CONS

Ce yuu

Fig. XXVIII. — (Bisehoff, 1842, pl. XVI, fig. 8.) WE, membrane externe de l'œuf; — FA, feuillet animal de la vésicule blastodermique; — VO, vésicule ombilicale, feuillet végétatif; — ÆV, feuillet vasculaire; — AZ, allantoïde.

testable, c'est celui de la persistance à la surface de l'œuf de l’ancienne membrane vitelline de l’ovule (voir fig. XXV, d'après Coste, en A; — fig. XXVIIT, d'après Bischoff, en ME). Dutrochet donnait à cette membrane le nom d'épiône, et peut-être pourrait-on inférer de là qu'il en faisait une production étrangère à l'œuf luimême, une formation analogue à la caduque de Hunter; mais ses termes ne sont pas précis à cetégard.(Voy. Mémoirespour servir, etc., t. Il, p. 277.) C'est seulement de nos jours qu'on a reconnu que la membrane vitelline est résorbée de bonne heure, et qu'il n'y a plus à en tenir compte lorsque l’ensemble des annexes est complètement développé. Ainsi Kœælliker (Embryologie, tr. fr., p. 273) reproduit la figure de Bischoff, mais en supprimant la prétendue membrane externe de l'œuf (ME, dans la fig. XXVIIT). D'autre part, Dastre (Allantoïide et chorion, p. T5) attribue à cette

prétendue membrane externe sa véritable signification : « Lorsque, dit-il, ayant ouvert la paroi utérine, on en écarte les bords, de manière à observer l'œuf en place, on apercoit à sa surface une membrane qui n'appartient pas en réalité au fœtus, quoiqu'elle le recouvre. Ce sont les strates superficielles de la muqueuse séparées de leur support et adhérentes à l'œuf. Elles s’en détachent du reste très facilement et permettent d'apercevoir alors le chorion véritable. » Enfin, en 1884, van Beneden et Cb. Julin insistent de nouveau sur ces faits : « La vésicule blastodermique, au moment où elle se fixe, est encore pourvue de la membrane pellucide de l'œuf ovarien. Mais cette membrane, à laquelle Bischoff assignait un rôle important dans la formation des villosités placentaires, disparaît très tôt. Il ne se forme jamais sur cette membrane anhyste de villosités comme celles que Bischoff a représentées; c’est l'épiblaste qui engendre les éléments au moyen desquels le blastoderme se fixe à l'utérus ‘... »

Ainsi, avec les corrections apportées par K&ælliker, Dastre, van Beneden et Julin au schéma de Bischoff, le fait d’une invagination complète d'un hémisphère de la vésicule ombilicale dans l’autre était parfaitement établi, l'invagination allant jusqu'à amener le feuillet invaginé au contact du feuillet qui le recoit dans sa concavité. Nous ne reproduisons pas à cet égard la figure de Kælliker (op. cit., p. 273, fig. 182), parce que cet ouvrage classique est entre les mains de tous; nous reproduirons plus loin les figures de van Beneden, lorsque nous parlerons de la question de l'atrophie et de la résorption de l'un de ces feuillets; pour mettre entre les mains du lecteur toutes les pièces de la question, nous reproduisons ci-contre (fig. XXIX) le schéma donné par Dastre avec sa légende.

C’est done avec étonnement que nous avons vu Ch.-S. Minot, dans son récent travail (op. cit., Boston, 1889), figurer seulement une très légère invagination de la vésicule ombilicale dont la cavité resterait dilatéc, avec parois écartées. Nous avons reproduit (cidessus, fig. XIV) le schéma de cet auteur : il est intitulé, il est vrai, « diagramme montrant les relations de l'embryon et de l'utérus, du onzième au treizième jour de la gestation », et il faut tenir compte de ce que, au treizième jour (voy. le schéma de notre fig. XXI), l'hémisphère supérieur de la vésicule ombilicale commence seulement à

4. Ed. van Beneden et Ch. Julin, Recherches sur la formation des annexes fœtales chez les Mammifères. (Archives de Biologie, t. V, A884, p. 421.)

