LEE

Fis, XXXVIII. — Achèvement de l'inversion, En E, alrophie irès avancée des feuillets distaux (id et ed). En F, les feuillets distaux ont disparu (les lignes ponctuées indiquent seulement leur place antérieure), — A cet état l'œuf est identique à l'œuf inversé du schéma B de la fig. XXX VI. — La cavité de cet œuf est une cavité amniotique (CAM).

figures, où on voit que, par exemple, l'ectoderme proximal n’est autre chose que l’ectoderme du sac amniotique).

Or, quand l’amnios est fermé (fig. XXXVII, D), supposons que l'entoderme distal et l’ectoderme distal commencent à s’atrophier, ce qui est représenté par sa moindre épaisseur dans le schéma D, nous ne ferons, ici encore, qu'une hypothèse bien légitime, car ce processus d'atrophie, comme celui d’invagination, nous l'avons observé chez le lapin. Or voyons à quoi nous conduira un semblable processus, l’atrophie s'accentuant de plus en plus, en même temps que la cavité amniotique devient de plus en plus ample. La figure XXXVIIL, E, nous montre l’œuf arrivé ainsi à être constitué par un entoderme proximal et un ectoderme proximal bien développés, tandis que les feuillets distaux (ed et id) tendent à disparaître. Un pas de plus, et nous obtenons le schéma F de la figure XXX VIII, où les feuillets distaux entodermique et ectodermique ont disparu

(leur place antérieure est indiquée par des lignes poncluées), et l'œuf se trouve réduit à l’'entoderme proximal qui est en dehors, et à l’ectoderme proximal qui est en dedans. Mais cet œuf (sauf le détail du mésoderme omis à dessein sur le schéma) est identique à celui de la fig. XXXV, B; c'estun œuf à feuillets inversés, et l'embryon, dont le développement va reprendre, tournera son dos (GM, goultière médullaire) vers l’intérieur de la cavité de l'œuf, et son ventre (GI, gouttière instestinale) vers l'extérieur. Seulement la cavité de cet œuf (GAM) n'est pas une cavité vitelline, blastodermique, ombilicale (comme CV de la fig. XXXIV), mais purement et simplement une cavité amniotique. Nous voyons donc que l'inversion des feuillets correspond non pas à un changement de leur signification morphologique quant à leurs dérivés (fig. XXXV, A), mais à un changement de position (XXXV, B).

Toutes les hypothèses que nous avons faites étaient tirées de ce que nous avons vu sur l'œuf du lapin, une seule exceptée, celle d'un arrêt de développement des premiers linéaments de l'embryon; or c’est précisément un fait semblable qui, chez les rongeurs que nous avons à étudier, se produira, mais d’une manière plus radicale encore : l'embryon ne s'arrêtera pas, dans un développement commencé, pour laisser l'amnios le devancer dans sa formation et son occlusion; l'embryon ne commencera à apparaître que lorsque la cavité amniotique sera complètement achevée, de sorte que l'amnios précédera complètement l'embryon qu'il doit envelopper. L'inversion se réduit donc, à cet égard, à une anticipation complète entre les formations amniotique et embryonnaire : chez les vertébrés inférieurs l'embryon se forme et demeure sans annexes (batraciens) ; chez les oiseaux, l'embryon se forme, puis développe ses annexes; chez la plupart des mammifères, la formation de l'embryon et celle de ses annexes marchent à peu près parallèlement; enfin, chez les rongeurs à feuillets inversés, les annexes se développent d’abord, et c’est seulement ensuite que l'embryon apparait dans leur intérieur.

Nous diviserons cette étude de la manière suivante :

D'abord l'indication du problème de l’inversion, tel qu'il a été posé par les recherches de Bischoffet de Reichert sur le cochon d'Inde seul.

Aussitôt après, la solution du problème telle qu’elle résulte des travaux récents de Kupffer, de Selenka, et de nos recherches de contrôle, sur l’'embryologie comparée de divers rongeurs.

Revenant alors sur la période intermédiaire à Bischoff et à Salenka, nous pourrons, connaissant la solution, passer en revue les hésitations des auteurs et leurs tentatives infructueuses d’explicalions.

Nous terminerons enfin par l'étude des conditions mécaniques qui, dans l’évolution phylogénétique, ont pu être les causes de l'inversion.

