De formalo Fætu. Londini, 1667, 2. L’allantoïde

terica constituere. » Cuvier, en 1817 !, rappelle et confirme l’observation de Needham : « Needham, dit-il (op. cit., p. 103), a découvert la vésicule ombilicale, qu'il nomine la quatrième membrane. Il a même parfaitement reconnu la position inverse de l’allantoïde et de la quatrième membrane dans les rongeurs, car au lieu que dans les carnassiers c’est la première qui enveloppe l’autre, dans les ronseurs elle en est enveloppée. » Et plus loin (p. 114) : « Le fait

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Fig. XXIV. — Schéma de l'œuf au vingt-quatrième jour, — AW, cavité de l'amnios, dans laquelle n'a pas été figuré le corps de l'embryon; — POM, cordon contenant les vaisseaux omphalo-mésentériques; — PAZ, cordon contenant les vaisseaux allantoïdiens ou du placenta.

est que dans ces animaux c’est la vésicule ombilicale qui l'emporte en grandeur sur l’allantoïde; c’est elle qui tapisse le chorion par dedans et l’amnios par dehors; c’est elle qui enveloppe l’amnios d’une double coiffe, tandis que l’allantoïde reste entre le fœtus et le placenta, enveloppée dans la même double coiffe que l’amnios, et à peu près à la place où la vésicule est ordinairement. »

Mais il faut arriver à Coste pour trouver une indication précise de ces dispositions et de la manière dont elles s’établissent. Dans

1. Mémoire sur les œufs des auadrupèdes. (Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, t. IL. 1817, p. 98.)

son mémoire de 1834 : Coste donne, pour montrer les transformations de la vésicule ombilicale chez le lapin, une série de figures dont nous reproduirons la dernière (fig. XXV) représentant l’état achevé : « L'œuf, dit-il (p. 39), est déprimé du côté de la ligne mésométrique : la dépression devient de plus en plus sensible à mesure que l’embryon augmente de volume; c’est ainsi que, par son accroissement successif, il finit par se loger dans un enfoncement de la portion de la vésicule blastodermique qui sort de son

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Fig. XXV. — (Coste, 1834, fig. 7.) Légende de Coste : OEuf à une époque fort avancée de son développement, la membrane corticale a été absorbée : — A, membrane vitelline; — B, vésicule ombilicale dont la voûte supérieure s’est rapprochée de l’inférieure jusqu’au contact; — C, vessie ovo-urinaire, qui, après avoir perforé la membrane vitelline, est venue sur la face mésentérique de la matrice pour former le placenta par son adhérence ; — M, ligne mésométrique. (La figure de Coste est coloriée, et les couleurs différentes attribuées à l'allantoïde et à la vésicule ombilicale rendent saillants les rapports des parties : nous avons remplacé ici ce mode de représentation par la direction différente des traits qui dessinent les cavités des deux vésicules.)

ventre, sous le nom de vésicule ombilicale, et s'en coiffe comme d’un double bonnet, ou d’une double voûte dont le feuillet fœtal, qui se prolonge dans le ventre de l'embryon par sa partie centrale, est appliqué sur toute l’étendue de la portion de membrane vitelline correspondante aux circonvolutions tuméfiées, et dont le feuillet externe tapisse tout le reste de la face interne de cette même menbrane vitelline. Ces deux feuillets continus de la vésicule ombilicale sont d'abord très éloignés l’un de l’autre, et alors le fluide qui les tient écartés augmente de densité; mais bientôt, ce fluide disparaissant progressivement, ils finissent par se rapprocher jusqu’à ce qu'ils arrivent à un contact immédiat, ce rapprochement est opéré

1. Recherches sur la génération des mammifères par Coste, suivies de recherches sur la formation des embryons par Delpech et Coste, Paris, 1834.