= 14497 — se retourner pour pénétrer dans l'hémisphère inférieur. Mais il n'en est pas moins évident que Minot considère comme définitives les dispositions qu’il a constatées du onzième au treizième jour, puisqu'il présente son schéma comme devant être substitué à celui de Bischoff (p. 366) : « Les rapports de l'embryon, de ses annexes et de l'utérus ont été figurés par Bischoff dans les diagrammes de la planche XVI de son classique mémoire sur le développement du lapin. Ce schéma a été reproduit depuis de tous côtés, parfois avec certaines modifications, comme par exemple par Keælliker, et par van Beneden et Julin. D’après ces derniers et d'après mes propres

Fig- NXIK. — (Dastre, 1876, pl. IV. fig. 1.) Fizure schématique de l'œuf chez les rongeurs. Le tissu connecüf interannexiel s'est condensé autour des annexes et a laissé libre la eavite du cælome externe C occupée par un liquide séreux; — Sf. coupe du sinus terminal; — Am, cavité amnioiique.

préparations, je me hasarde à construire de mon côté un nouveau

diagramme qui, me semble-t-il, représente d’une facon plus exacte

les rapports en question. »

Si le schéma de Minot est moins exact que celui de Bischof, quant à l'invagination de la vésicule ombilicale, il est plas exact sur un point qui à échappé à tous les auteurs antérieurs, sauf van Beneden et Julin; nous voulons parler de ce que nous avons appelé la zone inter-ombilico-placentaire (voir IOP, dans les schémas des fig. XX à XXIV). Dans tous les schémas que nous avons reproduits, d’après Coste, de Baer, Dutrochet, Bischoff, on ne trouve nulle indication de cette zone, si importante à connaître pour arriver, vers la fin de la gestation, à faire la part, comme nous le verrons bientôt, de ce qui, dans le revêtement extérieur de l'œuf, appartient à l'ectoderme et à l'entoderme. Mais déjà Dastre, quoiqu'il ne figure pas cette zone, la mentionne et la décrit briève-

ment, mais exactement : « On doit distinguer, dans le chorion des rongeurs, deux régions d’étendue inégale : l'une est tapissée intérieurement par la vésicule ombilicale, et vascularisée par les artères et les veines omphalo-mésentériques; l'autre est en dehors de la vésicule ombilicale et ne recoit point de vaisseaux ‘. La limite entre les deux est établie par le sinus terminalis. La superficie de ces deux régions est très différente selon les cas. Tantôt le chorion susombilical couvre tout le champ et ne laisse qu'une bande étroite pour la partie non vascularisée; tantôt, au contraire, il ne forme qu'une aire arrondie et limitée au milieu de la membrane non vasculaire. La partie non vascularisée, comprise entre le bord du placenta et le sinus terminal, présente des éléments très analogues à ceux du porc ou des ruminants (revêtement épithélial de cellules cylindriques); ils sont disposés en une seule couche. » (Dastre, Allantoïde, 1876, p. 83 et 84.)

Aussi brève et aussi inexacte quant à la question de sa vascularisation * est la mention que van Beneden et Ch. Julin accordent à cette zone ; ils la signalent surtout pour faire ressortir les différences qu'elle présente chez le lapin et chez le murin (Annexes fœtales, 1884, p. 393) : « Tandis que chez le lapin le sinus terminal de l’aire vasculaire forme un cercle peu écarté du bord du placenta, chez le murin ce cercle vasculaire est très éloigné du bord du placenta. Chez le lapin la portion extraplacentaire du chorion est dépourvue de vaisseaux, elle est richement vascularisée dans la plus grande partie de son étendue chez les chauves-souris. Cette vascularisation de la portion extraplacentaire du chorion se fait par l’allantoïde, qui s'étend sur une portion très étendue de la paroi de l'œuf (séreuse de von Baër) chez le murin, tandis qu’elle s'applique sur une portion très limitée de cette membrane chez le lapin. »

Enfin Minot, qui a bien figuré cette zone inter-ombilico-placentaire (voir au-dessus de a et b dans la fig. XIV), donne à diverses

1. Nous savons qu'elle recoit des vaisseaux, non des branches omphalo-mésentériques, mais des branches des vaisseaux allantoïdiens, c’est-à-dire du placenta. (Voir les résultats des injections de Tafani, dont il sera question plus loin.)