A.— Le problème de l'inversion posé par Bischoff et Reichert.

Bischoff venait de publier ses admirables monographies sur l’embryologie du lapin (1842), sur celle du chien (1845), sur celle du chevreuil; il avait publié son Traité d'embryologie (1842), poursuivi ses recherches sur le développement des ruminants et du porc, et avait constaté la concordance générale des processus de formation chez les mammifères d’une part, d'autre part chez les oiseaux et les amphibiens, lorsque, à l’instigation de Leuckart, il entreprit de vérifier encore une fois ces faits généraux par l'étude du développement du cochon d'Inde. Leuckart lui avait signalé diverses particularités entrevues par lui chez cet animal : précoce fixation de l'œuf à la muqueuse utérine, avant même l'apparition de l'embryon ; précoce apparition de l’allantoïde et, par contre, formation très tardive du corps de Wolff. D'autre part Franz Muller (1851), sur un animal très voisin du cochon d’Inde, le Dasyprocta, avait décrit, pour les annexes de l'embryon, des dispositions assez paradoxales. Bischoff pensait donc rencontrer chez le cochon d’Inde des faits nouveaux ; or il se trouva en présence de faits si nouveaux et si inattendus, « qu'ils constituaient, dit-il ‘, pour le cochon d'Inde, une embryologie absolument spéciale, quant aux premiers stades du développement; puis, par la suite de ce développement, le cochon d'Inde revient peu à peu aux dispositions connues pour les autres mammifères. »

Ce premier mémoire de Bischoff (nous verrons qu’il reprit plus tard la question pour répondre aux objections de Reichert) est un modèle de clarté dans les descriptions, de réserve dans les interprétations et les hypothèses. Toutes ses indications sont exactes; mais ses observations présentent des lacunes, qui ne lui permettent

4. L.-W. Bischoff, Entwicklungsgeschichle des Meerschweinchens, Giessen, 1852,

pas d'expliquer ce qu’il a vu. Il pose donc, pour la première fois, le problème de l'inversion des feuillets, mais il est impuissant à le résoudre.

Le premier chapitre de ce mémoire de 1852 est consacré à l'étude de l'ovaire, du rut, de l’accouplement chez le cochon d'Inde ; il signale le fait singulier de la soudure des lèvres de la vulve dans les intervalles de deux parturitions, fait déjà connu de Legallois (1812) et de Schulz (1829); il nous apprend que la femelle se laisse saillir par le mâle aussitôt après la parturition; il décrit la formation singulière connue aujourd'hui sous le nom de bouchon vaginal (Lataste) et constituée par le produit des vésicules séminales. — Le second chapitre, traitant de l’œuf dans l’oviducte, fait connaître les globules polaires (p. 18) et la segmentation de l’œuf. A la fin du

Fig. XXXIX. — (Bischoff, 1852, fig. 19.) Revêtement épithélial d'une portion de la cavité d'une corne utérine, au niveau d’un renflement; l’épithélium a été enlevé en une couche continue, qui donne le moule de la cavité utérine; on voit, au point le plus rétréci de cette cavité, la dépression qui loge l’ovo-eylindre : sur les parties non rétrécies, sont les glandes représentées par leurs cylindres épithéliaux. — Septième jour de la gestation.

troisième jour l’ovule, divisé en huit segments, a parcouru l’ovi-

ducte et arrive à la corne utérine, sans que son volume, très petit, ait sensiblement augmenté, et sans être entouré, comme chez le lapin, d’une épaisse couche d’albumine.

Le troisième chapitre, le plus important à notre point de vue, traite de l'œuf dans l'utérus et des premiers stades du développement. Cet œuf, si petit, et dont les sphères de segmentation se fusionneraient en une masse homogène, Bischoff a été impuissant à le retrouver à coup sûr dans la large cavité utérine: il l'y suit au début, puis il le perd, vers les 5° et 6° jours (p. %5); il ne le retrouve (1° jour) que grâce à l'épaississement que présente bientôt la muqueuse utérine au niveau de chacun des points où s’est arrêté un ovule. La muqueuse épaissie forme, dans la lumière du canal utérin, un rétrécissement annulaire (figures XXXIX et XL); au niveau de ce rétrécissement elle présente un enfoncement en doigt de gant, et dans cet enfoncement on retrouve l'œuf (fig. XXXIX et XL), mais méconnaissable au premier abord, car il ne se présente plus sous la forme d’une petite vésicule claire et sphérique, mais sous celle d’un bouchon cylindrique; ce petit cylindre, que nous