par la naissance et le développement de la vessie ovo-urinaire. En 1837, dans son petit traité d'embryologie *, Coste revient sur le même sujet et le précise aussi nettement (p. 473) : « .… le fœtus augmente de volume; d’un autre côté aussi, le placenta se développe de plus en plus. Or comme le placenta et le fœtus sont recouverts par la voûte vasculaire de la vésicule ombilicale, il s'ensuit que cette voûte est refoulée par eux vers la voûte non vasculaire, et que l’espace qui les sépare diminue, d’une manière très sensible, le liquide interposé étant résorbé progressivement. Il s’en-. suit aussi que la voûte vasculaire, pour faire place au placenta et au

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Fig. XXVI. — (Dutrochet, pl. %6, fig. 5.) Légende de Dutrochet : Coupe idéale de l'œuf de lapin; — mmm, épidne; — bb, lame externe de la vésieule ombilicale reployée, ainsi que sa lame interne, cc. autour de l'ammios aa; — 0, placenta composé de deux couches et formé par un développement particulier de la vessie ovo-urinaire, dont une portion, 4. subsiste encore.

fœtus recouvert de son amnios, est obligée de s'éloigner des circonvolutions tuméfiées, sur toute la surface desquelles elle était étalée dès l’origine, et à n'être plus en contact avec elles que dans le pourtour du gâteau placentaire en voie de développement. »

En cette même année 1837, des observations sur le même sujet étaient publiées, en France par Dutrochet, en Allemagne par de Baer.

Nous reproduisons (fig. XX VI) le dessin schématique dont Dutrochet accompagne sa description ? : « Le placenta, dit-il, est divisé en deux couches par un sillon (0); il recoit exclusivement les vaisseaux ombilicaux, dans l'intervalle desquels on aperçoit une vésicule (4), qui communique avec ia vessie du fœtus, et qui par consé-

4. Coste, Embryogénie comparée, cours sur le développement de l'homme et des animaux, Paris, 1831.

2. Dutrochet, Mémoires pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des végétaux et des animau, t. IL, Paris, 1837, p. 296.

quent est la cavité ovo-urinaire, ou plutôt le reste de cette cavité qui a échappé à l’oblitération. Le reste du pourtour de l'œuf offre extérieurement une couche membraneuse sans vaisseau (m m), ici figurée par une ligne ponctuée, et que je considère comme l'épiône. G. Cuvier lui donne le nom de chorion. Au-dessous de cette épiône se trouvent deux enveloppes vasculaires superposées et en contact, mais non adhérentes l'une à l’autre (B, C). La plus extérieure (B) de ces enveloppes, recouverte presque partout par l’épiône, et occupant la place où se trouve l’exochorion dans l'œuf des autres mammifères, se glisse sous le placenta dont elle tapisse la face inférieure : elle se réfléchit ensuite sur le cordon ombilical, pour se

Fig. XXVII (de Baer, 1837, pL. IV, fig. 20).

continuer avec l'enveloppe intérieure (C), laquelle, en contact immédiat avec l'amnios (A), occupe la place où se trouve l’endochorion dans l’œuf des autres mammifères. Les deux enveloppes vasculaires dont il est ici question, recoivent exclusivement les vaisseaux omphalo-mésentériques : ainsi nul doute qu’elles ne soient formées par la plicature de la vésicule ombilicale. Il résulte de là que le fœtus, revêtu de son amnios, au lieu d’être enveloppé par la double coiffe formée par la plicature de la vessie ovo-urinaire, comme cela à lieu chez les autres mammifères, se trouve ainsi enveloppé par une double coiffe formée par la plicature de la vésicule ombilicale. Le mécanisme de l'enveloppement est le même; mais les deux poches ou vésicules ont changé de rôle; le fœtus, muni de son amnios, s'est enfoncé dans une dépression profonde de sa vésicule ombilicale.… »

De Baer, étudiant la vésicule ombilicale dans la série des mammifères ‘, la décrit ainsi chez le lapin : « Le sac vitellin, dans son

