médullaire presque transprécédemment; — A/S, mésoderme; formée en canal; — AY, première indication — (GM, goutiière médullaire; — des replis amniotiques ; — PP, cavité pleuro- EP, lame ectoplacentaire. péritonéale; — ST, région du sinus terminal ;

— VO, cavité de la vésicule ombilicale. (Comparer avec la fig. 16 de la pl. I.)

Dans la figure XVIIT, les replis de l’amnios apparaissent (AM) entre la lame ectoplacentaire et le rudiment embryonnaire (M, gouttière médullaire en voie d’occlusion). Le feuillet moyen, représenté par les deux lames (fibro-cutanée et fibro-intestinale) entre lesquelles est la cavité pleuro-péritonéale ou cœælome (PP), s'étend jusqu'à l'équateur de l'œuf; c'est à cet équateur que va se dévolopper (en ST) le sinus terminal.

Dans la figure XIX, les deux replis amniotiques sont près de se rejoindre (en AM); le sinus terminal est formé (en ST); pour plus de clarté, nous n'avons, sur cette figure, pas plus que sur les suivantes, représenté les vaisseaux; c’est donc seulement la place du

sinus Lerminal qui est indiquée par ST. Dès ce moment le feuillet moyen à atteint toute l'extension qu'il doit avoir; il ne dépassera pas l'équateur de l’œuf, la région ST. Les parois de la cavité de la vésicule ombilicale (VO) peuvent donc dès maintenant être distinguées en deux hémisphères : 4° un hémisphère supérieur (HS), correspondant à l'hémisphère auquel appartient l'embryon; là, l'entoderme est doublé par une lame mésodermique, la lame fibro-intestinale ; 2 un hémisphère inférieur (HI), où le mésoderne n'a pas pénétré

Fig. XIX. — Schéma de l'œuf au neuvième jonr. — AW, amnios en voie d'occlusiou; — ST, sinus terminal; — HS, hémisphère supérieur; — /17, hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale (VO). — (Comparer avec la fig. 22 de la pl. IL.)

et ne pénétrera pas ultérieurement, et où par suite la paroi de l'œuf est constituée simplement par l'ectoderme doublé de l'entoderme. La limite entre ces deux hémisphères correspond à l'équateur de l'œuf, c’est-à-dire à la zone circulaire tracée par le sinus terminal. La suite des figures est destinée à montrer comment l'hémisphère supérieur s’invagine graduellement dans l'hémisphère inférieur, et comment, ce dernier disparaissant, l'hémisphère supérieur, retourné, arrive à former la membrane la plus superficielle de l'œuf.

Déjà dans la figure XX, au dixième jour, lhémisphère supérieur (HS) a cessé d’être convexe en haut, et s'étend comme un diaphragme horizontal qui rejoint la périphérie de l'œuf au niveau du sinus terminal, et divise la cavité de l'œuf en deux étages, l'inférieur

très simple représenté par la cavité de la vésicule ombilicale, le supérieur plus complexe comprenant l’embryon avec l'amnios, la cavité pleuro-péritonéale ou cœælome, et, au-dessus, les deux formations ectoplacentaires, réunies entre elles par la lame inter-ectoplacentaire (IE), et réunies à la région du sinus terminal par la lame ou zone inter-ombilico-placentaire (10P).

Dans la figure XXI, au douzième jour, l'hémisphère supérieur de la paroi de la vésicule ombilicale commence à descendre dans la

Fig. XX. — Schéma de l'œuf au dixième jour. — ZE, lame inter-ectoplacentaire ; — ZOP, lame inler-ombilico-placentaire; — Z, intestin. — Les autres lettres comme ci-dessus. (Comparer avec la fig. 26 de la pl. III.)

cavité de cette vésicule, cavité qui, de sphérique qu'elle était primitivement, devient cupuliforme, en croissant, sur une coupe, avec concavité en haut. On voit en même temps que l’allantoïde s’est développée et porte des éléments mésodermiques (et des vaisseaux non figurés) à la face profonde des deux formations ectoplacentaires.

Dans la figure XXII, environ au quinzième jour, l'hémisphère supérieur est de plus en plus descendu dans la cavité de la vésicule ombilicale (VO); en même temps les éléments ectodermiques et entodermiques de l'hémisphère inférieur commencent à entrer en dégénérescence, à être résorbés; c'est pourquoi ils sont ici représentés par des traits interrompus. Seule la partie de cet hémisphère

adhérente à la région du sinus terminal reste intacte, et sera plus ou moins conservée, sous le nom de zone résiduelle (R), faisant suite à la zone inter-ombilico-placentaire.