nommerons désormais l'ovo-cylindre, est fixé, par l’une de ses extrémités, à l'épithélium qui borde l'entrée de la dépression de la muqueuse ; dans son autre extrémité, libre (VS, fig. XLI), il renferme un corps sphérique formé par une agglomération de cellules à noyaux bien distincts. D'abord Bischoff fut tenté de supposer que ce corps sphérique représenterait à lui seul l'œuf,

Fig. XL. — (Bischoff, 1852, figure 23.) Mèmes parties que pour la fig. XXXIX (ovo-cylindre très allongé) au 9° jour de la gestation.

et que le cylindre, dans l'extrémité libre duquel il est contenu,

serait un produit de l'utérus, une gaine formée par l'épithélium

d'un tube glandulaire dans lequel l'œuf se serait introduit. Mais

l'étude des phénomènes ultérieurs du développement le force

bientôt (p. 32) à reconnaître que l'œuf est réellement représenté

Fig. XLI. — (Bischoff, 1852, fig. 32.) Ovo-cylindre (OC) au 13° jour. Gross. de 8 fois. Il est soudé par l’une de ses extrémités avec la paroi utérine (M), de laquelle il recoit un riche réseau sanguin (V);, — VS, vésicule sphérique contenue dans son extrémité libre; — e, la moitié exlerne de cette vésicule ; — à, la moitié interne.

par le cylindre tout entier (ovo-cylindre), et que le corps sphé-

rique de son extrémité libre, se présentant bientôt sous la forme

d’une vésicule creuse, est seulement l’aire embryonnaire (Fruchthofe) de cet œuf. Comment s’est formé cet ovo-cylindre? Bischoff

n’a pu en surprendre le secret, et n’émet à ce sujet qu'une hypo-

thèse, brièvement exprimée, inexacte, comme nous le verrons plus

tard, et qui est la seule partie faible de son étude : « Le vitellus, après la disparition de la membrane vitelline, s'arrêtant en un point de la cavité utérine, peut-être dans une glande, commence à se

développer en vésicule blastodermique, et les cellules auxquelles il donne naissance se soudent avec l’épithélium utérin ; la masse vitelline fécondée et apte à se développer semble communiquer à la partie de l’épithélium utérin à laquelle elle se soude, la propriété de devenir un œuf et ultérieurement un embryon. » (Op. cit., p. 58.)

Mais Bischoff suit, sans lacunes, les transformations de l’ovocylindre. Il constate (p. 33) que le renflement sphérique du bout libre forme une vésicule dont la paroi est constituée par un double

Fig. XLII.— (Bischoff, 1856, fig. 28.) Ovo- Fig. XLHI. — (Bischoff, 1852, fig. 39.) Ovocylindre au 10° jour. — Gross. 125 fois. cylindre de 13 jours. — Gross. de 9 fois. Sa base est fusionnée avec une masse Sa base est fusionnée avec la muqueuse. épithéliale de la muqueuse utérine. et il est pourvu d’un réseau sanguin jus-

qu'au tiers de sa longueur.

feuillet dans toute sa moitié externe, c’est-à-dire dans l'étendue où elle fait partie de la surface de l’ovo-cylindre (e, fig. XLT), et par un seul feuillet dans sa partie interne, c’est-à-dire là où sa paroi s’étend comme un diaphragme à traversla cavité de l’ovo-cylindre (1, fig. XLI). Il y a donc un feuillet interne (intérieur) et un feuillet externe (extérieur) dans l'hémisphère externe (e) de la vésicule en question. Bientôt dans le feuillet interne se dessine un épaississement, qui est l'aire embryonnaire, et qui, dès sa première apparition, présente une forme légèrement allongée, se terminant à une de ses extrémités par un petit renflement (fig. XLIIT et XLIV) ; presque aussitôt cette lache embryonnaire présente, selon son axe, une strie claire, dans laquelle il est facile de reconnaitre une ligne primitive. Quant au petit renflement, on reconnait bientôt quil ne saurait être pris pour