2. La zone inter-ombilico-placentaire est vasculaire : elle recoit des vaisseaux venus de l'allantoïde:; et cependant Dastre et van Beneden n’ont pas absolument tort en disant que le chorion de cetle région n’est pas vasculaire; nous avons vu en effet, en décrivant le processus par lequel le tissu mésodermique de cette zone se elive en deux lames, d’où formation d’un petit cælome accessoire, nous avons vu que par suite de ce clivage tous les vaisseaux restent dans la lame interne, à l'exclusion de l’externe, de sorte que les villosités choriales (ectodermiques) de cetle zone ne sont pas vasculaires.

reprises des détails précis sur sa constitution. Au treizième jour, « en suivant le trajet de l’ectoderme, on voit qu'il abandonne le sac vitellin (vésicule ombilicale) au niveau du sinus terminal, et, accompagné par le feuillet mésodermique qui circonscrit le cælome, va rejoindre la surface latérale du péri-placenta ». Après le quinzième jour : « l’ectoderme de la bande étendue entre le smus terminal et le placenta présente de nombreux épaississements, qui forment de petites villosités saillantes à l'extérieur. Ces villosités sont purement ectodermiques et ne renferment pas d'éléments mésodermiques. » (Minot, op. cit., p. 367 et 375.)

2 Atrophie et résorption de l'hémisphère superficiel des parois de la vésicule ombilicale; signification du prétendu chorion vascularisé par les vaisseaux omphalo-mésentériques. — Par le fait de ce processus, il arrive qu'à un moment donné, la surface de l'œuf, dans sa plus grande étendue. est formée par l’entoderme, par la vésicule ombilicale : cet entoderme présente des villosités saillantes à l'extérieur, et ces villosités sont vascularisées par les vaisseaux omphalomésentériques (les vaisseaux de la vésicule ombilicale). Or, depuis le premier jour où les embryologistes, se basant surtout sur l'étude du poulet, ont commencé à déterminer la nature des enveloppes de l'œuf, une notion absolument classique s’est établie et règne encore, à savoir que la membrane la plus externe de l'œuf, le chorion secondaire, vasculaire (nous n'avons pas à nous occuper du chorion primaire représenté par la membrane vitelline), est formé aux dépens du feuillet blastodermique externe, de l'ectoderme, et qu'il recoit ses vaisseaux de l’allantoïde. Cette conception est exacte pour les oiseaux et pour la majorité des mammifères, elle ne l’est plus pour les rongeurs, et en particulier pour le lapin.

Mais on comprend que les embryologistes, en présence des dispositions que présentent les enveloppes du lapin, à la fin de la gestalion, et n'ayant pas suivi les divers stades qui conduisent à la singulière disposition en question, aient voulu faire rentrer le lapin dans le schéma classique. Il a bien fallu reconnaître cependant ce fait que les villosités de la surface de l'œuf recoivent le sang des vaisseaux omphalo-mésentériques, fait facile à constater par les injections; mais on n'en 2 pas moins continué à considérer les villosités en question comme d'origine ectodermique, comme appartenant à un chorion homologue du chorion des autres mam-

mifères. Comment les vaisseaux omphalo-mésentériques arriventils à ce chorion, c'est ce qu'on a cherché à expliquer par diverses hypothèses. IL sera donc intéressant de passer en revue les opinions des divers auteurs sur ce sujet, et de voir comment, après bien des hésitations, on s’est peu à peu rapproché d’une interprétation plus conforme à la réalité.