Sur la figure XXII, environ au dix-septième jour, il ne reste plus de cet hémisphère inférieur que des débris méconnaissables, représentés ici schématiquement par une ligne pointillée (Hl); au contact de ces débris est arrivé l'hémisphère supérieur (HS), de sorte qu'il n’y a réellement plus de cavité de la vésicule ombilicale (voir

Fig. XXI. — Schéma de l'œuf au douzième jour. — AZ, allantoïde. — Les autres lettres comme ci-dessus. (Comparer avec la fig. 34 de la pl. IV.)

VO dans les figures précédentes). Par suite de l'inégale croissance des parties, la zone inter-ombilico-placentaire (I0P) est devenue relativement étroite, courte; la zone résiduelle (R) lui fait suite, appendue à la région du sinus terminal.

Enfin la constitution définitive de l'œuf, environ au vingt-quatrième jour, est schématisée dans la figure XXIV. On n'a pas figuré l'embryon (dans la cavité amniotique, AM), mais seulement les deux pédicules ou cordons qui en partent, et qui portent, l’un les vaisseaux à la paroi de la vésicule ombilicale (POM, pédicule omphalomésentérique), l’autre les vaisseaux au placenta (PAL, pédicule des vaisseaux allantoïdiens) ; la cavité de l’allantoïde est sans doute dis-

parue (noùs avons dit précédemment que, à ce stade, nos obser

vations étaient encore insuffisantes sur les transformations subies par l’allantoïde). On voit qu'à cette époque la plus grande partie de la surface de l’œuf est formée par la portion de vésicule ombilicale (HS) retournée et présentant à l'extérieur sa surface primitivement interne. C’est que toute trace de l'hémisphère inférieur de cette vésicule a disparu; il n'en reste qu'un fragment méconnaissable, la zone résiduelle très courte à ce stade (R,R). Le reste de la surface est formé par l’ectoderme, constituant la lame inter-cctopla-

Fig. XXII. — Schéma de l'œuf au quinzième jour. — A7, hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale en voie d'atrophie et de résorption; — 2, la zone résiduelle de cet hémisphère; — COM, canal omphalo-mésentérique. — Les autres lettres comme précédemment.

— (Comparer avec la fig. 38. pl. IV.)

centaire (IE), le placenta (ectoplacenta, EP), et la zone inter-ombilico-placentaire (I0P) devenue relativement très peu étendue, par suite de l'inégale croissance des parties.

De l'étude de ces schémas résultent deux faits solidaires l’un de l'autre, mais que nous devons examiner à part au point de vue d’une étude historique et critique, à savoir : 4° le changement de forme de la vésicule ombilicale par descente, invagination, retournement de sa moitié supérieure ; 2 la résorption de sa moitié inférieure, d’où il résulte que la plus grande partie de la surface de l’œuf est formée non plus par un revêtement ectodermique, mais bien par un épithélium entodermique.

4 Invagination de la vésicule ombilicale. — C'est un fait connu depuis longtemps ; mais, d’une part, les ouvrages classiques en attribuent généralement la première indication à Bischoff; et, d'autre part, dans quelques travaux récents, on semble ne pas tenir assez compte du degré jusqu'auquel est portée cette invagination. Il y a donc intérêt à rechercher ce qui avait été fait à ce sujet avant Bischoff, et à bien établir que l’invagination est bien réellement poussée jusqu'à effacer complètement la cavité de la vésicule ombilicale.

Fig. XXIII. — Schéma de l'œuf au dix-septième jour. — AJ. derniers débris de l'hémisphère inférieur de la vésicule ombilicale ; — A, sa zone résiduelle. — (Comparer avec la fig. 4£ de la pl. V.)

Needham ! paraît être le premier qui ait signalé la disposition en question : « In cuniculo, membrana hæc magna est et integrum fœtum eodem fere modo ambit quo urinaria ? in cane, et tandem cavitatem sub placenta format quæ lotio destinari videtur. Fere semilunaris est, convexa parte fœtum ambit, concava placentam attingit, inflata rencm humanum tum figura, tum magnitudine æquat. Vasis variegatur, quæ si accurale prosequaris, videbis non ad placentam colligi, sed ad funiculum descendere, indeque abdomen perforare et ad mesenterium pergere et vasa omphalomesen-