la tête de l'embryon, car il se trouve précisément à l'extrémité postérieure de la tache embryonnaire, et l'étude des stades ultérieurs montre qu'il représente le premier rudiment de l’allantoïde (p. 35). Très rapidement l'embryon se dessine avec la ligne primitive comme axe, à savoir le système nerveux, avec ses vésicules cérébrales d'une part, et le sinus rhomboïdal d’autre part; les prévertèbres de chaque côté du système nerveux (fig. XLV); le cœur et la tête bientôt nettement saillante. C’est alors qu'on reconnait l'allantoïde dans le petit renflement, de plus en plus saillant, de l'extrémité postérieure de l'embryon. L'auteur insiste (p. 34) sur ce fait singulier que cette allantoïde se forme ainsi indépendamment de l'embryon, comme un appendice de la tache embryonnaire, avant

Fig. XLIV. — (Bischoff, 1852, fig. 40.) La Fig. XLV.— (Bischoff, 1852, fig. 48.) Mème

vésicule sphérique du bout libre de l'ovocylindre de 13 jours (figure précédente).

ouverte et étalée, de manière à montrer, dans sa moilié externe, la tache embryonnaire, se prolongeant en arrière par le

préparalion que pour la figure XLIV, mais à l'âge de 14 jours. Formation, dans la moitié externe de la vésicule sphérique, du système nerveux, des protovertèbres du cœur; — Bourgeon allantoïdien à

bourgeon allantoïdien. — Gross. de 9 fois.

l'extrémité postérieure du corps.

même l'apparition de la ligne primitive, et représente ainsi le premier rudiment reconnaissable de l'embryon.

Le point essentiel à ce moment, ce sont les rapports que présentent entre elles ces diverses parties, rapports tels que, dit Bischoff (p. 34), « quoique les rudiments du système nerveux et du cœur fussent parfaitement reconnaissables. je ne pouvais tout d'abord m'orienter dans ces formations, car je voyais le bourgeon allantoïdien faire saillie dans l'intérieur de l'œuf, et je voyais déjà l'embryon contenu dans son amnios, alors que cependant je n’avais rien entrevu des processus connus comme présidant à la formation de l'amnios.... Après bien des observations répétées et contrôlées en tous sens, je reconnus, à mon grand étonnement, que l'embryon occupe dans l'œuf une position inverse de celle qui est connue pour

tous les autres animaux : tandis que chez ceux-ci l'embryon tourne sa face ventrale vers l’intérieur et sa face dorsale vers l'extérieur de l’œuf, chez le cochon d’Inde il est disposé en sens inverse, avec le côté ventral regardant en dehors, le côté dorsal en dedans de l'œuf... La gouttière intestinale se dessine à la surface de l'œuf, tandis que le dos, la tête, la queue sont tournés dans la cavité même de l'œuf. Dos, tête et queue sont couverts par un mince voile amniotique, et, à l'extrémité caudale, le petit bourgeon allantoïdien fait saillie dans l’interstice entre le feuillet externe et l’amnios.. »

Ces dispositions paradoxales, et qui seraient inintelligibles sans le secours des figures (voy. fig. XLVI), tant elles s’éloignent de toutes les notions classiques d’embryologie, sont très heureusement inter-

Fig. XLVI. — (Bischoff, 1852, ñg. 47.) Extrémité d'un ovo-cylindre au 14° jour, les parties observées latéralement dans leurs rapports naturels. L'embryon est déjà assez développé pour que son extrémité céphalique et son extrémité caudale se détachent des feuillets de l'aire formatrice. Sa face ventrale regarde en dehors, sa face dorsale en dedans de l'œuf. On aperçoit par transparence le voile amniotique, représenté par la partie interne de la vésicule sphérique primitive. Le bourgeon allantoïdien s'échappe de l'interstice entre l’'amnios et le feuillet végétatif. — Gross. 4 fois.