Chose remarquable, au début des études d’embryologie, alors que sous la puissante impulsion de Wolff, on cherchait à bien établir la valeur des feuillets, ainsi que la nature de la vésicule ombilicale et de l’allantoïde, le fait que la surface de l'œuf du lapin présente des villosités appartenant à la vésicule ombilicale a été parfaitement vu et a jeté des doutes sur la véritable morphologie de la vésicule ombilicale, en amenant certains embryologistes à se demander si cette formation était bien réellement une vésicule. Tel fut le cas de Meckel, en 1819, dans sa traduction allemande du mémoire de Wolff sur la formation des intestins. C'était à l'époque où Oken ! venait de s’efforcer d'établir la signification de la vésicule ombilicale et son existence générale chez tous les mammifères; mais, dans le lapin, il avait pris l’allantoïde pour la vésicule ombilicale ?. La question fut reprise par Emmert et Hôüchstetter ?, puis par Meckel. Celui-ci s'efforce de montrer qu'on ne peut considérer comme vésicule ombilicale que la partie de l’œuf où vont se distribuer les vaisseaux omphalo-mésentériques, et que, à cet égard, la partie qui recoit ces vaisseaux, chez le lapin, n’est pas une vésicule, mais une région de la surface de l'œuf. Les passages relatifs à cette question sont assez importants pour être reproduits ici : « Si l’on entend par vésicule ombilicale, ainsi que le veut Oken, un sac rempli de liquide, cette conceplion n'est pas applicable au lapin, ni probablement au plus grand nombre des rongeurs; en effet, il ne m'a jamais été possible de voir, dans la partie du chorion où viennent se distribuer les vaisseaux omphalo-mésentériques, autre chose qu’une surface, et non un sac décomposable en deux membranes ‘. » Et plus loin (p. 12) : « Le lapin diffère des autres mammifères par ce fait très singulier que la vésicule ombilicale n’est pas chez lui un organe

1. Oken, Beitrg. z. Vergl, Zoologie, — Heft I (Zur Lüsung des Problems uber der Nabelbläschen), 1806. .

2. Voir Cuvier, Mémoire sur les œufs des Quadrupèdes, p. 104.

3. Ueber das Nabelbläschen (Reil’s Arch., 1811, t. X, p. 52).

4. J.-F. Meckel, Gaspard Fr. Wolff, über die Bildung des Darmkanals, ueberselz. Halle, 1812 (Préface, p. 10).

indépendant, mais est représentée par une partie du chorion !. »

On concoit que cette conclusion de Meckel ne pouvait passer sans soulever de vives protestations : « Penser que la vésicule ombilicale, répondait Oken, peut, chez certains animaux, se présenter non comme un sac, mais comme une surface extérieure, c'est comme si l’on prétendait que l'estomac, chez certains êtres, pourrait être non un sac, une cavité, mais une surface cutanée ?. »

Cependant Meckel lui-même avait émis, pour la réfuter aussitôt, il est vrai, une hypothèse qui pouvait rendre compte de la disposition si problématique constatée par lui (op. cit., p. 12 et 43) : « On pourrait, dit-il, supposer que le chorion a existé à un moment donné, et que, comprimé par la vésicule ombilicale, il s’est fusionné avec elle et a disparu comme membrane indépendante; peut-être s’expliquerait ainsi la présence d'une membrane incomplète que j'ai constatée chez les jeunes embryons de lapin. Elle se présentait comme une membrane réticulée, évidemment indépendante des enveloppes extérieures de l'œuf, lesquelles lui étaient sous-jacentes, et, partant des bords du placenta rudimentaire à cet âge, elle entourait tout l'œuf, disposée entre lui et la surface interne de l'utérus, sans avoir de connexions ni avec l’une ni avec l’autre. Entre elle et l'œuf, entre elle et la paroi utérine était un liquide transparent. Ces dispositions peuvent faire penser qu'il s'agissait là d’un chorion. Mais cette hypothèse est inadmissible en présence de ce fait que la membrane, sur laquelle se ramifient les vaisseaux omphalo-mésentériques, s'étend sans interruption jusqu'au placenta,

1. Les très brèves indications que donne Emmert sur la vésicule ombilicale du lapin sont les suivantes (Unftersuchungen über das Nabelbläschen. Archives de Physiologie de Reil et Autenrieth, 1811, t. X. — Travail fait en commun avec Hochstetier). Page 44% : « Chez le lapin, au moins à la fin de la gestation. la vésicule ombilicale est représentée par une partie du chorion. » — Page 47, après avoir indiqué les rapports de cette vésicule avec les autres parties des annexes chez les divers mammifères : « Quant à ces rapports chez le lapin, je ne saurais les préciser autrement que par l'indication donnée ci-dessus, vu le manque d'observations à cet égard. » — Page 53, après avoir parlé du canal omphalo-mésentérique : « Une semblable communication n'existe probablement pas chez le lapin, puisque chez cet animal, d'après l’observation faite précédemment, la vésicule ombilicale n’est pas une vésicule (au moins dans les derniers temps de la gestation, époque sur laquelle ont porté nos observations), mais seulement une certaine étendue de la surface du chorion. » Enfin, page 54, à propos du contenu de la vésicule ombilicale : « Ce liquide doit entièrement manquer chez le lapin, à moins qu'il ne possède au début une vésicule ombilicale ayant la disposition d’un sac fermé, chose très invraisemblable vu la particularité si spéciale que nous avons constatée à une époque avancée de la gestation. »