4. KE. v. Baer, Ueber Entwicklungeschichte der Thiere (Zweiler Theil. Konigsberg, 1837).

développement, ne reste nullement confiné à la région ventrale de l'embryon; il s'étend entre l’amnios et la membrane séreuse, de sorte qu'il s’insinue jusqu'à la région dorsale de l'embryon, et dépasse cette région pour arriver de l’autre côté de la région ventrale, sans cependant rejoindre son point de départ, empêché qu'il en est par la présence du gâteau placentaire interposé sur son trajet. Le sac vitellin prend ainsi la forme qu'affecte l’allantoïde chez les oiseaux. » Nous reproduisons ici (fig. XXVIT) la figure 20 de sa planche IV, figure à laquelle il renvoie pour compléter sa description.

Dans tous les auteurs que nous venons de citer on trouve exprimée, soit seulement par la disposition de leurs schémas, soit plus explicitement dans leur texte, cette erreur que le feuillet interne (invaginé) de la vésicule ombilicale est en contact immédiat avec la surface externe de l’amnios. Les embryologistes n’avaient pas encore porté leur attention sur le prolongement extra-embryonnaire de la cavité pleuro-péritonéale, sur ce que, depuis Dastre, on appelle le cœlome externe ‘. C’est avec Bischoff que cette erreur commence à disparaitre et que nous trouvons un schéma plus exact des membranes de l'œuf de lapin : « Tandis que, dit Bischoff *, l’allantoïde croit et s'étend sur la totalité des renflements utérins, il s’amasse entre elle et le pourtour de la vésicule ombilicale jusqu’alors immédiatement appliquée sur elle, un liquide qui peu à peu éloigne cette portion de la vésicule ombilicale de ce côté de l’œuf, et la repousse de l’autre côté, où la vésicule s'applique déjà immédiatement au chorion. Le liquide au milieu duquel l'embryon se trouve maintenant, dans son amnios, continuant de s’accumuler entre l'allantoïde et la vésicule ombilicale, la portion de celle-ci qu'il a

1. « Chez les rongeurs, le Lissu conjonctif qui, chez les ruminants, relie les annexes de l'embryon, se condense autour des organes contenus dans l'enveloppe vitelline, et, se raréliant au centre, forme un espace considérable rempli par un véritable liquide séreux.… On n’a point donné de nom à la cavité qui le renferme; nous proposons, pour cette séreuse supplémentaire, le nom de cœlome externe » (Dastre, L’allantoïde et le chorion chez les mammifères, Paris, 1876, p. 33 et 35). En réalité la cavité du cœlome externe ne se forme pas par condensation d’un tissu conjonctif embryonnaire inter-annexiel ; elle préexiste, depuis le moment du clivage du feuillet moyen et la formation de la fente pleuro-péritonéale dont elle est la partie extra-embryonnaire; mais le processus décrit par Dastre n’en est pas moins très exact, sinon pour le grand cœælome externe, du moins par les cœlomes accessoires que nous avons décrits dans l’espace inter-ectoplacentaire d'une part, et d’autre part dans la zone inter-ombilico-plaçentaire.

2. Bischoff, Entwicklungsgeschichte des Kaninchen-Eies (Braunschweig, 4842, p. 137). — Voy. aussi la traduct. qu'en a donnée Jourdan, à la suite de : Bischoff, Traité du développement de l’homme et des mammifères, Paris, 1843, p. 697.

soulevée est repoussée tout contre celle qui s'applique à l’autre côté de l'œuf, et comme le liquide autrefois contenu dans la vésicule diminue dans la même proportion, les deux portions de cette vésicule finissent par se toucher tout à fait. La communication entre elle et l'embryon acquiert de plus en plus la forme d’un conduit, appelé canal omphalo-mésentérique.. »

Avec Bischoff la connaissance des annexes de l’œuf de lapin devient donc plus précise; mais dans sa description, comme dans celles des auteurs qui l'ont précédé, subsiste encore un point con-