prétées par Bischoff : « Après m'être longtemps cassé la tête à ce problème (sic), dit-il (p. 35), je suis arrivé à comprendre les choses de la manière suivante : L’amnios, chez le cochon d'Inde, n’est autre chose que la moitié interne de la vésicule sphérique observée dès le septième jour à l'extrémité libre de l’ovo-cylindre. Cette moitié interne ne subit pas de transformation et se contente de s’accroitre en étendue, tandis que la moitié externe de la vésicule donne naissance à la tache embryonnaire, puis au corps de l’embryon; et quand l'embryon est apparu, la moitié interne de la vésicule forme un voile membraneux étendu sur sa région dorsale, en un mot forme l’amnios. Nous sommes ainsi en présence de ce fait surprenant et sans analogues, à savoir que l’amnios ne se forme pas selon le processus indiqué par de Baer et comme pour les autres mammifères, pour les oiseaux, pour les reptiles, mais se trouve être une partie primitive de l'œuf, préexistant à toute formation embryonnaire proprement dite. »

Rappelant alors la disposition des feuillets embryonnaires et les formations auxquelles ils donnent lieu chez les autres vertébrés, Bischoff conclut que : « Chez le cochon d'Inde les dispositions sont inverses. Le feuillet végétatif est le plus superficiel, et donne naïissance comme d'ordinaire à l'intestin, par la production d’une gouttière intestinale; il s’ensuit nécessairement que la face ventrale de l'embryon doit regarder en dehors, et en effet, à l’époque où l'intestin est à l’état de gouttière plus ou moins fermée, on peut, de la surface de l’œuf, pénétrer directement dans la cavité intestinale (fig. XLVT). Le feuillet vasculaire se développe à la face profonde de ce feuillet végétatif. Quant au feuillet animal, il présente, chez le cochon d'Inde, non seulement cette particularité exceptionnelle qu'il est en dedans de l'œuf, circonscrivant sa cavité, mais il est encore remarquable en ce que, dès son apparition, il est représenté par une vésicule placée dans l’extrémité libre de l’ovo-cylindre, et que cette vésicule se compose de deux parties, l'une centrale ou embryonnaire, l’autre périphérique : la partie centrale, ou moitié externe de la vésicule, reste unie au feuillet végétatif et en elle se développe le corps de l'embryon, avec son système nerveux central; la partie périphérique, ou moilié interne de la vésicule, n'est autre chose que l’amnios, qui par suite se trouve préexister à l'embryon (p. 36). » — «Cette conception des rapports des parties m'a coûté de grands efforts, tant ces dispositions s'écartent de tout ce qui était connu jusqu'ici. Mais je crois que, seule, elle peut rendre compte des faits observés, et maintenant elle me parait même fort simple et naturelle. Elle nous force à reconnaître que la nature, pour des processus aussi fondamentaux que ceux dont il s’agit à ces stades du développement, peut suivre, selon les cas, des voies bien différentes pour arriver en définitive aux mêmes résultats. Te sais bien que nombre de lecteurs secoueront la tête, et penseront que je suis dans l'erreur. Moi-même j'ai longtemps douté; ce n’est que forcé par les faits que j'ai dû arriver à accepter cette interprétalion; et à ceux qui doutent, je ne puis que dire : « Venez et voyez » (p. 37).

Ce mémoire se termine par un quatrième chapitre consacré au développement des organes et des annexes de l'embryon : ces faits ne nous intéressent pas pour le moment, et nous n’aurons à y revenir que plus tard, lorsque nous ferons l’historique critique du placenta du cochon d'Inde.

Nous avons tenu à donner un résumé méthodique de ce travail, persuadé que le lecteur, mis, par les études qui vont suivre, au courant de la série complète des faits et de leur explication, partagera notre admiration pour la netteté avec laquelle Bischoff a exposé sa découverte, et la sûreté de jugement avec laquelle il a, sinon expliqué les faits, du moins tenté de les synthétiser et de les mettre en rapport les uns avec les autres.

Les faits singuliers révélés par Bischoff produisirent un profond étonnement parmi les embryologistes : « C’est, disait Campana t, la négation d’une loi que de Baer croyait irréfragable, et qu'il s’enorgueillissait d’avoir mise en lumière par de nombreuses vérifications ; c'était la négation de cette espèce d’axiome de l’embryologie, que le type organique suppose le type embryonnaire, ou, pour prendre un exemple, que tout vertébré se développe suivant un plan général commun à la série entière des vertébrés. » Cependant un seul observateur entreprit des recherches de contrôle; ce fut Reichert, qui s’était déjà fait connaître par des théories embryologiques contraires à la théorie des feuillets de de Baer; il saisit avec empressement l’occasion d'approfondir un sujet qui, établissant une exception éclatante aux lois de de Baer sur la signification et la destinée des feuillets, devait par cela même venir confirmer sa propre doctrine, négation de celle de de Baer. Du reste, il avait déjà, vingt ans auparavant, en 1842, annoncé des recherches sur certaines particularités du développement du cochon d'Inde, et notamment sur la caduque, sujet sur lequel il avait publié explicitement ses résultats en 1848 (Archives de Muller, 1848, p. 78).