2. Oken (in E. v. Baer. — Ueber Entwicklg. der Thiere, 2e partie, 1837, p. 561, note 1).

et que jamais il ne m’a été possible de voir qu'elle se replie sur elle-même de facon à constituer un sac fermé; elle m'est toujours apparue comme une simple surface, représentant une portion vasculaire du chorion. »

C'est précisément cette hypothèse que Cuvier adopta et dont il démontra la réalité. « Dans les rongeurs, dit-il (op. cit., p. 114), il y à une inversion qui a fort embarrassé les anatomistes et qui en à trompé plusieurs, d'autant qu’elle se complique avec une autre singularité, la minceur et la décomposition du chorion... En enlevant la caduque et en ouvrant le chorion, on trouve dessous une troisième membrane très vasculaire. C’est le feuillet ou la voûte extérieure de la vésicule ombilicale. Arrivé au placenta, ce feuillet y adhère tout autour des vaisseaux ombilicaux qui sont fort écartés l'un de l’autre, et se relève ensuite pour embrasser ces vaisseaux, et recouvrir l’amnios d’une seconde voûte plus immédiate. Cette vésicule ne recoit que des vaisseaux omphalo-mésentériques, qui, au sortir de l'ombilic, percent sa voûte fœtale et traversent son intérieur pour se rendre à sa voûle externe ou choriale; ils y forment un très beau réseau, et se terminent vers le placenta par un vaisseau à peu près circulaire dont les branches s'anastomosent peutêtre avec quelques rameaux des ombilicaux... Hôchstetter et Emmert, qui apparemment n'ont examiné que des fœtus dont le chorion était déjà décomposé, ont cru que la vésicule ombilicale se réduisait à une simple couche vasculaire adhérente au chorion. Le vrai chorion existe, comme à l'ordinaire, enveloppant tout le reste; mais il s’amincit et vers la fin de la gestation il est presque impossible de le retrouver jouissant de quelque consistance. »

Il nous semble que, en relisant bien celte description de Cuvier, on entrevoit que l’illustre naturaliste a pris le cœælome externe pour la cavité de la vésicule ombilicale, comme le prouve bien cette indication d’une « seconde voûte recouvrant immédiatement l'amnios ». Quoi qu'il en soit, la conception de Cuvier devint aussitôt classique ; elle est adoptée par de Baer, d'après lequel les vaisseaux omphalomésentériques « traversent, comme des épingles piquées, la cavité de la vésicule ombilicale pour, de son feuillet interne, gagner l'externe » (op. cit., 1837, p. 261). Puis elle est adoptée par les auteurs qui, comme nous l'avons vu précédemment, ont mieux reconnu l'invagination de la vésicule ombilicale et l’accolement de ses deux feuillets. Tels sont Coste et Bischoff. La description de Bischoff est

d’une parfaite clarté, et répond à tout ce qu'il était possible de constater à une époque où on étudiait l’'embryologie par les procédés de la dissection et non par la méthode des coupes : après avoir décrit l’invagination et le rapprochement des deux feuillets de la vésicule ombilicale, « la portion de cette vésicule qui est dénuée de vaisseaux se confond, dit-il, avec celle qui en porte, par conséquent aussi cette dernière avec le chorion, et de là résulte la membrane vasculaire qu'on a coutume de désigner tout simplement sous le nom de chorion. Ce type, dans lequel le chorion, qui jamais ni nulle part n'a originairement de vaisseaux, paraît en recevoir plus tard des vaisseaux omphalo-mésentériques, ne se voit que chez les rongeurs. Ce qu'il y a de certain, c'est qu’on ne pourrait deviner un pareil mode de formation, si on ne le suivait pas à pas. Il n’est donc pas étonnant que les anciens auteurs, comme Cuvier et Dutrochet, ne l'avaient pas tous bien saisi. Ma manière de l'interpréter s’accorde, quant aux points essentiels, avec celle de de Baer et de Coste. » (Dével. du lapin, trad. fran., p. 700.)