Nous n’analyserons pas avec détail le mémoire de Reichert ? parce qu'une analyse complète en a été donnée en 1865 par Campana, ici même, dans le Journal de l'anatomie (t. If, p. 196); nous en signalerons seulement les points essentiels.

Amené, par ses recherches antérieures, à fixer spécialement son attention sur l’hypertrophie de la muqueuse dans les points où se développe l’œuf, sur la formation de ce qu'il appelle la caduque réfléchie, Reichert étudie avec soin la capsule que forme cette

1. Campana, Analyses et extraits de travaux français et étrangers. (Journ. de l'anat., 2e année, 1865, p. 196.)

2. C.-B. Peichert, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Meerschweinchens, erste Abtheilung, Berlin, 1862. (Extrait des Comples rendus de l'Acad. des sciences de Berlin, janvier-octobre 1860.)

caduque et la cavité qui se trouve ainsi isolée du reste du canal utérin, cavité dans laquelle est contenu l'œuf. Mais pour lui, l’œuf est représenté uniquement par le corps sphérique de l'extrémité libre de l’ovo-cylindre de Bischoff; quant à cet ovo-cylindre, il représente simplement l’épithélium de la cavité de la caduque ; c’est une formation utérine, et Reichert la désigne par suite sous le nom de capsule épithéliale. Ses observations et interprétations se concentrent alors sur les deux extrémités de cette capsule épithéliale, savoir l'extrémité qui adhère à l'utérus et où se formera le placenta, et l'extrémité libre qui renferme la vésicule sphérique de Bischoff, laquelle est l'œuf tout entier pour Reichert.

Sur le premier point, extrémité adhérente de l’ovo-cylindre ou capsule épithéliale, les observations de Bischoff avaient été peu explicites : il n’avait donné aucun détail descriptif, aucune figure détaillée sur ces parties. Reichert y découvre des formations spéciales et complexes, dont il donne des figures excellentes, qui pourraient aujourd’hui encore servir pour la démonstration, mais qu'il interprète d’une manière erronée, voyant partout et toujours des dérivés utérins. Toujours est-il qu'il révèle des faits nouveaux, complétant, sans les résoudre, la série des problèmes posés par Bischoff, et la complétant ici par des détails qui sont pour nous de première importance, puisqu'ils sont précisément relatifs à la première apparition de la formation placentaire. Nous n’analyserons pas ces détails en reproduisant la nomenclature de l’auteur, les dénominations qu'il emploie étant condamnées d'avance par le fait même de l'interprétation qu'il adopte et d’après laquelle ces parties proviendraient de la muqueuse utérine; nous nous contenterons de reproduire et d'expliquer deux de ses figures.

La figure XLVIT (Reichert, pl. VI, fig. 29) représente avec une parfaite exactitude l'ovo-cylindre ou capsule épithéliale entre le 40e et 11° jour. On voit que, du côté de sa partie adhérente, elle présente, environ sur le tiers de sa longueur, c’est-à-dire dans la région que Reichert nomme zone placentaire, une formation singulière figurant une sorte de bonnet creux à double paroi (ZM), dont l'interne est invaginée dans l’externe. Nous verrons ultérieurement que ce bonnet creux représente l'ectoplacenta du cochon d'Inde, nous en ferons l'étude dans tous ses détails, ct nous constalerons, on le prévoit d'avance, que cette formation est entièrement d’origine ovulaire, embryonnaire, et non utérine.

La figure XLVIII (Reichert, 1862, pl. VIIL, fig. 46) nous montre comment Reichert explique la production de ces parties en leur attribuant une origine utérine : la base du cylindre ou capsule épithéliale serait refoulée sur sa périphérie dans l'intérieur du cylindre par une végétation (ZM', fig. XLVIIT) en bourrelet circulaire de la muqueuse (ou caduque réfléchie de Reichert). Nous nous contenterons ici de ces rapides indications, car une critique sérieuse n’en pourra être faite qu'après l'étude complète de la formation du placenta. Notre but, pour le moment, était

Fig. XLVII. — (Reichert, 1862, pl. VI, fig.