Dès ce moment il est classique d'admettre que la surface de l'œuf du lapin, vascularisée par les vaisseaux omphalo-mésentériques, est un chorion soudé avec la vésicule ombilicale. Hollard (op. cit., p. 221) parle, en passant, de la « persistance de la vésicule ombilicale chez les rongeurs, de la position qu’elle prend à la face interne du chorion après s'être vidée et avoir amené ses vaisseaux à cette dernière membrane ». Milne Edward (Leçons de Physiologie, t. IX, p. 556) dit que, chez les rongeurs, « les vaisseaux omphalo-mésentériques se répandent sur le chorion, du côté opposé de l'œuf, et continuent à jouer un rôle important dans le travail nutritif du fœtus. »

Cependant une telle disposition demandait des vérifications de détails et exigeait, avec les progrès de l’histologie, des recherches précises sur les dispositions des éléments anatomiques des membranes supposées ainsi accolées et fusionnées. Ces problèmes nouveaux, Dastre les a indiqués avec précision en 1876 ‘, mais il ne les a résolus que partiellement. « C’est donc bien, dit-il, la vésicule ombilicale qui double le chorion et lui fournit des vaisseaux. Si l'on considère que la vésicule a disparu par accolement de ses parois et par résorption de son contenu, tandis que ses vaisseaux omphalo-

1. Dastre, L’allantoïde et le chorion chez les Mammifères, Paris, 1876, p. 76.

mésentériques prenaient au contraire une extension exubérante, il devient clair que le chorion est seul intéressé à leur conservation et à leur fonctionnement. La manière dont se fait l’accolement exigerait quelques éclaircissements nouveaux. Ge serait un utile complément au travail de Bischoff.…. Il serait particulièrement intéressant pour nous de constater qu'il y a un tissu conjonctif appréciable au-dessous de l’épithélium chorial avant que la vésicule ombilicale vienne s’y appliquer, et de suivre la continuité de ce tissu avec le tissu allantoïdien ou interannexiel. Il s'agirait en second lieu de vérifier que, des deux parois de la vésicule ombilicale, celle qui vient doubler le chorion est dépourvue de vaisseaux, ceux-ci se distribuant, comme on l’a dit, exclusivement à la face qui regarde vers lembryon et nullement à celle qui touche le chorion. »

Comme éléments de réponses à ces questions posées avec lant de clairvoyance, Dastre fournit seulement les deux éléments suivants :

1° « Dans le cours de nos recherches, nous avons eu l’occasion d'observer, conformément à la donnée précédente, que les vaisseaux sont le plus abondants vers la profondeur de la membrane et qu'il existe entre eux et le revêtement cellulaire une mince assise périvasculaire de tissu conjonctif. La connaissance du processus par lequel se fait l'union des membranes expliquerait en même temps pourquoi il n’y a point de communication entre les vaisseaux utéroplacentaires et omphalo-mésentériques. » (1bid.)

2° À propos des prétendues villosités choriales : « La membrane qui supporte ces houppes cellulaires ne renferme point de vaisseaux superficiels. Ceux que l’on observe sont profonds et proviennent de la paroi interne de la vésicule ombilicale; la paroi externe, celle qui double directement le chorion, n’est pas vasculaire. Plus tard, lorsque les trois lames sont confondues en une couche unique, celle particularité n’est plus observable. » (1bid., p. 85.)

Nous pensons avoir répondu plus complètement à ces questions ou, pour mieux dire, montré qu'il n’y a pas lieu de les poser; il n'y a pas soudure de trois membranes : des trois membranes, les deux plus externes disparaissent purement et simplement, par atrophie et résorption, et il n'en subsiste plus qu'une, la plus interne, c'està-dire la paroi interne de la vésicule ombilicale. Il n’y a pas à parler de chorion, c’est-à-dire d'enveloppe formée par l'ectoderme; il n'y a plus alors, à la surface de l'œuf, d’autres villosités que celles de l’entoderme de la vésicule ombilicale : ces villosités, au lieu de

plonger dans une provision vitelline, plongent dans les liquides fournis par la paroi utérine et les absorbent.