29 et 30.) Capsule épithéliale de Reïchert à 10 jours et demi : — DS, muqueuse utérine ; — ZM, zone placentaire ; — ZG, zone vasculaire de l'aire germinative, de la capsule épithéliale. — On voit, dans la zone placentaire, les parois de la capsule formées par plusieurs feuillets, dont la signification, d’après les vues de Reichert, est donnée par la figure suivante.

Fig .XLVIIL. — (Reichert, 1862, pl. VIII, fig. 44-46.) Schéma montrant comment Reichert considérait les feuillets multiples de la zone placentaire du cylindre épithélial, comme provenant de replis de la muqueuse ou de l'épithélium utérin :

— DS, muqueuse de la caduque réfléchie; — ZM,zone placentaire du cylindre épithélial; — ZM', prolongement de la muqueuse dans le cylindre épithélial, refoulant circulairement le pourtour de la base de ce cylindre; le centre de cette base (en DEB) n’est pas refoulé et fait suite à la cavité générale du cylindre épithélial.

seulement de montrer comment Reichert avait découvert, à la base ou partie adhérente de l’ovo-cylindre, une formation problématique dont l'étude sera précisément l’objet principal de nos recherches sur l'origine du placenta du cochon d'Inde.

Sur le second point, extrémité libre de l’ovo-cylindre et vésicule hémisphérique qu’elle contient, les études de Bischoff avaient été très complètes et très explicites, celles de Reichert n’y ajoutent rien comme faits d'observation, mais elles y introduisent des erreurs

d'interprétation. Bischoff avait suivi le développement de cette région de manière à y voir apparaître successivement les diverses parties du corps de l'embryon et de ses annexes, amnios et allantoïde, et les conclusions auxquelles il arrivait, sur la signification de chaque feuillet, étaient rigoureusement la conséquence des faits observés. Reichert au contraire, dans ce mémoire (il est vrai que celui-ci, intitulé première partie, devait être suivi d’un second qui n'a jamais vu le jour), ne va pas au delà du 13° jour, ne décrit rien de la formation de l'embryon, par suite ne contrôle pas les faits observés par Bischoff, et, s’il propose des interprétations différentes, ce sont uniquement des vues théoriques et a priori qu'il met en avant. Cette partie de son travail est réellement déplorable, comme nous pouvons en juger aujourd’hui que nous tenons le fil directeur pour l'explication de ces problèmes. Ce ne sont qu'hypothèses laborieuses, dont, nous l’avouons franchement, après lecture consciencieuse du mémoire original, après lecture de l’analyse qu’en a donnée Campana, nous ne comprenons pas toujours tous les détails. Nous renverrons donc le lecteur, pour plus ample informé , au mémoire analytique publié par Campana dans le Journal de l'anatomie (1865, p. 196). Et du reste Campana, qui à cette époque ne disposait pas des éléments de critique que nous avons aujourd'hui, n'hésite pas à refuser son adhésion aux interprétations de Reichert. « Les faits exceptionnels, dit-il (op. cit., p. 211), relatifs au développement du cochon d'Inde, étant ainsi établis par deux autorités au lieu d’une, il faut se demander s’il y a profit pour la science à les interpréter suivant la doctrine de Reichert. Suivant cet auteur, le développement, pour ainsi dire énigmatique, du cochon d'Inde, quand on le considère au point de vue de la doctrine des feuillets, ébranle les généralités de l’embryologie ; envisagé suivant la doctrine qu'il tient pour vraie, il cesse d’être exceptionnel et de troubler l'harmonie qui existe entre tous les autres vertébrés. Il devient donc une pierre de touche pour reconnaître, entre les systèmes embryologiques, celui qui mérite la confiance. Nous avons le regret de ne pouvoir partager cette manière de voir. Les analogies et les dissembiances que nous signalions tout à l'heure restent les mêmes, quelle que soit la doctrine qu’on leur applique, dans l’état actuel de la science. En vain Reichert allèguet-il que la membrane enveloppante, qui n’a aucune importance dans son syslème, joue un rôle capital dans celui de Remak, et que, dès