Un seul auteur, à notre connaisance, a suivi en partie ce processus d'atrophie et de résorption, au moins pour les éléments ectodermiques : c’est Slavjansky !, dont le mémoire est peu connu, et nous aurait échappé si Kælliker n’y avait fait une courte allusion (Kælliker, trad. fr., p. 275). Ce travail est assez important pour que nous en donnions ici une analyse complète.

Slavjansky donne un excellent schéma de la constitution de l'œuf

Fig. XXX. — (Slavjansky, 1873, PI. I. fig. 1.) Schéma de l'œuf du lapin, à l'époque de la gestation où le renflement utérin mesure 2 cent. 1/2 de diamètre : — MS, enveloppe séreuse; — VO, vésicule ombilicale; — VO, feuillet vasculaire de la vésieule ombilicale; — AZ, allantoide; — ZN, endothélium du cœlome; — ST, sinus terminal; — AW, amnios.

du lapin (reproduit dans la fig. XXX ci-contre); il y représente très bien notre zone inter-ombilico-placentaire, et fait remarquer qu’à ce niveau l'enveloppe séreuse (ectoderme du chorion) est continue et intacte; « au contraire, dit-il (p. 248), dans toute l'étendue qui correspond à la vésicule ombilicale, l'enveloppe séreuse se montre comme une membrane extraordinairement fine, délicate, interrompue, qui se sépare facilement de l’épithélium du sac vitellin et ne lui adhère pas. Dans les derniers temps de la gestation cette membrane devient de plus en plus mince, plus incomplète, et finit par disparaître. » Ces faits macroscopiques, visibles par la simple dissection, répondent aux détails microscopiques suivants (p. 249) :

1. Kr. Slavjansky, Die regressiven Veränderungen der Epithelzellen in der serosen Hulle des Kanincheneies. (Berichte uber die Verhandlungen der Küngl. Sachsischen Gesellschft der Wissenschft zu Leipzig, 1872, tome III, p. 274.)

« Au début de la gestation, la membrane séreuse, dépouillée des cellules dégénérées de la muqueuse utérine qui lui adhèrent, se montre composée d'un pur épithélium, dont les cellules montrent un, deux, souvent trois noyaux. Leur protoplasma présente par places des parties où il est plus transparent, aminci et comme perforé.. Plus tard (p. 250) ces parties transparentes apparaissent comme de véritables perforations. La cellule n'est alors formée que d'une masse protoplasmique centrale, entourant le noyau, et émettant de nombreux prolongements qui s'anastomosent avec les prolongements semblables des cellules voisines, circonscrivant ainsi des mailles ou perforations, de sorte qu'au lieu d'une membrane épithéliale continue il n'existe plus en réalité qu'une membrane réticulée… Dans la région opposée au placenta, cette disposition devient bientôt telle que les trabécules limitant ces mailles deviennent si gréles qu'il est impossible de les apercevoir. Dans ces trabécules sont épars des noyaux, disposés sans ordre, dont Île nombre va sans cesse en diminuant. Ainsi se produit graduelle ment une destruction complète de l'enveloppe séreuse, dont il ne reste bientôt plus de trace bien évidente que dans le voisinage du sinus terminal *. » Nous reproduirons (fig. XXXI) la figure par laquelle Slavjansky représente l'état réticulé de l’ectoderme de la région de la vésicule ombilicale. Cette figure est intéressante pour nous, car, n'ayant étudié que sur des coupes l’atrophie et la résorption de cet ectoderme, nous n'avons pas,eu occasion d’en examiner et d'en représenter des vues en surface. Or la figure de Slayjansky nous révèle ce fait intéressant que, pendant son processus d’atrophie, cet ectoderme présente un aspect qui rappelle la disposition plasmodiale des éléments ectodermiques de l’ectoplacenta; et en effet, dans l'explication de sa figure, Slavjansky note ce fait qu'il n'y a plus de ligne de séparation démarquant chaque territoire cellulaire.

Mais, nous l'avons déjà dit, le travail de Slayjansky passa inapercu et on continua à donner le nom de chorion à la région de la surface de l'œuf où se distribuent les vaisseaux omphalo-mésentériques. Ercolani, en 1880, continue à dire que « chez les rongeurs les vaisseaux omphalo-mésentériques se répandent sur le chorion du côté opposé au placenta et prennent ainsi une part importante